The Cytoplasmic Chaperone Hsp104 Is Required for Conformational Repair of Heat-denatured Proteins in the Yeast Endoplasmic Reticulum

Severe heat stress causes protein denaturation in various cellular compartments. If Saccharomyces cerevisiae cells grown at 24°C are preconditioned at 37°C, proteins denatured by subsequent exposure to 48–50°C can be renatured when the cells are allowed to recover at 24°C. Conformational repair of vital proteins is essential for survival, because gene expression is transiently blocked after the thermal insult. Refolding of cytoplasmic proteins requires the Hsp104 chaperone, and refolding of lumenal endoplasmic reticulum (ER) proteins requires the Hsp70 homologue Lhs1p. We show here that conformational repair of heat-damaged glycoproteins in the ER of living yeast cells required functional Hsp104. A heterologous enzyme and a number of natural yeast proteins, previously translocated and folded in the ER and thereafter denatured by severe heat stress, failed to be refolded to active and secretion-competent structures in the absence of Hsp104 or when an ATP-binding site of Hsp104 was mutated. During recovery at 24°C, the misfolded proteins persisted in the ER, although the secretory apparatus was fully functional. Hsp104 appears to control conformational repair of heat-damaged proteins even beyond the ER membrane.

Suomea omaksuvien lasten morfologian kehitys ja siinä ilmenevät yhteydet ikäpisteiden 2;0 ja 3;6 välillä

Morfologialla tarkoitetaan sanojen taivuttamista ja muodostamista kielikohtaisten sääntöjen mukaisesti. Näiden sääntöjen hallinta korostuu lapsen omaksuessa suomea taivutusjärjestelmän laajuuden ja morfologisten piirteiden tärkeän semanttisen tehtävän vuoksi. Morfologian keskeisyydestä huolimatta on sen omaksumisesta tutkimusta logopedian alalta niukasti vasta viime vuosilta. Morfologian kehityksessä ilmenevien poikkeavuuksien tunnistaminen edellyttää morfologian tyypillisen kehityksen ja kunkin ikätason keskimääräisen morfologian hallinnan hyvää tuntemusta. Tämän pro gradu tutkielman tarkoituksena oli kuvata lapsen normaalia morfologian kehitystä ja morfologisia taitoja ikäpisteissä 2;0 ja 3;6 sekä tarkastella näiden ikäpisteiden välillä ilmeneviä mahdollisia yhteyksiä morfologian kehityksessä ja morfologian ja kielellisen kokonaistason välillä. Tutkielman aineisto koostui Varhaisen kielen kehityksen arviointimenetelmän lyhyen version normitutkimuksessa mukana olleiden perheiden 9/2010 – 1/2011 syntyneestä 26 lapsesta. Lasten morfologisia taitoja arvioitiin 2;0 vuoden iässä Varhaisen kommunikaation ja kielen kehityksen arviointimenetelmän avulla ja 3;6 vuoden iässä Morfologiatestillä. Lasten kielellisiä taitoja 3;6 vuoden iässä arvioitiin Reynellin kielellisen kehityksen testillä. Lasten todettiin hallitsevan 2;0 vuoden iässä parhaiten nominintaivutusmuodoista genetiivin, partitiivin ja illatiivin käytön, kun taas vähiten lapset olivat tähän ikään mennessä ottaneet käyttöön elatiivia ja ablatiivia. Verbintaivutusmuodoista lapset hallitsivat parhaiten imperatiivin, kieltomuotojen, yksikön kolmannen persoonan preesensin ja imperfektin käytön ja vastaavasti heikoiten liittotempusten käytön. Tutkielman tulokset tukevat aiempia havaintoja lasten taivutusmuotojen yhdenmukaisesta omaksumisjärjestyksestä. Ikäpisteessä 3;6 lapset hallitsivat parhaiten nomineista elatiivin taivutusta, kun taas adjektiivien vertailu oli vielä verrattain hankalaa. Lasten preesens- ja imperfektimuotoisten verbimuotojen hallinta 3;6 vuoden iässä oli keskenään lähes saman tasoista. Aiemmin ei suomen kielessä ole tutkittu morfologisten taitojen yhteyttä tämän tutkielman tavoin ikäpisteiden 2;0 ja 3;6 välillä, joten tutkielma antaa uutta tietoa morfologisten taitojen kehityksessä ilmenevistä yhteyksistä. Tutkielman tulosten mukaan lasten morfologian kehityksessä ilmeni ikäpisteiden 2;0 ja 3;6 välillä yhteyksiä sija- ja preesenstaivutuksessa sekä morfologiaa kokonaisuutena tarkasteltaessa. Myös morfologisten ja kielellisten kokonaistaitojen välillä ilmeni yhteyksiä 3;6 vuoden iässä. Sen sijaan varhaisten morfologisten taitojen ja kielellisen kokonaistason välillä ei ilmennyt yhteyttä.

Oliko Ruotsi puolitoista vuosisataa edellä Suomea?

Kirjallisuusarvostelu