石荠苎属的系统学与进化

石荠苎属(Mosla (Benth.) Buch.-Hamilt. ex Maxim.)是唇形科的一个小属，仅分布于东亚，该属复杂的变异式样一直困扰着系统学家．本论文是对该属进行三年物种生物学研究的结果．本研究从居群生物学出发，在广泛的野外调查后选取了47个居群进行取样和观察，在控制环境因素的实验设计条件下，测量了31个居群53个形态性状并分析了其变异规律;在扫描电镜下观察了含外类群在内的6属38个居群的花粉和小坚果表面微形态：对27个居群做了细胞学研究：对22个居群15个酶系统做了等位酶分析，获得了28个位点的资料;进行了35个组合的796次人工杂交．综合上述各方面资料的分析结果，对石荠苎属的形态变异与进化、居群分化、生殖隔离、物种形成、类群划分，以及起源和扩展作了详细的分析和讨论． 形态特征的数量遗传学分析表明，叶片大小和形状、苞片形态、花序（果序）和花萼（果期花萼）的复杂变异式样是造成分类混乱的主要原因．叶片大小和形状在小鱼仙草(M. dianthera)中呈现幅度很宽的连续变异，极端情况常分别被描述为不同的种，如M．remottllora和M．grosseserrata．少数突变体以及种间偶尔产生的杂交个体在苞片和花序形态上表现异常，都曾引起分类的混乱．本研究已经澄清M. bracteata和M. tamdaoensis是突变体，而M. exfoliata和M. longispica则是种间杂种．M.fomosana花萼上唇裂片长度的变异是导致分类困难的另一个原因，是小鱼仙草花萼上唇中裂片变异的极端类型。 通过比较分析揭示了石荠苎属中苞片形状、花序结构、花朵大小、花萼形态、小坚果和花粉粒表面纹饰以及染色体的变异和演化趋势，苞片由发达的叶状类型向披针形方向演化;花序由花朵疏离的松散状向紧缩的头状类型演化;花萼由近辐射对称，五个裂片近等长向二唇形演化;花冠由发达、鲜艳向退化方向演化：小坚果由具旋涡状深雕纹向具网纹类型演化;花粉粒由无明显突起向有明显条文或块状突起的类型演化;核型由不对称性小向不对称性增强发展;繁育系统由以异交为主向以自交为主演化，并且带动一系列花部形态的相关变异． 等位酶分析结果表明，石荠苎属种内的进化以遗传变异的积累和繁育系统的转变造成的居群间分化为主要特征．杭州石荠苎各居群的平均遗传距离为0.026，聚类分析结果发现7个居群明显分化为两支，居群3704，4704和3712为一支，其他居群为一支，等位酶资料获得的结果也得到形态和生殖特征的支持．3704、4704和3712在毛被、花朵大小、小坚果大小和颜色在均与其他居群有差异，繁育系统上，这三个居群表现出更明显的异交特性．小鱼仙草居群之间遗传分化甚至大于少数亲缘种之间的遗传分化，平均遗传距离达到0.034，但杂交实验发现，居群之间并不存在生殖隔离，不同的居群之间在叶片大小、叶形、苞片长短和花萼上唇中裂片的长短也有所不同．杭州石荠苎和小鱼仙草种内居群之间的形态和等位酶分化说明居群之问正处于分化和物种形成的早期阶段，生殖隔离还没有建立。 突变（包括染色体结构变异）的积累和繁育系统的转变是石荠苎属物种形成的基础，苏州石荠苎和石荠苎的分化是由于染色体结构变异的积累，具体表现在核型不对称性上的差异，造成生殖隔离．另一些比较明显的物种形成机制为：染色体多倍化，形成M.pauciflora;染色体结构变异，如随体染色体的臂间易位，产生M.cavaleriei;繁育系统由异交转变为自交产生M．chinensis．另外，在物种形成过程中，花期和生态位分化等促进了生殖隔离的完善． 石荠苎属形态上界限清楚，而且存在生殖隔离的种有八个，它们是小花荠苎(M.cavaleriei Levl.);石香薷 (M. chinensis Maxim.);小鱼仙草 (M. dianthera (Buch.-Hamilt. ex Roxb.) Maxim.);杭州石荠苎(M．hangchouensis Matsuda);日本石荠苎(M. japonica (Benth.) Maxim.);疏花荠苎(M. pauciflora (C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li);石荠苎(M. punctulata (J.F. Gmelin) Nakai)和苏州石荠苎(M. soochouensis Matsuda). 石荠苎属的近缘属是香薷属(Elsholtzia)、香简草属(Keiskea)和紫苏属(Perilla)。石荠苎属与近缘属的分化大约在260万年之前，因为那时石荠苎属的祖先就发生了分化，形成以杭州石荠苎一一石香薷的祖先和以小花荠苎一一小鱼仙草的祖先为代表的两条进化主线，从香薷属和香简草属的现代分布式样-以及石荠苎属的分布特点推断，华东地区可能是石荠苎属的起源和演化的舞台，华东地区具有最大的种类多样性、变异性、特有性和多度．

星果草属（毛茛科）的系统学研究

星果草属至今仍包括两个种，它在毛茛科中的系统位置存在争议。本文针对该属的物种划分以及它在毛茛科中的系统位置所存在的问题，在云南东北和四川西南交界处，选择了5个居群（包括典型的近全缘型、裂叶型以及它们的中间类型），研究了16个形态性状的变异式样和规律;在扫描电镜下观察了它们的花粉形态，在光镜下统计了4个居群的花粉萌发孔类型;对这5个居群12个酶系统进行了等位酶分析，获得了19个位点的资料;对星果草属及相关的3个属进行了胚胎学研究，获得了星果草属较完整的胚胎学资料 和相关属的部分胚胎学特征。综合上述研究结果和前人的研究资料，对星果草属的形态变异、居群分化、种类划分和它的系统位置进行了分析和讨论，结果如下： l.形态上出现了中间类型是该属存在物种划分问题的主要原因。作者通过形态性状的分析发现，以前作为该属现存两个种的鉴别性状（叶形、叶片大小、植株高矮和叶柄被毛与否）为不稳定的性状，在居群内或居群间呈现连续变异，不能作为分种的鉴别性状;我们考察了根、花部器官的性状以后也未发现它们存在明显间断的性状。 2.居群水平的孢粉学研究表明，三种萌发孔类型（散孔型、散沟型以及它们的中间类型）出现在同一居群内，说明该性状在星果草属的种类划分中具有有限的系统学意义。值得提出的是萌发孔类型在不同居群中出现的频率不同，这种频率与叶形是相关的：叶片裂得越深，散孔类型的花粉所占的比例越大;反之，叶片裂得越浅，散沟类型的花粉所占的比例越大。 3.通过对这5个居群的细胞学研究，作者发现它们均为二倍体(2n=16)，染色体从大到小逐渐过渡，不具有二型性，为R-型染色体;绥江与马边居群（均为典型的裂叶型）的核型资料表明它们的第一对染色体短臂上具有随体。该结果不同于杨亲二等对裂叶型的核型报道。为了探讨星果草属的进化机制还有必要对它的细胞学做进一步研究。 4.等位酶资料表明居群间的基因分化系数达到53.4%，说明居群间遗传分化程度较高。星果草属植物以营养繁殖为主，种子传播主要以重力所介导，又是高山或亚高山分布的植物，这些因素都不利于居群间的基因交流，致使居群间发生很强的遗传分化;居群间的遗传一致度值变化范围为0. 723--0. 912，其中峨眉居群（大多为典型的近全缘型）与绥江居群（典型的裂叶型）的遗传一致度值(0. 845)，仅稍低于马边居群与绥江居群的遗传一致度值(0.912);聚类结果表明这5个居群分为两支，峨眉居群与天全居群聚为一支;其余三个居群聚为另一支，这与与形态分化相吻合。 5.该属胚胎学不少特征与毛莨科其它属相似：花药壁发育为双子叶型，腺质绒毡层，胞质分裂为同时型，成熟花粉为二细胞：双珠被，珠孔仅由内珠被形成，蓼型胚囊，胚胎发生属柳叶菜型。但是假厚珠心与双珠被的特殊组合，有别于毛莨科其它类群。我们还首次报道了鸡爪草属、黄连属和人字果属的部分胚胎学特征。 基于以上形态学、孢粉学、细胞学和等位酶的分析结果，作者认为将星果草属处理为单种属，种下分为两个亚种较为合适。并认为星果草属为金莲花亚科中的自然类群，并与金莲花亚科中金莲花族关系较近，给予族的等级较为合适。

木樨科丁香属的系统学研究

丁香属Syringa是木樨科Oleaceae中一个中等大小的属，大多数种类花形美丽，具有很高的园林观赏价值。本文以标本检查为主，结合形态学、孢粉学、细胞学和植物地理学几个方面对丁香属进行了分类研究。 一．形态学：丁香属分类的主要性状为：单叶或复叶、圆锥花序的着生位置、花冠管的长短。这些性状的演化趋势为：单叶--羽状深裂--羽状复叶，圆锥花序由顶芽抽生--圆锥花序由侧芽抽生，长花冠管，雄蕊不伸出花冠管--短花冠管，雄蕊伸出花冠管。 二．孢粉学：本文首次对丁香属的花粉形态作了较为全面而系统的研究。所取材料为各组、系、亚系的代表种。孢粉学的研究表明，本属花粉形态一致。均为近球形，极面观3裂圆形，三（拟）孔沟，沟边缘不加厚，外壁分层明显，外层厚于内层，半覆盖层，粗网状纹饰。扫描电镜观察结果表明，本属花粉的表面纹饰可区分为6种类型：1）．网眼小，网脊细、较直而使网眼呈多边形，网脊下小柱不明显，2).网眼稍大，网脊细、直，网脊下小柱不明显，3),网眼较大，网脊细、稍弯曲，网脊下小柱可见，4）．网眼大，网脊细而弯曲， 网脊下小明显，5).网眼小，网脊细、弯曲而使网眼呈不规则扁长形，6）．网眼较大，网脊粗、直，网脊下小柱不明显。顶生花序系Ser. Villosae (Schneid.) Rehd. 以1型为主，侧生花序系Ser. Syringa从2-4型，羽叶丁香系Ser, Pinnatifolia Rehd,为5型，短花冠管组Sect.Ligustrina Rupr.为6型。其变化规律与形态学上的系统演化关系相—致。 三，细胞学：本文对丁香属部分种进行了染色体数目的观察，初步的结果显示，本属的染色体基数为n=23或24，这两种情况在不同的组、系都存在。本属为异源多倍体起源，由陵花目中染色体基数为n=ll和n=12的祖先类群通过杂交形成，并由于染色体组在减数分裂过程中非整倍性变异，而产生n 2或n=24的变化。 四，分类修订及系统位置和演化趋势： 本文在查看了本所标本馆全部丁香属的标本、考证了约22个种的原始描述以及部分模式标本和模式照片的基础上，对该属分类作下列修订：1．将华丁香Syringa protolaciniata、花叶丁香S．x persica、 裂叶丁香S．x laciniata、阿富汗丁香S．afghanica 四个种从欧丁香亚系中移出，置于羽叶丁香系Ser. Pinnatifolia，2．改欧丁香系Set. Vulgares和巧铃花系Ser. Pubescentes为亚系等级，均置于侧生花序系Ser. Syringa中，3．恢复山丁香Syringa potaninii Schneid.、小叶丁香S．micropylla Diels、关东丁香s．patula (Palibin) Nakai、光萼丁香S．juliana Schneid.、朝鲜丁香S．dilatata Nakai，并作为种的等级，毛萼云南丁香S．yunanensis Franch.f．pubicalyx (Jien ex P.Y. Bai) M.C. Chang仍作变种处理。在此基础上，本文将丁香属分为2组3系2亚系： 组1．长花冠管组Sect.l. Syringa:系1．顶生花序系Ser.1．Villosae(Sch- neid.)Rehd.;系2．侧生花序系Ser.2. Syringa，亚系1．欧丁香亚系Subser.1．Syring，亚系2．巧铃花亚系Pubescentes(Schneid.)Rehd.;系3．羽叶丁香系Ser.3. Pinnatifoliae Rehd. 组2．短花冠管组Sect.2. Ligustrina Rupr. 各分类单元的命名，仍沿用已有的名称。 结合各方面的研究成果，表明丁香属是一个十分自然的类群。在木樨科中，本属与女贞属的关系密切，由女贞属裂果女贞组Sect. Sarcocarpion (Franch.)Mansf.衍生而来。属内演化趋势始为长花冠管组的顶生花序系，而后是侧生花序系、羽叶丁香系，短花冠管组为本属中进化程度较高的类群。 五．植物地理学：丁香属为旧世界温带分布型属，分布区连续。约28种5变种9变型。除2种产于欧洲，1种产于阿富汗、巴基斯坦，1种产于朝鲜，1种产于日本外，其余种类均分布于中国。其中，中国西南地区丁香属的种类、原始类型及其在该地区所占比例均显示是丁香属现代分布中心和起源演化中心，并由此沿三条主线向周围扩散。

葡萄属植物系统学研究

葡萄属（Vitis.L.）植物隶属于葡萄科(Vitaceae)，主要分布于北温带，最南可以分布到南美洲的委内瑞拉和亚洲的越南以及印度北部。本文通过对该属分类研究历史的回顾，认为该属存在的问题主要表现在如下几个方面： 1）葡萄属自1753 年由Carl Linne创立以来，虽经planchon于1887年做了修订，但属的范围仍需进一步界定;2）在Planchon之后的100多年中未见有一全面的分类学修订工作，出现在该属的800多个名称需要考证;3）对一些广布种的变异认识不足，导致了大量可疑种。针对这些问题本文进行了如下几个方面的工作： l、形态学：通过大量的野外工作和标本观察，对该属植物的主要性状做了分析，讨论了这些性状状态在葡萄属中的变异规律及演化趋势，将灌木状习性、退化的卷须以及不裂的叶片视为进化的性状。 2、细胞学：利用前人对葡萄属(Vitis.L.)染色体数目的统计及一些杂交实验分析的结果，结合形态学等方面的特征分析，认为在葡萄科，染色体基数X=10为原始的，而x=19则为衍生的。葡萄属的染色体基数xl9(2n=38)，多倍体较少见;麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]的染色体基数为x=10 (2n=20)．与蛇葡萄属、酸蔹藤属和爬山虎属的一致。葡萄属和麝香葡萄属间的杂种是不育的。 3、孢粉学：对葡萄属32种5变种及麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]1种的花粉外壁做扫描电镜观察，结果发现花粉外壁雕纹在这两属间和葡萄属内变异较小，对区分属以及属下种上类群意义不大，但对种的鉴别有重要的价值。 4、植物化学：前人对植物化学的工作表明，植物的一些次生代谢产物如类黄酮化合物在葡萄科各类群中的分布规律较好地反映了各类群间的关系。这些结果较好地支持了Planchon对葡萄属范围的界定。 5、山葡萄复合体(V.amurensis complex)包括山葡萄(V.amurensis Rupr.)、燕山葡萄(V.amuresis Rupr. var. dissecta Skvorts.=var.yanshanensisD．Z．Lu et H．P．Liang)、百花山葡萄(V.baihuashanensis M．S．Kang et D．Z．Lu)、复叶葡萄(V.piasezkii Maxim.)、少毛复叶葡萄[V. piasezkii Maxux1．var. pagnuccii (Planch.) Rehd.]共3个种和2个变种，广泛分布于中国北方，形态变异较大。本文对该复合体做了形态分析，并用RAPD (Random Amplified Polymorphic DNAs)分子标记方法分析了这几个类群的关系。综合这些结果，归并了燕山葡萄和百花山葡萄。 在上述工作的基础上，我们得出了如下的结论： l、葡萄属在葡萄科中是一个进化的类群。整理后的葡萄属包括8系62种、l亚种和15变种，其中有2个新系、1个新组合系、2个新变种、1个新组合种和l3个新异名。 2、本文赞同SmaU在1903年作出的分类学处理，把麝香葡萄作为一个独立的属，比葡萄属原始但与葡萄属有着最近的亲缘关系。 3、依据形态特征和APD分析结果把山葡萄复合体的3个种2变种归并为2种l变种，即山葡萄、复叶葡萄和少毛复叶葡萄，认为分子标记技术在分析属内近缘种闻关系上很有价值。 4、葡萄属具有东亚和北美2个现代分布中心，该属可能起源于北美的东部，在晚白垩纪经白令陆桥散布至欧亚大陆。

金粟兰属的系统学研究

本文在形态学、解剖学、孢粉学、细胞学和分子系统学研究的基础上，对金粟兰属进行了世界性的专著性研究。主要内容包括： 1. 形态学 在标本室研究和野外考察的基础上，对金粟兰属植物形态性状的变异式样及其分类学意义进行了分析，发现习性、雄蕊的颜色和形状、花柱的有无等性状在种内稳定，是比较可靠的分类学性状。通过查阅模式，发现湖北金粟兰和多穗金粟兰是宽叶金粟兰生长发育的后期阶段，单穗金粟兰和安徽金粟兰是及己生长发育的后期阶段;认为菲律宾金粟兰、轮叶金粟兰和台湾及己与台湾金粟兰是同种植物，全缘金粟兰、石棉金粟兰和毛脉金粟兰与网脉金粟兰是同种植物：推测天目山金粟兰是依据及己的畸形植株发表的。最后，认为金粟兰属在全世界仅有10种植物，即鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰、台湾金粟兰、狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 2. 解剖学 通过对金粟兰科4属16种植物的叶表皮特征的观察，发现叶表皮性状，尤其是气孔器的类型对于理解该科的属间和种间关系有重要意义。环列型气孔器可能是联系Ascarina与草珊瑚属和金粟兰属的关键性状;根据气孔器的类型，金粟兰属的10种植物可以分为两类：第一类包括鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰，其叶片下表皮的气孔器以平列型为主;第二类包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草，其叶片中的气孔器以侧列型为主。显然，叶表皮性状不支持前人依据习性对该属所作的划分，但与基于雄蕊形态的划分基本吻合。 3. 孢粉学 在扫描电镜下对金粟兰属植物的花粉进行了观察，发现花粉性状在属内比较一致，对于探讨属内种间关系意义不大。 4. 细胞学 对金粟兰科11种植物进行了细胞学研究，首次报道了5种植物的染色体数目和核型，并首次在金粟兰属发现了六倍体。核型分析的结果表明，草珊瑚属与金粟兰属在间期核形态、前期染色体形态和中期染色体形态上均存在明显差异，因而将它们分开的处理是完全正确的：在金粟兰属，根据前4对(四倍体种丝穗金粟兰的前8对)染色体的形态，已有核型资料的八个种可以分为两类：在狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草中，这些染色体全部为具中部着丝粒染色体;而在鱼子兰、金粟兰、及己和华南金粟兰中，这些染色体为各种类型。 5. 分子系统学 首次对金粟兰属植物ITS区和trnL-F区序列进行了测定。在ITS、trnL-F分开处理以及将二者结合起来构建的系统树中，金粟兰属的10种植物均被分为两支：一支由狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草组成，另一支由鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰组成。 6. 金粟兰属的属下分类系统 从上研究结果可以看出，叶表皮、细胞学和分子资料均不支持前人依据习性对金粟兰属的划分，但支持前人依据雄蕊形态的划分。因此，本文把金粟兰属分为两个亚属，即金粟兰亚属和银线草亚属;金粟兰亚属又分为两个组，其中金粟兰亚组包括鱼子兰和金粟兰，及己组包括华南金粟兰和台湾金粟兰;银线草亚属包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 7. 属的系统位置 综合已有的各方面的资料，对金粟兰科的属间关系进行了评价，认为草珊瑚属与金粟兰属关系最近，Ascarina是二者的姊妹群，雪香兰属是上述三属的姊妹群。

毛冠菊属的系统学研究

　　毛冠菊属是菊科21个“有问题”属中的一个，主要分布于青藏高原地区。按照林镕、陈艺林的概念，它包含了Nannoglottis、．Stereosanthus、Vierhapperia、Senecio和Doronicum5个属的成员。它曾先后被放入旋覆花族、千里光族和紫菀族，在上述三族中的亚族位置也不确定。它的许多重要性状，如舌片颜色、染色体数目等等，人们所知甚少。由于缺乏野外工作以及看不到大多数名字的模式，林镕、陈艺林对该属的修订有待深入的研究。本文研究了该属的外部形态学、微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、生态学以及ITS序列，确定了毛冠菊属的分类位置，并建立了一个新的属下分类系统。 1．外部形态 在检查大量标本（包括大多数模式）和野外居群考察的基础上，分析了主要外部形态学性状的变异式样及其对划定物种范围的价值。共确认以下9个种：青海毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、虎克毛冠菊、宽苞毛冠菊、大果毛冠菊、毛冠菊、玉龙毛冠菊和云南毛冠菊。川西毛冠菊被处理成狭舌毛冠菊的异名。 2．微形态学 在光镜下检查了毛冠菊属9种和紫菀族2个代表属的花柱的形状、花药顶端不育附属物、花药基部、花药基部、花盘、花丝领、药室内壁细胞等微形态性状。除了花柱基外，其他的微形态学在属内一致。管状花的花柱形态支持将毛冠菊属放在紫菀族，但其药室内壁细胞两极加厚式样表明它和广义的旋覆花有某些联系。 3．叶表皮研究 在光镜和电镜下检查了毛冠菊属8个种的叶表皮特征。．所有种的气孔器都为不规则型。青海毛冠菊表皮细胞的为多边形，而其他种都为不规则型。青海毛冠菊表皮角质层的加厚方式也与其他种明显不同。 4．扫描电镜下的舌片和花柱分枝特征 在扫描电镜下观察毛冠菊属8种和紫菀族7个代表种的舌片近轴面表皮细胞。发现毛冠菊属的舌片近轴面表皮细胞都为板状，并且沿细胞中央特征性加厚，这与紫菀族类型的表皮细胞一致，但毛冠菊属表皮细胞的角质层主要是纵向条纹或皱纹，而紫菀族总是横向的条纹或皱纹，明显不同。 在扫描电镜下又检查了毛冠菊属8种和紫菀族8个代表种的管状花花柱分枝近轴面的结构，结果在毛冠菊属管状花花柱分枝的近轴面都发现了柱头毛状的突起，而在紫菀族8种中没有发现。从突起的形状和位置判断，它可能是残存的、未充分发育的柱头毛。这表明雌性不育管状花可能刚刚从两性管状花演化而来。 也在扫描电镜下观察了毛冠菊属6种和紫菀族8个代表种的舌状花和丝状花的花柱分枝的远轴面，结果在毛冠菊属4种中发现了类似扫集毛状的突起。从这种突起的位置和形状判断，它可能是残余的扫集毛。这种突起在除雏菊以外的其他紫菀族代表种中缺失。 5．细胞学 检查了毛冠菊属8种的细胞学性状。结果发现毛冠菊属所有种的染色体基数都为x -9。染色体长度大约4um-lOum。核型公式：毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、宽苞毛冠菊和云南毛冠菊都为2n=14m+2sm+2st;玉龙毛冠菊、大果毛冠菊和青海毛冠菊都为2n=12m+4sm+2st。A1、A2值在属内没有明显差异。所有种的核型都是2A型。这表明在物种形成的过程中没有多倍化参与，毛冠菊属宜放在紫菀族而不是千里光族。细胞学证据支持毛冠菊属为一单系类群。 6．分子生物学 测定了毛冠菊属7种的ITS序列，并从基因库里下载了46个ITS序列，涵盖紫菀族14个亚属和旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族。以旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族为外类群。简约性分析显示，毛冠菊属在紫菀族中，并有较高的bootstrap值，在紫菀族中处于基部位置。Olearia和Chiliotrichum两个Hinterhuberinae亚族的代表属与毛冠菊属密切相关。在属下系统发育分析中，Olearia和Chiliotrichum被选做外类群。652个性状中，共有7】个信息位点（31个在ITSI，33个在ITS2，7个在5.8S）。简约性分析时只获得一棵最简约树。树上有两个明显的进化支，一支仅有青海毛冠菊一种，另一支包含其他种类。这种分支方式也得到形态学和生态学证据的支持。 7．毛冠菊属的系统学 从上述结果可以看出，毛冠菊属宜放入紫菀族中，在紫菀族中处于基部位置，与Hinterhuberinae亚族关系密切。综合上述研究结果，提出一个新的属下 分类系统： 毛冠菊属的新系统 组I单头组Sect. Monocephala T.G.Gao et YL.Chen Sect nov. 青海毛冠菊Nannoglottis ravida (C.Winkl.)Y.L.Chen 组II毛冠菊组Sect. Nannoglottis 系1．长舌系Ser. Delavayanae Ling et YL.Chen 厚毛毛冠菊Nannoglottis delavayi(Franch.)Ling et Y.L.Chen 狭舌毛冠菊Nannoglottis gynura(C.Winkl.) Ling et YL.Chen 虎克毛冠菊Nannoglottis hookeri (C.B.Clarke ex Hook.f.)Kitam. 宽苞毛冠菊Nannoglottis latisquama Ling et Y.L.Chen 大果毛冠菊Nannoglottis macrocarpa Ling et YL.Chen 系2．短舌系Ser. Nannoglottis 毛冠菊Nannoglottis carpesioides Maxim. 玉龙毛冠菊Nannoglottis hieraciphylla (Hand.-Mzt.)Ling et YL.Chen 云南毛冠菊Nannoglottis yuennanensis (Hand.-Mzt.) Hand.-Mzt.

山东山旺中新世孢粉植物及古气候和古生态研究

本文对山旺中新世孢粉植物群进行了详细的研究。在22，95米厚的山旺硅藻土剖面上系统地采集了130块孢粉样品，样品之间的采样距离为10-30厘米。鉴定出孢粉类型111种。以此为基础，对山旺碰藻土沉积期间的古气候和古生态进行了高分辨率定量的恢复和重建。 根据每种孢粉类型的生物地层信息，山旺中新世孢粉植物群形成的时代为中中新世。这个年龄值也与同位素测年的结果16.78-14.11 Ma，以及根据哺乳动物划分的生物地层带MN4-MN5相一致。 运用共存分析法定量重建了山旺中新世孢粉植物群形成时的各项气候参数的定量值。所包括的10个古气候参数值分别为： 年平均温度(MAT) 15.6-17.2ºC，最冷月平均温度(TCM)5.0-6.6 0 C，最热月平均温度(TWM) 24.6-27.8 ºC，温度的年较差( TD) 20. 0-25.5 0 C，年平均降雨量(MAP) 1162-1308mm，最热月份的平均降雨量( PwarmM)108-lllmm，最湿月份的平均降雨量(PwetM) 148-180mm，最干月份的平均降雨量(PDM) 16-59mm，最干及最 湿月份降雨量的差值(DP) 81-153mm，平均相对湿度(RH) 72-74%，共存分析的结果表明，在整个22.95米厚的研究剖面上，从底部到顶部的古植物群形成期间的古气候有一个轻微的波动，其中年平均温度的波动范围大约在3度左右，最热月平均温度的波动范围在l度左右， 最冷月平均温度的波动范围在4度左右， 年平均降雨量的波动范围在100毫米左右。 山旺中新世时的气候应属于Koppen's的“Cfa”气候类型，与现今武汉与芜湖地区的气候相似。 与现代山旺地区气候上的区别主要在于年平均降雨量、降雨量的分配，以及最冷月份的平均温度。 通过应用多元分析的方法，对山旺中新世时期的植被进行了重建。山旺中新世时期的古植被为“混交中生林”，在研究剖面从底部到顶部的时间轴上，“混交中生林”经历了“湿润环境下的混交中生林”，“干旱环境下的混交中生林”，“湿润湖岸环境下的混交中生林”，“山地、湿润及碱性环境下的混交中生林”，和“碱性环境下的混交中生林”等5个阶段的变化。山旺剖面所代表的山旺湖周围的地形在断裂构造运动的控制下，也经历了一系列的变化。

云南中西部地区晚第三纪孢粉植物群及其古植被和古气候研究

晚第三纪是云南地区环境演变过程中的关键地质历史时段，本论文以晚第三纪晚中新世（吕合）、晚上新世（羊邑和龙陵）地层中的孢粉为研究对象，结合同层位大化石植物证据，参照现代植被，恢复了云南三个化石出产地区的古植被垂直分布景观，并定性地描述了古气候;同时运用共存分析方法（The Co-existence Approach）定量化地重建了三个地区的古气候参数值;初步推测了沉积地可能的古海拔。 吕合晚中新世孢粉植物群含52个孢粉类型，隶属38科，其中25个类型鉴定到属级。植物群中被子植物占73.1%，裸子植物占11.5%，蕨类植物占15.4%。 吕合孢粉植物群的组成反映该地区在沉积时期植被具有垂直分带特征，沉积地附近分布有常绿阔叶林，包括壳斗科的青冈属、栲属、石栎属和漆树科等植物，以及多种亚热带和温带阔叶成分;林中混生少量针叶树（如松属和杉科等）;林内蕨类植物较少;距沉积地较远的海拔较高的地区分布由铁杉属、冷杉属、雪松属和云杉属组成的针阔混交林或针叶林。 吕合地区晚中新世的气候参数：年均温：13.3-20.9℃，最热月均温：22.5-27.5℃，最冷月均温：2.5-12.6℃，年较差：12.1-24.8℃，年降雨量：803.6-1254.7mm，最大月降雨量：179.4-281.9mm，最小月降雨量：10.2-18.5mm。 羊邑晚上新世孢粉植物群含52个孢粉类型，隶属32科，其中36个类型鉴定到属级。植物群中被子植物占61.5%，裸子植物占9.6%，蕨类植物占25.0%，藻类植物占3.9%。 羊邑孢粉植物群的组成反映在沉积时期该地区的植被具有明显垂直分带特征。湿性常绿阔叶林分布在沉积地附近，以壳斗科的石栎属、青冈属和栲属为主，混生漆树科、桃金娘科、蓼科、大戟科和金缕梅科的枫香属等植物，林内蕨类植物丰富;针阔叶混交林分布在距沉积地较远海拔较高的山地，主要包括松属，铁杉属，罗汉松属和一些阔叶植物类群;云杉林、冷杉林和铁杉林分布在更高海拔的地区。 根据植物群的组成推测羊邑沉积地的古海拔不高于2000m。 羊邑地区晚上新世的气候参数：年均温：13.3-20.9℃，最热月均温：22.5-27.5℃，最冷月均温：1.9-12.6℃，年较差：12.3-25.8℃，年降雨量：797.5-1254.7mm，最大月降雨量：172.4-249.6mm，最小月降雨量：7.2-12.7mm。 龙陵晚上新世孢粉植物群含86个孢粉类型，隶属61科，其中45个类型鉴定到属级。植物群中被子植物占69.0%，裸子植物占4.6%，蕨类植物占24.1%，藻类植物占2.3%。 龙陵孢粉植物群反映当时沉积地区的植被具有明显垂直分带特征。沉积地附近分布有湿润常绿阔叶林，以壳斗科的青冈属、栲属和石栎属为主，混生杜鹃花科、藤黄科、漆树科和无患子科等植物，林内蕨类植物丰富;在距沉积地较远的高海拔的山地上分布有针阔混交林和针叶林，以松属、云杉属、冷杉属和铁杉属植物为主。 龙陵地区晚上新世的气候参数：年均温 18.6-22.1℃，最热月均温：22.8-27.5℃，最冷月均温：9.7-15.1℃，年较差：12.3-18.1℃，年降雨量：815.8-1254.7mm，最大月降雨量：172.4-249.6mm，最小月降雨量：9.8-11.3mm。 综合吕合、羊邑和龙陵孢粉植物群新研究资料和云南地区已有的第三纪孢粉学资料，云南地区晚第三纪时期孢粉植物群组成相对稳定，均已经反映常绿阔叶林、针阔混交林或针叶林垂直分布的植被景观，具有湿润的山地亚热带气候特点。与我国北方晚第三纪孢粉植物群相比，在对全球气候变化的响应上，云南地区晚第三纪孢粉植物群的变化不如北方显著;与我国南方其它地区晚第三纪孢粉植物群相比，虽然在对全球气候变化的响应均表现出不明显，但云南地区在植物区系组成上更为丰富。

茄科天仙子族：结构、分化和系统关系

本文研究了茄科天仙子族7属以及有亲缘关系的颠茄属、茄参属和枸杞属的形态学、解剖学、孢粉学、种子形态学、胚胎学、花器官发生、分子系统学和分支系统学;论述了它们的结构、分化和系统关系。主要内容包括： 1．解剖学 在光学显微镜和扫描电镜下，观察了茄科天仙子族(Hyoscyameae)7属21种及邻近4属4种共25种植物的叶表皮特征，结果表明：气孔器在各种植物的上、下的表皮均有分布，多为无规则型，也有不等细胞型;叶表皮细胞形状有不规则形、十字形、近长圆形和不规则多边形，垂周壁较平直或各种波状。叶表皮气孔器外拱盖内缘近平滑、浅波状或波状;角质膜多为具条纹，也有同时具条纹和颗粒或鳞片，偶尔仅具颗粒和鳞片或光滑。气孔器类型可以作为区分部分属的依据之一。颠茄叶表皮细胞形状和垂周壁式样在一些属和种中有一定的规律性，并与外部形态、孢粉学性状或地理分布相关;叶片表面角质膜的特征对属和种的划分也有一定意义。 2．种子形态学 在扫描电子显微镜下首次全面研究了天仙子族及颠茄属和茄参属等共10属25种植物的种子形态学特征，结果表明： 该族植物种子表面纹饰有脑纹状或近脑纹状和网状两大类，除了山莨菪属Anisodus和Hyoscyamus.pusillus 外，其余类群均为网状。外种皮细胞形状和周壁式样有两大类，一类为多边形至近圆形，等径，周壁近平直，另一类为形状不规则，常不等径，周壁为各式波状;外种皮细胞周壁内侧有皱波状、瘤状、小颗粒、片状或小刺等各式附属物。各属植物的种子大小、形状及种脐着生位置的系统学意义不大。但是，种脐突出与否、种子外种皮细胞形状和周壁式样，尤其是周壁内侧附属物等性状具有较大的分类学意义。 3．孢粉学 在扫描电镜下研究了该族7属及其它3属共10属23种植物的花粉形态学特征。结果表明：天仙子族的花粉粒形状为球形、近球形、扁球形和长球形;萌发孔类型有无萌发孔、不规则的拟孔、3沟、4 沟、3- 4沟、散沟和3孔沟;外壁纹饰为小刺状、瘤状、各式条纹状、条纹-穴状、条纹-网状、皱波状、细网状和网状。沟膜近光滑、具小颗粒、具小刺状突起或具瘤状突起。各属植物的花粉形态在萌发孔的有无、萌发孔的类型和外壁纹饰等方面有较大的差异，可以作为探讨属间分类和系统关系的重要依据。天仙子族植物花粉萌发孔的演化趋势为：无萌发孔→ 3、4沟→3孔沟。无萌发孔的山莨菪属是原始类群，三孔沟的马尿泡和天仙子等属是进化类群。 4．胚胎学 本论文首次研究了天仙子族山莨菪Anisodus tanguticus的胚胎学特征，结果表明：山莨菪的小孢子形成为同时型，腺质绒毡层;胚珠半倒生，单珠被，薄珠心;蓼型胚囊;其胚胎发生类型可能为茄型;胚乳形成为细胞型。山莨菪的胚胎学性状与马尿泡十分相似。胚胎学证据支持山莨菪属与马尿泡属关系密切的观点。 5．花器官发生 首次全面研究了天仙子族的山莨菪属（山莨菪）、马尿泡属（马尿泡）、天仙子属（天仙子）及其邻近2属共5种植物的花器官发生特征，结果表明：山莨菪和天仙子的5个花萼裂片原基突起最早发生，且几乎是近同时环状发生，其排列方式从花发育早期直至花成熟后始终为轮状排列。而马尿泡和颠茄首先是5个花萼裂片原基突起依次螺旋状发生，但在其5个花萼裂片原基都出现后，其排列方式仍为轮状排列。不同之处是：马尿泡的花萼裂片原基在其花冠裂片原基刚刚不明显地发生时，就已经在基部联合并形成了一个环，而颠茄的花萼裂片原基直到雄蕊原基突起开始发生并较明显时，花萼裂片原基仍然是分离的，当花顶的中央开始出现很不明显的雌蕊原基的凹陷时，花萼裂片原基才开始联合。青海茄参与其它4种植物的不同之处在于柱头2裂或3裂，而后4者的柱头均为2裂。花器官发生的特征表明马尿泡与天仙子和山莨菪的关系较近。 6．基于叶绿体DNA trnL-F序列和核糖体DNA ITS序列的初步分析 以宁夏枸杞作为外类群，对代表天仙子族及其邻近3属的10种植物的ITS区和trnL-F序列进行了测定，将这两个序列结合构建系统树。将gaps作为fifth base处理时，马尿泡属和茄参属构成最基部的一支，赛莨菪属和天仙子属构成一支然后与泡囊草属构成姐妹群，另外一支由天蓬子属、颠茄属和山莨菪属组成，其中天蓬子属与颠茄属构成一支后与山莨菪属构成姐妹群。分子证据只是一个尝试，还不足以说明天仙子族各属的系统关系。 7．分支分析 以枸杞属为外类群，基于形态学、叶表皮、种子形态学、孢粉学等特征对天仙子族7属及颠茄属和茄参属进行了分支分析。结果表明：目前公认的天仙子族7属构成一个单系类群，而颠茄属和茄参属并没有包括在内，它们两者构成一支，并与天仙子族形成姐妹群的关系。这与该族传统的分类结果相一致。 8．天仙子族的分化和系统关系 基于上述研究结果，结合天仙子族各属的现代地理分布，讨论了各属的分化和系统关系。认为根据传统分类包括有7个属的天仙子族是一个自然的单系类群，目前还没有足够的证据说明是否应该将颠茄属和茄参属放在天仙子族中。

羽叶铁线莲杂交起源的初步研究

通过野外观察，发现羽叶铁线莲Clematis pinnata Maxim.在形态上相似于短尾铁线莲C. brevicaudata DC.及大叶铁线莲C. heracleifolia DC.，推测羽叶铁线莲为后二者杂交产生。本文从形态学、解剖学、孢粉学、分子生物学等方面寻找证据，为这一推测寻找证据： 1． 形态学 通过野外观察结合标本馆工作，对这三个种的外部形态性状及其变异进行全面的分析，以探讨羽叶铁线莲C. pinnata在形态上与二假定亲本的异同及其产生原因。发现花、叶、习性等性状，在二假定亲本种种内稳定，但种间差异很大，在羽叶铁线莲中，性状变异的幅度正是处于二假定亲本差异之间。 2．解剖学 在光学显微镜及扫描电镜下，观察了这三种铁线莲的叶表皮特征，结果表明：叶片上表皮均不具有气孔器，下表皮气孔器类型均为无规则型;表皮细胞多为不规则形，仅在短尾铁线莲C. brevicaudata的上表皮中为近多边形;上表皮角质膜均具细条纹，下表皮角质膜均具环状或放射状波状嵴。 在扫描电镜下对瘦果形态及宿存花柱进行观察，结果表明：瘦果均密被长柔毛，并有蜡质颗粒状附属物。 在三个种植物之间叶表皮和瘦果的特征均无明显差别，对解释所讨论的问题意义不大。 3．孢粉学 在扫描电镜下对这三种铁线莲的花粉粒进行观察，结果表明：短尾铁线莲的花粉粒具三沟;大叶铁线莲的杂性株中花粉高度败育，说明其杂性株其实即为雌株;羽叶铁线莲的花粉也高度败育，但本种均为两性株，支持本种为杂交种的推测。 4．等位酶研究 利用莽草酸脱氢酶SKD和苹果酸脱氢酶MDH对采自3个居群的羽叶铁线莲大叶铁线莲和短尾铁线莲进行等位酶试验，结果显示在短尾铁线莲与大叶铁线莲中分别出现种内一致的谱带，而羽叶铁线莲则显示出二者杂合的带型。这一结果有力的支持了羽叶铁线莲是由短尾铁线莲和大叶铁线莲杂交产生的推测。 5．居群遗传结构分析 利用随机扩增多态性DNA标记（RAPD）分别检测三个种的遗传多样性和居群遗传结构。15个随机引物对这三个种共160个个体 （短尾铁线莲C. brevicaudata 五个居群73个个体;大叶铁线莲Clematis heracleifolia五个居群75个个体;羽叶铁线莲Clematis pinnata三个居群12个个体。）进行分析，总共得到123个用于分析的条带。我们对这三个种扩增出的条带按照居群进行了聚类分析，结果表明这三个种在聚类树上能够很好的区分开，但是种内居群间没有表现出地理分布式样方面的信息;个体水平上聚类结果表明，百花山采到的7株无法确定的铁线莲幼苗有6株是短尾铁线莲C. brevicaudata另外一株是羽叶铁线莲Clematis pinnata，这说明在幼苗形态上二者差别不大;我们对这三个种分别进行了居群遗传结构的分析，结果表明：短尾铁线莲C. brevicaudata的多态条带比率为90.65％，遗传变异主要分布在居群内，居群间分化较小，而大叶铁线莲Clematis heracleifolia的多态条带比率为90.76％，居群间遗传变异占30.52％，居群间有明显分化。羽叶铁线莲Clematis pinnata的遗传多样性很低，有可能是由于营养繁殖造成的。 6．DNA序列分析 选取叶绿体基因组的trn L－F序列和核基因组的ITS序列进行了测序分析。发现从三个种十个个体得到的trn L－F序列之间几乎没有差异，在640 bp中只得到了3个信息位点。对ITS测序过程中发现短尾铁线莲可直接用PCR产物测序，而对大叶铁线莲和羽叶铁线莲必须进行克隆测序，由于时间关系，我们得到的序列不足以进行进一步分析。 基于以上研究结果，我们初步认为羽叶铁线莲是通过短尾铁线莲和大叶铁线莲的杂交而起源，并根据我们观察到的变异式样对羽叶铁线莲系的一些种类进行了分类学处理。

土圞儿属和旋花豆属的系统学研究

土圞儿属（含8种）和旋花豆属（含2种）隶属于豆科、菜豆族、刺桐亚族。土圞儿属呈东亚-北美间断分布，旋花豆属分布于喜玛拉雅地区。传统上，这两个属被认为系统关系非常近。目前对于土圞儿属中种的划分和分类问题缺乏世界范围内的深入研究，因此该属应予以修订。另外，土圞儿属内种间和土圞儿属与旋花豆属间的系统关系也需要进一步研究。本文对这两个属进行了世界范围内的分类学修订。同时，基于形态学、解剖学、孢粉学特征和分子系统学方面的研究，对土圞儿属内部和这两个属之间的系统发育关系进行了探讨。结果如下： 1. 形态学 在标本室研究和野外考查的基础上，对土圞儿属和旋花豆属植物形态性状的变异式样及其分类学意义进行了分析，发现块茎的形态、小叶的大小和形态、花序的类型和花冠的形态等特征在种内稳定，是比较可靠的分类学性状。通过对花序的研究，认为花序的类型可能反映了土圞儿属内各种之间的演化关系，推测肉色土圞儿可能是土圞儿属中较为进化的种类，而云南土圞儿和纤细土圞儿则可能较为原始。 2. 叶表皮特征 首次在光学显微镜和扫描电子显微镜下，对土圞儿属和旋花豆属全部8种植物的叶表皮进行了观察。发现这两个属叶表皮的性状，特别是表皮细胞的形状、垂周壁的式样和蜡质纹饰的特征，对于理解土圞儿属内和这两个属之间的系统关系有重要意义。叶表皮的特征支持以下结论：纤细土圞儿是一个独立的种，而不是云南土圞儿之下的一个变种;对于土圞儿属进行亚属的划分是不合理的。 3. 孢粉学 在光学显微镜和扫描电子显微镜下，对7种土圞儿属和旋花豆属植物的花粉进行了观察。这两个属的花粉均为三孔沟，三角球形或球形。土圞儿属的花粉可划分为两种类型：肉色土圞儿的花粉外壁为典型的网状纹饰;其他的种花粉外壁较光滑，具颗粒状或短条纹状纹饰。肉色土圞儿花粉外壁纹饰的类型可能反映了其在Apios属中较进化的位置。旋花豆属的花粉特征和肉色土圞儿相似，这也许说明了两者之间的亲缘关系较近。 4. 分子系统学 通过对土圞儿属和旋花豆属6种植物的两个DNA片段ITS和H3D进行简约性分析，构建了这两个属之间的系统关系树。结果如下：土圞儿属和旋花豆属是亲缘关系较近的姐妹群;土圞儿属自身组成一个单系群，是一个自然的类群;北美的土圞儿聚成一支，隐藏在东亚的种里。分子证据和花序类型、花粉形态等重要的形态学证据相吻合。基于上述证据，我们对土圞儿属东亚-北美间断分布的格局及其可能的成因进行了初步探讨。 5. 分类修订 对土圞儿属和旋花豆属进行了分类修订，考证了关于这两个属曾发表过的所有的名称。确认了土圞儿属应包含6种，旋花豆属有2种。排除了5个不包括在土圞儿属内的种名。此外，本文还给出了这两个属各个种的地理分布图、分种检索表、形态描述和插图。

旌节花科的分类和系统学研究

旌节花科是东亚特有科，仅有旌节花属1属。本文研究了该科植物的生活习性、外部形态、花粉形态和外壁超微结构以及花器官发生，并根据多个DNA区段的序列探讨了科的系统位置和属下关系。在此基础上，综合各方面的证据，对旌节花科进行了全面的分类学修订，完善了该科的分类系统。主要内容包括： 　　1、习性和外部形态学 　　结合室内标本和野外考察，对旌节花科植物的生活习性、叶、花序、花和果实各个性状的变异式样、变异幅度、变异规律及其相关性进行了深入研究，并讨论了它们的分类学价值。结果表明：叶片形状、叶缘齿、花序下的叶片是否宿存以及花序是否具花序梗等性状在种间变异非常大，单个性状对旌节花属属下分类意义不大;而叶片毛被、脉序和结构，花序长度，花的大小和颜色以及果实大小等性状通常较稳定，可作为旌节花属划分种和变种的重要依据。 　　2、花粉形态学和外壁超微结构 　　在透射电镜下研究了旌节花属5个代表种和1个外类群（Crossosoma californicum）的花粉外壁超微结构，并在扫描电镜下研究了外类群Crossosomataceae 1个代表种（Crossosoma californicum）的花粉形态学特征，结合前人的研究，探讨了上述性状的分类学意义。结果表明：旌节花属植物花粉形态的共同特征是：花粉粒球形或近球形，三孔沟;外壁具穴状纹饰，穴较细小;外壁内壁分层明显，容易区分（柳叶旌节花除外），覆盖层光滑，几无附属物，柱状层明显，穿孔较少，不形成半覆盖层。各种植物花粉外壁超微结构的特征在旌节花属两个组中较一致，但其差异可作为探讨属下种的分类和系统学关系的依据。此外，对旌节花科和Crossosomataceae花粉表面纹饰和外壁超微结构的研究结果提示：这两个科与省沽油科和山茶科厚皮香亚科有较近缘的关系，而不支持这两个科的姐妹群关系。 　　3、花器官发生 　　首次对旌节花属常绿组和落叶组共2个代表种的花器官发生进行了研究，结果表明：该科植物花为功能性单性花，雌雄异株，花发育过程长达10个月，其中2-3个月是冬季休眠期。在花发育早期，雄花和雌花的发育没有差异，花性别的分化发生在花发育后期，即每年春天花开前后的2-3天，雌花中雌蕊的子房开始膨大，柱头伸长，胚珠多数，能育，而雄蕊逐渐干瘪收缩直至最后花粉不育;此时雄花的雄蕊发育良好，花丝粗壮发达，花药饱满，花粉能育，而雌蕊发育逐渐停滞直至败育。花器官发生方式为向心式，发生顺序为：苞片—外轮萼片—内轮萼片—花瓣—外轮雄蕊—内轮雄蕊—雌蕊。花萼4枚，两轮，交互对生，花瓣和雄蕊均4枚一轮几乎同时发生，花瓣覆瓦状排列。旌节花属常绿组和落叶组植物的花器官发生发育过程没有差别。 　　4、基于多个DNA区段序列的系统发育分析 　　首次选取进化速率较快的5个DNA区段：核核糖体ITS区和叶绿体rps16, ndhF，trnL-F及trnS-G-G区段，对旌节花属分别代表常绿组和落叶组的10种2变种及外类群Crossosomataceae和省沽油科3种植物的相关序列进行测定，并将上述序列合并构建系统树。研究结果表明：旌节花科作为一个单系群得到很好的支持。旌节花属落叶组和常绿组的划分在基于ITS、叶绿体4个区段单独分析及联合分析得到的系统树中没有得到支持，表现在该联合分析得到的树的两个分支与该属植物的习性和外部形态特征无关，而与它们的地理分布密切相关：其中一支主要分布在东亚的偏北部，另一支主要分布在东亚的南部地区，常绿和落叶的种类则混合在这两支中。此外，分子序列分析的结果对该属植物的分类、系统关系、起源和该科的系统位置均有重要意义。系统树显示出分布于台湾的S. sigeyosii与分布于日本的早春旌节花聚成稳定的一支，说明前者与后者，而不是与西域旌节花关系密切。叶绿体基因树与核基因树存在冲突，表明该属经历过网状进化。推测变种披针叶旌节花与云南旌节花可能是杂交起源。根据叶绿体rbcL序列得出的系统树显示旌节花科与产北美的Crossosomataceae的姊妹群关系支持率低于50%。基于最大似然树，运用罚分似然法推算出这两个科分化时间为68.25 ± 10.36 MYA，这两者共同与省沽油科近缘。 　　5、分类学研究 　　综合上述研究结果，对旌节花属进行了分类学修订。属下不设立组;确认该属植物有6种6变种，其中中国特有种3个，变种3个。5种5变种被作为新异名，新组合3个，其中2个改级新组合。对西域旌节花、云南旌节花和滇缅旌节花等进行了模式指定。本文还给出了分种和变种检索表、各类群的形态学描述、地理分布图、标本引证和讨论等。 　　

海南岛长昌盆地始新世孢粉植物群及其古植被和古气候研究

植物作为气候环境变化的敏感指示物，能够提供许多有价值的气候环境变化信息，通过保存在地层中的植物化石和孢粉研究第三纪气候和环境变化已成为当今国际上的重要研究领域。 近年来，随着许多定量化的古气候分析方法(如：叶相分析法、树木年轮气候学法、共存分析法和特有种气候分析法）的不断出现，研究精度愈来愈高，已从定性描述过渡到定量化重建的阶段。 在本研究论文中，我们利用德国科学家Mosbrugger和Utescher在1997年倡导的共存分析法对海南岛长昌盆地始新世气候进行定量研究，并对盆地当时的古植被进行了重建。 长昌盆地始新世孢粉植物群以被子植物花粉占绝对优势(94.5%)，主要以壳斗科个体极小的三沟、三孔沟花粉为主(88.9%)，其他热带一亚热带分子有枫粉、山矾粉、棕榈粉和桃金娘粉等;裸子植物花粉含量较低(<3%)，以松粉为主，铁杉粉、杉粉和麻黄粉零星出现;蕨类植物孢子含量低(<2.7%)。孢粉组合表明始新世时盆地中央的平原或丘陵地带生长着亚热带常绿落叶阔叶林，在盆地周围的山地生长着温带常绿落叶阔叶林和针叶林植被。 通过共存分析获得的长昌盆地始新世气候参数如下：年均温为14.2 - 19.4oC;最热月均温为24.1-29.1 0C;最冷月均温为1.7-8.6 0C;年较差为18.6-24.6oC;年均降雨量为797.5 -1113.3 mm;最大月降雨量为141.5 -268.1 mm;最小月降雨量为8.9- 14.1 mm。 我们将长昌盆地始新世孢粉植物群和古气候与吉林珲春始新世孢粉植物群和古气候进行比较，结果表明始新世时两地虽然相距23个纬度，但南北气候差异不大，均比较温暖湿润。其可能原因是：一方面，当时我国位于欧亚大陆的东南缘，受大气环流和洋流的影响比较均一;另一方面，始新世时青藏高原抬升并不剧烈，我国大部分地区的地势较为平缓，地面大气层的密度比较均匀，气温保持匀和状态。

紫堇属的系统学研究

紫堇属（Corydalis DC.），广义罂粟科Papaveraceae的最大属，隶属于荷包牡丹亚科Fumarioideae的紫堇族Corydaleae，属内440余种，广布于北温带地区。我国产300余种，大部分种类为特有且狭域分布。本属形态多变，且网状进化明显，分类上十分困难。首先，鉴于对本属的系统划分及组间关系上所存较多争论，我们期望通过本研究获取一更自然的分类系统并追述真实的属下辐射进程。 研究内容包括两部分：分子系统学及孢粉学。 选取紫堇属100余种，几乎包括各组代表，通过测取叶绿体rps 16及matK序列信息，重建本属系统发育，实验获得98种rps16和78种的matK序列数据。分析显示，两个序列信息分别构建的系统树拓扑结构一致，支持5个分支结构。一些组的系统位置得以确定，一些类群的分类等级被界定，组间发育关系与传统观点差异显著。 根据对130余种，几含全部组代表的孢粉学研究观察，其结果支持分子系统学所得的多数结论，其它部分结论如下：1. 大叶紫堇组及高紫堇组所具的孢粉形态为次生性状，是由更原始的近光滑型及穿孔型演化而来;2. 糙果紫堇组，曲花紫堇组，鳞茎紫堇组做为近缘组，孢粉形态复杂而特化，组内个别系的孢粉形态与其它系的差异大于属下组间，如：Sect. Rupiferae Ser. Feddeana 该系种类外壁纹饰更近于穿孔型。3.刻叶紫堇组是一不自然的类群，支持其中个别种类与毛茎紫堇组这一单型组近缘。此外，也探讨了本属植物孢粉形态的演化趋势。 综合考虑两项研究的结果，结合形态信息，主要结论有： 其一：直茎黄堇组所代表的形态特征，如：植株具主根;叶羽状;花具短距，黄色;花柱柱头简单，乳突不为双生等, 具稀穿孔的近光滑孢粉外壁纹饰等为本属的原始形态特征。 其二：个别形态上一致的种类，实源于趋同进化，系统发育上即非一自然类群，化归为一类也无法真正体现属下真实的网状进化及形态趋同过程，如糙果组及鳞茎组两者的部分种类应并入曲花紫堇组，并且，后者应至少分立出大海黄堇组，并属于不同的亚属;同时，多叶紫堇组与钩距黄堇组近缘;大叶紫堇组与高紫堇组近缘;空根紫堇组与叠生延胡索组等块茎类关系极为密切。 其三：与传统处理不同，主张划分本属为5亚属，即：直茎亚属Subg. Cremnocapnos;黄堇亚属Subg. Sophorocapnos;延胡索亚属Subg. Corydalis;曲花亚属Subg. Rapiferae (C.Y.Wu et H. Chuang) Y. W. Wang stat. nov.;簇根亚属Subg. Fasciculatae (Maxim.) Y. W. Wang stat. nov.。 其四：推测本属植物在其演化历史上发生过至少两次较大规模的分化，第一次发生在晚白垩纪，期间适应各种气候类型的多年生原始种类出现;至第三纪早期开放的白令海峡允许不具长距离扩散能力的陆地植物类群扩散到北美;第二次发生在喜马拉雅隆升过程中，区域的气候变化使须根类群迅速发展，并形成该属位于青藏高原及横断山区的现代分布中心。