Eurasian large mammal dynamics in response to changing environments during the Late Neogene

Nisäkkäiden levinneisyyteen, niiden morfologisiin ja ekologisiin piirteisiin vaikuttavat ympäristön sekä lyhyet että pitkäkestoiset muutokset, etenkin ilmaston ja kasvillisuuden vaihtelut. Työssä tutkittiin nisäkkäiden sopeutumista ilmastonmuutoksiin Euraasiassa viimeisen 24 miljoonan vuoden aikana. Tutkimuksessa keskityttiin varsinkin viimeiseen kahteen miljoonaan vuoteen, jonka aikana ilmasto muuttui voimakkaasti ja ihmisen toiminta alkoi tulla merkittäväksi. Tämän takia on usein vaikea erottaa, kummasta em. seikasta jonkin nisäkäslajin sukupuutto tai häviäminen alueelta johtui. Aineistona käytettiin laajaa venäjänkielistä kirjallisuutta, josta löytyvät tiedot ovat kääntämättöminä jääneet aiemmin länsimaisen tutkimuksen ulkopuolelle. Työssä käytettiin myös NOW-tietokantaa, jossa on fossiilisten nisäkkäiden löytöpaikat sekä niiden iät.

Nota sullo status della gallina prataiola (Tetrax tetrax) nella Zona di Protezione Speciale Piana di Semestene, Bonorva, Macomer e Bortigali (Sardegna), 2007-2009

The little bustard Tetrax tetrax is a bird of agro-pastoral landscapes rapidly disappearing from most of Western Europe due to agricultural intensification. In Italy, the species is virtually extinct from the mainland but still occurs in Sardinia, where four Special Protection Areas (SPAs) have been designated in 2007 to protect the bustard and related habitat. In this note, we document a steep decline (between 50 and 87,5%) of the species during the last decade in one of those four SPAs, Plains of Semestene, Bonorva, Macomer and Bortigali. However, during summer 2009, a group of 17 individuals was found within the SPA, confirming that the species, although at low numbers (5-15 displaying males), still breeds successfully in the area. Potential limiting factors are also discussed. We urge to undertake conservation measures based on solid scientific evidence if the local population is to be saved from probable extinction in the near future.

The intensity of photosynthesis in salt lakes of Crimea [Translation from: Informatsionnyi Byulleten Biologiya Vnutrennikh Vod No.37 26-29, 1978]

The purpose of this work was the study of phytoplankton production of the salt lakes of the Steppe region of Crimea, during the vegetative period of 1974. From May to October Sakskoe and Sasyk Lakes were examined, and from August to October - Moinakskoe Lake. The density of the salt water was measured and the intensity of photosynthesis was determined. From the data presented, it is apparent that the intensity of photosynthesis in Sakskoe and Sasyk Lakes, on average, is extremely high.

磷酸肌醇信号途径对青扦花粉萌发和花粉管发育的调控作用及芦苇叶细胞壁结构的生理生态学研究

植物在长期的进化过程中，已经对其生存环境具备了各种适应对策。放牧影响下草原植物的生态适应策略，决定了其是否能够忍耐或者适应放牧生境从而维持自身的生存和种群的延续。研究植食性动物对植物的影响有助于制定合理的放牧制度和草地利用方式，从而为防止草原退化和恢复退化草地提供重要的理论依据;同时研究植物对放牧的响应策略，对于草原生物多样性的保护和草原生物资源的合理利用具有重要的理论和实践意义。 本文以中科院内蒙古草原生态系统定位研究站放牧综合试验样地中的小叶锦鸡儿为主要研究对象。通过长期不同放牧强度的放牧试验和唾液涂抹等模拟试验，从形态学、有性生殖、种子萌发和遗传多样性等方面，探讨了小叶锦鸡儿对放牧家畜（绵羊）采食的生物学响应。本研究得到以下主要结论： 1. 通过小叶锦鸡儿形态和有性生殖的实验，可以看到放牧改变了该种植物的形态和生殖特性，不同放牧强度对其影响的程度是不相同的。在啃食压力下，小叶锦鸡儿的营养、生殖和防御之间存在消长关系。随着放牧强度的增加，小叶锦鸡儿对营养器官和有性生殖器官的投资均减少，而对防御器官的投资有增加的趋势，主要体现在：个体的小型化（植株高度、叶轴长度、小叶大小）和果荚数目及成熟种子数都随着放牧强度的增加而明显减少;物理性防御器官――刺，其密度和长度都明显的增加。同时，放牧也对植物花粉的品质产生了消极影响。 2. 放牧不仅影响了植物体本身的生物学特性，而且影响了子代的生物学特性。不同放牧强度下的植株产生的种子，其萌发速率明显不同。同时放牧强度和沙埋深度对小叶锦鸡儿的出苗率均具有显著影响，随着沙埋深度增加，出苗率明显降低，0～2cm是其适宜出苗的沙埋深度;浅层沙埋处理下，轻度放牧和重度放牧的出苗率差异显著。与轻度放牧相比，重牧条件下同一沙埋深度的种子出苗时间明显推迟;在相同放牧压力下，沙埋深度也影响了出苗时间。 3. 采食活动对植物本身的形态、生殖以及子代的萌发特性都产生了影响;通过AFLP实验证明了小叶锦鸡儿在长期的放牧历史活动中已经发生了遗传多样性的变化，重度放牧强度下的植株与轻度放牧条件下的植株具有相对较远的遗传距离，也就是说，小叶锦鸡儿种群的分化与放牧强度具有密切的关系。 4. 三种不同生活型植物（灌木-小叶锦鸡儿、半灌木-冷蒿和草本-羊草）对绵羊唾液涂抹的响应不同，刈割和涂抹绵羊唾液能够增加植物的净地上生物量，并促进植株增加地上部分的光合产物投资。同时表明，简单的机械剪除不能够真正反应放牧家畜采食所产生的生物学效应。

草地生态系统碳循环及其对全球变化的响应_锡林河流域羊草草原生态系统循环研究

本研究从三个方面研究了草地生态系统的碳循环及其对全球变化的响应： 1)系统整理了世界范围内各种类型草原群落碳循环主要过程和影响因素的有关资料，在此基础上，对草地生态系统巾的碳素贮量和主要流量进行了全球估计;在CENTURY模型碳循环业模型的基础上，对草地生态系统碳循环的分室模型进行了说明;阐述了土壤呼吸作用在草地碳循环中的作用，综述了草地土壤呼吸的测定方法、影响草地呼吸的主要环境因素，对世界范围内草地土壤呼吸量和土壤中的有机碳周转速度进行了初步估计;讨论了全球气候变化、 C02浓度增加和土地利用变化对草地生态系统的可能影响。 2)对内蒙古锡林河流域一个固定样地内的羊草草原群落的碳循环特点进行了初步研究;采用实测数据和CENTURY模型模拟相结合，对该群落中碳素的输入与输出量，碳素贮量和土壤中有机碳的周转口寸间进行了首次估计，得出了“未利用状态下羊草草原群落基本处于碳素平衡状态”的结论。 3)对世界范围内草地利用现状的资料分析表明，全世界70%的草地出现了不同程度的退化， 过度放牧是导致草地退化的主要原因，在退化草地总面积中，约有35%是由于过度放牧造成的。过度放牧是锡林河流域羊草草原退化的主要入为因素，40年来，过度放牧共导致了羊草草地O - 20cm土层中23%的土壤有机碳损失。结合CENTURY模型的预测结果，土地利用变化对羊草草原土壤有机碳贮量的影响将比气候变化和C02浓度增加的影响更加重大。

内蒙古大针茅草原碳循环模式初步研究

本文综述了全球碳循环研究、中国陆地生态系统碳循环研究及国内外草地生态系统碳循环研究的理论、方法、最新进展及主要成果。根据碱液吸收法对大针茅草原整个生长季土壤呼吸和地表凋落物分解的CO2排放速率的测定结果，分析了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率季节动态，并比较了二者对大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解共同的CO2排放量的贡献。探讨了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率与各种生物因子、环境因子的关系，以及生物因子、环境因子对大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率的协同作用;建立了土壤呼吸和凋落物分解的CO2释放速率与各种生物因子、环境因子及与它们的协同效应的回归模型。根据所建立的模型估算了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解CO2年排放速率。最后，计算了大针茅草原生态系统各碳库的贮量及它们之间的流量，建立了大针茅草原生态系统的碳循环模式，初步评价了大针茅草原目前对于大气碳库的源汇功能。 本文初步得出以下结论： 1)在整个观测期内，大针茅草原由土壤呼吸和地表凋落物分解的CO2排放速率的季节动态呈梯形曲线型，它在8月下旬达到最大值2.51gCm-2d-l; 2)大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解速率的CO2排放速率季节变化趋势与地上生物量，尤其是地上绿色生物量部分的季节动态有一‘定同步性;地表凋落物层有减缓土壤向大气排放CO2的作用; 3)建立了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解速率的CO2排放速率y(gCm-2d-1)与绿色生物量x1(g)、降水量X2 (mm)的回归模型： Y= -1.556+0.0171 x+0.0169 X2 （当y≤1.5867时） Y= 0.6395 - 0.0059 x+0.0103 X2 （当y>1.5867时） 其相关系数r为0.9954。 4)根据建立的模型估算大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解C02年排放速率为367.81gCm-2Y-1; 5)大针茅草原目前对于大气碳库来说是一个碳汇，它每年从大气中净吸收C02速率平均为147.5gCm-2Y-1。

放牧对内蒙古冷蒿小禾草草原植物群落特征的影响

了解天然草原放牧生态系统中，不同管理措施对草－畜系统的影响及系统中草－畜互作方式，是实现草原生态系统持续管理的基础。在内蒙古典型草原区，我们建立了24hm2围栏放牧实验样地。本文通过对试验样地5个放牧率（1.33，2.67，4.00，5.33和6.67羊／hm2）和两种放牧方式下（连续放牧与轮牧）一年排除放牧后植被变化的研究，试图揭示8年的放牧对草地群落的作用结果，探寻放牧率与植物群落生产力、种类组成和演替方向的关系，以求为建立合理的放牧制度提供佐证。 研究发现：①不同的放牧率下8年的放牧使地上生物量出现显著差异，中度放牧（SR3）下的草原群落达到了最大地上生物量，在较轻的放牧率（SR1，SR2）下有超补偿生长出现，地下生物量随着放牧率的升高而下降。②放牧使群落植物组成发生重大变化，随着放牧率的升高，表现出明显的向星毛委陵菜退化草原演替的趋势，无牧的群落表现出恢复演替的趋势。③在轻牧（SR1）处理下植物群落达到了最高的多样性，在多样性与生物量之间，不能发现较具规律性的关系。④轮牧群落的生产力潜力显著高于连续放牧，连续放牧方式造成植物斑块状分布，降低了草场的利用效率。⑤放牧造成了草原植物生态位分化。

放牧对典型草原土壤-植物系统中碳、氮、磷库特征的影响

放牧是内蒙古典型草原最主要的利用方式。放牧已对草原生态系统的结构和功能产生了巨大的影响。本论文研究了放牧对内蒙古典型草原土壤-植物系统中碳、氮、磷库特征的影响，结果表明： （1）草地开垦已使土壤C、N贮量显著损失。放牧已使羊草草原土壤C贮量表现出下降的趋势，大针茅草原没有表现出这种变化趋势。 （2）放牧尚没有使土壤全N发生显著变化，但土壤N素一些组分的比例发生了变化。放牧后，土壤NH_3-N下降，酸不溶态N比例有所提高;放牧使Fe-P比例显著降低。 （3）蒙古草原土壤微生物量C、N与土壤有机C、全N、降雨量、温度均表现出了很好的相关性。放牧对微生物量的影响与不同草原类型和放牧率有关。 （4）放牧使土壤养分元素的空间异质性加大。退化草地恢复过程中小叶锦鸡儿灌丛诱导了植物组成、生物量和土壤化学元素含量在空间上的分异，这种生态效应有利于退化草地的恢复。 （5）不同放牧强度对土壤C、N、P库和植物系统中C、N、P含量的影响不同。放牧使植物系统地上部C含量下降，N、P含量提高。高强度的放牧使土壤N、根系中的N素向表层相对聚集，表现出明显的表聚化现象。植物C/N、C/P比在中、重度放牧强度下最低，此时植物残体分解速率最高，极度放牧最终C、N循环速率减小。不考虑放牧率，研究放牧对土壤C、N、P含量的影响可能会得出矛盾的结论。 （6）放牧草地中低等植物地衣、蓝细菌在元素化学循环中的作用提高。地衣Xanthoparmelia camtschadalis （Ach.）的生物量在经度放牧草地中最高，其体内C、N含量与放牧率的关系与维管植物相似。退化草地中蓝细菌可能是最重要的N素来源。

半干旱草原碳素循环与生产力的研究

半干旱草原是脆弱的生态系统，长期受人类活动的强烈影响，受全球变化的作用本地区的气温可能有较大幅度的升高，而降水的变化较小，气候条件更加恶劣。本文根据时空代换的原理，选择主要受降水和人类活动控制的五种主要植物群落，包括羊草群落、大针茅群落、克氏针茅群落、羊草．冷蒿群落和沙蒿群落，从野外直接原状移栽到一起，分别在生长初期、前期、盛期和后期采用动态IRGA法测定了群落的气体交换特征。同时对主要植物种类的功能叶片的光合和蒸腾特征进行了同期测定。此外在野外用密闭室碱液吸收法直接动态测定了大针茅群落的土壤呼吸，并通过调查推算了流域内沙地和锡林河河谷湿地间在水资源利用和生产力方面的相互作用。在此基础上讨论了该区域生产力和碳素循环对气候变化可能图景的响应。文章认为气温升高而降水变化微弱的前景可能导致区域生产力的降低，在气候变化过程中该区域可能是碳源，但是气候稳定后碳素可能基本平衡。

内蒙古典型草原群落SPAC系统水运动的观测与仿真

草原不仅是陆地生态系统重要的一种类型，而且是人类赖以生存的畜牧业基地。由于草原多处于半干旱区，所以研究草原生态系统的水循环、水利用非常重要。本文对我国内蒙古草原区一个典型的群落－羊草群落的水分运动特征进行了定位观测，并在对这些观测结果进行分析的基础上，对土壤－植物－大气连续体（Soil-Plant-Atomosphere Continuum, SPAC）内的水流运动过程进行了仿真。 气孔是草原生态系统SPAC水流运动中最大的阻力项，是制约SPAC内水流通量的“瓶颈”，因此要想对该系统进行仿真首先必须建立精确的气孔导度（阻力）模型。根据1998～1999观测，羊草气孔导度主要受0～40cm土壤含水量的影响，在日的时间尺度上，用普通的线性回归模型对日均气孔导度就可以实现精确的预测，R~2可以达到96％，但是在小时的时间尺度上，仅用0～40cm土壤含水量是不够的，必须同时考虑其它环境因子的作用、构建具有一定机理基础的模型才能达到较为理想的模拟精度。现有的具有机理性质的气孔导度模型大致可以分为“Jarvis-类”和“BWB模型”（或“光合－导度”模型）。但是它们都没有充分考虑土壤水分因素对气孔导度的重要作用，所以这不符和草原区的实际情况。本文构建了一个考虑土壤水分因素的气孔导度模型，并分析了环境因素之间的互作对气孔导度的影响程度，最后这个模型被应用到了SPAC系统能量平衡和蒸散过程的模拟中去。 在降水量正常的情况下，例如1999年（年降水量344mm），羊草群落的显热通量明显高于潜热通量;在特别干旱的情况下，例如 1997年（年降水量仅280mm左右），白天甚至可能出现潜热的逆向传递;但是在湿润的年份，例如1998年（年降水量507mm），潜热通量却与显热通量相当。 在模拟植物蒸腾和群落的蒸散时需要分析叶片和冠层能量平衡，此时，往往需要简化处理，为了使这种简化更符合实际情况，所以根据羊草叶片红外辐射温度的实测结果，对羊草叶片上的能量平衡进行了分析。结果表明，太阳短波辐射对叶片能量总收入的贡献率小于30％，而来自地表和天空的长波辐射却古总收入的约74％。叶片的热辐射为双向，占叶片能量总支出的约90％。显热与潜热交换的总和才占叶片能量总支出的10％，而且在所测的时间点上两者的平均值相近，各占5％左右。在能量平衡的各分量中，长波辐射部分表现为净支出，因而可以假设短波辐射为叶片的唯一能量来源。此时，热辐射消耗其中的59％，显热潜热消耗40.1％。 将冠层分成上中下三层，分别模拟了这三层叶片以及土壤表面的能量平衡动态。与实测的各层红外辐射温度进行了对比，发现模型预测的冠层温度值与实测值的相关性良好，但是对中下层叶片温度的预测偏低。对土壤表面温度的模拟效果不好。 由于1998年降水量很大，根据蒸渗仪的观测，2m土体出现了渗漏。渗漏的出现，使得生长季末0～2m土壤贮水量与生长季初相比不但没有增加，反而减少。由于渗漏使得80～120cm土层内的粗细交界面得以贯通，该层对其上层土壤水头的蓄持能力下降，所以在1999年即使降雨强度不大也会造成渗漏的再次发生，这使得1999年生长季各月份水分平衡表现为较大的净支出。因此，实现SPAC水流成功模拟应该考虑土壤质地的成层性，以及渗漏的问题。 根据1998年波文比、涡度相关和蒸发渗漏仪联合实验的结果，对三种方法监测内蒙古草原群落蒸散的适用性进行了分析。三种仪器逐时、逐日蒸散回归关系极显著（P＝0.000），但是涡度相关的测量值往往低于其它两者。分析认为蒸发渗漏仪在逐日或者更长的取样时间间隔上能够达到足够的精度，适合于作为长期监测内蒙古草原群落蒸散量的工具，但是，由于受风压等随机因素的影响，不适用于逐时或逐分的测量。波文比在无对流逆温的天气里可以精确地测定逐刻和逐时的潜热通量，适合于作为短期的监测工具，但在更复杂的气象条件下波动幅度较涡度相关大。涡度相关法能在较复杂的天气条件下稳定地反映逐刻、逐时和逐日的潜热通量变化。但是，在内蒙古草原区现实的野外条件下，涡度相关法尚难以作为长期蒸散监测的工具。 除了对上述三,种观测方法进行比对外，还有波文比与Penman-Moteith公式、涡度相关法与Penman-Moteith公式对蒸散的监测进行了对比，发现Penman-Monteith公式在1998和1999年都低估了蒸散。分析认为，对总蒸散的低估可能来自对土表蒸发的低估。 本文最后还对SPAC系统水流各部分的模拟进行了整合，希望得到一个对整个系统的水流循环进行动态仿真的模型。

锡林河流域一个放牧草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究

本文综述了草原群落土壤呼吸研究的理论、方法、最新进展和主要成果。从2001年6月5日到10月15日，在内蒙古锡林河流域的一个典型草原群落放牧地段用气相色谱法对土壤呼吸进行了测定，并同期观测相应的环境因子，分析了它们之间的相互关系，并根据根系生物量和土壤呼吸的相关性外推出根系呼吸占土壤总呼吸的比例。同时，采用碱液吸收法对该草原群落和一个沼泽化草甸群落的土壤呼吸进行了比对测定，比较在不同生境下土壤呼吸速率的差异。另外，重点比较了两种常用的土壤呼吸测量方法——碱液吸收法和气相色谱法对典型草原群落土壤呼吸的测量效果。主要研究成果如下： 1．在草原群落，生物量（包括地上和地下生物量）、温度（包括气温和土壤温度）和水分及土壤呼吸的季节变化均呈不规则的波动曲线;土壤呼吸与土壤湿度高度相关，与温度尤其是土壤温度以及地下生物量之间存在着一定的相关性，但和地上生物量及绿色生物量之间几乎没有关系。 2．草原群落和草甸群落土壤呼吸的季节动态基本一致，均出现了两个峰值，分别出现在6月底和7月底，它们的变化范围分别为312.8~1738.9 mg C﹒m-2﹒d-1 和 354.6 ~2235.6 mg C﹒m-2﹒d-1，日平均土壤呼吸速率分别为785.9 mg C﹒m-2﹒d-1 和1349.6 mg C﹒m-2﹒d-1，草甸群落的土壤呼吸速率明显高于草原群落; 3．土壤水分是草原群落土壤呼吸的主要限制因子，但对草甸群落的土壤呼吸变化却基本没有影响;草甸群落中，地上总生物量与土壤呼吸速率间没有显著的相关关系，但地上部分绿色生物量与土壤呼吸间存在着显著的幂函数关系，而在草原群落中，土壤呼吸速率与地上活生物量或地上总生物量的相关关系均很弱。 4．在草原群落，根系呼吸占土壤总呼吸的比例为60.7% - 93.3%，平均为82%; 5．碱液吸收法和气相色谱法的测定结果具有很高的相关性（R2=0.7563），它们的季节动态基本一致，变化范围分别为从249.3~1795.1 mg C﹒m-2﹒d-1和从312.8~1738.9 mg C﹒m-2﹒d-1，平均值分别为634.2 mg C﹒m-2﹒d-1和802.7 mg C﹒m-2﹒d-1，碱液吸收法的测量值是气相色谱法的约1.4倍。

羊草草原群落氮素平衡和碳水化合物贮藏对氮素添加的响应

草地在世界各种不同的气候带和土壤类型区均有分布，约占陆地面积的24%。尽管二十世纪中叶以来，人类通过各种措施，使氮素由大气圈进入生物圈的量已经翻了一翻，但是，草地生态系统由于没有得到足够的氮素补充，其生产力至少是季节性地受到氮素的制约。我国草原生态系统的退化与氮素匮乏已经引起了广泛重视。尽管一些研究者的工作已经涉及到氮素循环的一些方面，但是关于草原生态系统的氮素平衡过程的系统研究迄今尚未开展。地下器官中贮藏养分的积累是多年生牧草抵御不良环境条件的物质保障，碳水化合物是我国典型草原植物重要的贮藏营养物质。但是关于我国草原生态系统贮藏养分的研究还相当匮乏。值得一提的是，不合理的人类活动也加剧了草地生态系统氮素的损失，甚至对全球环境和人类健康产生了重要影响。为此，我们在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的羊草样地设计了氮素添加试验，采用15N稀释法对典型草原羊草群落的氮素吸收利用、氮素平衡进行了研究，并就氮素添加条件下，植物氮素利用与植物竞争的关系、氮素吸收分配与牧草生物产量与品质的关系进行了探讨。同时采用高效液相色谱对羊草群落植物贮藏碳水化合物的种类与含量进行了测定。 15N稀释法的试验结果表明：我国典型草原羊草群落吸收的氮素平均16.41%来源于肥料，83.59%来源于土壤。氮素添加不仅显著促进了羊草群落地上器官对肥料氮索和土壤氮素的吸收量，而且促进了地下器官对肥料氮素和土壤氮素的吸收量。生物量达到最大时，羊草群落吸收的氮素分配到地下器官中的比例平均为74.85%，分配到地上器官中的比例平均为25.15%。植物吸收的肥料氮素在地上和地下器官之间的分配比例约各占50%。 在我国典型草原羊草群落，植物对肥料氮素的回收率仅为31.61%，氮素添加显著影响羊草群落植物对肥料氮素的回收，随着氮素添加量的提高，地上和地下植物器官对肥料氮素的回收量均显著提高。凋落物的肥料氮素回收率为2.92%，地下凋落物的回收率显著高于地上凋落物。肥料氮素的土壤存留率为36.16%，主要分布在地表至40cm的土层范围内(>95%)。各土层存留的标记肥料氮素量均随着氮素添加量的增加而显著提高。肥料氮素的当季损失率为21.77%-43.38%。风险：收益分析表明，在本试验条件下，添加5.25gN/m2与28gN/m2的处理风险大于收益，添加17.5g/m2的处理风险最低，收益最高，在草原生态系统的管理中可以参考。 为了了解羊草群落植物的竞争能力是否对羊草群落植物的相对多度有影响，我们对不同盖度的10个物种的15N吸收速率、15N分配、植物组织氮素含量、单株生物量、根／冠比、氮素生产力等反映植物竞争能力的指标进行了测定和分析。发现向根系的氮素分配比例、根／冠比、和氮素生产力与植物的相对盖度显著正相关，向地上器官的氮素分配比例、氮素吸收速率与相对盖度呈显著负相关，而植物组织氮素含量、和单株生物量与植物相对盖度无关。 试验前，我们认为氮素吸收速率应该与植物的相对多度显著正相关，但是本试验发现却是显著负相关。这一结果说明，高的氮素吸收速率并不能代表较高的竞争能力，而是稀少植物能够与优势植物共存的一种生理机制。 氮素的吸收与分配显著地影响牧草的生物产量和品质。氮素添加提高了羊草生物量，促进了生物量向地上器官的分配比例，降低了向根系的分配比例，使根／冠比显著降低。氮素添加促进了羊草对氮素的吸收以及向茎叶中的分配比例，降低了向根系的分配比例，提高了羊草各器官的氮素含量和地上器官的蛋白质含量，对根系的蛋白质含量无显著影响。本试验条件下，氮素添加水平为17.5gN/m2时，羊草根、茎、叶生物产量均最高。与17.5gN/m2的处理相比较，添加28gN/m2的处理，羊草的生物产量以及牧草蛋白质含量均无显著差异。初步认为，本实验条件下，17. 5gN/m2是较为适宜的氮素添加量。 地下器官中贮藏养分的积累是多年生牧草抵御不良环境条件的物质保障，碳水化合物是我国典型草原植物重要的贮藏营养。采用高效液相色谱(HPLC)对羊草群落地下器官的贮藏性碳水化合物进行了分析。结果表明，羊草群落地下贮藏碳水化合物种类主要包括甘露糖醇、果聚糖、蔗糖、葡萄糖和果糖。其中甘露糖醇是最主要贮藏碳水化合物，约占60%;其次是果聚糖，约占30%。氮素添加量对羊草群落地下贮藏碳水化合物有显著影响。在0～50 g NH4N03. m-2.yr-1范围内，随着氮素添加量的增加，总糖、果聚糖、甘露糖醇的含量均逐渐升高。氮素添加时期对羊草群落地下贮藏碳水化合物含量亦有显著影响。7月初（雨季）添加氮素比4月份（牧草开始返青）更有利于牧草地下贮藏碳水化合物的积累。 对羊草根茎中的贮藏性碳水化合物的测定结果表明，羊草根茎中的贮藏碳水化合物组分主要包括果聚糖、甘露糖醇、蔗糖、葡萄糖和果糖。其中果聚糖是最主要贮藏碳水化合物，约占60%：其次是甘露糖醇，约占20%。氮素添加量对羊草根茎中的贮藏碳水化合物有显著影响。在0～17.5 g N/m2范围内，随着氮素添加量的增加，总糖、果聚糖、甘露糖醇的含量均逐渐升高。氮素添加时期对羊草根茎中的贮藏碳水化合物的含量亦有显著影响。在7月初添加氮素比4月份添加氮素更有利于贮藏碳水化合物的积累。

内蒙古锡林河流域主要植物种、功能群和群落水分利用效率的研究

近二十年来，碳同位素技术己被广泛应用于植物生态学，特别是植物“碳一水”关系的研究中。植物的碳同位素组成（δ13C值）是叶片组织合成过程中光合活动的整合，它反映了植物长期的水分利用效率。内蒙古锡林河流域位于我国温带典型草原的核心区域，水分是制约本区植物生产力和群落稳定性的限制因素。因此关于本区植物水分利用效率和水分利用状况的研究，对探讨植物对生境干旱化的适应与响应机制具有十分重要的理论和实践意义。本研究沿土壤水分梯度在锡林河流域选取了沼泽化草甸、盐化草甸、草甸草原、典型草原、退化草地和疏林沙地等8个代表性植物群落，研究主要植物种、功能群和群落的碳同位素组成及叶片含水量、脯氨酸含量等与植物抗旱性相关的生理指标的变化，从植物种、功能群和群落三个层次研究了不同水分条件下植物水分利用效率的变化及其对不同水分生境的响应与适应机制。 　　1）在所调查的8个植物群落中，C3植物占绝对优势;C3植物的δ13C值和水分利用效率越大，其在整个流域中的分布频度越高，生物量也越大;与生长在湿润生境中的植物相比，生长在较干旱生境中的植物能积累更高水平的脯氨酸。以上结果表明，锡林河流域的植物可能通过两种机制适应当地的干旱生境：一是通过调节气孔导度提高植物的水分利用效率;止是通过积累高水平的脯氨酸增强植株的渗透调节能力并维持相对稳定的水分含量。 　　2）依照生活型将锡林河流域主要植物种划分成6个植物功能群：乔木、灌木、半灌木、多年生禾草、多年生杂类草和一年生植物。在较湿润生境，多年生杂类草更加丰富并构成了群落地上生物量的绝大部分;而在较干旱生境下，多年生禾草在群落中起更重要的作用;随着土壤含水量下降，灌木和半灌木逐渐增多，且在退化草地和沙地中其相对生物量迅速增加;多年生禾草别3c值显著高于其它功能群;随着土壤水分可利用性降低，多年生禾草和杂类草的别3c值表现出增加的趋势，而灌木／半灌木则表现出相反的趋势。以上结果进一步证明了，在典型草原区以生活型为基础划分的植物功能群可以用来进行较大尺度植物一水分关系的研究。 　　3）依照植物的水分生态类群，将锡林河流域主要植物种划分为六个植物功能群：旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物、湿中生植物和湿生植物。在较湿润生境中（沼泽化草甸和盐化草甸），湿中生和湿生植物成为优势种并构成地上生物量的主体;在干旱生境中（草甸草原、典型草原和退化草地），旱生和中早生植物占绝对优势并构成群落生物量的90％以上;随着不同水分生态类群所适应的生境从干旱到湿润逐渐转变，植物的δ13C值和水分利用效率显著降低;旱生植物叶片脯氨酸含耸最高，湿中生和湿生植物脯氨酸含量最低，不同水分生态类群脯氨酸含量与其δ13C值和地上生物星．显著正相关关系。 　　4）不同群落类型的平均δ13C值有显著不同，表现为：典型草原＞退化草地＞沙地＞退化恢复草地＞草甸草原之盐化草甸＞沼泽化草甸。C4植物的出现、不同物种δ13C值的差异和同一物种在不同生境下δ13C值的变化是影响群落平均δ13C值的主要因素，而这些因素与土壤水分状况和干扰历史（特别是放牧）密切相关。 　　此外，本文还研究了氮素添加对羊草和大针茅光合和水分利用效率的影响。土壤含氮量的增加可以显著提高羊草叶片光合能力和叭JE，而对大针茅的影响不大。作为锡林河流域两种优势植物，羊草和大针茅通过不同的生理机制来维持较高的WUE适应干旱生境：羊草为高光合、高蒸腾，而大针茅为低光合、低蒸腾。羊草较高的WUE是以降低氮利用效率 （NuE）为代价的;而大针茅在维持较高WUE的同时仍能维持较高的NUE，这一特征使大针茅可以广泛分布于更加干旱和贫瘩的地区。 　　以上研究结果，为深入开展典型草原生态系统植物与水分关系的研究提供了有价值的信息，进一步证实了稳定性碳同位素技术可以有效地指示不同群落类型中主要植物种长期水分利用效率。同时，通过对其它相关生理指标的测定，可以更好地探讨植物对水分限制的适应策略。我们的研究结果从植物种、功能群和群落三个层次进一步揭示了植物对干旱生境的适应机制，并初步阐明了人类干扰特别是过度放牧对草原群落建群种和优势种的生态替代或／和灌丛入侵的影响。这些研究对生物多样性保护、全球变化和区域可持续发展等热点问题的研究都具有重要的意义。在今后的研究中，结合其它稳定性同位素（如2H，18O和15N）技术，将有助于我们进一步深入研究蒙古高原植物对气候变化和过度放牧的适应与响应机制。 　　

CO2浓度升高对羊草草原生产力和碳平衡的影响

自工业革命以来，大气的C02浓度以前所未有的速度增加，已经由280μmol mol-1升高到了360μmol mol-l。据预测，到下个世纪中／末期，C02浓度将为目前的二倍。C02浓度升高及其引起的全球气候变化必将影响到植物的生长发育，进而对整个生态系统产生巨大影响。因此，有关C02浓度升高对各类生态系统的影响的研究引起了广泛关注，成为近年来的研究热点。早期的研究多数集中于考察C02浓度升高对植物个体水平生长发育的影响。然而，高C02对植物的效应严重依赖于具体物种和具体环境条件，使得基于由短期盆栽实验获得的研究结果不能够有效地预测自然生态系统的行为。因此，长期、原位处理实验越来越受到重视。由于原位研究的难度较大，目前这方面的研究还不是很多。有限研究结果显示，由于生境条件和种间关系方面的巨大差异，自然生态系统对C02浓度升高的反应迥异。 草原生态系统由于C02浓度控制上比较容易实现，而且其物质循环相对较快，因而一直是C02富集实验研究最多的一类植被，生态系统水平的研究更是如此。然而涉及的区域和草原类型并不多，不足以进行可靠预测。目前，关于C02升高效应，研究比较系统的草原生态系统主要集中在：美国Kansas的高草草原、美国California的一年生草原、瑞士西北部的石灰质草原、美国Colorado的矮草草原和一些牧场。我国总土地面积的40%为草地，类型丰富，然而相关研究不多，尤其是对自然生态系统的原位研究几乎为空白。 为揭示C02浓度升高对羊草草原生产力和碳平衡的效应，我们在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的永久羊草样地开展了两年的C02倍增实验(2001，2002)。在羊草样地选择相对均匀地段设置12个开顶式气室（直径1.8m），每个气室内分成4个小样方(0.5m×0.5m)，其中6个气室在生长季给予加倍C02处理（约600μmol mol-l），另6个气室不补充C02（约300μmol moI-l）。地上部分用收割法取样，分种记录数量、高度和重量等指标，地下部分取样用环刀法。用Li-cor6400光合系统测定群落光合和呼吸速率。野外实验结束后，统一分析植物和土壤样品中的C、N等元素含量。另外，在内蒙古草原站院内设置了两组桶培实验，一组是取自羊草样地的带苗原状土，一组是取自羊草样地的混匀土，种上冰草(Agropyron cristatum)、紫花苜蓿(Medicago sativa)和无芒雀麦(Bromus inermis)的种子。2组桶培实验分别用两个水分梯度和两个C02梯度处理。水分处理分别为：浇水处理——每4天浇lOOOml水，相当于平均降雨量的160%;干旱处理——持续干旱，适时补水以保持植物不萎蔫，共浇水4000ml水。C02处理和取样方法与样地原位实验相同。主要研究结果和结论如下： 1)两年的C02加倍处理没有使羊草草原的生物量、植物种和功能型组成发生显著改变，桶培实验中，浇水处理显著促进了植物生长，原状土植物、种子苗实验的冰草和无芒雀麦对C02加倍处理同样不敏感，而种子苗实验的豆科植物紫花苜蓿在C02加倍处理下生物量显著提高。以上结果显示，由于水分和养分（特别是N）的限制，以及优势植物对C02的相对不敏感，C02浓度升高对羊草草原地上生物量和结构的效应相对不大。 2)羊草草原的根垂直分布在加倍C02条件下发生显著改变，但根生物量对C02加倍处 理相对不敏感。在4次取样中只有一次对C02加倍处理表现出显著变化，根长的变化与根生物量的变化不完全一致，根的比根长在加倍C02条件下增加。根垂直分布的变化趋势与降雨的时间分布相适应，干旱少雨时期C02使下层根量增加，多雨时期C02则使上层根量增加。以上结果显示，根的空间分布比根生物量对C02加倍处理更敏感。水分是根空间分布变化的驱动因子，加倍C02条件下，根空间分布的变化趋势倾向于优化对水分的充分利用。 3)加倍C02处理使羊草草原的群落光合速率显著提高，群落呼吸速率显著降低，因而使群落碳净输入量增加。土壤碳贮量占羊草草原碳总贮量的70%以上，碳总贮量及其组分（包括地上碳贮量、根碳贮量、土壤碳贮量）在两个C02浓度处理之问均没有显著差异。另外，加倍C02处理使羊草草原群落及其优势植物羊草的c：N比增加。以上结果显示，在加倍C02条件下羊草草原的碳净输入量增加，这意味着在未来高 C02条件F，羊草草原将作为碳汇对大气C02起反馈调节作用。其碳贮量对加倍C02 处理的不敏感与许多以前的研究结果相似，一般认为是由于土壤碳贮量本底太大， 掩盖了C02效应，这还有待于更长期原位实验的证实。羊草草原群落c：N比在高C02 浓度下的变化将影响凋落物降解、N素循环和动植物营养关系等，进而对生态系统 功能产生深远影响。

植物N;P计量化学：中国高等之外的分异规律与野外试验初步验证

元素化学计量学指从化学计量学的角度出发，通过分析比较生命物质不同结构层次（分子、细胞、器官、机体、种群、群落等）或生态系统中元素的相对比值，来研究各层次相互之间以及生态学过程中元素之间的关系。生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次存元素水平上统一起来，足近年来新兴的一个生态学研究领域，广泛应用于生态学研究中。C，N，P是生物地球化学循环中的重要元素，在生态系统中占有重要地位，许多环境问题都与它们有关，由此这三种元素的化学计量学受到生态学家们的普遍关注。C:N:P化学计量学在水生生态系统中研究较为深入，目前已发展到染色体水平，而在陆地生态系统中的研究较为匮乏近年来由于人类活动的强烈影响，这三种元素的循环在速度和规模上都发生了前所未有的改变，导致一系列环境问题的出现，因此C：N:P化学计量学在陆地生态系统中的研究就显得尤为重要。作为地球生命存在基础的绿色植物，在地球上已有数亿年的演化历史，研究陆地植物的元素化学计量学不仅有助于深入了解植物存在于地球上的内在机制，而且可以为许多环境问题的解决提供理论依据。本文首先建立中国不同地区植物氮磷含量数据库，通过数据分析找出一般规律，并进一步揭示植物不同进化阶段N:P化学计量比的变化规律。在此基础上，通过在内蒙古羊草草原设立不同施肥样地来模拟自然界不同氮磷环境，从试验水平上研究不同施肥处理及施肥梯度下生态系统中氮、磷、有机质的变化规律，并从化学计量学角度研究其内在机制。 利州新建成的中国维管植物数据库（包含1603种植物）研究了不同进化水平以及不同功能群（生活型）间植物N:P比的变化规律，并沿胡焕庸线（胡线）把中团分为为东西两部分，从总体水平上对比了东、西部间叫植物氮磷含量以及N：P的异同。结果表明：l）从演化水平来看，尽管氮磷含量表现出极大的差异，除豆科植物外，植物N：P基本保持稳定水平;2）木本植物与草本植物的N：P比差异．显著，木本植物之间（常绿乔木，常绿灌木，落叶乔木，落叶灌木）N：P不具有显著差异;3）中国东西部植物养分含量和N：P比表现出极显著差异，东部的养分含量低于西部，而N:P显著高于西部。 在内蒙古羊草草原两块永久实验样地（样地A：1980年围封样地和样地B：1999年田封样地）进行了为期两年的N素和P素添加试验。氮素添加梯度为0，5，15，30，50，80 g NHN03.m.2.yr-1。P素添加梯度为0，2，4，8，16，and 32 g P2Osm-2 yr-1（仪分析了羊草器官的结果）。分别从植物器官、物种、功能群水平研究了N素添加对N:P化学计量学的影响，此外还研究了土壤和凋落物C：N:P化学计量学对N素添加的响应。结合生物量的变化趋势，探讨了元素化学计量学对养分状况的指示作用。 1．羊草器官对施肥的响应结果表明，添加N素可以显著提高羊草器官中的含N量，p素可以显著提高器官中的含P量：除2001年样地A中的根茎外，根茎中的含P量基本不受N素添加的影响;茎中的含P量同样表现出不受N素添加影响的趋势（2000年B区茎除外）：N素添加可以显著增大羊草叶片中的含P量(B区2000年叶片除外)。P素添加对羊草器官的含N量没有影响;羊草器官中的氮磷含量施肥处理下表现出显著的正相关关系（N素添加下B区叶片除外）。N素添加对羊草器官的N:P比没有显著影响（A区茎2000年和B区叶片2000年除外）：P素添加显著降低了羊草器官中的N:P比。 2．四种优势植物（羊草、羽茅、针茅和苔草）地上生物量和N:P化学计量学对氮肥的响应研究发现，四个物种的氮磷含量均具有极显著相关关系;氮肥可以显著提高样地A中的羽茅生物量，降低苔草的生物量，而使样地B中的羊草生物量增大;两块样地中，四个物种的氮磷含量及N：P比均随N素水平的增高而增大（样地A中的羽茅N:P比除外）。 3．基于生活型划分的功能群（多年生根茎禾草，多年生丛生禾草，豆科植物，多年生杂类草，一二年生植物，灌木和半灌木）对N素添加的响应研究表明：施N可以提高样地A中的多年生丛生禾草的生物量，而使样地B中的多年生根苇禾草增加;多年生杂类草的相对多度在两个样地中均随施氨水平的增加而显著 降低：在样地B中，施氮可以显著提高不同功能群的氮磷含量;在样地A中，功能群N、P含量对施肥的响应并没有一致的变化规律，添加N素可以显著提高不同功能群的含N量（豆科植物除外），多年生根茎禾草和多年生杂类草的P含量有显著增大的趋势（P < 0.005），而其它功能群（豆科植物、灌木和小半灌木、多年生杂类草和～二年生杂类草）的P含量基本恒定（P>0.05）;在样地A中，多年生丛生禾草，多年生杂类草，一二年生植物，灌木和半灌木的N：P比随施氨水平的增加而显著增大，多年生根茎禾草和豆科植物的N:P比基本不变;在样地B中，多年生丛生禾草的N:P比随施氨水平的增加而显著增大，多年生根茎禾草、多年生杂类草和…二年生杂类草不受施氨水平的影响。 4．添加N素对根实验结果表明：两块样地中，上层根(0-10 cm)的生物量仅在施N后第一年显著增加，而下层根(10-20 cm)的地下生物量在两年的施N处理下均不受施肥梯度的影响i在样地A中，施肥后第一年对根的N、P含量影响不显著，施肥后第二年可以显著增大上层根的N、P含量;在样地B中，添加N素后第一年可以显著增大根的含P量; 在两个样地中，两年的N肥处理对根的N：P比没有显著影响：在施氨处理中，根的N、P含量及N:P比在施肥第一年的响应要高于第二年。 5．所有处理中，上层土壤(O-lO cm)养分含量（有机碳，全氮，全磷）均高于下层土壤（10-20 cm）;在样地A中，氮素添加对r十壤有机碳没有显著性作用，在施肥第一年可以显著增加上层土壤的N、P含量，而在施肥后第二年对土壤N、P含量没有显著影响;在样地B中，添加N素对两年的土壤养分均没有显著影响：养分添加两个样地土壤中的元素比值（C:N比，C:P比，N:P比）没有显著影响;土壤养分对施N一年后的响应要高于第二年。 6．养分添加对凋落物化学特征及化学计量学特征的影响研究结果表明：凋落物现存量不受施肥的影响;2001年凋落物现存量与2000年和2001年的地上生物量相关关系不显著;添加N素可以显著提高凋落物的N含量，而对有机碳含量和P含量没有显著影响;凋落物C：N比随施肥梯度的增大而显著降低，N:P比显著增高，而C:P比没有明显变化。 以上研究结果表明，不同植物功能群的N:P比存在差异，人类活动强烈影响自然植被中的植物N：P比;但植物的N：P比不受植物进化的影响（豆科植物除外）;由于植物已有数亿年的演化历史，同时N与P在植物的结构和功能上具有密切的联系，在生物地球化学循环中办存在耦合作用。因此植物N：P比值恒定可能是一普适性规律。 N素添加试验表明，在植物根、地上器官、物种和功能群水平上N与P均呈显著正相关关系，反映了植物体内的氮磷含量具有协同作用。共存种对N肥的响应不同，表明物种受不同元素的制约。因此除非把生态系统中所有物种对施肥的响应刻画清楚，笼统的认定生态系统缺乏某种元素是不适当的。 施肥试验表明，两种围封时间样地的主要限制性元素不同。极度退化(样地B)植物生长主要缺N，而在保护较好样地(样地A)，P也逐步成为一种限制因素。反映了随着保护时间的增加，植物生长逐渐由N限制型向N、P共同限制型过渡。添加的养分要么被植物吸收，挥发到大气中，或以凋落物的形式返还到土壤表层。但是对养分的预算有待于进一步研究。土壤中的养分含量对N素添加有…个滞后效应，而植物响应较为迅速。功能群N:P比在施肥实验中不能保持恒定，可能是由于实验时间较短的缘故;化学计量学的研究表明羊草草原分解凋落物的微生物受P素的制约，可能是由于植物体内具有高的P素再转运机制。这一结论有待于进一步的验证。氮肥降低了凋落物的C:N比，因此凋落物的分解速率可能将要发生改变。这需要进一步开展C循环的研究。