克氏针茅草原的土壤种子库特征与植被恢复

近几十年来，由于过度放牧和不合理的农业开垦，内蒙古的天然草原退化严重。自2000年起，中国政府制定了“退耕还林还草”政策，并在草原地区实行了“禁牧、轮牧、休牧”等草原管理措施，期望依靠自然力来恢复退化的草原。然而，这些政策究竟能够带来什么样的后果还是一个未知数。土壤种子库和种子雨的资料对于全面理解植物种群和群落的动态具有重要价值。退化生态系统的恢复评价应该包括土壤种子库和种子雨的资料。因此，我调查了不同利用方式下克氏针茅（Stipa krylovii）草原的土壤种子库、种子雨和地上植被组成，来探讨政府的恢复政策对于该地区草原生态系统的影响。 研究地点位于中国科学院多伦恢复生态学试验示范研究站的永久实验样地，该实验样地在内蒙古自治区锡林郭勒盟的多伦县境内，该地区属于典型的农牧交错区。 采用幼苗萌发法，本研究测定了三种具有不同土地利用历史的样地的土壤种子库密度和物种组成。它们分别是：放牧样地、围封样地和弃耕样地。主要的研究结果有： （1）弃耕样地的土壤种子库密度最大，且主要是一年生和杂草类植物的种子，弃耕地由于其开垦的历史导致种子库的物种组成与放牧样地和围封样地的种子库有明显区别，其种子库缺少合适的多年生植物的种子是限制弃耕地自然恢复为天然草原的重要因素。 （2）放牧虽然会降低土壤种子库的密度，但是其中并不缺少多年生植物的种子。恢复由过度放牧引起的退化草原比恢复由农业开垦导致的退化草原要容易一些。围封对于由过度放牧引起的草原退化有明显的积极作用。 （3）采用Sorensen指数来计算地上植被与土壤种子库的相似性，这三个样地土壤种子库与地上植被的物种相似性均较高。在地上植被生物多样性的调查中，不能将草原中的一些早春植物遗漏。 采用网筛分离法，本研究测定了四种具有不同土地利用历史的样地的种子雨密度和物种组成。它们分别是：放牧样地、围封样地、割草样地和弃耕样地。主要的研究结果有： （1）不同样地间种子雨的密度差异显著（p < 0.05）。围封样地的种子雨密度最大，弃耕样地和放牧样地的种子雨密度居中，割草样地的种子雨密度最小。 （2）弃耕样地的地上植被和种子雨中均存在大量的一年生植物，这可能需要放牧或者割草等其它的一些管理措施来去除一年生植物的优势，从而加快弃耕地向天然草原的恢复速度。 （3）围封样地和割草样地的种子雨和地上植被中的物种数目均比放牧样地的要少，且围封样地中多年生非禾草类植物的比例大大增加，说明禁牧会改变草原植被的物种组成，这些究竟给草原植被的恢复带来怎样的影响，需要进一步的研究。 （4）克氏针茅草原整个取样期间种子雨的降落是连续的，因此在一些长期土壤种子库的研究中应该结合种子雨的数据，不能简单的将7月份的土壤样品作为长期土壤种子库。 采用网筛分离法，本研究测定了不同留茬高度的刈割实验样地的土壤种子库密度和物种组成。主要研究结果有： （1）无割草处理的对照样地的土壤种子库密度与其它割草处理样地的土壤种子库密度之间差异不显著。可能的原因是刈割的实验小区过小，植物种子的散布能够从不割草样地传播到割草处理的样地，或者动物的采食以及搬运降低了对照样地中种子的数量。 （2）虽然多年生禾草类植物在地上植被中占优势地位，但其在土壤种子库中的密度很小，均不到土壤种子库总量的10%。可见无性繁殖对于保持多年生禾草类植物在植被中的优势地位具有重要的意义，而相反的是非禾草类植物在土壤中保存大量的种子作为种群扩大的重要手段。

降水对我国温带草原土壤呼吸及其组分的脉冲效应

利用动态气室法(Li-Cor 8100)，于2005-2007年生长季对我国北方温带典型草原生态系统的土壤呼吸作用及其影响因子进行了野外动态观测。研究结果表明，温带典型草原生态系统的土壤呼吸及其影响因子存在明显的季节变化和年际变化。土壤呼吸的季节变化主要受土壤温度和土壤水分控制，峰值出现在温度高、水分适中的6、7和8月。在生长季初期和末期，土壤温度和土壤水分较低，土壤呼吸接近于零。土壤呼吸年际变化受到降水分配的影响，植物生长旺季降水充足土壤呼吸较高，2007年的夏季干旱抑制了土壤呼吸。 土壤呼吸与土壤温度呈指数相关，与土壤水分呈二项式关系。与未去除植物的样方相比，去除植物后土壤温度降低，其中2005年达到显著水平(P < 0.01);土壤水分在三年中都显著提高(P < 0.001)。利用土壤呼吸与温度、水分建立的模拟方程表明，异养呼吸约占土壤呼吸的49.19%，根际呼吸占50.81%，两者对土壤呼吸的贡献大致相当，但呈现明显的季节变化，根际呼吸在植物生长旺季的贡献大于异养呼吸。同时，根际呼吸的比例受到降水分布的影响，在干旱时期，根际呼吸的比例远大于异养呼吸，说明在这个干旱半干旱的生态系统中植物更能忍受水分胁迫。 根据土壤呼吸与温度、水分三者的模拟方程分析表明，2005-2007三年的土壤呼吸和异养呼吸均值分别为1.65和1.07 µmol m-2 s-1，分别比实测值1.79和1.30 µmol m-2 s-1减少了8.6和18.04%;如果测定频次改为每周一次，土壤呼吸和异养呼吸则分别减少了10.51和13.76%。由此说明，降水对土壤呼吸产生的脉冲效应在一个完整的生长季中也存在，异养呼吸下降的比例更高，说明异养呼吸对降水脉冲效应的响应较大。因此，研究土壤呼吸时不能忽略降水的脉冲效应，同时应当考虑不同组分对脉冲效应的差异。 综合三年的研究数据表明，在不同水分条件下土壤呼吸的温度敏感性(Q10) 不一致。在四个土壤水分(<5%，5-10%，10-15%和>15%)范围内，土壤呼吸的Q10值分别为1.58，1.80，2.10和2.06;在土壤水分为5-10%，10-15%和>15%的范围内，异养呼吸的Q10值分别为1.58，1.70和1.66。由此表明，土壤呼吸的温度敏感性在10-15%水分范围内最高。在不同水分条件下，异养呼吸的Q10值都低于包含了根际呼吸的土壤呼吸的Q10值，表明根际呼吸的Q10值高于异养呼吸，根际呼吸对土壤温度的变化更为敏感。从年际变化来看，2005年异养呼吸和土壤呼吸的Q10值并没有显著差异(均为2.05);异养呼吸的Q10值在2006和2007年显著低于土壤呼吸的Q10值(分别为2006年：2.09和1.81;2007年：1.44和1.36);受到夏季干旱的影响，2007年的土壤呼吸和异养呼吸的Q10值与2005和2006年相比显著降低。

内蒙古克氏针茅草原土壤呼吸作用研究

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环中的重要环节，是土壤与大气之间碳交换的主要输出途径。草地生态系统土壤呼吸作用研究在全球碳循环研究中占有十分重要的地位和作用。本研究选取我国内蒙古锡林郭勒盟典型草原区内的克氏针茅草原作为研究对象，基于Li-6400-09便携式土壤呼吸观测系统2005年生长季的野外观测资料，研究了克氏针茅草原土壤呼吸速率的日、生长季动态及其影响因子。研究结果表明： (1)　2005年生长季，克氏针茅草原土壤呼吸速率的日、生长季动态均呈单峰型曲线变化;日最大值和最小值分别出现在10:0013:00和凌晨4:00左右;生长季日均最大值(0.14mgCO2m-2s-1)出现在6月份，日均最小值(0.03mgCO2m-2s-1)出现在8月份。与以往典型草原土壤呼吸研究相比，峰值和最低值出现时间均提前。 (2)　在日尺度上，随着生长期的变化，控制土壤呼吸变化的环境因子有所不同。其中生长季初期和末期土壤呼吸速率日动态的限制因子主要为总辐射，而生长季中期，控制因子为气温和土壤含水量(010cm、1020cm)。在整个生长季的尺度上，影响土壤呼吸动态的环境因子主要为土壤含水量(010cm、1020cm、2030cm)、总辐射和土壤温度(10cm、15cm、20cm)，其协同作用可解释土壤呼吸变化的92%。其中约有72％的土壤呼吸作用变异是由表层土壤含水量(010cm、1020cm)和总辐射共同决定的，而010cm土壤含水量可单独解释土壤呼吸生长季变异的51%。 (3)　克氏针茅草原地上生物量的生长季变化呈单峰曲线型，8月份达到峰值。地下生物量和总生物量(地上和地下之和)在整个生长季的变化比较平缓，但在6月份和9月份分别出现一个峰值。其中，地上生物量是决定同一时间不同地点土壤呼吸速率变化的主要影响因素;而地下生物量对同一地点不同时间土壤呼吸速率变化的作用更为显著。其中地下生物量可解释土壤呼吸速率在整个生长季变异的25％。 (4)　通过灰色关联度方法综合分析环境因子与生物因子(地上和地下生物量)得到各影响因子与日均土壤呼吸速率生长季变化密切程度的相对顺序：0~10cm土壤含水量>地下生物量>10~20cm土壤含水量>20~30cm土壤含水量>气温>20cm土壤温度>5cm土壤温度>15cm土壤温度>10cm土壤温度>地上生物量>总辐射。结果表明：在2005年生长季，土壤含水量(0~10cm)是控制克氏针茅草原日均土壤呼吸速率生长季变化的主导影响因素，其次是植被的地下生物量。气温与土壤呼吸生长季变化的密切程度大于各层土壤温度。而地上生物量和总辐射对日均土壤呼吸生长季变化的影响最弱。

不同放牧率对不同草原主要植物叶片解剖结构和化学成分的影响

本文选取不同放牧率下的优势植物为研究对象，主要从植物解剖结构和化学成分方面，对内蒙古典型草原和北美混合普列里草原的放牧演替机制进行探讨，这将有助于进一步揭示放牧演替过程及其主要植物对放牧的适应机理。具体研究结果如下： 1. 长期不同放牧率的放牧（内蒙古典型草原区放牧15年和混合普列里草原放牧19年）对所有物种（IMGERS的羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、扁蓿豆（Melissitus rutenica）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、冷蒿（Artemisia frigida）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）和CGREC的Artemisia frgida ，Poa pratensis， Agropyron smithii，Solidago rigida， Helianthus rigidus和Symphoricarpos occidentalis）叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均产生显著影响;放牧显著影响了两个研究区不同生活型功能群植物叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉面积、栅栏/海绵组织和中脉厚度。内蒙古典型草原研究区草本植物功能群的叶片下角质层厚度、栅栏/海绵组织厚度显著大于灌木功能群，而美国混合普列里草原研究区，草本植物功能群的叶片下角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均显著大于灌木功能群。 2. 内蒙古典型草原研究区放牧率显著影响了糙隐子草和小叶锦鸡儿的比叶面积（SLA）;在美国混合普列里草原研究区，放牧率显著影响了冷蒿SLA。但对生活型功能群的SLA影响不显著。 3. 内蒙古典型草原研究区放牧对物种叶片叶绿素含量、纤维素含量影响显著，放牧仅显著增加了扁蓿豆叶片的含氮量。美国混合普列里草原研究区物种叶片的全碳、干物质、酸性洗涤纤维、叶绿素a+b含量受放牧率的显著影响。两研究区放牧率对叶片叶绿素a+b含量影响显著。放牧率也显著影响了不同生活型功能群的全碳含量和叶绿素a+b含量。 4. 两研究区叶片表皮细胞面积和叶肉细胞面积无牧和重牧下显著正相关，表皮细胞面积和叶片厚度在轻牧下显著正相关，叶肉细胞面积和叶片厚度在无牧、中牧和重牧下显著正相关，比叶面积和叶绿素a+b含量在轻牧下显著正相关。扁蓿豆叶片的表皮细胞面积和叶肉细胞面积间存在显著的正相关，其全碳含量和叶绿素a+b含量间存在显著的正相关;Artemisia frgida叶片的角质层厚度和叶片厚度间显著正相关，Poa pratensis叶片的角质层厚度和表皮细胞面积间显著负相关，Solidago rigida叶片表皮细胞面积和光合速率显著正相关。Helianthus rigidus叶片叶肉细胞面积和叶片厚度显著负相关。

典型草原优势植物养分回收特性对养分和水分梯度变化的响应

养分回收是植物衰老时，养分从衰老组织向活的组织体转移的一种过程。该过程延长了养分在植物体内的滞留时间，提高了植物保持养分的能力，因此是植物适应养分贫瘠生境的策略之一。全球气候变化，包括降水格局改变和氮（N）沉降增加，改变了生态系统正常的生物地球化学循环，因此可能会对植物的养分回收特性产生影响。研究不同N、磷（P）、水梯度上，植物物种养分回收特性的响应格局，对于预测N沉降增加和降水格局改变对物种养分利用策略的潜在影响，具有一定的理论与实践意义。本研究以中国科学院植物研究所多伦恢复生态学实验站长期施N肥实验（0，1，2，4，8，16，32，64 g N m-2 yr-1等8个水平）为研究平台研究了克氏针茅（Stipa krylovii）群落中优势植物养分回收随N素添加梯度的变化，同时结合三个盆栽控制实验（施N肥实验：0，0.5，1，2，4，8，16，32，64，128 g N m-2等10个水平;施P肥实验：梯度同施N肥实验;控水实验：3600，4000，4500，5143，6000，7200，9000，12000，18000，36000 mL pot-1等10个水平），主要探讨了羊草（Leymus chinensis）养分回收效率（从衰老组织中回收转移的养分百分数，RE）和养分回收度（以枯叶中养分浓度衡量，RP）以及其它叶片养分特性(绿叶养分浓度和比叶面积SLA)对环境因子改变的响应格局。同时，我们还调查了枯叶C:N比和C:P比等参数，研究环境因子改变对凋落物分解的影响。 1）连续4年施N肥显著降低了五个物种叶片N素回收度（NRP），对P素回收度（PRP）的影响在各物种间差异较大，但低N提高了多数物种的PRP;物种间，冷蒿（Artemisia frigida）RP（枯叶N和P浓度分别为14.3±2.0 mg g-1和0.68±0.09 mg g-1）最低，砂韭（Allium bidentatum）（N：5.2±0.2 mg g-1，P：0.12±0.01 mg g-1）最高。沿施N梯度，N素回收效率（NRE）的变化趋势在物种间差异较小但在方法间（叶干重水平，叶面积水平和单株水平）差异较大，而P素回收效率（PRE）的变化在物种间和方法间差别都较大。叶干重水平和叶面积水平上，NRE在四个物种中表现出显著降低的趋势，PRE只在糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）中显著降低，其它三个物种变化不显著。单株水平上，所有物种NRE（除了克氏针茅）和PRE均与施N量梯度无显著性关系。物种间，砂韭的RE最高（＞80.0%），冷蒿和星毛委陵菜最低（＜60.0%）。方法间，叶片水平上的RE均高于单株水平上。沿施N肥梯度，两个禾本科物种SLA无显著变化规律，而其它三个物种SLA表现出先增加后变化不大的趋势。物种间，最高和最低的SLA分别表现在冷蒿和克氏针茅。沿施N肥梯度，五个物种C:N比呈先显著降低后缓慢降低的趋势。物种间，最大和最小的C:N比分别出现在砂韭和冷蒿。 2）盆栽施N肥实验中，一定范围内，施N肥显著提高了羊草地上地下生物量、SLA和绿叶N浓度，显著降低了C:N比、NRP、NRE和PRE，但对绿叶P浓度、叶片PRP和C:P比无明显影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为16.2 mg g-1和1.01 mg g-1，平均NRE和PRE分别为46.1﹪和58.1﹪。10月时，地下生物量和养分积累均高于地上部分。 3）盆栽施P肥实验中，一定范围内，施P肥显著地提高了羊草地上地下生物量、SLA、绿叶N浓度和绿叶P浓度，显著降低了C:N比、C:P比、NRP、PRP和PRE，但对NRE无显著影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为9.9 mg g-1和7.43 mg g-1，平均NRE和PRE分别为58.2﹪，平均PRE为56.1﹪。10月时地下部分生物量和N库积累均高于地上部分，而P库在两个部分间差别不大。 4）盆栽控水实验中，一定范围内，供水量增加显著增加了羊草地上地下生物量、SLA、NRP、PRP、PRE、C:N比和C:P比，显著降低了绿叶N浓度，但对绿叶P浓度和NRE无显著性影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为10.4 mg g-1和0.32 mg g-1，平均NRE和PRE分别为54.4﹪和76.8﹪。10月时，地下部分生物量和养分积累均高于地上部分。 以上结果表明，N、P和水分因子的改变影响了植物生物量和养分分配、叶片养分特性、养分回收能力以及枯叶分解质量等，且不同梯度影响程度也不同。因此，未来全球变化包括N沉降增加和降水格局改变可能影响植物养分利用策略和凋落物分解特性，进而可能对植被-土壤系统养分循环产生影响。

内蒙古半干旱温带草原土壤微生物对环境变化的响应

地处干旱半干旱区的我国北方温带草原是欧亚大陆草原生物区系的重要组成部分，对全球变化敏感。土壤微生物在联系生态系统地上和地下部分起着中枢作用，由于其周转速率快，对环境因子变化响应快速，可用来指示短期内环境因子的变化对生态系统的影响。目前关于内蒙古半干旱温带草原的研究主要集中在生态系统地上部分，对地下尤其是土壤微生物对全球变化及人为干扰的响应研究仍然缺乏。本研究选取位于内蒙古多伦县的代表性的半干旱温带草原，通过对多种环境因子变化及人为干扰下土壤微生物量、呼吸、氮可利用性及转化等参数进行测定，旨在探讨全球变化及人为干扰对土壤微生物的影响，为地上植物群落的响应及生态系统地上与地下部分的联系提供机理解释，研究结果如下： 通过研究土壤微生物生物量和呼吸生长季的动态变化，以及它们对地形、火烧、施用氮肥及其交互作用的响应，结果表明，土壤微生物参数在生长季表现出明显的季节变异。土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)分别在坡下比坡上高出14.8%和11.5%。但是，有机碳微中生物量碳的百分比(Cmic/Corg)以及总氮中微生物量氮的百分比(Nmic/Ntot)分别在坡上比坡下高16.9%和26.2%。微生物呼吸(MR)和代谢熵(qCO2)都不受地形的影响。火烧在整个生长季分别提高MBC和MBN29.8%和14.2%，MR和qCO2 则有降低趋势，尤其是在八月份。火烧在坡上提高Cmic/Corg 和Nmic/Ntot，但是在坡下对二者没有影响。氮肥的施用在第一个生长季对所有土壤微生物指标都没有影响。 草原生态中环境因子的空间和时间变异可以影响土壤微生物以及它们对干扰的响应。通过对地形、火烧、施肥进行三年连续处理和观测土壤微生物指标发现，1)土壤微生物参数有明显的年际变异。2)在相对湿润的年份，土壤微生物量在坡下比坡上高，但是Cmic/Corg和Nmic/Ntot 在坡上高于坡下。但在干旱年份里，所有土壤微生物参数都是在坡下高于坡上，且由于地形引起的差异在干旱年份表现更强烈。MBC、MBN、MR 的变异系数在坡上高，表明土壤微生物量和活性在坡下稳定性高。说明了土壤水分含量在半干旱温带草原调节土壤微生物和其稳定性方面起着重要作用。地形对土壤可利用的氮没有影响。3)每年一次的火烧对土壤微生物量、Cmic/Corg、Nmic/Ntot 有正效应但正效应随处理时间延长和处理次数增加而降低。火烧在在第一年内不论在坡上还是坡下都降低MR，但是在干旱年份里，火烧在坡上降低MR，在坡下提高MR。火烧在第二年里在坡下提高了土壤无机氮含量，但在坡上降低了土壤无机氮含量。在第三年，不论坡上还是坡下，火烧使得土壤无机氮含量降低。4)施用氮肥提高土壤无机氮含量，但是它对土壤微生物参数产生负效应，且负效应随着处理时间延长和处理次数的增加而增强。此外，氮肥增加了MBC、MBN、MR的变异系数。 土壤微生物在生态系统碳氮循环中起着关键作用，但是关于氮素添加是否促进或抑制土壤微生物生物量和活动仍然存在争议。在我国北方温带草原的这项研究目的在于探讨土壤微生物沿着一个施氮梯度的响应。本研究设置了每年一次、连续四年的八个水平(0, 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64 g N m-2以尿素形式施入土壤)N处理。并在第三年和第四年测定了土壤微生物生物量碳、氮、磷、微生物呼吸和代谢熵、土壤无机氮、净氮矿化和硝化。大多数测定的微生物参数都在低施氮处理下有所增加，相反在高施氮处理下降低。在取样测定的两年中，对土壤微生物生长和活动的最适施氮量大致为2 g N m-2 y-1；而施氮的阈值在16 和32 gN m-2 y-1之间，在此阈值之上，土壤pH、微生物生物量、微生物呼吸、Cmic/Corg、Nmic/Ntot 急剧降低，相反，土壤无机氮、净氮矿化和硝化急剧增加。土壤微生物对低施氮处理和高施氮处理的特异性响应(Differential Response)可能是由于微生物碳氮限制的转换、以及高施氮处理下土壤pH值降低的毒害影响而引起的。本研究中观察到的土壤微生物沿着施氮梯度的非线性响应有助于解决不同报道及不同生态系统中氮素添加对土壤微生物影响的争议。 气候变化将显著影响陆地生态系统的碳循环。以2005年4月开始的一项野外控制实验为平台，检验我国北方半干旱典型草原土壤和微生物呼吸以及微生物生物量对试验增温和增加降水的响应。在3 个实验年份内(2005-2007 年)测定了整个生长季节的土壤呼吸、微生物呼吸、微生物生物量碳和微生物生物量氮。结果表明，1)受到降水年际波动的影响，土壤和微生物呼吸以及微生物生物量均存在明显的年际变化。2)实验室内沿着一个水分梯度的培养实验揭示了微生物呼吸对温度的响应受到低土壤水分含量的限制。3)在三年时间内，试验增温引起土壤和微生物呼吸以及微生物生物量的显著降低，说明试验增温通过加剧土壤水分胁迫的间接负效应大于温度增加的直接正效应。试验增温所引起的蒸发散的增加导致土壤水分可利用性减少到某一胁迫阈值(Threshold)之下，并因此抑制了植物生长、根系和微生物活动。4)降水增加显著刺激了土壤和微生物呼吸以及其它微生物参数，而且这种正效应随着时间而增强。研究结果表明：在半干旱温带草原，土壤水分在调节土壤和微生物呼吸以及微生物生物量及其对气候变化的响应方面所起的作用比温度更为重要。比较温带草原土壤呼吸与总初级生产力的相对变化显示，相对于光合碳固定而言，增温导致更多而增雨引起较少的呼吸碳损失。这一发现说明：除非降水增加，气候变暖情形下，我国北方的干旱半干旱温带草原将可能作为一个净的碳源。

开垦和放牧对内蒙古半干旱草原蒸发散的影响

为了研究开垦和放牧对内蒙古半干旱草原生态系统蒸发散的影响，我们以内蒙古锡林郭勒盟多伦县的草地和农田以及锡林浩特围封草地和退化草地为实验样地，利用涡度协方差技术对四个样地2006-2007年的蒸发散和微气象因子进行连续测定，探讨开垦和放牧对内蒙古半干旱草原生态系统蒸发散的影响及其驱动机制。同时利用稳定同位素技术区分多伦半干旱草原生态系统蒸发散的组分，初步探讨生态系统蒸发散各组分的变化特征及其驱动因子。 在观测的两年里，四个生态系统的年蒸发散接近或超过了年降雨量。在较湿润年份（2006年）的生长季（5-9月），开垦使得半干旱草原的蒸发散降低了15%，而在较干旱年份（2007年）降低了7%。放牧在2006年生长季期间使草原生态系统蒸发散降低了13%，而在2007年生长季里，围封草地和退化草地的蒸发散没有显著性差异。开垦和放牧造成的土壤含水量显著下降是生态系统蒸发散降低的最主要的原因。此外，农田开垦改变了植被的种类和物候特征，缩短了植物的生长期（农作物的生长期主要是6-8月，而草地的生长季一般为5-9月），是造成农田整个生长季的蒸发散比草地低的另一个原因。干旱年份降雨量少、土壤含水量低，限制了植被的生长，降低了冠层导度，从而导致了植物蒸腾的下降。另一方面，在干旱年份，开垦和放牧增加了草原生态系统蒸发散对土壤含水量变化的敏感性，表明未来降雨格局的变化不仅直接通过影响土壤含水量来改变蒸发散，而且会影响蒸发散和土壤含水量之间的相关性。 通过研究生态系统对不同强度和不同时间降雨的响应表明，> 3 mm的降雨会增加内蒙古半干旱草原生态系统的土壤含水量和蒸发散，对内蒙古半干旱草原生态系统关键过程有效。雨后1-2天蒸发散达到峰值，之后下降。多数大的降雨事件后，农田和退化草地蒸发散峰值比相对应的草地高，之后下降的也快，这与植被的生长状况、凋落物的量和地面的裸露程度有关。雨后土壤含水量和蒸发散的变化与降雨事件的大小呈正相关的关系，并且蒸发散的变化与土壤含水量的变化有显著的线性相关性，说明了土壤含水量是影响蒸发散变化的主要因子。土壤含水量初始值和干旱期的长短会影响内蒙古半干旱草原生态系统蒸发散对降雨的响应。土壤含水量初始值低会增强蒸发散对降雨的响应，而土壤含水量初始值高时，蒸发散对降雨的响应会下降。干旱期长会增强蒸发散对降雨的瞬时响应。围封草地由于有凋落物的缓冲和保水作用，未来降雨强度的增加会促进围封草原植被的生长;而退化草地地表裸露，对大的降雨事件缓冲作用小，地表径流和土壤蒸发强烈，不利于保水和植被的生长。因此，未来极端降雨事件频率的增加和干旱期的延长势必会对半干旱草原生态系统产生影响，尤其对退化草地产生不利影响。 为了进一步了解蒸发散组分的变化规律及其驱动因子，我们利用稳定同位素与微气象技术相结合的方法，区分半干旱草原生态系统蒸发散的组分。区分结果表明，在2006年和2007年整个生长季期间，植物蒸腾均为蒸发散的主要形式，在2006年和2007年生长季期间植物蒸腾占蒸发散的比例分别为88%和73%。影响植物蒸腾的因子主要是净辐射、大气相对湿度、土壤含水量和叶面积指数;影响蒸发的因子主要是大气相对湿度、土壤含水量和风速;而影响蒸发散的因子主要是净辐射、大气相对湿度、土壤含水量和风速，说明了这些水分流失过程受到不同环境因子的驱动。此外，我们根据一个简单的模型把同位素方法区分的蒸发散组分外推到整个生长季，结果表明，在2006年和2007年整个生长季蒸腾与蒸发散的比例高，并且蒸腾与降雨量的比例高，由此说明，半干旱草原生态系统植被能够有效地利用水分，雨水利用效率高。生态系统总初级生产力（GPP）与植物蒸腾（T）存在明显的正相关关系，从5-8月，生态系统水分利用效率（GPP/T）逐渐升高。 我们的研究结果表明：人类的活动如开垦和放牧通过改变植被类型、土壤持水能力和蒸发散对土壤含水量的响应，降低了草原生态系统的蒸发散，增加了生态系统蒸发散对降雨响应的敏感性，不利于土壤的保水和植被对水分的利用。半干旱草原生态系统蒸发散组分的稳定同位素技术区分，为进一步从新的角度探讨土地利用方式的改变对草原生态系统蒸发散影响的生理机制提供了可能。

内蒙古草原温度梯度上3个典型群落的能量平衡研究

通量测量点的能量收支总是表现出不平衡，即使在地势平坦、植被分布均一、稀疏植被下垫面的情况下也有约30%的能量失衡状况。能量平衡闭合 (EBC) 问题在验证涡度相关系统质量方面，得到了广泛的关注。实验在内蒙古草原3个地点，通过涡度相关系统附近移动能量平衡系统的测定手段，采用能量平衡余项法和最小二乘 (OLS) 线性回归法，研究了土壤热通量、净辐射及可供能量空间变异对能量平衡闭合的影响。 结果显示，EBC 在三个研究点的平均余项为8~19 W m-2，OLS 斜率为0.83~0.96。EBC 在土壤湿润情况的站点要高于干旱站点。 土壤热通量的空间变异三站点平均为白天48 W m-2 (占同时间 Rn 的13%)，夜间15 W m-2 (34%)，平均29 W m-2 (24%)。通过8个工作站的测量，这个变异会造成9% (从0.93到1.01) 的 OLS 斜率差别。夜间的能量平衡不闭合可以由土壤热通量的空间变异解释。如果在本研究的的三个草原站点上忽略了土壤热通量，则会造成较大的余项 (峰值时110 W m-2) 产生，从而使 OLS 斜率增大23%。特别是通量板埋置在地面以下30 mm处时，上层的土壤热储部分占到全部土壤热通量的50%，这不仅影响到 EBC 的大小，更起到调节土壤热通量与“真实的波形” 相一致的作用。如果该部分热储被忽略掉，EBC 余项会增加60 W m-2，OLS 斜率也会变化 (减少) 9%。用大尺度多点测量与涡度塔附近的小尺度测定相比较，后者表现出稍高的闭合率，即 OLS 斜率增加4%。 相对于土壤热通量，净辐射的空间变异较小，三站点平均为白天17 W m-2 (5%)，夜间7 W m-2 (13%)，平均 12 W m-2 (5%)。可以引起3% (从0.88到0.91) 的 OLS 斜率差异。研究结果还表明，风速校正应该在 Q7.1 净辐射仪中应用，校正后的结果与 CNR1 的结果在白天有吻合较好，但在其它时段仍有较大差异，特别是在夜间，风速校正基本不起作用，使得两种仪器间差异达20 W m-2。比较表明，风速校正可以提高白天 Rn 的6%，仅降低夜间0.3%。因此，无论是用余项法还是用 OLS 线性回归法，在比较使用不同仪器的站点间的闭合状况时 (本研究的结果适用于草地 Q7.1 与 CNR1 间的比较)，可以用9：00-15：00 h 时段的数据进行比较，这样可以避免因使用不同仪器的差异所造成的影响。用该时段的数据进行比较，仪器间的差异余项法小于6 W m-2，OLS 法小于3%。 受可供能量空间变异影响，三个站点平均 EBC 的不确定性为白天66 W m-2 (19%)，夜间23 W m-2 (50%)，平均42 W m-2 (36%);或者改变 OLS 斜率11%。用最大值和最小值来衡量，EBC 最大不确定性，正午时在站点 I、II 和 III 中分别为81，114和91 W m-2。故在探讨能量平衡和能量平衡闭合问题时，必须充分考虑到这种不确定性，否则会产生偏差，或者得出错误结论。 研究还表明，即使考虑到白天所有可供能量的最大不确定性，仍然不能使能量平衡闭合。中午 (12：00 h)，站点 I，II 和 III 仍然有14±15，48±12和47±14 W m-2 的失衡不能够归因于可供能量的空间不确定性。因此，其它影响因素也需进行细致的探讨。 在两站点不同测量深度土壤热通量结果的差异性比较实验中，无论在站点 I 还是 III，均表现出一致的结论，即随通量板布置深度加深，其测量结果会越高，与浅层布置的相比，差别可高达150 W m-2。深层土壤热通量的计算仍是个难题，需进一步研究。 在不同植被结构对净辐射测定影响的实验中发现，随刈割强度增加，一天中大部分时间净辐射均减少。正午依次为413，395和388 W m-2。无论正午还是全天合计，重度刈割地点的净辐射均比不刈割对照处理少6%，而且，在整个生长季也少6%，约合40,000 W m-2。测量高度不同，不同处理间对测定结果影响不同：刈割处理中，由于下垫面较均一，结果相差不显著;而对照则表现出较高的差异，用两配对样本T检验表明差异达到极显著 (P<0.000，9:30-15:00 h data)。当使用不同新旧程度的 domes 时，对净辐射结果会产生明显的影响。新 domes 的测量结果白天明显高，晚上明显低，使用了11个月的旧 domes，峰值时，白天低估25 W m-2，晚上高估10 W m-2。说明该差异在进行能量平衡闭合计算时，不能忽略。而全用新的和全用旧的进行比较，晚上仅有2-3 W m-2差异。 考虑生态系统中非生物因子对干扰条件下生物多样性动态和功能的影响，有助于更精确地阐明生物多样性-稳定性功能的关系。为此，设计了一个单因子刈割实验——内蒙古地区一种广泛存在的土地利用方式。主要目的是研究不同强度刈割影响下，微气候变量特别是能量平衡各分量和群落结构的变化及二者的关系。连续4年刈割，占第一位的优势种明显由低矮半灌木冷蒿 (Artemisia frigida) 取代了高大丛生禾草克氏针茅 (Stipa kylovii)。重度刈割下，针茅的盖度、生物量和丛重，群落叶面积、绿色生物量、凋落物量和群落高度一致低于轻度刈割/不刈割处理。微气候由于群落特征的这些变化也呈规律性变化。与对照相比，重度刈割降低了生长季土壤含水量的47.5%，但中午和日均土壤表面温度分别增加了7.4和1.2 °C，并且增加地表下2 cm土壤温度日较差 (日最高与最低温度之差) 4.2 °C。刈割处理由于凋落物少、反射强而表现出较低的净辐射，但土壤热通量显著提高，表现为土层加热和冷却快。因此，重度刈割处理较对照降低了可供能量8%，约合52,000 W m-2 。不同刈割强度间来看，NPP 或 LAI 与土壤热通量和净辐射的比值 (G/Rn) 以及波文比 (H/LE) 间呈负相关。重度刈割处理感热通量显著提高，但潜热通量在处理间差异不显著，表明未刈割处理虽然冠层伸展大，但是并没有导致更大的水分亏缺。未刈割处理增加了抵抗物种改变的能力，而刈割处理在连续一年一割的第四年显著增加了物种数，可能与因刈割影响而导致的群落结构与微气候的改变有关。本研究表明，未刈割处理可以减轻高温干旱季节的高温和干旱胁迫，表现出对环境变化的高抵抗性。未刈割处理的凋落物层和较高的垂直结构所形成的遮荫，可以形成一个阻挡蒸发的篱笆，这是维持其水分的保证。因此，为了恢复退化草原生态系统功能，需要修复能导致微气候变化的植物群落结构，否则难以成功。 本研究立足于原创性的实验研究，在中国特有的自然草原生态系统上开展，结合不同温度梯度的三地区涡度相关系统进行了能量平衡闭合的移动比较实验，以及结合常用土地利用方式的定点能量平衡实验。在翔实的数据基础上，为涡度相关方法的陆地表面能量平衡失衡问题提供了解释。增加了对两个主要能量流——土壤热通量和净辐射空间变异规律的认识，研究对于能量平衡和湍流通量相关研究是有价值的。在三个代表性地区首次利用多个净辐射仪和土壤热通量板的结果与三个标准的涡度相关系统进行了比较，这类量化失衡原因的相关研究应受到高度重视并进一步拓展，以提高对能量失衡的认识，进而推进水热和碳循环研究向更深层次发展。

克氏针茅草原的碳通量与碳收支

植被和大气之间CO2通量的长期观测有助于理解陆地生态系统的碳循环及其控制机理，评价生态系统碳循环及其对未来气候变化的响应。本研究以中国北方克氏针茅草原为研究对象，以涡度相关法为主要技术手段，利用克氏针茅草原观测站碳通量的长期连续观测数据，探讨了环境因子在不同时间尺度上对克氏针茅草原光合生产力(GEP)、系统呼吸(Re)和净CO2交换(NEE)的影响，分析了克氏针茅草原碳通量的季节变化和年际碳收支动态。主要得到以下结论： (1) 温度和土壤水分是调控克氏针茅草原光响应曲线的关键环境因子。10-20oC是克氏针茅草原瞬时GEP的最适温度，15-20oC是日GEP的最适温度。GEP日总值随土壤水分的增加呈二次曲线关系，当土壤含水量(SWC)超过0.2 m3m-3时，GEP日总值不再增加。 (2) 克氏针茅草原Re同时受温度和土壤水分的控制。降雨脉冲对短期系统呼吸有激发作用。Lloyd & Taylor方程对Re的拟合效果好于指数方程。 (3) 克氏针茅草原表现出白天净碳吸收和夜间净碳释放的日变化特征，并且往往出现上午碳吸收强、下午碳吸收弱的不对称现象。降雨的季节分布通过SWC的季节变异间接影响克氏针茅草原NEE的季节变化。在日尺度上，NEE主要受温度和土壤水分的控制，10-20oC的空气温度有助于克氏针茅草原吸收CO2。在月尺度上，NEE主要受土壤水分的控制。 (4) 生长季的长度是决定克氏针茅草原源汇变化的关键因子。 (5) 克氏针茅草原的GEP、Re和NEE都具有非常明显的季节变化。冬季或干旱胁迫下量级较低，温暖和湿润季节的量级较高。干旱胁迫同时抑制植被的GEP和Re，对GEP的抑制强度更大，随着土壤水分的下降，不同尺度的NEE累积值逐渐向正值转变，即生态系统由碳汇转变为碳源。 (6) 克氏针茅草原2005年降雨量只有174mm，当年GEP和Re也是三年中最低的，只有101和169gCm-2yr-1;2006年降雨量为215mm，GEP和Re是三年中最强的，分别为149 和187gCm-2yr-1;2004年降雨量为297mm，接近多年平均，但大部分降雨发生在8、9月份，GEP和Re分别为141和190gCm-2yr-1。 (7) 克氏针茅草原在2004、2005和2006年碳收支分别为：49、68和37 gCm-2yr-1。未来全球气候的变暖可能对克氏针茅草原的碳汇功能产生负面影响，降雨的季节不均匀分布可能加强这种影响。

家畜放牧对典型草原土壤-植被系统氮素转化的影响

草地生态系统中，放牧对调节物质流动和营养循环起着关键的作用。内蒙古地区已有上千年的游牧历史，放牧是该地区重要的草地利用方式之一。然而，近50年来，由于人口的剧增以及对草原的不合理利用与管理，使得内蒙古草原发生了严重的退化与沙漠化。理解放牧对氮循环的定量影响，对我们更合理地利用草地、防治生态系统的进一步退化以及探求最佳恢复途径都具有重要的意义。中国科学院内蒙古草原生态系统定位站精准设置的5种放牧强度处理（0.00, 1.33, 2.67, 4.00, 5.33 羊/公顷）为我们的研究提供了理想的平台。2005、2006年生长季期间，在经过16年不同放牧强度处理的一个典型草原样地上，我们测定了氮素输入（氮沉降、生物固氮）、转化（净氮矿化）、输出（反硝化及氨气挥发）速率等N循环的重要参量。同时，测定了微生物生物量碳、氮（Cmic，Nmic）及微生物呼吸（Rmic），研究了微生物在氮循环中的作用。另外，还测定了植物、土壤、固氮体中的15N自然丰度值，探讨了其对不同放牧强度的响应格局与机理。 结果表明，干湿混合沉降物全氮浓度最高达11.53 mg N l–1，沉降量最高为1.77 kg N ha–1m–1。月均氮沉降量与浓度正相关，它们与降水量均关系密切，前者更密切。结皮面积所占比例很小，不超过8%。结皮含氮量为1.01-1.43 g N kg–1，受放牧的影响不显著，但随放牧强度的增加有降低的趋势。土壤结皮能固氮，但固氮量不超过土壤氮含量的1倍。地耳的固氮量为结皮的10-20倍，故是主要的固氮体。尽管地耳含氮量受放牧影响不显著，但放牧是不放牧条件下地耳氮含量的1.58倍。 土壤NH4+-N浓度随季节变化范围为1.71-9.45 µg N g–1，它们在各放牧处理之间的差异不显著。土壤NO3–-N浓度变幅为0.27-11.21 µg N g–1。总无机氮浓度在不放牧条件下的变幅为2.69-14.57 µg N g–1，占总氮的0.49-2.6%;放牧条件下的变幅为2.49-8.66 µg N g–1，占总氮的0.35-1.21%。总无机氮浓度随季节和放牧强度的变化趋势与硝态氮相似，表现为2005年夏季期间有逐渐增加的趋势，而在2006年整个生长季期间有逐渐降低的趋势。不放牧比放牧条件下含氮量高，但在4个放牧处理之间的差异不显著。净氮矿化速率的变幅为–0.61-0.27 µg N g–1d–1，峰值通常出现在7月。净氮矿化速率在各处理间没有一致性差异，但中牧（2.67、4.00 羊/公顷）通常比重牧（5.33 羊/公顷）下的值高。净氮硝化速率通常很低，波动在–0.32-0.16 µg N g–1之间，2005年夏季及2006年春秋季的值相对较高。净氮硝化速率在各放牧处理之间差异不显著，但重牧条件下的值通常最低。累积净氮转化量在年际间差异大，2005年总体上遵循正态分布模式，而2006年随着放牧强度的增加有直线下降的趋势，2006年比2005年的累积量高。土壤温度和湿度比放牧强度对净氮矿化的影响更加显著。放牧强度通过调节这两个土壤因子对氮动态而产生间接影响。 反硝化和N2O的释放速率低，前者变幅为0.33-6.21µg N kg–1 d–1，后者为0.42-11.28 µg N kg–1 d–1。释放量夏季较强，春秋较弱。放牧对反硝化释放影响不显著，只在2005年对N2O释放影响显著。尽管如此，反硝化和N2O释放速率整体表现出在不放牧比放牧条件下高的趋势，且比最高放牧强度5.33 羊/公顷下的反硝化速率显著高。然而，它们在4个放牧处理之间的差异始终不显著。累积反硝化和N2O释放存在年际变化，2006年的值显著高。它们随着放牧强度的递增有逐渐降低的趋势，这在2006年表现得尤为明显，这种结果主要归因于土壤总氮量在长期放牧条件下随放牧压力的增加而逐渐降低。 氨气挥发速率变幅为0.88-3.52 g N ha–1d–1，高峰值出现在5月，2005比2006年同期的速率大。两年间放牧强度对氨气挥发的影响都较弱，2005年影响更弱。不放牧条件下的氨气挥发量通常最低，这在生长季的前期表现得更为明显，中牧及重牧条件下通常最高。放牧能影响氨气挥发与氨态氮，硝态氮及总无机氮浓度之间的关系，即不放牧条件下相关性显著，而放牧条件下相关性不显著。年际间氨气挥发速率与无机氮浓度之间的关系趋势相反，2005年负相关，2006年正相关。在水分充足的2006年，所有处理条件下氨气挥发与土壤水分及温度之间显著相关，但在单独每个放牧处理下，相关性不显著。 Cmic变幅大，为13.97-350.45 μg C g–1，占土壤总有机碳的1.58-8.35%。最高和最低值分别出现在夏季和春季。它们在各处理间差异不显著，不放牧下的值相对偏高。Cmic与土壤有机C和全N、前期的立枯、凋落量及含N量、优势种前期的地上生物量、根系生物量、土壤温度以及水分之间关系密切。氮素状态如氨态氮、总无机氮含量、反硝化以及N2O释放速率，氨气挥发速率与Cmic之间关系密切。Nmic占土壤全氮的0.41-2.74%，不受季节和放牧强度的显著影响。Nmic与可溶性N，表土层根系全N，立枯有机C，地上生物量之间关系密切。氮循环过程中氨气挥发速率受Nmic的影响。Rmic随季节而变化，通常5月份值最高。Rmic随着放牧强度的增加有稍降低的趋势。Rmic与土壤可溶性C、有机C，不同土层根系有机C，凋落物、立枯量及其C、N含量、全N，地上生物量，优势种前期的生物量，土壤温度之间关系密切。土壤氮循环动态如氨态氮、硝态氮、总无机氮浓度及反硝化速率与Rmic之间关系密切。 土壤、植物、地耳、生物结皮的δ15N值与放牧强度之间相关关系不显著。然而，放牧有增加表层土和植物的δ15N值而降低表土、地耳、结皮的δ15N值的趋势。表层土δ15N值与前一年生长季末期硝态氮及总无机氮浓度，反硝化速率及累积氨气挥发之间密切相关。 土壤碳含量的变幅为10.44-17.19 g C kg–1，全氮量的变幅为0.54-0.82 g N kg–1。长期的高强度放牧降低了土壤碳、氮储量。根系碳、氮含量分别为土壤碳、氮含量的40-50和10倍。立枯和凋落物有机碳含量变幅为446.94-507.01 g C kg–1，与放牧强度之间关系不密切;氮含量变幅为4.58-7.18 g N kg–1，与放牧强度之间显著负相关。优势种木地肤、冷蒿的含碳量与放牧强度之间相关不显著，但含氮量与之显著相关。 综述以上结果，不同放牧强度对内蒙草地生态系统氮循环中不同过程产生影响的程度各不相同，这种影响主要是通过它与土壤环境因子如温度、水分的联合作用而间接产生。

内蒙古多伦草原土壤微生物多样性对全球变化的响应

气候变暖和氮沉降是全球变化现象中最为重要和广为关注的两个方面，它们给陆地生态系统带来了深刻的影响。目前，已有众多研究就二者对地上植被的影响展开了大量工作;而作为陆地生态系统的另一重要生命组分，土壤微生物群落对二者的响应与适应机制还不明了，还需要相关工作的不断补充和完善。本文正是在温带典型草原通过设置增温、施氮等模拟控制实验，探讨增温、施氮及其交互效应对草原生态系统土壤微生物群落多样性和功能多样性的影响，使我们对该地区土壤微生物群落的响应与适应有了一个初步的了解，有助于全面分析和评估气候变化对温带典型草原生态系统的影响。 目前，全球变暖表现出时间上的不均衡性，即夜间增温的幅度要大于白天增温的幅度，而且这种现象在欧亚大陆尤为普遍。这种气候变暖的不均衡性是否会给草原生态系统土壤微生物群落带来显著的影响是我们所关注的问题之一。在第二章中，于多伦典型草原设置了对照、白天增温、夜间增温和全天增温处理，处理时间起始于2006 年5 月，并通过磷脂脂肪酸和BIOLOG 分析方法分别对土壤微生物的群落多样性和碳源利用能力（即功能多样性）进行分析。结果表明，不同增温处理对土壤微生物群落组成的影响均不显著，而夜间增温对土壤细菌群落的碳源利用能力具有显著的促进作用。这说明土壤微生物群落结构对短期增温处理的响应要滞后于功能的响应，而功能上的响应又首先出现在细菌群落，并且这种响应表现为白天增温和夜间增温的非加和效应。 气候变暖往往与降雨的变化相伴而生，而水分又是半干旱典型草原重要限制因子，因此探讨降雨的变化对土壤微生物的影响有助于更深入的了解土壤微生物对气候变暖的响应。在第三章中，分别设置了对照、增温、夏季增雨及增温×夏季增雨处理，处理时间起始于2005 年4 月，并同样分析了土壤微生物的群落组成和功能多样性。结果表明，增温和夏季增雨对土壤微生物群落结构和功能的影响具有明显的一致性，二者均降低了革兰氏阴性菌的相对含量，并且促进了细菌群落的碳源利用能力。增温和增雨在影响细菌群落结构（即，革兰氏阴性菌与阳性菌之比）上具有一定程度的交互效应。 陆地生态系统生产力普遍受到土壤氮素的限制，由于人类活动的干扰，尤其是农业生产和化石燃料燃烧，使土壤氮素含量增加，改变土壤理化环境和地上植物群落，这将直接或间接地影响土壤微生物群落结构和功能。就已有的研究结果来看施氮究竟如何影响土壤微生物群落尚无定论。第四章主要是针对相关研究结果上的分歧，在2003 年设置的0-64 g N m-2 yr-1 的指数施氮梯度实验上进行土壤理化因子、微生物量、净氮矿化和微生物碳源利用能力的分析。结果表明，土壤微生物群落对施氮的响应存在一个介于16 和32 g N m-2y-1 最优施氮量，即低于最优施氮量施氮处理表现为对土壤微生物的促进作用，而过高的施氮量则表现为抑制作用。这一结果说明施氮量是影响土壤微生物对施氮处理做出响应的重要方面之一，有助于解释目前相关研究中出现的结果分歧。 第五章的研究则是考虑了地形和火烧这两个草原生态系统普遍存在的干扰因素，比较分析二者与施氮处理对土壤微生物群落结构的影响。实验设置在多伦典型草原一个坡度为15﹪的南向阳坡，坡上坡下分别设置对照、施氮和火烧处理，处理的起始时间为2005 年4 月。结果表明，土壤微生物群落结构存在地形上的显著差异，表现为坡下以细菌类群占优势，而坡上真菌类群的相对优势较大;火烧对土壤微生物群落结构的影响显著，并表现出明显的地形上的差异，即坡下微生物对火烧的响应敏感性要高于坡上;而短期的施氮处理对土壤微生物群落结构的影响不显著。第六章的研究主要是针对增温、施氮和增温×施氮处理对土壤微生物群落结构和功能的影响，处理时间起始于2006 年5 月。结果表明，土壤微生物群落结构和功能年际变化显著;增温和施氮对土壤微生物的影响均不显著，但增温复合施氮处理中的土壤微生物群落结构表现出一定的响应趋势。

放牧对草原群落主要植物种和功能群水分来源与水分利用效率的影响

水分是半干旱草原生态系统植物多样性和初级生产力的限制因素。近年来由于人为干扰和气候干旱，特别是过度放牧，导致半干旱地区草原严重退化，草地生产利用和生态服务功能日益衰减，自然灾害频繁发生。草原退化演替主要表现为不同植物种的消长和替代过程。在内蒙古草原，过度放牧导致多年生根茎禾草和丛生禾草被豆科灌木或具根茎和不定根的杂类草替代，丰富的多年生杂类草被一、二年生植物替代。目前，对于上述功能群之间的替代机制，以及草原退化的机理尚不十分清楚。本研究在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站选取了79年围封的大针茅(Stipa grandis)样地、其外围的自由放牧样地及中德合作项目“ Matter Fluxes in grassland of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) ”的传统平地放牧处理小区为研究对象，从植物-水分关系的角度，利用氢和碳稳定性同位素技术，研究主要植物种和功能群水分来源和水分利用效率对放牧的响应，进而揭示放牧干扰下草原退化的机理。本研究取得了如下主要研究结果和结论： 1. 在干旱年份，雨水仅湿润了大针茅草原0-20cm的表层土壤。土壤中保存的冬季降水贡献了植物可利用水分的30%，而在正常年份只有10%。干旱季节羊草(Leymus chinensis)和大针茅能够利用土壤60cm以下保存的多年降水，而糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冰草(Agropyron cristatum)只能利用生长季的雨水。长期过度放牧使冰草和糙隐子草的相对生物量和相对多度均显著增加，而羊草的相对生物量和相对多度显著降低。这种由放牧引起的群落结构与组成的改变，降低了植被对冬季降水的利用，加剧了干旱对生态系统的影响。 2. 依据羊草草原群落植物的生活型和光合类型划分为：C4禾草、C4杂类草、C4灌木、C3禾草、C3杂类草、C3鳞茎类植物和C3灌木七个功能群，各功能群间的水分利用效率差异显著。不同功能群植物在对土壤水分的利用上存在着明显的生态位分离。C4禾草和C3鳞茎类植物主要利用表层水分，而C4灌木则利用深层土壤水分，C3其它功能群介于二者之间。在无放牧和低载畜率下，各功能群植物均主要吸收浅层土壤水分，功能群间竞争相对强烈。在较高载畜率下，C3禾草转为利用深层土壤水分，功能群间出现水分生态位的分离，部分地缓解了植物对土壤表层水分的竞争。沿着载畜率梯度，群落对浅层土壤水分的利用呈现出先增加，尔后下降的趋势。 3. 在放牧干扰下，羊草草原群落中主要植物种稳定性碳同位素值的变化范围为-13.100/00~-27.590/00。不同功能群植物间的水分利用效率有着显著的差异：C4禾草> C4杂类草> C4灌木> C3禾草、C3杂类草> C3鳞茎类植物> C3灌木。C3鳞茎类植物和C4杂类草的水分利用效率随载畜率增加而降低。C3和C4禾草的水分利用效率随载畜率的增加表现为先增加，尔后下降的趋势。群落水平的水分利用效率主要由占生物量90%的禾草的水分利用效率决定。随着载畜率增加，群落水分利用效率有逐渐降低的趋势。

内蒙古典型温带草原植物功能群去除对土壤氮矿化的影响

由于人为因素导致的全球范围内的第六次物种大灭绝已经成为不争的事实，但人类还不清楚这种现象对生态系统功能的影响。在回答生物多样性与生态系统功能关系的问题上，补偿作用是一个争论的热点。为了阐明生物多样性对生态系统功能的影响，于2005年夏开始，在内蒙古温带典型草原开展了一个研究生物多样性与生态系统功能的物种去除试验。本研究是该项目的一部分。 元素循环是生态系统的重要功能之一，而氮素是限制草地生态系统生产力的主要因素，氮矿化是氮循环的关键步骤，因此，本研究重点讨论植物功能群对土壤氮矿化作用的影响，提出3点假设：1. 不同植物功能群对土壤氮矿化速率影响不同；2. 植物功能群去除前后氮矿化速率不同；3.植物功能群之间存在补偿效应。为了证明这些假设，于2006年9月、2007年6月和2007年8月份分别进行了室内培养（温度25℃，湿度60％田间最大持水量）用于测量氮矿化速率，同时于2007年6月和2007年8月份进行野外培养用于测量野外条件下的氮矿化速率，并在去除处理2年后得到以下主要结果： 1.　植物功能群去除数与土壤氮矿化速率呈单峰曲线关系（P<0.05），去除少量植物功能群氮矿化速率上升，去除更多的植物功能群后氮矿化速率下降； 2.　植物功能群去除数与土壤硝态氮含量呈线性正相关关系（P<0.0001），植物功能群的丧失加剧了土壤NO3--N的流失； 3.　多年生非禾草（PF）比其他植物功能群显著降低了氮矿化速率（P<0.05）； 4.　短期内（去除处理1年内）在凋落物回填的情况下，去除0个植物功能群与去除全部植物功能群的氮矿化速率无显著差异（P>0.05）； 5.　内蒙古温带典型草原在近3年内（2005、2006、2007）土壤碳库、氮库变化较小。

围栏封育和自由放牧下植物群落特征和土壤特征对比研究

　　本文选取内蒙古锡林郭勒盟放牧退化羊草草地为研究对象，基于对连续7年的围栏样地和自由放牧样地的植物群落特征以及土壤理化性状特征的动态对比分析，揭示围栏封育措施对放牧退化草地恢复过程中植被-土壤系统的影响。研究结果表明： 　　(1) 围栏封育措施使退化羊草草地的物种多样性和群落均匀度较自由放牧区略有提高，群落生态优势度略有降低，但差异均未达到统计显著水平(P>0.05)。 　　(2) 围栏封育措施改变了退化草地的优势物种组成。随着封育时间的延长，草地群落优势种逐渐为典型草原代表性物种羊草和大针茅所替代，反映出典型草原特征；而自由放牧样地，其优势种主要以典型草原中度退化和重度退化时期的优势种或主要伴生种糙隐子草为主，并呈现优势度逐渐增强的趋势。表现出退化草原特征，且退化程度加剧。 　　(3) 围栏封育措施改变了退化草地功能群的结构。从生活型功能群看：尽管多年生草本在群落中的主体地位没有变化，但随着围栏封育时间的延长，灌木的优势度逐年升高，成为群落中处于次优势地位的功能群，一、二年生草本的优势度逐年降低。在自由放牧样地，一、二年生草本的优势度表现出逐年升高的趋势，成为群落中处于次优势地位的功能群，灌木的优势度表现出逐年降低。 　　从生态类型功能群的优势度看，尽管旱生植物一直是围栏样地和自由放牧样地群落的优势功能群。但自由放牧样地旱生植物的优势度显著高于围栏样地，且围栏样地内旱生植物的优势度呈现逐年降低趋势，中旱生植物显著增多。围栏措施促进了群落环境向中旱生环境转化。 　　(4) 围栏封育措施显著提高了群落植被的平均高度、地上生物量和凋落物量。但研究区域围封2年后，地上生物量达到了最高水平，以后随着时间的延续地上生物量逐渐降低。 　　(5) 围栏封育措施使退化草地的土壤理化性状（土壤容重、土壤有机碳、全氮）及其植物生存的土壤微环境（土壤温湿度）均得到不同程度地改善。土壤有机碳、土壤全氮含量以及土壤含水量有所提高，土表温度降低，日较差减小。 　　(6) 围栏封育对退化草地的结构和功能的恢复存在不同步性。其中群落生物量受围封措施影响最为明显，围栏2年已达顶峰。其次是群落的优势种，4年的围封已使典型草原的优势种羊草和大针茅成为群落的优势种。反应最为缓慢的是群落的多样性指标，7年的围封措施并没有使群落的多样性指标与自由放牧区形成显著的差异。同时土壤环境的改变也存在不同步性，其中土壤物理性状和微环境的改善要明显于化学性状的变化。因此，在制定围栏措施时，应考虑恢复目的，采用不同的恢复时间，从而提高草地的可持续利用能力，降低恢复成本。

内蒙古典型草原的群落物种组成对割草、施肥、増雨以及加热的响应

随着温室气体的大量排放、土地利用方式的改变以及气温的逐步升高，全球变化对自然生态系统的影响也日益加强，全球变化背景下植物群落物种组成的改变能够引起整个生态系统功能的变化。本论文的研究以内蒙古多伦县十三里滩全球变化多因子实验基地为依托，研究割草、施肥、増雨以及红外加热对内蒙古温带典型草原群落物种组成的影响。本研究采用传统的植物调查方法，比较样方中所有物种和功能型的变化，最终揭示植物群落结构对上述四个处理的响应状况。 研究结果表明：氮素作为中国北方典型草原生产力的重要限制因子，增加了禾草优势物种克氏针茅和冰草的盖度，提高了禾草植物盖度和群落总盖度。施磷提高了群落中豆科植物的盖度。 种群水平上，割草提高了乳白花黄芪、苔草和冷蒿等矮小植物盖度；群落水平上，提高了群落总盖度，增加了群落的物种数。但是仅仅在施氮处理下，割草显著地影响了种群和群落水平的指标。 除了氮以外，土壤水分含量也是草原生态系统的限制因素之一。虽然不同增雨方式之间对群落的影响无显著差异，但是增雨都显著地增加了群落中禾草植物和群落的总盖度。在氮肥处理样地，增雨对禾草植物的正效应更加显著。增雨单独对群落的物种丰富度没有显著的影响。 加热减少了土壤水分含量，降低了群落物种数和群落的总盖度。加热提高了群落中非禾草杂类草的比例，降低了群落中禾草植物的比例。 总之，土壤水分和活性氮含量左右了草原植物群落的物种组成。全球变化的四个主要驱动因子正是通过影响生态系统中水分和氮的有效含量来影响群落结构。施氮和增雨降低了土壤水分和氮含量的限制，割草、加热增强了土壤水分和氮的限制。基于四个驱动因子对草原生态系统相反的作用和影响，有必要进行长期的控制实验，充分了解全球变化下，内蒙古典型草原群落物种组成的变化规律。