Morfometria de Papilioninae (Lepidoptera, Papilionidae) ocorrentes em quatro localidades do Rio Grande do Sul, Brasil. I. Comparações com a massa corporal

A análise da relação entre a asa e partes do corpo em Lepidoptera podem revelar uma conexão entre a estrutura e a função. Este estudo investigou relações entre o tamanho do corpo de papilionídeos e suas partes, importantes para entender como a forma e o tamanho são determinados, e como eles estão adaptados aos ambientes bióticos e abióticos. Fêmeas são mais pesadas que machos (acima de 1,75 g). Em habitat diferentes, o tórax e o abdômen das fêmeas é maior em 100% das 11 espécies analisadas, a massa total 92%, e a massa de asas 75%. Espécies cujas fêmeas tiveram a maior massa também mostraram maior deslocamento e dispersão nas suas áreas de vida. Em habitats mais perturbados pelo homem ou com menor cobertura vegetal, o aumento no tamanho do tórax é significativamente maior que o das asas, tanto para os machos como para as fêmeas. Nos machos, o aumento de abdômen não é significativamente maior que o das asas, em todos os locais investigados. Porém, nas fêmeas o aumento do abdômen é significativo em todas os locais. A análise de agrupamento mostra dois grandes grupos caracterizados por espécies com tamanhos e proporções semelhantes. Um grupo com espécies que ocupam ambientes com umidade alta, e outro (mais heterogêneo) que ocupa habitats alterados pela ação do homem. O primeiro mostra duas subdivisões distinguidas pelo tipo de exibição que machos apresentam às fêmeas.

Insetos galhadores associados a duas espécies de plantas invasoras de áreas urbanas e peri-urbanas

Os insetos têm sido considerados importantes indicadores de mudanças ambientais e da qualidade de habitats. Apesar de seu hábito séssil, fácil visualização, abundância, e especificidade de hospedeiro, insetos indutores de galhas não têm sido utilizados em estudos desta natureza. Neste estudo foi investigado o uso potencial de insetos galhadores associados a duas espécies de plantas hospedeiras ruderais (Baccharis dracunculifolia e Vernonia polyanthes: Asteraceae) como bioindicadores da qualidade de habitats. Procurou-se responder às seguintes questões: (i) A diversidade de insetos galhadores é afetada pelo tipo de uso e ocupação da paisagem (solo)?; (ii) A resposta das comunidades de insetos galhadores difere entre as duas espécies de plantas hospedeiras?; (iii) A diversidade de insetos galhadores é influenciada por características bióticas e físicas dos biótopo urbanos? Foram coletadas 6.226 galhas, pertinentes a 6 espécies de insetos galhadores associados à V. polyanthes e 11 espécies associadas à B. dracunculifolia. Não foi encontrada nenhuma diferença na riqueza de insetos galhadores entre os biótopos amostrados. No entanto, a abundância de insetos galhadores apresentou diferenças significativas quanto ao tipo de uso e ocupação da paisagem. As galhas foram mais numerosas em biótopos menos urbanizados, sendo observado uma relação forte e positiva com a porcentagem de cobertura vegetal do biótopo. As comunidades de insetos galhadores de ambas as espécies de plantas hospedeiras apresentaram respostas diferenciais quanto ao tipo de uso da paisagem. Os resultados sugerem três fatores que podem estar envolvidos com a diversidade de insetos galhadores em áreas urbanas: (i) estrutura dos habitats num biótopo; (ii) abundância e distribuição espacial do recurso planta hospedeira e; (iii) freqüência e intensidade do manejo de reservas, parques, jardins e terrenos baldios de uma dada área urbana. Constatou-se ainda que áreas verdes em espaços urbanos são de fundamental importância na manutenção da diversidade de insetos.

Composição, abundância e notas sobre a ecologia de espécies de larvas de lepidópteros associadas a cinco espécies de plantas hospedeiras no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ

Com o objetivo de descrever a composição, ocorrência temporal e aspectos ecológicos das espécies de larvas de Lepidoptera associadas a cinco espécies de plantas: Erythroxylum ovalifolium e E. subsessile (Erythroxylaceae), Manilkara subsericea (Sapotaceae), Protium icicariba e P. heptaphyllum (Burseraceae), 1.455 plantas foram vistoriadas durante o período de Julho de 2003 a Agosto de 2005 no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ). Foram encontradas 32 espécies de Lepidoptera associadas a essas cinco espécies de plantas hospedeiras, sendo que as quatro espécies mais abundantes pertenciam à família Elachistidae. Manilkara subsericea apresentou o maior número de espécies de Lepidoptera associadas, 14 espécies, seguida por E. ovalifolium, com 10 espécies, P. icicariba, com sete, E. subsessile com seis e P. heptaphyllum com duas espécies de Lepidoptera associadas. Apenas uma das 32 espécies de Lepidoptera criadas apresentava hábito gregário e 56% utilizavam algum tipo de abrigo para alimentação e/ou defesa. Seis espécies de Lepidoptera identificadas (27%) eram polífagas, três (14%) oligófagas e 13 (59%) tiveram apenas uma única espécie de planta hospedeira registrada. As espécies mais abundantes de mariposas apresentaram dois períodos reprodutivos no ano, predominantemente, no inverno e outono. Fatores abióticos, como a forte insolação na primavera e verão na formação aberta de restinga, podem ser importantes determinando esse padrão temporal de reprodução dos insetos, mas não podemos descartar também fatores bióticos como a pressão de inimigos naturais.

Operación Eureka XXXIV, 16-18 de setiembre, 1975

Expone los resultados del sistema de monitoraje o vigilancia realizado para el recurso anchoveta, cuyos objetivos han estado orientados, como en operaciones similares al seguimiento de sus procesos bióticos, las características de distribución, concentración y estructura de la población de anchoveta, así como a determinar los cambios del medio ambiente.

Modelo multicritério de avaliação de desempenho. Caso de docentes da Univesidade do Mindelo

A presente investigação centra-se na avaliação de desempenho de docentes universitários como instrumento de gestão académica numa nova dinâmica de identificação de indutores de qualidade no ensino superior em Cabo Verde. Esta investigação surge da necessidade de aumentar a competitividade do corpo docente, com uma maior visão organizacional alinhada e uniformizada com visão corporativa das Instituições de Ensino Superior. O objetivo é propor um modelo multicritério de apoio à decisão baseado numa perspetiva construtivista para a tomada de decisões pertinentes no desenvolvimento local e na promoção da cooperação internacional entre universidades do espaço lusófono. O modelo proposto foi estruturado numa ótica descritiva e adotado como ferramenta de intervenção junto da direção e de docentes da Universidade do Mindelo (Cabo Verde). Foram construídos 101 elementos primários de avaliação e 108 conceitos distintos. Estes conceitos foram agrupados através de 4 pontos de vistas fundamentais. Para cada um destes pontos de vistas fundamentais foram construídos mapas de relações meios-fins, bem como 24 indicadores modelados com escalas ordinais. A aplicabilidade do modelo foi testada através de um conjunto de docentes da Universidade do Mindelo com ganhos significativos em termos de ações de aperfeiçoamento.

Fatores envolvidos na supressividade a Rhizoctonia solani em alguns solos tropicais brasileiros

O experimento foi realizado em condições de casa de vegetação, na Universidade Federal de Uberlândia, no período de março a agosto de 1995, visando determinar, em sete classes de solo, a supressividade ao fungo Rhizoctonia solani e estudar o possível relacionamento dessa característica com a mineralogia, propriedades físicas e químicas e populações de fungos do solo. Após proceder à inoculação dos solos com R. solani, multiplicada em grãos de sorgo autoclavados, observou-se que o índice de doença em plântulas de soja aumentou em todos eles. Tal índice foi sempre maior na camada de 0-20 cm, associando-se com o maior teor de matéria orgânica, com exceção do Solo Orgânico eutrófico (SOe), o qual apresentou um índice de doença similar nas duas profundidades (0-20 e 20-40 cm). O efeito supressivo a R. solani, observado no material do Plintossolo distrófico (PTd) e no Latossolo Vermelho-Escuro álico (LEa), relacionou-se com a textura muito argilosa, com a alta saturação por alumínio e com a vegetação (fase cerrado), mesmo com a ausência de Trichoderma spp. Os materiais do Solo Orgânico eutrófico (SOe), do Latossolo Roxo distrófico (LRd) e da Terra Roxa Estruturada eutrófica (TRe) apresentaram maior conducividade a R. solani , possivelmente relacionada com o caráter eutrófico e com o teor da matéria orgânica, decorrente do tipo de cobertura vegetal (fase vegetação). O material do Latossolo Vermelho-Escuro álico textura média (LEam) e o do Latossolo Vermelho-Amarelo álico (LVa) mostraram comportamento intermediário. O índice de doença correlacionou-se negativamente com a saturação por alumínio e teor de argila e positivamente com a saturação de bases (V) e com o pH. A mineralogia parece não ter influência direta na supressividade ou conducividade dos solos estudados, provavelmente por variar apenas no que se refere às formas de óxidos de ferro.

Aspectos biológico - pesqueros del Camaroncito Rojo Pleuroncodes monodon (M Edwards, 1837) en el litoral peruano

Se analizaron algunos parámetros poblacionales de 11 583 ejemplares del Pleuroncodes monodon (CRUSTACEA: ANOMURA: GALAYHEIDAE) distribuidos en 5 860 (52%) ejemplares machos y 5723 (48%) ejemplares hembras, las muestras se obtuvieron de los lances de comprobación de los cruceros de evaluación tanto para recursos pelágicos y demersales ejecutados por el Instituto del Mar del Perú (IMARPE) entre febrero y noviembre del 2001, la zona de estudio estuvo comprendida entre Puerto Pizarro (03°29,1’ S; 80°23,0’ W) hasta Los Palos (18°20,18’ S; 70°22,5’ W). La presencia del Pleuroncodes monodon respecto a su distribución batimétrica abarcó entre 1,5 y 300 m. De profundidad. La distribución total de tallas fluctuó entre 6,0 y 42,4 mm de longitud cefalotoráxica (Lc) y entre 6,0 y 41,1 mm de Lc para machos y hembras respectivamente. Por estaciones la estructura por tallas fue variable denotándose dos marcados grupos de talla, predominando un primer grupo los denominados ”juveniles” de (de 6 hasta 20 mm de Lc), sin embargo aquellos ejemplares con longitud cefalotoráxica menor a los 13 mm se registraron mayormente en las estaciones de verano y primavera, mientras un segundo grupo perteneciente a los de talla intermedia denominados “adultos jóvenes” registrados en todas las estaciones. Su distribución horizontal fue mayormente costera; aunque su presencia fue hasta más de las 50 millas náuticas (mn) de la costa; sin embargo los mayores registros de este recurso fue dentro de las 25 mn de la costa, en cuanto a los ejemplares “juveniles” su presencia fue marcada dentro de las 10 mn de la costa. La composición sexual de la población muestreada varió durante el periodo de estudio obteniéndose una razón promedio de 1,02 (machos/hembras). Además se encontraron hembras con huevos en todo el periodo de estudio, sin embargo los altos porcentajes de hembras ovígeras se registraron entre las estaciones de invierno (70%) y primavera (68%) del total. La talla de madurez sexual en las hembras fue de 18,8 mm Lc, mientras que el primer desove en 17,4 mm de Lc. Al registrarse hembras ovígeras en todo el año, existe un periodo anual de postura (liberación de los huevos eclosionados), detectándose éste en la estacón de primavera. La relación longitud cefalotoráxica vs Fecundidad, está determinada por la ecuación: NHT 0,1899 Lc2,9883 Además se analizaron los siguientes parámetros: largo cefalotoráxico, peso total, peso del abdomen, características de los huevos. Complementándose tales evaluaciones con determinaciones de áreas de distribución y concentración, así como la relación de los factores: abióticos (temperaturas, salinidad y oxígeno) y bióticos en relación a predadores y competidores dentro de la cadena trófica.

Expressão dos genes nod de Rhizobium tropici, R. etli e R. leguminosarum bv. phaseoli e estabelecimento da nodulação do feijoeiro na presença de exsudatos de sementes de Mimosa flocculosa e Leucaena leucocephala

Na etapa inicial da troca de sinais moleculares entre macro e microssimbiontes, a interação do feijoeiro e estirpes de Rhizobium tropici, R. etli e R. leguminosarum bv. phaseoli foi avaliada pela expressão dos genes nod de estirpes bacterianas, contendo a fusão nodA::gusA. Esta avaliação foi efetuada por meio da atividade da enzima ß-glucuronidase, utilizando, como indutores, exsudatos liberados pelas sementes de Mimosa flocculosa e Leucaena leucocephala. Além disso, avaliou-se o efeito da adição desses exsudatos no estabelecimento da nodulação do feijoeiro, cv. Carioca. Nos testes "in vitro", a mistura de exsudatos de sementes de feijoeiro e M. flocculosa promoveu aumentos sinergísticos significativos na expressão dos genes nod, tanto das estirpes de R. tropici (CIAT 899/pGUS 32 e F 98.5/pGUS 32) quanto de R. etli (CFN 42/pGUS 32). Em condições controladas, a adição dos exsudatos, tanto de M. flocculosa quanto de L. leucocephala, proporcionou aumento significativo na nodulação inicial do feijoeiro, quando foi inoculada a estirpe CFN 42 (R. etli). A nodulação do feijoeiro cultivado em vasos com solo não foi inibida pelo suprimento de N-mineral, quando se inoculou a estirpe CIAT 899 (R. tropici) e foram fornecidos exsudatos de sementes de M. flocculosa.

Nitrogênio, carbono e atividade da biomassa microbiana do solo em plantações de eucalipto

Grande parte das plantações de eucalipto no Brasil situa-se em solos de baixa fertilidade, para os quais a técnica de fertilização e o processo de ciclagem de nutrientes são fundamentais para elevar e manter a produção florestal. Os ganhos de produtividade dessas plantações em resposta à aplicação de N têm sido relativamente baixos, o que indica que o solo tem sido capaz de suprir boa parte da demanda deste nutriente para as plantas. O N da biomassa microbiana é tido como uma fração facilmente disponível, mas pouco se sabe sobre como fatores bióticos e abióticos afetam a sua dinâmica em plantações de eucalipto no Brasil. Desse modo, o objetivo deste trabalho foi avaliar a variação do N (NBM) e C (CBM) da biomassa microbiana do solo e de outras características com elas relacionadas em plantações de eucalipto com sete anos de idade, cultivadas em várias condições edafoclimáticas do sudeste brasileiro. Amostragens do solo foram realizadas durante quatro épocas, de março a novembro de 1995. O teor de NBM variou de 9,17 a 103,71 µg g-1 solo, sendo significativamente influenciado pela época de amostragem. Essa variação foi explicada pela combinação da precipitação pluviométrica com o teor de C orgânico ou N total. O teor de argila dos solos estudados foi outra característica de grande importância nessa variação. Dentre outras características avaliadas, verificou-se que a forma de N mineral predominante foi N-NH4+ e que os teores de C orgânico e do CBM (carbono da biomassa microbiana) variaram de 2,78 a 12,32 g kg-1 e de 43,39 a 401,06 µg g-1 solo, respectivamente. A RA (respiração acumulada do solo) foi de 14,57 a 79,42 µg g-1 solo e o qCO2 (quociente metabólico) de 862 a 8026 µg g-1 h-1 . O CBM foi também afetado significativamente pela época de amostragem, ao contrário dos teores de C orgânico e N total. As regressões lineares simples do teor de N-NO3-, C orgânico, N total, CBM e NBM com o teor de argila permitiram um modelo preditivo que explicasse a variação destes atributos nos diferentes municípios. A umidade atual do solo explicou 87% da variação dos teores de N-NO3- e de N total; em torno de 71% do C orgânico e de 48 e 55% da variação do CBM e NBM, respectivamente. As regressões simples do N-NO3- com o CBM ou NBM apresentaram baixa capacidade preditiva, porém, quando conjugadas com os teores de C orgânico ou N total, por meio de regressão linear múltipla, aumentaram a capacidade preditiva da mineralização do N.

Variabilidade espacial da fertilidade do solo em área cultivada e manejada homogeneamente

O conhecimento da variabilidade da fertilidade do solo em áreas cultivadas pode trazer importantes subsídios para a racionalização de uso dos corretivos e fertilizantes do solo. O objetivo deste estudo foi determinar a variabilidade da fertilidade do solo por meio do fracionamento de um talhão comercial em pequenas células de manejo. O experimento foi realizado na Fazenda Alto Alegre em Planaltina - GO, numa área de 373 ha de um Latossolo cultivada com milho na safra 2003/04. Traçado um polígono da área, procedeu-se à divisão em 80 células de manejo de quatro hectares cada. A amostragem do solo seguiu uma diagonal com doze pontos para formar a amostra composta representativa dentro de cada célula. As coordenadas desses pontos foram obtidas e arquivadas. Realizou-se a análise da textura do solo e da fertilidade do solo. A produtividade de cada célula foi obtida por meio da colhedora equipada com Sistema de Posicionamento Geográfico (GPS) e monitor de rendimento de grãos. Na análise da variabilidade espacial dos dados, foram considerados parâmetros estatísticos descritivos. A medida de correlação linear de Pearson a 5 e 1 % dos atributos de fertilidade com a produtividade do milho e altitude foi realizada. A variabilidade foi considerada alta para o P disponível, Cu e Zn; média, para matéria orgânica, S, Ca, Mg, acidez potencial, soma de bases, capacidade de troca de cátions a pH 7,0, saturação por bases, B, Fe e Mn, e baixa, para pH e K. Os coeficientes de correlação linear foram significativos e positivos para a matéria orgânica e boro versus produtividade do milho. Contudo, para Cu, manganês e Zn foram significativos e negativos. Em estudos de escala de campo, normalmente não é possível isolar ou medir todos os fatores bióticos e abióticos que influenciam a produção da cultura. Entretanto, verificou-se que o conhecimento da variabilidade da fertilidade e produtividade pode fornecer importantes subsídios para a racionalização do uso de insumos.

Indução de resistência à podridão-parda em pêssegos pelo uso de eliciadores em pós-colheita

O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito dos eliciadores acibenzolar-S-metil e proteína harpina, aplicados em pós-colheita, na indução de resistência sistêmica à podridão-parda em pêssegos. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com quatro repetições, em parcelas subdivididas - com e sem ferimentos provocados aos frutos -, e os tratamentos foram constituídos por: acibenzolar-S-metil (50 mg do i.a. L-1), dois produtos comerciais com proteína harpina (80 mg do i.a. L-1) e uma testemunha (água destilada). Os frutos foram pulverizados, individualmente, com 1 mL de solução aquosa com os tratamentos e, após 12 horas, efetuou-se a inoculação com Monilinia fructicola (0,2 mL da suspensão com concentração de 10(5) esporos mL-1, em cada lado do fruto). Após 60 horas da inoculação, avaliaram-se: a área lesionada, a esporulação e o percentual de controle. Determinaram-se os teores de proteínas totais, açúcares redutores e totais, fenóis, além da atividade da enzima fenilalanina amônia-liase (FAL). Os eliciadores induziram resistência dos frutos a M. fructicola, com redução do desenvolvimento do fungo. O uso dos eliciadores aumentou os teores dos parâmetros bioquímicos avaliados e a atividade da FAL, que esteve relacionada à redução da área lesionada em pêssegos. Os indutores podem contribuir para o manejo integrado da podridão-parda em pêssegos, em pós-colheita.

Extrato de casca de café, óleo essencial de tomilho e acibenzolar-S-metil no manejo da cercosporiose-do-cafeeiro

O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de concentrações de extrato de casca de café, óleo essencial de tomilho e acibenzolar-S-metil na germinação, no crescimento micelial e no desenvolvimento in vivo de Cercospora coffeicola, além de caracterizar a eficiência deles como indutores de resistência, e determinar a atividade da enzima peroxidase e o acúmulo de lignina nos tecidos de cafeeiro. O extrato de casca de café não afetou a germinação, entretanto, inibiu o crescimento micelial proporcionalmente ao aumento das concentrações. O óleo essencial de tomilho inibiu a germinação e o crescimento micelial com o aumento das concentrações. O extrato de casca de café e o acibenzolar-S-metil não afetaram a germinação nem o desenvolvimento dos tubos germinativos, diferentemente do óleo essencial de tomilho. Mudas tratadas com acibenzolar-S-metil, extrato de casca de café e óleo essencial de tomilho, apresentaram picos de atividade da peroxidase aos 2 e 11, 7 e 11 e, 2 e 9 dias após a aplicação dos tratamentos, respectivamente. Os tratamentos não diferiram quanto à concentração de lignina. Extrato de casca de café e acibenzolar-S-metil induziram resistência em mudas de cafeeiro contra C. coffeicola e o óleo essencial de tomilho apresentou efeito tóxico ao patógeno.

Expressão dos genes nodC, nodW e nopP em Bradyrhizobium japonicum estirpe CPAC 15 avaliada por RT-qPCR

O objetivo deste trabalho foi avaliar a expressão, por RT-qPCR, dos genes de nodulação nodC e nodW e do gene nopP da estirpe CPAC 15, que provavelmente atuam na infecção das raízes da soja. Foram realizados dois experimentos. No primeiro, a expressão dos genes foi avaliada nas células após a incubação com genisteína por 15 min, 1, 4 e 8 horas. Os resultados revelaram que os três genes apresentaram maior expressão imediatamente após o contato com o indutor (15 min). No segundo experimento, a bactéria foi cultivada na presença de indutores (genisteína ou exsudatos de sementes de soja) por 48 horas. A expressão dos três genes foi maior na presença de genisteína, com valores de expressão para nodC, nodW e nopP superiores ao controle. Os resultados obtidos confirmam a funcionalidade dos três genes na estirpe CPAC 15, com ênfase para o nopP, cuja funcionalidade em Bradyrhizobium japonicum foi descrita pela primeira vez.

Proteção do cafeeiro contra cercosporiose por acibenzolar-S-metil e proteína harpina

O objetivo deste trabalho foi avaliar, em cafeeiro suscetível, a proteção contra a cercosporiose, pela aplicação da proteína harpina e acibenzolar-S-metil (ASM), e avaliar seu efeito na germinação de conídios e crescimento micelial in vitro. No primeiro experimento, cafeeiros tratados com ASM (25, 50, 100, 200 μg mL-1) receberam o inóculo de uma suspensão de conídios de Cercospora coffeicola, e a severidade da doença foi avaliada aos 30 e 60 dias após a inoculação. No segundo experimento, cafeeiros foram aspergidos com harpina (7,5, 15, 30, 60, 120 μg mL-1), tendo-se utilizado o mesmo procedimento. No terceiro experimento, plantas aspergidas previamente com ASM (200 μg mL-1) ou harpina (15 μg mL-1) foram tratadas novamente com esses produtos, aos 30 dias após terem recebido inóculo do patógeno. ASM e harpina protegeram os cafeeiros contra cercosporiose 30 dias após a inoculação com C. coffeicola. Entretanto, 60 dias após a inoculação, apenas o ASM (200 μg mL-1), com uma ou duas aplicações, protegeu as plantas contra C. coffeicola. Os cafeeiros foram protegidos contra cercosporiose, em reaplicação de harpina, 30 dias após o primeiro tratamento com essa proteína. Harpina e acibenzolar-S-metil não inibiram o desenvolvimento micelial nem a germinação in vitro dos conídios do patógeno.

Produção de celulases por Aspergillus niger por fermentação em estado sólido

O objetivo deste trabalho foi avaliar a produção enzimática de celulases pelo fungo filamentoso Aspergillus niger por fermentação em estado sólido de diferentes substratos. Foram avaliados os substratos sólidos bagaço de cana-de-açúcar, farelo de soja, farelo de trigo e misturas entre os substratos. Em substrato com 90% de bagaço e 10% de farelo de soja, avaliaram-se os efeitos do conteúdo de umidade (60, 70 e 80%, base úmida) e da suplementação com os meios indutores da atividade enzimática: sacarose, Mandels & Weber básico, Mandels & Weber modificado, com acréscimo de carboximetilcelulose, e Czapeck Dox. As maiores atividades de celulase total e endoglucanase, em farelo de trigo, foram obtidas após 72 horas de cultivo: 0,4 e 21,0 UI g-1, respectivamente. Observou-se expressivo aumento nas atividades enzimáticas na medida em que se aumentou a proporção de farelos no substrato, em comparação à fermentação com bagaço de cana apenas. O conteúdo de umidade de 50% foi insuficiente para conseguir completa hidratação do bagaço de cana, e a umidade ideal varia de acordo com o meio utilizado para suplementação e encontra-se entre 70 e 80%. O meio de Mandels & Weber modificado apresenta o melhor resultado como indutor da atividade enzimática.