I.小麦非叶器官碳酸酐酶活性与定位分析II.镉毒害导致芦苇胚性细胞死亡的激素调控研究

第一部分： 通过生理测定和化学染色分析了冬小麦品种小堰54和京411的叶片和非叶片组织的碳酸酐 酶活性。叶片碳酸酐酶活性(CA)在挑旗时期达到最大值，之后减少到最小，而在饱粒期又呈 增加趋势。从灌浆期到饱粒期，颖片和内稃的CA活性均减少，而外稃和种皮的CA活性均增加。在饱粒期，小堰54的叶片、颖片、外稃和种皮CA活性均高于京411。组织化学染色表明，CA主要分布在旗叶的叶肉细胞叶绿体中，也分布在非叶片组织颖片、外稃和内稃的叶肉和维管束鞘细胞的胞质中。这些结果表明，小麦非叶组织叶肉和维管束鞘细胞的胞质中的CA可能对饱粒期冬小麦的C4光合途径起作用。饱粒期小堰54的C02传递到Rubisco酶速率和抗旱性较京411高。 第二部分： 以继代培养的芦苇胚性细胞为材料，利用台盼兰拒染法检测了悬浮细胞死亡过程，并利用石蜡切片法及苏木精染色法观察了不同浓度镉对芦苇细胞的毒害作用。1000μM的CdCl2迅速导致芦苇悬浮细胞死亡，200μM的CdClz在接种后第5天引起悬浮细胞死亡，100μM的CdCl2在接种后第7天引起悬浮细胞死亡，≤50μM的CdClz在接种后7天不引起悬浮细胞死亡。同时对不同浓度镉处理的芦苇胚性细胞的内源植物激素和可溶性蛋白质进行分析，≤50μM的镉浓度显著地降低胚性细胞内IAA、ZR、GA3和GA4的含量，却提高ABA的含量，抑制可溶性蛋白质的合成：≥100μM的镉浓度显著地提高IAA、ZR、GA3和GA4的含量，却降低ABA的含量，促进可溶性蛋白质的合成。这些结果表明，镉的毒害至少包括镉浓度决定的两种细胞死亡机制，高浓度的镉(1000μM)引起的细胞死亡应当为坏死，而100μM的镉引起植物悬浮细胞发生程序性死亡。在较高浓度(≥100μM)的镉处理下，芦苇细胞内内源IAA、ZR、GA3和GA4的浓度较高，可能调控可溶性蛋白质的合成而促进细胞发生程序化死亡。

中国冬小麦品种对臭氧、二氧化碳和干旱的响应

臭氧属于二次污染物，它是由机动车、工厂等人为源以及天然源排放的氮氧化物(NOx)和挥发性有机物(VOCs)等一次污染物在大气中经过光化学反应形成的。O3 是光化学烟雾的主要成分，可对植物生长产生抑制。近几十年来，全球O3 污染的格局正在发生着巨大改变。由于北美及西欧等经济发达地区采取了有效控制臭氧形成前体物的措施，其空气中的O3 浓度在减少，而亚洲等经济发展中地区的O3 形成前体物的排放却在急剧攀升，导致大气中O3 浓度显著增加。中国经济的快速发展以及汽车保有量的迅猛增加导致O3 前体物的大量排放，许多经济较发达的地区空气中的O3 浓度超过了75ppb。由于O3 污染将导致农作物产量显著降低，因此，亚洲尤其是中国O3 污染对本地区农业生产的影响引起了国内外科学家的广泛关注。然而，在中国开展的关于O3 对植物生长及生产影响的研究相对较少，但已有的几篇研究报道确实指出目前中国部分地区的O3 浓度可导致冬小麦产量大幅下降，并预测到2020 年由O3 污染将引起小麦产量进一步降低。 植物对臭氧的反应或敏感性取决于诸如叶片导度、叶片结构及生化解毒等很多方面。首先，由于高叶片导度将吸收较多的臭氧量，因此，叶片导度通常被认为是决定抗性最为重要的因子。处于湿润条件下的植物，通常具有较高叶片导度，受到臭氧危害的程度一般也较大。其次，植物抗氧化胁迫能力的大小也决定着其对臭氧的敏感性。同一植株的老叶首先表现出伤害症状，这是由于老叶的抗氧化能力差于新叶，体现在抗坏血酸和谷胱甘肽含量及抗坏血酸氧化物酶和谷胱甘肽还原酶活性低于新叶。另外，叶片对臭氧的敏感程度与其叶片结构关系密切，拥有较大的细胞间隙对抗污染特性至关重要，由于叶片上表面的栅栏组织较海绵组织致密，因此通常较早表现出伤害症状。 影响植物对臭氧反应的环境因子很多，诸如光照、水气压亏、温度等。由于臭氧主要通过气孔进入植物体内，因此目前的研究主要集中在能显著调节气孔导度的环境因子，如土壤水分状况和在未来可能会与大气中臭氧浓度同步增加的CO2 浓度。CO2 浓度升高可降低植物的气孔导度，因此，CO2 浓度升高可减少叶片对O3 的吸收量。同时，大气CO2 浓度升高可提高净同化速率，可导致气孔的部分关闭而减少蒸腾，从而显著提高植株的水分利用效率，最终促进作物生长并提高产量。然而，二者对作物产量的交互影响尚不明确。水分胁迫被认为是影响O3 对植株伤害的一个重要环境因子。与正常供水相比，水分胁迫常常伴随着气孔导度的降低，导致进入到植株体内的O3 量相对较少而减轻植株受到的伤害程度。然而水分供应不足本身将导致小麦生长降低及产量下降。因此，水分亏缺可能会保护植株免受O3 伤害，同时也可能会加剧对植株的胁迫。 高浓度臭氧环境下，植物表现出较低的气孔导度。但研究表明，对臭氧敏感性不同的植物其气孔导度对臭氧的反应程度不同。臭氧对气孔的作用将影响植物生产力，同时也将影响植物对其它环境胁迫如干旱等的反应。短时间臭氧熏蒸小麦导致叶片细胞膜系统受损、光合产物输出受阻;而长期受臭氧污染后，小麦叶片的光合速率、光化学效率、叶绿素含量和蔗糖含量均显著降低，并与臭氧剂量的大小和峰值出现的早晚有关。O3 浓度升高将抑制光合作用，减少气孔导度，加强呼吸作用，改变C 同化物分配，加快叶片的衰老。众多研究表明，O3 导致的光合能力下降主要是由Rubisco 最大羧化效率降低导致;而O3 对光合器官捕获光的能力及光合电子传递速率的影响是光合作用下降的另一个原因。 尽管已有不少关于不同物种间对O3 敏感性的种间差异研究，然而育种方法或育种地点对中国不同冬小麦品种的O3 敏感性的影响尚不清楚。因此，我们假设育种年代、育种方法及地点将交互影响冬小麦品种对O3 的生长及生理响应。为进一步明确基因对冬小麦O3 敏感性的控制，研究了普通六倍体冬小麦的近缘体对O3 敏感性的差异。CO2 浓度升高及干旱胁迫对小麦臭氧敏感性的影响也进行了研究。论文主要从生理生化、生长及产量水平上来阐释O3 浓度升高、CO3加倍、干旱对冬小麦生长及生产影响的机理。 本研究主要是在温室中的上部开口的生长箱（open-top chamber, OTC）中进行。先后开展了四个盆栽实验研究，主要目的是确定中国不同基因型冬小麦种或品种对臭氧的敏感性及其反应机理;确定CO2 浓度升高及干旱在减轻O3 伤害方面的作用及其机理。实验材料为中国不同年代选育出的小麦品种，即1745年至2004 年间选育出的20 个品种和7 个小麦材料。主要评价指标包括相对生长速率、异速生长系数、叶绿素荧光、抗氧化活性、可溶性蛋白质含量、膜酯过氧化、气体交换、光合能力、叶绿素含量、暗呼吸、生物量及籽粒产量。实验研究得到的主要结果如下： 1) O3 升高显著降低整株及地上和地下部分的相对生长速率，显著降低异速生长系数、可变荧光、最大光化学效率、量子产额、光化学淬灭系数以及电子传递速率，但提高了非光化学淬灭系数。冬小麦不同品种对O3 的敏感性随育种年代的增加而增大，并与对照植株相对生长速率呈正相关。尽管近年来环境中的O3 浓度比过去显著增加，但新近育出的品种对臭氧的抗性却没有表现出协同进化效应。通过杂交选育的品种对臭氧的敏感性大于通过引进的和重选的品种。从生长和光合生理上来看，不同小麦品种对臭氧的敏感性与育种地点没有相关性，表明冬小麦品种对臭氧的适应能力与其生长环境下的臭氧浓度无关。因此，对臭氧相对敏感的冬小麦品种主要是由培育中较高相对生长速率或较高光合能力的杂交育种方式决定的，而与选育地点环境中的臭氧浓度无关。 2) 臭氧显著降低叶片中抗坏血酸（AsA）和可溶性蛋白的含量，但提高了过氧化物酶（POD）的活性和膜酯过氧化物（MDA）的含量。臭氧浓度升高抑制饱和光强下的净光合速率（Asat），降低气孔导度（gs）和总叶绿素含量，而显著提高暗呼吸速率（Rd）和胞间CO2 浓度（Ci）。臭氧导致总生物量降低，但地下部生物量受到的影响大于地上部。不同基因型小麦对臭氧的潜在敏感性与实际观察到的抗臭氧能力存在很大差异。冬小麦品种对臭氧的敏感性与臭氧环境下植株气孔导度和暗呼吸速率相关。臭氧导致Ci 浓度升高以及膜酯过氧化，由此得出臭氧导致的净光合速率主要是由于臭氧降低了叶肉细胞活性及细胞膜的完整性。新品种对臭氧相对敏感，主要是由于其具有较高的气孔导度抗氧化能力下降幅度较大以及较低的暗呼吸速率，从而对蛋白和细胞膜完整性造成较高的氧化伤害。 3) 臭氧对冬小麦光合和生长的影响存在着显著的种间差异。原初栽培种表现出最大的抗性，当代品种次之，而野生种对臭氧最为敏感。在普通冬小麦不同基因组供体中，钩刺山羊草（Aegilops tauschii，DD）对臭氧最敏感，其次为栽培一粒小麦（T. monococcum，AA），而圆锥小麦（Triticum turgidum ssp.Durum，AABB）对臭氧的抗性最大。因此，当代冬小麦品种对臭氧的敏感性可能是与其D 染色体供体-钩刺山羊草对臭氧敏感有关，而与其A、B 染色体供体-圆锥小麦的关系相对较小。 4) CO2 浓度升高提高了老品种和新品种的Asat，最大羧化速率（Vcmax），最大电子传递速率（Jmax）、光和CO2 饱和光合速率（Amax）。与之相反，臭氧显著降低了这些生理参数。虽然两品种对CO2 的响应没有显著性差异，但CO2浓度升高均有效保护了臭氧对它们的伤害。这种效应与CO2 浓度升高引起的气孔导度降低无关，而与代谢活性的提高有关。 5) 水分胁迫和臭氧分别都显著降低了 Asat 和gs。干旱显著降低Vcmax 和羧化效率（CE），而对Jmax 和暗呼吸（R）的影响不显著。臭氧显著降低冬小麦不同基因型的Vcmax，Jmax，R 和CE。二者均降低了生物量的积累及最终籽粒产量。与六倍体小麦相比，四倍体小麦对干旱相对敏感，但对臭氧却表现出较高抗性。干旱降低了气孔导度从而显著减少了植株对臭氧的吸收量，但两基因型的反应截然不同。干旱使臭氧对六倍体小麦产量和收获指数的伤害分别减少了约16%和50%，而干旱对该四倍体小麦的保护效应不大。

冬小麦对二氧化碳、臭氧和温度升高的生理生态响应

CO2浓度升高和气候变暖已成为不可逆转的现实，而具有强氧化性的臭氧浓度升高也被认为是全球变化的重要组成部分，已经或将对植被生长产生严重威胁。冬小麦（Triticum aestivum L.）生长发育期内受到环境变化的影响相对较大。小麦是对臭氧最为敏感的作物之一，华北地区冬小麦灌浆期容易发生臭氧污染。本研究以冬小麦为试材，研究了CO2浓度加倍和2oC增温对中国北方不同年代推出的冬小麦品种幼苗生长的效应；研究了不同小麦品种对花后短期臭氧胁迫的反应；分别研究了干旱、增温与臭氧污染对冬小麦旗叶光合和产量的交互影响。研究结果如下： 1) CO2浓度加倍和温度升高加快冬小麦幼苗的生长速率。CO2浓度加倍主要是促进了幼苗的分蘖(+1.54分蘖)，而增温加快了发育进程(主茎叶片数比对照多1叶)。不同品种对CO2浓度加倍和增温的响应存在着差异，但与育种年代没有显著相关关系。从20个品种的总体情况来看，CO2浓度加倍和2.0℃增温对冬小麦幼苗的生长具有叠加效应。生长较慢的冬小麦品种对CO2浓度加倍的反应越大。 2) CO2浓度加倍显著提高了小麦新展开叶的净光合速率（Psat），显著降低了气孔导度（gs）和蒸腾速率（E），从而显著提高了瞬时水分利用效率（ITE），但不同小麦品种对CO2浓度加倍的反应与其育种年代没有明显的相关性；增温对冬小麦叶片Psat的效应不显著，但显著降低了gs，而E显著增大，从而导致ITE显著降低，其中，Psat对增温的反应与品种育种年代呈显著正相关（R=0.525, p<0.05），并与叶片比叶面积（SLA）显著正相关（R=0.45, p<0.001）。CO2浓度加倍和增温同时处理时对Psat、gs和ITE的效应显著大于CO2浓度加倍处理。 3) 冬小麦灌浆初期，短时间的臭氧胁迫对旗叶的同化能力带来了显著的负效应，而且光合性能最大的叶片中部受到的抑制最为严重。同化能力的下降导致最终产量的降低。然而，不同品种对臭氧的敏感性存在着很大差异。臭氧对具有较高收获指数和产量的当代品种-烟农19的效应（-19%，p<0.01）明显大于产量较低的老品种-农大311（-8%，p<0.05），主要表现在叶片可见伤害程度较大，旗叶净光合速率受到的负效应较大，籽粒重量以及穗粒数均显著降低。 4) 短期高浓度臭氧胁迫对处于中度干旱胁迫下的小麦植株产生了可见伤害（<20%），但伤害程度明显低于处于土壤含水量较高的植株(>30%)。短期臭氧处理显著降低了处于较高土壤含水量下的小麦旗叶Psat（-36%），干旱胁迫也显著降低了旗叶Psat（-34%），但臭氧仅使处于中度干旱胁迫下的植株旗叶Psat进一步降低了7.8%。gs的变化趋势与Psat的变化基本一致。臭氧处理结束并复水后，干旱处理植株的Psat与对照基本相同，而臭氧处理过的植株均明显低于对照，其中臭氧处理期间处于良好土壤含水量条件下的植株旗叶Psat显著低于对照，并且随着植株的衰老，其下降的速度明显快于其它处理，表明衰老速度加快。而中度干旱胁迫可减轻臭氧对小麦产量的危害程度。 5) 正常供水条件下，短期臭氧处理结束2天后，小麦旗叶Psat与对照植株的值接近，然而随着时间的延长，Psat下降的速度明显快于对照。臭氧处理结束后，植株若遭受干旱胁迫，旗叶Psat显著低于对照。虽然gs的变化趋势与Psat基本一致，但臭氧处理后光合的降低主要是由非气孔限制因素引起的。旗叶光合能力下降、叶片提前衰老，是臭氧处理导致产量显著降低的主要原因。穗粒数没有显著变化，而千粒重却显著降低。而臭氧处理后若遇干旱胁迫，旗叶的光合能力以及光合有效期进一步减少，导致不育小花数增多，因此籽粒产量进一步减少。 6) 灌浆期臭氧浓度升高显著降低了小麦叶片的光合能力，导致产量显著降低；2oC升温加快了植株的衰老，然而并没有对产量性状产生显著效应；温度和臭氧两因子对旗叶的气体交换参数具有交互效应，但对各产量性状均没有交互效应发生。 综合以上研究结果，不同品种对环境变化的响应存在着显著差异，意味着可以通过育种途径来减轻未来环境变化对农业生产的负面影响；灌浆期臭氧胁迫显著降低冬小麦的产量，环境因子可影响臭氧胁迫效应，但之间的交互作用比较复杂，有待进一步深入研究，以保证未来全球变化环境下的粮食安全。

冬小麦对盐分与臭氧胁迫的生理生态响应机理研究

本研究选用抗盐冬小麦品种—德抗961（DK961）和盐敏感品种—济南17（JN17）为试验材料。一方面，研究了冬小麦对盐分及臭氧胁迫的生理生态响应机制；另一方面，探讨了外源硝酸钾对小麦盐伤害的缓解机理，提出了盐胁迫下小麦优质高产的栽培技术规程。主要结论如下： 1 冬小麦产量与品质对不同浓度盐胁迫的响应 同一小麦品种在不同盐浓度胁迫下产量和品质存在显著差异，不同小麦品种在同一盐分浓度胁迫下产量和品质也有显著差异，说明盐胁迫下小麦产量和品质与小麦品种特性和耐盐性关系密切。在对照栽培条件下，两小麦品种的产量次序为JN17＞DK961；在轻度（0.3%）盐胁迫下，耐盐品种仍获得了较高的产量（仅下降5.8%），而盐敏感品种下降幅度较大（为22.9%），此时的产量次序为DK961＞JN17；DK961在0.5%盐胁迫下，产量较对照处理下降9.7%，而JN17下降了54.3%；在0.7％盐浓度环境中，DK961和JN17产量均出现了大幅降低，但DK961的产量仍显著高于JN17。 盐胁迫下的小麦品质指标表现为：在0.3％和0.5%盐浓度下，随着盐浓度的升高，蛋白质含量升高，淀粉含量下降；当盐浓度达到0.7%时，两者都快速下降。 2 不同耐盐性冬小麦品种对盐胁迫的生理生态响应 2.1品种与盐浓度对小麦生长特性的影响 盐胁迫造成了小麦的后期衰老加快，光合速率降低，生育期缩短。但这种影响会因小麦的耐盐性不同而有很大的差异：DK961在轻、中度盐浓度（0.3％、0.5％）下，生育期与无盐处理时无显著差异，但当盐浓度达到0.7%时，生育期出现了明显的缩短；相反，JN17生育期在各个盐浓度下都出现了显著变化。对盐敏感品种，盐胁迫导致小麦出苗期、拔节期推迟3-5 d，抽穗期和开花期提前6-7 d，成熟期提前10-15 d。盐胁迫对小麦生育期的影响主要是缩短生殖生长期。 2.2品种与盐浓度对小麦生理代谢的影响 不同冬小麦品种对盐胁迫产生的生理反应程度不同，耐盐小麦品种在一定的盐浓度范围内，盐胁迫症状不明显，生理反应比较迟钝，光合速率、气孔导度、光饱和点等基本维持在无盐处理的水平，丙二醛和活性氧清除酶活性增加不显著；盐敏感品种在各种盐浓度胁迫下或耐盐品种在过重的盐分浓度胁迫下，盐胁迫症状极为显著，小麦植株生长矮小，光合速率、气孔导度、光饱和点等大幅下降，丙二醛和活性氧自由基含量大幅上升，严重的情况下，小麦植株不能正常生长，甚至出现“干死”现象。 3 盐胁迫下冬小麦生理生态特征对臭氧浓度升高的响应 3.1 臭氧污染对小麦生理代谢的影响 3.1.1对小麦叶片气体交换的影响 气孔是小麦叶片与外界气体交换的“大门”，是臭氧进入叶片的主要通道，控制着蒸腾、光合、呼吸等重要生理过程。通常，高浓度臭氧环境中，小麦表现出较低的气孔导度。气孔的这种反应是植物限制臭氧进入叶片中的一种避害机制。 臭氧的强氧化性导致高浓度臭氧环境中小麦的光合速率下降。臭氧通过气孔进入叶片后，对植物叶片光合作用的抑制主要是由Rubiso酶含量/活性的降低引起的。研究发现，臭氧低于某一临界值时，产生的氧化伤害可以被植物体的抗氧化系统清除而不会对光合作用产生抑制，而高于该临界值时由Rubsico限制引起的光合速率降低将与臭氧吸收量呈线性关系。高浓度臭氧环境下，植物光合作用降低的生理原因，主要是臭氧导致叶绿素和可溶性蛋白分解，叶片衰老加快、叶绿体结构发生改变、活性氧清除酶活性升高，而与碳素固定有关的酶活性降低、光合产物向外运输受阻而导致的反馈抑制。 3.1.2对小麦生长特性的影响 研究表明，环境中臭氧浓度升高可引起小麦生长特性发生巨大改变。臭氧污染首先加快老叶的衰老，而对新叶的影响很小。然而老叶衰老能够将其中的营养转移到新生长叶片中，有利于维持植株的生长。臭氧环境下，老叶迅速衰老的同时，同一植株中的新生组织具有较高的Rubisco合成速率和总量，同化速率加强。这一现象被认为是植株在臭氧环境下的一种补偿机制。臭氧显著降低植株同化物向根系的分配，而同化物向根系分配的改变将导致根系与整株植物功能关系的改变。在水分亏缺环境下，植物根系的生长受到抑制，导致根系对土壤营养吸收能力的降低，从而间接降低叶片的光合速率。 3.2 盐胁迫引起的生理响应提高了小麦抵御臭氧伤害的能力 试验结果表明，盐胁迫引起的小麦生理响应（如，气孔导度降低、抗氧化酶活性升高等），显著增强了小麦抵抗臭氧伤害的能力。但这种保护作用是相对的，因为盐胁迫本身已对小麦生长产生显著的抑制作用。 3.2.1 气孔导度下降减少了臭氧的进入 研究发现，臭氧是通过气孔进入植物体内的，而盐胁迫引起的小麦气孔导度下降，显著减少了臭氧进入小麦体内的量，大大减轻了臭氧对小麦的伤害。本实验中，无盐栽培条件下，臭氧引起的小麦光合速率降低，达到了显著水平；而盐胁迫下，由臭氧引起的小麦光合速率降低，未达到显著水平。这说明盐胁迫引起的气孔导度降低，起到了减轻臭氧对小麦生长抑制的作用。 3.2.2 渗透调节能力的增强弱化了臭氧的伤害 盐胁迫引起的可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等渗透调节物质含量的升高，大大增强了小麦抵御臭氧伤害的能力。如，臭氧往往造成植物蛋白质的分解，降低蛋白质含量；但盐胁迫下，可溶性蛋白含量是上升的，两方面协调，维持了植株蛋白质水平，促进了小麦生长。另一方面，渗透调节物质的积累，有利于小麦同化物的合成、转化和运输，加快了循环的节奏，这也是盐胁迫降低臭氧对小麦伤害的重要原因之一。 3.2.3 抗氧化能力增强降低了臭氧的氧化伤害 盐胁迫引起的小麦酶促保护系统抗氧化酶（SOD、POD等）活性升高，提高了小麦体内活性氧清除能力。臭氧污染可产生大量的活性氧自由基，对小麦产生强氧化伤害，抑制小麦生长。通常情况下，臭氧胁迫也可引起小麦抗氧化酶活性的提高，来适应这种污染环境。本实验表明，在盐和臭氧的交互作用下，小麦抗氧化酶活性的升高呈现了叠加效应，小麦的活性氧清除能力大大加强，减缓了小麦衰老进程，有利于小麦生长。 4 外源硝酸钾对冬小麦盐胁迫伤害的缓解机理及高产栽培技术规程 4.1 不同浓度硝酸钾处理对盐胁迫下小麦幼苗生理代谢的影响 植株体内K+/Na+比值是衡量小麦抗盐性的一项重要指标。盐胁迫下，小麦体内Na+含量快速上升，而K+含量相对下降，K+/Na+比值快速降低，打破了植株体内离子平衡，对小麦造成Na+“单盐毒害”，严重抑制小麦生长。可溶性糖、脯氨酸等低分子量渗透调节物质含量升高；膜质过氧化程度加重，电解质外渗量及丙二醛含量升高；活性氧自由基增多，抗氧化酶活性升高。 外源KNO3显著提高了小麦植株组织内K+/Na+比值，盐胁迫症状减轻，可溶性糖、脯氨酸等低分子量渗透调节物质含量比单独NaCl胁迫时降低；膜质过氧化程度减轻，电解质外渗量及丙二醛含量降低；活性氧自由基减少，抗氧化酶活性恢复到接近正常水平。但过量施用硝酸钾同样不利于小麦的生长。实验结果表明，小麦生长环境中最佳的K+/Na+ = 16:100。 4.2 抽穗期叶面喷施硝酸钾对盐胁迫下小麦花后生长及籽粒产量的影响 根据小麦生长环境中最佳的钾/钠 = 16:100的实验结果，设计了对100 mM NaCl生长环境中小麦抽穗期叶面喷施10 mM KNO3溶液试验（Hoagland 营养液中已含6 mM KNO3），得出外源硝酸钾有利于盐胁迫下小麦生长的恢复及籽粒产量的提高，DK961和JN17的穗粒数分别比单纯盐胁迫时提高了1.9%和7.1%；千粒重分别提高了2.3%和2.8 %；产量分别提高了4.5%和12.3%；叶面喷施钾肥后，盐胁迫对耐盐小麦产量指标影响变小，小麦各项指标恢复到接近于对照水平。盐敏感小麦品种受到盐胁迫的伤害较重，产量下降幅度较大，施钾肥后小麦盐胁迫症状虽有改善，但仍与对照相差较远。所以，盐胁迫下小麦高产优质栽培中，耐盐品种的选用是首要的。 4.3外源硝酸钾对盐胁迫下花后小麦旗叶气体交换的影响 盐胁迫下小麦叶面喷施钾肥，旗叶光合速率在灌浆期比不施钾处理显著升高，且维持高光合速率时间延长，小麦后期衰老速率减缓。由于施钾处理使旗叶光合速率提高，功能期延长，使籽粒可溶性总糖含量和蔗糖含量高于不施钾的处理，促进了淀粉合成底物的供应，由此促进了淀粉的合成。盐胁迫下小麦抽穗期施钾，可促进小麦旗叶、籽粒的碳、氮代谢，淀粉合成速率加快。同时游离氨基酸含量增加，籽粒中蛋白质合成底物的供应增加，蛋白质产量提高。适宜的钾肥处理能够显著促进小麦植株碳、氮代谢过程，加速碳水化合物和蛋白质的合成，使籽粒蛋白质、淀粉产量提高。 4.4外源硝酸钾对盐胁迫下小麦花后旗叶抗衰老酶活性的影响 盐胁迫可使小麦代谢过程中产生的活性氧自由基增多，刺激酶促防御系统的保护酶（如，SOD、POD、CAT等）活性提高，但当盐浓度超过其上限时，酶活性达到一定的极限，活性氧自由基不能及时的清除，代谢发生紊乱，植株加速衰老或不能正常生长，出现“早死”现象。外源硝酸钾可有效缓解这一抑制作用，提高小麦在盐胁迫下的代谢能力，减少活性氧自由基的产生，减轻活性氧清除系统的压力，能较长时间维持叶片细胞结构的完整性，提高小麦抵抗盐胁迫的能力。 4.5 盐胁迫下小麦优质高产栽培技术规程 研究结果表明：选用高产优质抗盐小麦新品种，并合理配合施用钾肥是获得小麦优质高产的一项有效措施： 1） 选用高产优质抗盐小麦新品种 在品种选用上，首先要考虑苗期耐盐力好、个体分蘖强、成穗率高三大因素，在此基础上选择多穗、粒大、粒多的性状。 2）配合施用钾肥 钾肥基施和抽穗期叶面喷施皆对盐胁迫下小麦生长有促进作用。钾肥的施用量应根据土壤盐浓度而定，小麦生长环境中最佳的K+/Na+比值为16:100。

冬小麦抗寒性和光合作用对增强UV-B辐射与温度交互作用的响应

人类活动产生的氯氟烃化合物破坏了大气臭氧层，导致了到达地球表面的UV-B辐射大幅度增加。UV-B辐射增强可以影响到植物的生长、形态与发育等各个方面，因此有关增强UV-B辐射对植物的影响，及其与许多环境因子复合作用的研究都已经广泛开展。但是增强UV-B辐射与温度，特别是与低温的相互作用的研究报道很少。在北半球的晚秋至早春这段时期里，一些越冬生长的植物将面临着UV-B辐射增强和低温的双重胁迫，因此，迫切需要进行UV-B辐射和低温生长环境下植物的响应及其机制的研究。 以人工气候生长室中生长的冬小麦(Triticum aestivum)幼苗为试验材料，研究了低剂量（4.2 kJ m-2 d-1 UV-BBE，LUVB）和较高剂量（7.0 kJ m-2 d-1 UV-BBE，HUVB）UV-B辐射处理对20/16℃条件下幼苗抗寒力的交叉适应性及其抗氧化系统的反应;同时还研究了在两种生长温度（25/20℃和10/5℃）条件下，低剂量（4.2 kJ m-2 d-1 UV-BBE，LUVB）和超高剂量（10.3 kJ m-2 d-1 UV-BBE，SHUVB）UV-B辐射处理幼苗的生长速率、光合与荧光参数、叶黄素循环色素、抗氧化系统、以及抗寒性和酚类物质等生理反应，以期阐明不同温度条件下生长的冬小麦对UV-B辐射的生长、光合作用以及抗寒性响应与适应机制。主要结果如下： 1.在LUVB辐射处理下，在20/16℃和25/20℃条件下生长的冬小麦幼苗LT50值都显著降低，HUVB辐射处理对在20/16℃条件下生长的幼苗LT50值也可以显著降低，而SHUVB辐射对25/20℃条件下生长的幼苗LT50值没有显著影响。但是，LUVB和SHUVB辐射处理都导致了10/5℃条件下生长的幼苗LT50值的显著增加。表明适当的UV-B辐射能增强较高温度（20/16℃或25/20℃）条件下冬小麦幼苗的抗寒力，即表现出对冷冻低温的交叉适应性，但低温（10/5℃）生长条件却削弱了UV-B辐射下冬小麦的抗寒能力。 2.在20/16℃条件下接受UV-B辐射预处理的幼苗在-6℃条件下冷冻胁迫6 h再缓慢恢复6 h后，与未进行UV-B辐射处理的对照相比，其叶片过氧化氢酶（CAT）、愈创木酚过氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽还原酶（GR）活性，谷胱甘肽氧化还原比例（GSH/GSSG）都显著提高，而由硫代巴比妥酸反应物质（TBARS）代表的膜质过氧化程度显著低于对照。此外，UV-B辐射期间处理幼苗的H2O2含量较对照显著增加，而冷冻恢复以后却明显低于对照。表明UV-B辐射诱导的抗寒力的提高应该与冷冻恢复后植株体内抗氧化系统的上调表达有关，H2O2可能参与了UV-B辐射对低温的交叉适应的信号传导。 3.除25/20℃生长条件下的LUVB处理的小麦幼苗外，UV-B辐射显著降低幼苗的相对生长速率（RGR）、净光合速率（Pn）、光系统II最大量子产量（Fv/Fm）、光系统II实际量子产量（(F΄m−Fs)/F΄m）以及光化学淬灭（qP），但是UV-B辐射并不影响叶片胞间CO2浓度（Ci），而且冬小麦幼苗生长和光合作用的抑制被增加的UV-B辐射剂量和降低的温度加强。UV-B辐射引起的光抑制由非气孔限制所导致，而且主要与PS II光化学效率降低有关。 4.UV-B辐射显著增加了两个温度条件（20/16℃或25/20℃）下生长的冬小麦幼苗叶黄素循环过程中紫黄素（V）的合成，但抑制了V向玉米黄质（Z）的转化，从而造成了对照与LUVB辐射处理幼苗之间的叶片中脱环氧化比例（DEPS）和NPQ无显著性差异，但SHUVB辐射处理幼苗叶片中DEPS和NPQ显著降低。因此，在本试验条件下，增强UV-B辐射处理的冬小麦可能并不通过热耗散形式形成光保护机制，光抑制形成的过剩激发能的耗散可能更多地通过代谢途径来实现。 5.UV-B辐射处理提高了在25/20℃条件下幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和GR等活性，以及抗坏血酸氧化还原比例（AsA/DHA）和GSH/GSSG;但是在10/5℃下，UV-B辐射除了导致SOD和CAT活性升高之外，对APX活性和AsA/DHA并不产生明显影响，但GPX和GSH/GSSG则显著降低。说明UV-B辐射幼苗的抗氧化系统在较高生长温度下显著地增强，而在低温10/5℃下被严重地削弱或降低，即低温阻止了代谢途径的光保护机制的正常运转。 6.多酚物质在UV-B辐射或低温10/5℃条件下都能显著地累积，且在UV-B辐射和低温复合作用下增加尤其显著，表明多酚物质在两个温度生长条件下特别是低温条件下都参与了对UV-B辐射幼苗的保护。 7.在高温条件下仅仅SHUVB处理的幼苗TBARS含量显著增加，而低温10/5℃条件下两个UV-B辐射处理都非常显著地上升，说明与高温生长条件相比较，低温加重了UV-B辐射引起的氧化胁迫，低温10/5℃条件下幼苗多酚的增加以及抗氧化系统的部分增强都没有能阻止UV-B辐射对幼苗的伤害。

定位施肥对冬小麦生长、产量及水分利用的影响

基于长期定位施肥试验,研究了不同施肥对冬小麦生长、产量及水分利用的影响。结果表明:不同施肥均能促进冬小麦株高、叶面积、生物量的增长,株高、叶面积、生物量均为:单施氮肥处理(N)高于不施肥处理(CK),氮磷配施处理(NP)显著高于CK和N处理,三个有机肥处理(M、NM和NPM)均较高。不同施肥对冬小麦光合速率影响显著,NPM处理的光合速率在各个生育期均最高;其次分别为NM处理和NP处理,而M处理在前期较高,后期下降较快,N和CK处理均较低。不同施肥处理小麦产量:NPM>NM>M>NP>N>CK,不同施肥均能显著增加小麦产量(增产量为341～4388kg/hm2),除M和NM处理,其他处理均有显著差异;冬小麦耗水量和水分利用效率均随施肥水平提高而增加,NPM和NP处理显著高于N和CK处理。表明在本试验年单施氮肥对小麦生长及产量影响较小,单施有机肥及不同肥料配施均能显著促进小麦生长及产量提高,有机肥的增产效应显著高于无机肥,其中NPM处理的产量及水分利用效率均最高。

小麦实时控制灌溉的土壤水分含量探头合理埋设深度研究

利用室内控制试验研究了根据不同深度土壤水分传感器灌溉处理对冬小麦生物学性状及水分利用率等的影响。结果显示,以10 cm探头控制灌溉最为省水,同时冬小麦生物学性状及水分利用率等最佳。由于试验冬小麦处于生育前期,随着小麦生育期延伸,当根系超过30 cm深度时,根系吸水的深度增加,探头的埋设深度需要田间试验进行更详细的研究。

干旱对不同抗旱性冬小麦旗叶光合及主茎干物质转运的影响

以冬小麦品种长武134(抗旱性强)和陕253(抗旱性弱)为材料,研究干旱对旗叶净光合速率和叶绿素含量、主茎及其组成节间花前积累干物质的转运及其对穗粒重贡献的影响。结果表明,干旱条件下长武134主茎穗粒重降幅小于陕253;干旱缩短了小麦花后旗叶光合速率高值持续期(PAD)和叶绿素含量缓降期(RSP),长武134受影响程度较小。长武134除穗下节外,其余各节间及茎杆干物质转运量及对籽粒贡献率降幅均大于陕253;干旱提高了陕253穗下节和倒二节干物质转运率,降低了倒三节和下部节干物质转运率,茎杆干物质转运率无明显变化;长武134除穗下节外其余各节间及茎杆干物质转运率均明显低于对照,而且距离穗部越远的节位降低幅度越大。上述结果表明,干旱条件下不同节位干物质转运能力变化与距离穗远近有关,花前茎杆干物质转运并不能补偿籽粒产量的损失,花后旗叶光合功能期延长是小麦抗旱高产的主要原因。

大气NH_3升高对不同供氮水平下小麦叶片光合生理特征的影响

以小麦品种‘小偃6号’(氮高效品种)和‘长旱58’(氮低效品种)为材料,采用开顶式气室和土培实验研究了大气NH3浓度升高对生长于高、低两种供氮介质下小麦植株不同生育期叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、叶绿素含量、叶绿素荧光参数(Fv/Fm、Fv/F0)和可溶性糖含量的影响。结果显示:两小麦品种高氨低氮处理植株的Pn、Fv/F0和可溶性糖含量均高于高氨高氮和低氨低氮处理,并在生育后期差异达显著水平(P<0.05),氮低效品种的Gs也符合上述规律且不同处理间差异显著(P<0.05);小麦各生育期高氨高氮处理下植株的Pn均显著低于低氨高氮处理,且两处理间灌浆期的叶绿素含量和灌浆期以前的可溶性糖含量的差异显著(P<0.05),而两处理灌浆期以前的叶绿素荧光参数Fv/Fm在各处理条件下均无显著差异;不同处理间及品种间各项光合特征指标差异缺乏规律性。可见,大气中NH3浓度升高有利于改善低供氮介质条件下小麦植株的氮营养状况,但不同氮效率品种间的响应存在差异。

施氮水平对黄土旱塬区小麦产量和土壤有机碳、氮的影响

施用氮肥是提高作物产量和土壤有机碳(SOC)、氮(TSN)含量的重要养分管理措施。利用长期田间试验(19842~007),定量评价了常规耕作条件下5个施氮水平N 0(N0)、45(N45)、90(N90)、135(N135)和180(N180)kg/hm2处理下,小麦子粒产量、SOC、TSN和氮肥利用效率的变化。研究了施氮水平对黄土旱塬区小麦产量、SOC和TSN积累的影响。结果表明,19842~007年期间,N0、N45、N90、N135和N180处理小麦产量的平均值依次为1.2、2.4、2.9、3.2和3.4t/hm2;N0处理的小麦产量随试验年限而降低,年降低幅度达67 kg/hm2(P<0.001);但增施氮肥处理小麦产量降低趋势得到显著控制,当施氮水平提高到N 90 kg/hm2时,产量随年限呈现出缓慢升高的趋势。随着施氮水平的提高,地上部氮肥利用率由40%(N45)降低到28%(N180)。不同施氮水平条件下,SOC含量随年限呈缓慢升高趋势。23年后(2007年),N0、N45、N90、N135和N180处理下,0—20 cm土层SOC储量依次为16.9、18.2、18.7、19.0和19.1 t/...

黄土旱塬区冬小麦不同施肥处理的土壤呼吸及土壤碳动态

依据黄土旱塬区黑垆土上中国科学院长武站长期定位试验(始于1984年),于2008年3月到6月,测定了冬小麦连作系统中返青期、拔节期、抽穗期、灌浆期和收获期土壤呼吸日变化、生育期变化以及土壤可溶性有机碳(Dissolved organic C,DOC)和微生物量碳(Soil microbial biomass C,MBC),研究了施肥措施对土壤呼吸、DOC和MBC的影响以及土壤呼吸与碳组分之间的关系。研究涉及6个处理:休闲地(F)、不施肥(CK)、有机肥(M)、氮肥(N)、氮磷肥(NP)和氮磷有机肥(NPM)。结果表明,冬小麦连作系统中土壤呼吸的日变化格局呈单峰曲线,最高值出现在12:00左右(拔节期)和14:30左右(成熟期),最小值出现在0:00～3:00之间或6:00左右;冬小麦土壤呼吸速率拔节期最高,其次是灌浆后期,抽穗期最低;不同施肥条件下,各生育期土壤呼吸速率大小顺序:NPM>M>NP>N>CK>F。土壤水分亏缺是导致抽穗期和灌浆期土壤呼吸速率降低的重要原因。各施肥处理DOC含量高低顺序为灌浆期>抽穗期>成熟期>返青期>拔节期;除M,NPM处理MBC含量拔节期>灌浆期外,各施肥处理MBC含量高低顺序...

新型土壤改良剂对冬小麦生长及养分吸收的影响

通过对冬小麦施加一种以秸秆为主要原料研制的新型土壤改良剂(简称PJG),采用田间试验,探讨其对冬小麦生长、产量、各生长期养分含量及氮、磷累积吸收量的影响。结果表明:施加PJG土壤改良剂能提高小麦地上部各生长期干物质累积量,单施可提高8.4%,与氮肥配施可提高37.8%;可增加植株地上部各器官中氮、磷含量及其累积吸收量,但对钾素影响不大。施加1 500 kg/hm2的PJG改良剂,能较对照增产1.90%,与氮肥配施效果更佳,最高增产9.96%。综合考虑,应用PJG土壤改良剂时应与适量的氮肥配施,对作物的生长和产量的提高效果更佳。

旱塬冬小麦水分利用特征及对施肥的响应

为了揭示施肥对黄土高原旱地冬小麦水分利用效率(WUE)的影响,通过对不同施肥处理条件下水分利用效率相关指标的研究发现:增施氮肥降低了小麦生育前期的叶片WUE,而提高了小麦生育后期的叶片WUE,并显著提高了小麦的叶面积指数(LAI),而增施磷肥效果不明显。增施氮肥显著提高了小麦的生物量和产量,从而提高了相应的生物量WUE和产量WUE;增施磷肥对小麦的生物量和产量的提高有一定的促进作用,但对生物量WUE和产量WUE的提高不明显。生物量、产量、LAI和相应的生物量WUE、产量WUE都呈极显著正相关,说明通过施肥提高了小麦的LAI,进而提高了群体光合效率和干物质积累,从而提高了水分利用效率。

黄土高原旱地小麦氮磷钾与有机肥优化配施试验

试验研究了不同施肥处理对小麦产量及肥料、水分利用率的影响。结果表明:氮磷配施对产量的贡献率最高,产量达5 099.8 kg/hm2,增产率达21.5%,较氮、磷肥单施产量分别增产14.0%和18.4%,具有正交互效应;单施有机肥较NM、PM、NPM增产率分别达到6.63%、4.12%、11.3%。化肥配施可显著提高旱地小麦的肥料利用率和水分利用效率,氮磷有机肥配施肥料氮、磷肥的利用率分别较氮、磷肥单施提高1.71和12.55个百分点;氮磷配施可同时提高氮肥、磷肥肥效,此时氮贡献率为15.53%,磷贡献率达12.26%,且水分利用率提高了24.1%,耗水系数降低了17.57%。

不同耕作方式对黄土高原旱地麦田土壤物理性状的影响

通过冬小麦田间试验,研究了免耕、深松、翻耕三种不同耕作措施对土壤物理特性的影响。结果表明:冬小麦收获时,免耕与其它处理相比,增大了土壤容重、土壤硬度,其土壤干筛法>0.25 mm团聚体含量比深松和翻耕每层平均增加3%和5%,但较冬小麦耕作处理前每层平均下降5%;免耕条件下,湿筛法>0.25 mm团聚体含量比深松和翻耕每层平均增加11%和32%,较冬小麦耕作处理前每层平均下降42%;免耕可增加土壤蓄水量,收获期土壤蓄水量为373.1 mm,较深松和翻耕提高17%和8%;随着降水量的增加,冬小麦收获期水分入渗速率逐渐减少;且不同耕作方式水分入渗速率为免耕>深松>翻耕。