CO2浓度升高对三个树种资源分配模式的影响

　　由大气CO2浓度升高导致的气候变化是全球变化的重要研究内容之一。大气 CO2浓度升高会对植物的生理活动产生深刻的影响。本论文以开顶箱（Open top chamber）法控制 CO2浓度，在长期野外实地模拟基础上，研究三个树种资源分配模式的变化，揭示了长白山地区三个主要树种—红松（Pinus koraiensis）、长白松（Pinus sylvestriformis）和蒙古栎（Quercus mongolica）叶含碳结构物质和次生代谢物（CBSSCs）含量的变化动态及植物各器官内碳-防卫物质分配模式对CO2浓度升高的响应，这对预测未来CO2浓度升高条件下树木的适应性提供了科学依据。研究结果如下： 1）红松和长白松针叶总非结构性碳水化合物含量在生长季呈现先升高后降低的变化趋势，生长季末期稍有升高，休眠季含量较稳定。脂肪和结构性物质如半纤维素、纤维素和木质素含量在生长季和休眠季中含量比较稳定。 2）CBSSCs在植物叶中的含量存在显著的种间差异性，CBSSCs含量在生长季变化较大，休眠季变化很小。 3）从三个树种叶CBSSCs浓度的年平均值来看，植物对高浓度CO2没有持续和明显的反应，叶内不会出现较高浓度的酚类物质和其它CBSSCs物质。 4）高浓度CO2对植株氮总量没有影响，但由于生长导致的稀释效应使得红松叶、茎全氮浓度显著降低。 5）长期高浓度CO2处理使得红松生长和光合能力都有提高，碳向酚类物质和结构物质的分配提高。由高浓度CO2诱导的植物的这种碳向防卫物质的分配格局符合生长分化平衡模型（GDBe）的预测结果。

高浓度CO2 和O3对银杏、油松次生代谢的影响

本文采用开顶箱法研究了在连续两年高浓度CO2（700 μmol•mol-1）、O3（80 nmol•mol-1）及其复合作用条件下银杏和油松的生长、初生代谢产物和次生代谢产物含量的季节动态变化、年度动态变化，揭示了银杏、油松次生代谢对高浓度CO2、O3的适应机制及其对树木本身的影响，为研究城市森林对全球变化的响应与反馈提供了重要理论依据。 得出的主要结果如下： 1. CO2倍增处理在2006、2007两个生长季中都增加了银杏、油松叶片中淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白的含量；同时也显著增加了银杏叶片中单宁、萜类化合物和油松单宁、总酚的含量。但是在2007生长季中，这些物质的增幅相对2006生长季CO2处理减缓。高浓度CO2处理对银杏、油松叶可溶性蛋白含量和银杏叶中黄酮化合物含量的影响在两个生长季中变化不同：在2006生长季中高浓度CO2处理增加了银杏、油松叶可溶性蛋白含量，降低了银杏叶中黄酮化合物含量；在2007生长季中则降低了银杏、油松叶中可溶性蛋白含量，增加了银杏叶黄酮化合物含量。 2. O3倍增处理在2006、2007两个生长季中都有降低银杏、油松叶中淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白含量和银杏叶中单宁、黄酮化合物含量的趋势；同时， O3倍增处理在两个生长季上都增加了银杏叶中萜类化合物和油松单宁、总酚化合物的含量。这表明次生代谢物质对高浓度O3处理的响应由于次生代谢物质的种类和所属植物种类的不同而不同。 3. 高浓度CO2和O3复合处理在2006和2007生长季上对银杏、油松的影响与单因子CO2处理类似。在复合作用中，单因子O3带来的光合产物下降的现象消失，银杏和油松的初生代谢产物都高于对照水平；同时，复合作用下次生代谢物质的变化也与单因子CO2处理一致。这表明在复合作用对银杏、油松次生代谢产物的影响主要通过CO2抵消O3对光合作用的抑制来实现，同时也说明CO2对银杏、油松次生代谢的影响强于O3的影响。高浓度CO2能够保护植物免受高浓度O3的伤害。 4. CO2倍增处理和复合处理增加了银杏和油松叶次生代谢物质的含量，这不仅能够增强银杏和油松对环境因子的抵御能力，而且还会增加植物对碳的同化作用，从而增加其对大气CO2的吸收；同时，由于次生代谢物质的抗菌能力，银杏和油松叶内次生代谢物质的增加有可能会减缓其凋落物在土壤中的降解，从而增加土壤碳“汇”。

CO2和O3浓度升高对农作物次生代谢和残茬分解的影响

近几年来,近地面CO2、O3浓度快速升高已经对农作物生长发育造成了很大的影响，引起国内外学者的广泛关注。本文以C3作物春小麦辽春17为试材，利用农田开顶式气室（OTCs)研究CO2和O3浓度增加及其交互作用对春小麦不同发育时期生物量、总酚量、黄酮含量及成熟期产量性状的影响，以及对土壤酶活性及土壤中酚酸类物质含量的影响，同时监测了残茬分解过程中C、N的变化，还比较了小麦（C3）和玉米（C4）次生代谢的响应差异，为研究农作物对全球变化的响应与反馈提供了科学依据。结果表明： 1. CO2浓度升高条件下，春小麦生物量和产量性状都显著高于对照； O3浓度升高条件下，显著低于对照；CO2和O3交互作用下各项指标处于二者之间。 2. CO2、O3浓度升高及其交互作用显著增加了春小麦叶片中的总酚含量；其中CO2浓度升高对C3作物的影响比对C4作物大。 在小麦生长前期，各处理总黄酮含量均低于对照；而到成熟期，各处理下黄酮含量都显著高于对照。其中小麦体内PAL酶活性和C/N与酚类化合物含量变化趋势一致。 3. CO2、O3浓度升高对小麦生长初期土壤过氧化氢酶、蔗糖酶和多酚氧化酶活性影响不明显，到成熟期O3浓度增加，3种酶活性均显著地高于对照；其中土壤中多酚氧化酶活性升高，和土壤中酚类化合物的积累有关，经相关分析（r=0.625，n=23，p=0.015)，二者存在显著相关关系。 4. 在CO2、O3作用下两种残茬混合物（土和根、土和秸秆) C/N在分解初期急剧下降，随后呈现平缓的下降趋势，但各处理间无显著性差异，说明短期的CO2、O3浓度升高，虽然影响了植物的化学成分组成，但对分解速率影响较小。

蒙古栎、华山松对O3和CO2浓度升高的光合生理响应

大气环境中O3和CO2浓度的升高已经引起了广泛关注，但二者交互作用对城市中树木光合生理的影响机制尚不清楚。蒙古栎（Quercus mongolica）、华山松（Pinus armandi）是沈阳市城市森林的两个重要树种，对大气环境变化的响应具有代表性。本文采用开顶箱法研究了在高浓度O3（80 nmol•mol-1）、CO2（700 μmol•mol-1）及其复合作用下沈阳市蒙古栎、华山松生长、光合、蒸腾的日动态、季节动态变化，揭示了高浓度O3、CO2及其复合作用对两树种光合生理的影响机制，为研究城市森林对全球变化的响应提供重要理论基础。 得出的主要结果如下： 1. 高浓度O3处理后，蒙古栎叶片表现为棕斑型伤害，华山松针叶则为叶尖变黄，两树种光合“午休”程度加重，叶片生长受到抑制。同时，可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量降低。 两树种叶绿素含量降低，净光合速率下降。蒙古栎光合速率的降低前期主要表现为气孔限制，后期转为非气孔限制为主。华山松光合速率下降则主要受非气孔限制，表明其针叶气孔开闭对光合的影响要小于蒙古栎。造成两树种光合速率下降的非气孔因素是表观量子效率和羧化效率的降低。两树种光呼吸的升高是逆境下的一种保护机制。 在叶绿素荧光方面，两树种Fo、Fm、Fv/Fm、φPSII、ETR、qP降低，NPQ升高，表明高浓度O3作用下， PSII反应中心的开放程度降低、电子传递速率下降，用于光合光化学反应的光能减少，过剩能量增加，热耗散增加。 2. 高浓度CO2处理短期内提高了两树种叶片胞间CO2浓度、羧化效率、表观量子效率和光反应能力（φPSII、ETR和qP），从而提高了蒙古栎、华山松的净光合速率。一段时间后表现出光合下调的现象，羧化效率的降低和光反应能力（φPSII、ETR和qP）的下调可能是发生光合适应的主要原因。 高浓度CO2处理促进两树种叶片的生长，提高了可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量。日变化曲线趋向单峰曲线，缓解了光合“午休”现象。 3. 复合处理效应，高CO2处理缓解了高O3处理的不利影响，减轻了高浓度O3对叶片的伤害，与单因子O3处理相比较，Pn、AQY、CE、Fv/Fm、qP升高，NPQ降低。另外，在叶片代谢产物、叶绿体色素含量、以及叶生长量的变化上缓解作用均有体现。

长白山阔叶红松林与大气间CO2及H2O交换的过程与模拟

在全球变化背景下，森林生态系统CO2和H2O交换过程已经成为国际研究的前沿问题。本研究以长白山阔叶红松林为研究对象，利用基于生理生态学过程的多层模型，考虑了混交林中不同树种的生物量、冠层高度和厚度，对冠层及生态系统尺度的碳水通量进行了详细模拟及分析，同时用涡动相关实测数据对模拟结果进行检验，并模拟和预测了阔叶红松林生态系统碳水收支对气候变化的响应，以期为我国研究区域甚至更大尺度碳水平衡的时间和空间格局特征提供模型储备。本文的主要结论如下： 1）长白山阔叶红松林主要优势树种红松、紫椴、水曲柳、色木槭和蒙古栎的生理生态学参数（初始量子效率α、光饱和时的最大净光合作用速率Pmax、最大Rubisco催化反应速率Vcmax、CO2饱和时的最大净光合作用速率Jmax）有着明显且不同的季节变化。6、8月的α值较大，Pmax、Vcmax和Jmax的最大值也出现在6—8月，而5、9月的各项参数值均较小。 2）对阔叶红松林冠层结构的观测，发现各树种在冠层中所处位置有明显差异。假设各树种水平分布均匀，以各树种的冠高、冠厚和叶片生物量为依据，将冠层垂直分为20层，模拟出各层各树种的CO2和H2O通量。这与传统的假设各树种垂直均匀分布相比，更加符合阔叶红松林的实际群落结构。 3）长白山阔叶红松林的能量平衡比EBR为0.800，居于国际同类观测的中上水平，涡相关观测数据较为可靠。CO2和H2O通量有明显日变化，夜间值较小且变化平缓，白天值呈单峰形的日变化。对2003—2007年生长季的模拟结果分析表明，CO2和H2O通量模拟值与涡相关实测值的回归线斜率分别为0.935和0.875，截距为-0.0136 mg•m-2•s-1和13.7 W•m-2，相关系数为0.655和0.622（n=30107）；CO2通量模拟和实测的平均值分别为-0.138和-0.134 mg•m-2•s-1，模型高估了2.99%；H2O通量模拟和实测的平均值分别为88.5和85.4 W•m-2，模型高估了3.63%，模拟效果较好。从季节变化来看，生长季初、末期（5月和9月）CO2和H2O通量较小，生长旺盛期（6—8月）通量值较高。CO2和H2O通量受环境因子的综合影响，其中，辐射和气温是主要限制因子。 4）对模型的主要参数和环境因子的敏感性分析表明，CO2通量对a1 (气孔导度的参数)、Vcmax、Ca (大气CO2浓度)变化的响应较强，而H2O通量对a1、LAI (叶面积指数)、Ta (气温)变化的响应较强。CO2通量对Ca的变化最为敏感，而H2O通量对其它环境因子的响应程度均高于CO2通量。与将冠层分为20层的方法相比，5层方法（Gaussion五点积分法）得到的碳吸收量和蒸发散量分别低估了25.3%和11.1%。这两种分层方法产生的差异，主要来自于不同层的辐射吸收和权重分配。

高浓度O3和CO2对银杏、油松活性氧代谢的影响

采用开顶箱法模拟大气O3和CO2浓度升高（80 nmol•mol-1，700 μmol•mol-1），对银杏（Ginkgo biloba）和油松（Pinus tabulaeformis）幼树进行了连续两个生长季的熏蒸试验，研究了银杏叶片和油松针叶活性氧产生清除系统的生理变化过程，从活性氧代谢生理机制上揭示其抗性变化规律，为研究城市森林对全球变化的响应与反馈机制提供重要的理论基础。 得出如下结论： 1. 高浓度O3显著增加了银杏叶片ASA含量和抗氧化酶（SOD、APX）活性，增强了活性氧清除能力；但这种抗氧化能力的提高不足以消除高O3带来的氧化逆境，H2O2和MDA含量显著高于对照处理。与银杏相比，高浓度O3在试验初期诱导油松针叶SOD和APX酶活性升高，增强了活性氧清除能力；随着处理时间的延长ASA被耗竭，H2O2过量积累显著地抑制了抗氧化酶活性，加剧了氧化伤害。银杏和油松结果的差异表明，银杏对80 nmol•mol-1浓度的O3具有更高的抗性，而油松针叶活性氧代谢等生理过程受其影响更大。 2. 高浓度CO2对银杏叶片活性氧代谢无显著性影响。然而，高浓度CO2减缓了油松针叶活性氧的产生，抗氧化酶活性呈降低的趋势；但针叶内ASA含量显著高于对照处理，这说明高浓度CO2促进了油松针叶ASA合成，或者是减少了ASA的消耗。在试验处理后期，针叶内H2O2含量和MDA含量显著低于对照处理。 3. 高浓度O3和高浓度CO2复合处理中，高浓度CO2缓解了高浓度O3对银杏叶片和油松针叶造成的氧化胁迫，但其生理机制不同：银杏叶片ASA含量以及抗氧化酶活性普遍低于高浓度O3单因素处理而高于对照处理，并且叶片H2O2含量和膜质过氧化产物MDA含量显著低于高浓度O3单因素处理，这说明高浓度CO2通过减少活性氧的产生来缓解高浓度O3所致的活性氧积累以及膜质过氧化伤害。与银杏不同的是，高浓度CO2使油松针叶内ASA含量显著高于高浓度O3处理，增强了活性氧清除能力，减轻了活性氧对抗氧化酶活性的抑制作用，有效的控制了ROS的产生与清除之间的平衡，缓解了高O3带来的氧化伤害。

CO2浓度升高和氮肥管理对土壤线虫群落的影响

大气CO2浓度升高能够对农田生态系统产生一系列的影响。土壤线虫在农田生态系统腐屑食物网中占有重要的地位，能够对外界环境变化作出较迅速的响应。本文利用江苏省江都市小记镇的稻-麦轮作FACE系统研究平台，在2007-2008年小麦生长季，研究了大气CO2浓度升高和不同氮肥处理（高N和低N）对农田土壤线虫群落的影响。 研究结果表明：高氮肥施用情况下, CO2浓度升高显著降低了麦田土壤铵态氮和硝态氮含量。不同氮肥处理中CO2浓度升高条件下土壤可溶性碳的含量显著低于对照，而土壤总有机碳和微生物量碳含量高于对照。 大气CO2浓度升高条件下，麦田土壤线虫群落组成和多样性与对照相比表现出显著差异。CO2浓度升高显著增加了麦田土壤线虫总数、食细菌线虫、食真菌线虫和植物寄生线虫数量。在小麦拔节期和成熟期，低N和高N施用条件下，FACE处理中土壤线虫多样性指数（H’）、成熟度指数（MI和PPI）均低于对照处理，而结构指数（SI）高于对照处理。线虫生态指数的结果表明，大气CO2浓度升高条件下，土壤线虫群落多样性降低，土壤环境受到一定的干扰，食物网趋于结构化。

长白山阔叶红松林碳循环对CO2升高响应过程的模型模拟研究

以长白山原始阔叶红松林和连续多个生长季500ppmCO2处理的红松幼苗为研究对象，采用TECO模型及参数的优化，结合长白山阔叶红松林生态系统的碳通量多年连续监测数据、开顶箱系统(Open-Top-Chambers，高浓度CO2处理)的实地连续监测数据以及相关研究结论的比较，定量模拟生态系统群落水平和个体水平的碳收支(碳通量和碳密度)、碳分配格局和蒸发散等年际变化。模拟结果显示： 1)生态系统群落水平的碳通量和碳密度模拟结果与通量塔监测数据对比发现：长白山阔叶红松林生态系统目前仍是个大气的碳 “汇”。碳汇强度的季节变化波动较大。土壤碳密度占整个阔叶红松林生态系统总密度的67.9%。 2) 开顶箱的个体水平的模型模拟与实地观测显示：CO2升高显著提高红松幼苗的总初级生产力和净初级生产力；地上生物量受到抑制，地下生物量显著增加。 3) CO2对红松幼苗蒸发量和蒸腾量的影响要高于生态系统，CO2提高红松幼苗蒸发量，但对幼苗的蒸腾量影响不大。

高浓度CO2、O3对蒙古栎和华山松次生代谢的影响

本文以蒙古栎和华山松为对象，通过开顶箱法研究了在连续一年高浓度CO2（700 μmol•mol-1）、O3（80 nmol•mol-1）及二者复合处理条件下蒙古栎和华山松的次生代谢动态变化情况，阐明了高浓度CO2、O3对蒙古栎、华山松次生代谢的影响，为研究城市森林对全球变化的响应与反馈，城市森林适宜树种选择提供了重要理论依据。 得出的主要结果如下： 1． 高浓度CO2处理提高了蒙古栎叶片苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）两种酶活性且于生长季末期达差异显著，对蒙古栎（过氧化物酶）POD活性无显著影响；对华山松松针中PAL、PPO两种酶活性无显著影响，于生长季末显著提高了华山松POD活性。 2． 高浓度CO2处理增加了蒙古栎叶片中总酚、单宁、类黄酮、木质素和纤维素含量，并于生长季的不同时期达到差异显著，其中木质素和纤维素在生长季初期曾显著减少；显著增加了华山松松针中单宁和纤维素含量、显著减少了总酚和类黄酮含量，对木质素无显著影响。 3． 高浓度O3处理显著提高了蒙古栎叶片PAL、PPO两种酶活性，对蒙古栎POD活性无显著影响；显著提高了华山松松针中PAL和POD（于生长季中期曾显著降低）活性，降低了PPO活性。 4． 高浓度O3处理于生长季初期显著增加了蒙古栎叶片中总酚含量，于生长季末显著减少了类黄酮含量，于生长季初期显著增加末期显著减少了单宁含量，显著增加了木质素和纤维素含量；显著减少了华山松松针中总酚、单宁和类黄酮含量，对木质素含量无显著影响，于生长季初期显著增加后期显著减少纤维素含量。 5． 复合处理于生长季末期显著降低了蒙古栎叶片PAL活性，于生长季中期显著提高了POD活性，于生长季中期显著降低了华山松松针中PPO和POD活性。 6． 复合处理显著增加了蒙古栎叶片总酚和木质素含量，先显著增加后显著减少了单宁含量，先显著减少后显著增加了纤维素含量；先显著减少后显著增加了华山松松针中总酚、单宁和木质素含量，先显著增加后显著减少了纤维素含量，显著减少了类黄酮含量。 7． 使用DPPH法对蒙古栎叶片醇提物进行了总抗氧化能力的测定，结果表明高浓度CO2和O3及其复合处理均显著提高了蒙古栎总的抗氧化能力，但是不同处理分别于生长季的不同阶段达到差异显著水平。

CO2浓度升高对红松和长白松幼苗界面过程影响的研究

界面是不同物相之间物质交换和能量流动最活跃的区域，植物通过植物体与环境之间的界面进行生命活动，其中以植物基本代谢物质COZ为媒介的界面过程研究是界面生态学研究的核心部分。本论文以开顶箱（Open toP chamber）法控制CO2浓度，在长期野外实地模拟基础上，研究针叶／大气界面和土壤／大气界面过程，揭示了红松（Pinus koraiensis）和长白松（Pinussylveslriformis）在高浓度CO2下生理生态功能的动态变化，这对预测未来COZ浓度倍增条件下树木的适应性提供了科学依据。研究结果表明：①长期700和500μmolmol-1 CO2处理，红松和长白松发生光合适应现象，但净光合速率仍比空气条件下对照组植株的净光合速率高；②高浓度CO2没有改变两树种的气孔敏感性，Ci／Ca比值增加，气孔响应与光合适应不同步；③红松和长白松的净光合速率与RuBPcase活性、光响应参数、针叶淀粉和全氮含量、相对生长速率具有明显相关性；④红松和长白松的暗呼吸对高浓度CO2的响应是瞬间反应与长期适应性的结合；⑤高浓度CO2提高了两树种的光合水分利用效率；⑥红松和长白松地上、地下部分的生物量分配模式在高浓度CO2下改变；⑦高浓度CO2改变了两树种单位叶面积重量、根体积、主根长、分枝等形态结构方面的特征，叶重比和根重比随CO2处理时间而变化；⑧施放高浓度CO2开顶箱内的土壤温度、土壤有机碳和全氮含量升高，土壤／大气间的CO2交换受到抑制；⑨红松和长白松对高浓度CO2的响应有很多不同之处，开顶箱本身的环境对长白松的生长有一定影响，对红松的影响相对较小；⑩红松和长白松对700和500μmolmol-1 CO2的生理生态响应随植物体的生长和CO2处理时间是动态变化的。

长白山阔叶红松林林地土壤CO2排放规律与机理

土壤CO2释放通量总量与潜力作为陆地土壤碳循环过程研究的重要组分，一直是国际统碳循环研究的前沿领域。鉴于温带森林对全球气候变化的敏感性，以阔叶红松林为代表的土壤CO2 放通量过程与机制的研究，能够为正确评估我国温带森林土壤碳库动态和潜力提供科学依据。本文利用静态箱／气相色谱技术，连续测定了长白山阔叶红松林及其附近的次生林土壤CO2释放通量并进行比较研究，结果表明：（1）长白山阔叶红松林土壤CO2释放通量具有明显的季节动态，与温度的变化趋势大致相同，在生长季节中表现出8月份＞7月份＞9月份＞5月份＞4月份。（2）土壤温度是控制CO2释放的关键驱动因子；土壤含水量变化对CO2 释放亦有一定的影响。（3）不同土壤类型的土壤COZ释放通量强度不同，其中阔叶红松林年C排放量为7253.72 kg/hm2，白桦林排放量为6581.28 kg／hm2，山杨白桦混交林和山杨林排放量分别是6301.64 kg／hm2和4941.77 kg/hm2。（4）凋落物对林地CO2释放有显著的影响，贡献率约占-12％-38％；根系的贡献约为7.26％-57.6％。