黄土高原植被恢复与新产业带形成的生态学基础研究

从生态地理背景论草地畜牧业产业在黄土高原农业可持续发展中的战略地位 黄土高原要实现生态与生产双赢的目标，契机是退耕还林还草，突破口是建立能兼顾生态生产协调发展的主导产业。从地形地貌、水热分布及自然植被特征的角度分析，黄土高原实施以农为主或农林牧综合发展的方略，均有悖于黄土高原生态地理背景。而草地畜牧业产业的生产要素及其过程在较大程度上吻合了黄土高原的生态地理背景，具有生态的适应性和生产的有效性，应作为黄土高原优化的生态生产范式建制中的主导产业。未来黄土高原产业的发展格局应该是以草地畜牧业为主导，农业和林业作为补充和完善的产业发展体系。此外，未来黄土高原草地畜牧业家畜养殖应以舍饲为主。 黄土高原自然植被演替过程中的物种特征与土壤养分动态研究 在3—149年的时间尺度上，对黄土高原自然植被次生演替过程中物种特征和土壤养分动态进行了研究。结果表明：1）随着演替时间尺度的延伸，土壤全C、全N含量呈增加趋势，而土壤全K、全Na和土壤pH值呈下降趋势，土壤全P变化趋势不明显;此外，表层( 0~10 cm)土壤Ca0含量呈下降趋势，深层( 20-30 cm，40-50 cm)则呈增加趋势。演替过程对土壤养分动态影响的程度随着取样深度的增加而减弱;2）植物群落物种丰富度在演替的中间阶段最高，后者对应于中等土壤养分水平;3）在演替的早期阶段，植物群落优势种往往具有稳定的土壤种子库，CR-生活史对策和S．繁殖对策，在贫瘠的土壤上具有较强的竞争能力;而具有较强的水平扩展能力和克隆繁殖能力，C-生活史对策、对土壤C，N具有较强竞争能力的多年生植物在演替中后期占据群落的优势地位。此外，在所涉及的物种生物学特征中，多年生生活史，C-、CR-、SC-、SR-、S．对策，以及R-、W-、Bs-、VBs-和V-繁殖对策等在非优势物种中有较高的出现频率。4）C-、 SC-对策，克隆能力，多年生生活史，水平扩展能力，种子的动物传播方式，秋季开花，荚果、坚果等特征的比例在一定程度上与土壤全C，全N和全K含量正相关; 而S一、SR-、R-、CR-对策，一、二年生生活史，种子繁殖，S．繁殖对策，以及胞果、蒴果等特征的比例与土壤全Na，Ca0含量和土壤pH正相关。在演替过程中出现的物种均属草本植物生活型，因此，草原可能是黄土高原上受制于大尺度环境条件（显域生境）下的优势植被类型（特别是降雨量不超过550 mm的地区）。 黄土高原植被恢复过程中几种优势植物叶片碳稳定性同位素和氮含量的动态特征 探讨了黄土高原植被恢复过程中六种优势植物叶片碳稳定性同位素(6 13C)和氮含量的季节动态、种间差异及其与植被恢复过程的关系。六种优势植物分别是猪毛蒿( Artemisia scoparia)，出现在演替的先锋阶段：达乌里胡枝子( Lespedeza davurica)，出现在演替的第二阶段;长芒草(Stipabungeana)、万年蒿(Artemisia gmelinii)和茭蒿(Artemisia giraldii)，出现在演替的第三阶段; 白羊草( Bothriochloa ischaemun)出现在演替的顶级阶段。六种优势植物叶片碳稳定性同位素比率分别是-26.89±0.66‰，-26.24±0.48‰, -26.21±0.49‰, -26.86±1.09‰, -27.61±0.39‰和-15 .81±1. 79‰;氮含量分别是2.36±0.63%，2.38±0.29%，2.0±0.29%，2.0±0.25%，1.50±0.37% 和1.24±0.19%。白羊草、长芒草、茭蒿和达乌里胡枝子叶片氮含量季节变化与土壤水分呈正相关．猪毛蒿和铁杆蒿叶片氮含量季节变化与土壤水分呈负相关。白羊草叶片δ 13C与土壤水分呈正相关，而其他5个优势种叶片δ 13C与土壤水分呈负相关。不同演替阶段优势种的δ 13C值和氮含量特征表明：处于演替顶级阶段的优势种具有最高的水分利用效率，净光合产量较低，但光合作用动态对土壤水分的季节波动表现出较强的可塑性;相反，处于先锋阶段的优势种水分利用效率较低，叶片净光合产量较高，光合作用对土壤水分波动的可塑性较低。本文的主要结论是：黄土高原植被恢复过程中处于不同演替阶段的优势种无论是在叶片δ 13C，氮含量均存在差异。优势种叶片δ 13C和氮含量季节动态反映了不同物种在环境（主要指土壤水分）波动条件下的生理生态对策。具有最高的水分利用效率（而非最高光和能力）和最高光合可塑性的物种将成为黄土高原自然植被顶级植物群落中的最终统治者。 黄土高原草地畜牧业产业形成与发展的牧草生产力基础 遵循生产-生态兼顾的原则，在黄土高原197个区县土地利用方式重新规划的基础上，对支撑黄土高原畜牧业产业形成与发展的牧草生产潜力进行了分析预测。结果表明：规划的牧、林、农、果用地占生产用地的比例分别是草地44%、林地22%、基本农田20%、果园14%; 197个县区预测的总牧草生产潜力达1，0488，1028t.y-l，可载畜1，0488，1028个羊单位．y-1。按1999年不变价格计算，黄土高原预测的畜牧业总产值将达到524，4051万元．y-1，是1999年畜牧业总产值的5.3倍，超过1999年黄土高原农业总产值14 %。农业人口人均预测畜牧业产值大于1000元的区县占59%;小于1000元的区县占41%。此外，黄土高原预测的农业总产值将达到1147.2234亿元RMB.yr-1。畜牧业、果业、林业和基本农田产值占农业总产值的比例分别是46%、27%、14%和13%。随着畜牧业产业链的逐步建立与完善，产业发展布局的日趋合理，黄土高原畜牧业生产总值将有较大幅度的提高。黄土高原草地畜牧业蕴藏着巨大的发展潜力，有望成为黄土高原优化的生产．生态范式建制中的主导产业。

植物N;P计量化学：中国高等之外的分异规律与野外试验初步验证

元素化学计量学指从化学计量学的角度出发，通过分析比较生命物质不同结构层次（分子、细胞、器官、机体、种群、群落等）或生态系统中元素的相对比值，来研究各层次相互之间以及生态学过程中元素之间的关系。生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次存元素水平上统一起来，足近年来新兴的一个生态学研究领域，广泛应用于生态学研究中。C，N，P是生物地球化学循环中的重要元素，在生态系统中占有重要地位，许多环境问题都与它们有关，由此这三种元素的化学计量学受到生态学家们的普遍关注。C:N:P化学计量学在水生生态系统中研究较为深入，目前已发展到染色体水平，而在陆地生态系统中的研究较为匮乏近年来由于人类活动的强烈影响，这三种元素的循环在速度和规模上都发生了前所未有的改变，导致一系列环境问题的出现，因此C：N:P化学计量学在陆地生态系统中的研究就显得尤为重要。作为地球生命存在基础的绿色植物，在地球上已有数亿年的演化历史，研究陆地植物的元素化学计量学不仅有助于深入了解植物存在于地球上的内在机制，而且可以为许多环境问题的解决提供理论依据。本文首先建立中国不同地区植物氮磷含量数据库，通过数据分析找出一般规律，并进一步揭示植物不同进化阶段N:P化学计量比的变化规律。在此基础上，通过在内蒙古羊草草原设立不同施肥样地来模拟自然界不同氮磷环境，从试验水平上研究不同施肥处理及施肥梯度下生态系统中氮、磷、有机质的变化规律，并从化学计量学角度研究其内在机制。 利州新建成的中国维管植物数据库（包含1603种植物）研究了不同进化水平以及不同功能群（生活型）间植物N:P比的变化规律，并沿胡焕庸线（胡线）把中团分为为东西两部分，从总体水平上对比了东、西部间叫植物氮磷含量以及N：P的异同。结果表明：l）从演化水平来看，尽管氮磷含量表现出极大的差异，除豆科植物外，植物N：P基本保持稳定水平;2）木本植物与草本植物的N：P比差异．显著，木本植物之间（常绿乔木，常绿灌木，落叶乔木，落叶灌木）N：P不具有显著差异;3）中国东西部植物养分含量和N：P比表现出极显著差异，东部的养分含量低于西部，而N:P显著高于西部。 在内蒙古羊草草原两块永久实验样地（样地A：1980年围封样地和样地B：1999年田封样地）进行了为期两年的N素和P素添加试验。氮素添加梯度为0，5，15，30，50，80 g NHN03.m.2.yr-1。P素添加梯度为0，2，4，8，16，and 32 g P2Osm-2 yr-1（仪分析了羊草器官的结果）。分别从植物器官、物种、功能群水平研究了N素添加对N:P化学计量学的影响，此外还研究了土壤和凋落物C：N:P化学计量学对N素添加的响应。结合生物量的变化趋势，探讨了元素化学计量学对养分状况的指示作用。 1．羊草器官对施肥的响应结果表明，添加N素可以显著提高羊草器官中的含N量，p素可以显著提高器官中的含P量：除2001年样地A中的根茎外，根茎中的含P量基本不受N素添加的影响;茎中的含P量同样表现出不受N素添加影响的趋势（2000年B区茎除外）：N素添加可以显著增大羊草叶片中的含P量(B区2000年叶片除外)。P素添加对羊草器官的含N量没有影响;羊草器官中的氮磷含量施肥处理下表现出显著的正相关关系（N素添加下B区叶片除外）。N素添加对羊草器官的N:P比没有显著影响（A区茎2000年和B区叶片2000年除外）：P素添加显著降低了羊草器官中的N:P比。 2．四种优势植物（羊草、羽茅、针茅和苔草）地上生物量和N:P化学计量学对氮肥的响应研究发现，四个物种的氮磷含量均具有极显著相关关系;氮肥可以显著提高样地A中的羽茅生物量，降低苔草的生物量，而使样地B中的羊草生物量增大;两块样地中，四个物种的氮磷含量及N：P比均随N素水平的增高而增大（样地A中的羽茅N:P比除外）。 3．基于生活型划分的功能群（多年生根茎禾草，多年生丛生禾草，豆科植物，多年生杂类草，一二年生植物，灌木和半灌木）对N素添加的响应研究表明：施N可以提高样地A中的多年生丛生禾草的生物量，而使样地B中的多年生根苇禾草增加;多年生杂类草的相对多度在两个样地中均随施氨水平的增加而显著 降低：在样地B中，施氮可以显著提高不同功能群的氮磷含量;在样地A中，功能群N、P含量对施肥的响应并没有一致的变化规律，添加N素可以显著提高不同功能群的含N量（豆科植物除外），多年生根茎禾草和多年生杂类草的P含量有显著增大的趋势（P < 0.005），而其它功能群（豆科植物、灌木和小半灌木、多年生杂类草和～二年生杂类草）的P含量基本恒定（P>0.05）;在样地A中，多年生丛生禾草，多年生杂类草，一二年生植物，灌木和半灌木的N：P比随施氨水平的增加而显著增大，多年生根茎禾草和豆科植物的N:P比基本不变;在样地B中，多年生丛生禾草的N:P比随施氨水平的增加而显著增大，多年生根茎禾草、多年生杂类草和…二年生杂类草不受施氨水平的影响。 4．添加N素对根实验结果表明：两块样地中，上层根(0-10 cm)的生物量仅在施N后第一年显著增加，而下层根(10-20 cm)的地下生物量在两年的施N处理下均不受施肥梯度的影响i在样地A中，施肥后第一年对根的N、P含量影响不显著，施肥后第二年可以显著增大上层根的N、P含量;在样地B中，添加N素后第一年可以显著增大根的含P量; 在两个样地中，两年的N肥处理对根的N：P比没有显著影响：在施氨处理中，根的N、P含量及N:P比在施肥第一年的响应要高于第二年。 5．所有处理中，上层土壤(O-lO cm)养分含量（有机碳，全氮，全磷）均高于下层土壤（10-20 cm）;在样地A中，氮素添加对r十壤有机碳没有显著性作用，在施肥第一年可以显著增加上层土壤的N、P含量，而在施肥后第二年对土壤N、P含量没有显著影响;在样地B中，添加N素对两年的土壤养分均没有显著影响：养分添加两个样地土壤中的元素比值（C:N比，C:P比，N:P比）没有显著影响;土壤养分对施N一年后的响应要高于第二年。 6．养分添加对凋落物化学特征及化学计量学特征的影响研究结果表明：凋落物现存量不受施肥的影响;2001年凋落物现存量与2000年和2001年的地上生物量相关关系不显著;添加N素可以显著提高凋落物的N含量，而对有机碳含量和P含量没有显著影响;凋落物C：N比随施肥梯度的增大而显著降低，N:P比显著增高，而C:P比没有明显变化。 以上研究结果表明，不同植物功能群的N:P比存在差异，人类活动强烈影响自然植被中的植物N：P比;但植物的N：P比不受植物进化的影响（豆科植物除外）;由于植物已有数亿年的演化历史，同时N与P在植物的结构和功能上具有密切的联系，在生物地球化学循环中办存在耦合作用。因此植物N：P比值恒定可能是一普适性规律。 N素添加试验表明，在植物根、地上器官、物种和功能群水平上N与P均呈显著正相关关系，反映了植物体内的氮磷含量具有协同作用。共存种对N肥的响应不同，表明物种受不同元素的制约。因此除非把生态系统中所有物种对施肥的响应刻画清楚，笼统的认定生态系统缺乏某种元素是不适当的。 施肥试验表明，两种围封时间样地的主要限制性元素不同。极度退化(样地B)植物生长主要缺N，而在保护较好样地(样地A)，P也逐步成为一种限制因素。反映了随着保护时间的增加，植物生长逐渐由N限制型向N、P共同限制型过渡。添加的养分要么被植物吸收，挥发到大气中，或以凋落物的形式返还到土壤表层。但是对养分的预算有待于进一步研究。土壤中的养分含量对N素添加有…个滞后效应，而植物响应较为迅速。功能群N:P比在施肥实验中不能保持恒定，可能是由于实验时间较短的缘故;化学计量学的研究表明羊草草原分解凋落物的微生物受P素的制约，可能是由于植物体内具有高的P素再转运机制。这一结论有待于进一步的验证。氮肥降低了凋落物的C:N比，因此凋落物的分解速率可能将要发生改变。这需要进一步开展C循环的研究。

梭梭种群分子生态学研究

中国是受沙漠化影响最严重的国家之一。梭梭(Haloxylon ammodendronBunge)是藜科梭梭属多年生小乔木或灌木，作为荒漠地区主要的建群种和优良固沙植物，梭梭在维持荒漠生态系统的结构与功能、防止土地沙漠化、改善小气候方面具有十分重要的作用。近年来，由于不合理地开发利用，大面积的天然梭梭林衰退甚至死亡。然而，我们对于梭梭种群的空间分布和遗传结构所知甚少。本文拟通过对自然梭梭种群的空间格局、遗传结构、遗传结构的空间分布、以及种子种群与地面植被种群的遗传比较的研究，探讨种群的空间结构特征及成因，评价种群遗传多样性水平，了解遗传多样性在种群内、种群间的分布情况以及在空间上的分布格局，预测种群的遗传潜能，并为制定合理的保护、利用策略提供理论依据。 1．对古尔班通古特沙漠东南部地区处于不同演替阶段的四个梭梭种群的分布格局和种群动态进行了考察。结果表明，不同样地中梭梭种群的幼苗（<0.5m）和幼树( 0,5-lm)均呈聚集分布，样地A、B、D中的成熟个体(>1m)也呈聚集分布，样地c中的成熟个体呈随机分布，从整个种群来看，所有梭梭种群均呈聚集分布。种群的龄级结构图表明样地A和c中的梭梭种群表现为稳定型结构，可进行持续更新，虽然样地D中的种群幼苗和幼树数量较少，但这种现象是暂时的，种群仍具有持续更新的能力，样地B中的种群表现为衰退型结构。 2．利用空间自相关分析检测上述四个种群的空间遗传结构，结果表明，四个种群中的成株均无显著的空间自相关。虽然梭梭的种子散布能力有限，但花粉流有可能是空间遗传结构不显著的原因之一;另一个可能的解释是在种群更新和发展过程中，由于种内竞争的增强而发生了自疏现象。 3．利用ISSR标记对新疆和内蒙古境内共9个种群的遗传结构进行研究。8个引物共扩增出219条带，其中184条(84%)具多态性，种群的遗传多样性水平较高，通过AMOVA分析表明大部分遗传多样性分布在种群内，区域间、种群间的遗传变异均很小。梭梭种群较高的遗传多样性水平可能源于对异质、高胁迫环境的长期适应，而种群间遗传分异低的主要原因是种群间存在强大的基因流。 4．对5个梭梭种群的地面植被和种子库的遗传结构进行了比较分析，并调查了其中3个种群地面植被和种子库的空间遗传结构。结果表明，在所有种群中，地面植被和种子库的遗传多样性水平相似，而地面植被的遗传分异高于种子库的遗传分异：二者在遗传结构的空间分布上也不相同，地面植被种群无显著的空间自相关，而种子库种群在第一距离级上( 0-10 m)呈显著正相关。研究结果表明梭梭种群的种子库有能力保持种群的遗传多样性并减弱种群的遗传分化。 5．研究结果建议，由于现存梭梭种群和其潜在种群（种子种群）仍保持了较高的遗传多样性，种群间的基因交换并没有受到阻碍，因此对梭梭的保护可以与生态恢复工作同时进行。在具体工作中，应充分考虑种群的遗传结构特征及其空间格局，选取适合的种群或种子资源进行恢复与重建，并保持一定水平的种群大小，才能实现种群的稳定发展以及在高胁迫环境中的长期存活。 荒漠生态系统植被结构简单，环境压力大，对荒漠地区主要建群种和优势种植物的空间分布和遗传结构进行研究对于探讨在胁迫环境中各种进化力量（如选择、突变、迁移、漂变）的作用机制有重要意义，并为荒漠生态系统的恢复与重建工作提供了有价值的信息。在本文中，对荒漠植物在较大地理范围内的遗传结构研究、通过空间自相关分析进行种群的空间遗传结构研究、地面植被种群与种子库种群在遗传结构、空间遗传结构上的比较研究在国内均为首例。这些研究结果为进一步深入探讨荒漠植物生态适应与进化的分子机制奠定了基础。

神农架锐齿槲栎种群更新及区域生物多样性保护对策

摘要 神农架有着丰富的生物多样性和相对完整的森林生态系统，锐齿槲栎（Quercus aliena var. acuteserrata）是该地区落叶阔叶林重要的建群种之一，是其山地植被垂直带上的一个重要类型，对维持生态系统的稳定和水土保持具有重要意义。本论文主要研究了影响锐齿槲栎种群更新的一些重要因素以及探讨了神农架地区生物多样性的保护对策。 锐齿槲栎种子雨时空分布格局的研究结果表明：不同样地间种子雨的密度差别很大。树木的不同空间方位及种子的不同性状（被昆虫侵害、未发育成熟和有活力）在种子雨密度上的差异都极其显著。但在所研究的距离范围内（2－6m），与母株的距离对种子雨的密度影响不明显。相关性分析显示，样地中的种子雨空间分布与幼苗分布没有直接关系。实验中还发现，被昆虫侵害的种子较早下落，种子雨与落叶时间的不同步性有利于锐齿槲栎幼苗的建成。锐齿槲栎种群的结实存在明显的大小年现象，其结实周期约为2年。 动物对种子的散布与传播是影响锐齿槲栎种群更新的重要因素。在研究小型啮齿目动物对锐齿槲栎种子传播影响的实验中，用样方内布置铁夹的方法共捕获8种小型啮齿目动物，隶属3科、4属。实验结果还证明，不同林型和不同时间段（种子下落高峰期和种子基本落完时期）内小型啮齿目动物的捕食活动规律不同，林下灌木层类型对动物取食橡子和搬运距离也有一定的影响。 光对锐齿槲栎幼苗更新影响的研究结果表明，锐齿槲栎在林窗及林下都有大量的幼苗，而其幼树却很少。坡向对锐齿槲栎种群的更新有重要影响，光照好的东南坡上的更新情况明显比光照较少的西北坡好。光照梯度处理实验证明，光照强度影响锐齿槲栎幼苗的资源分配方式和比例，一定的遮荫环境更有利于锐齿槲栎幼苗的生长。 米心水青冈林（Fagus engleriana）和锐齿槲栎林在神农架地区广泛分布,两者分布的海拔范围比较相近,并形成一定面积的混交林。通过典型样地调查以及对苗木光合作用与资源分配的研究，结果表明：这两个树种具有不同的光利用策略，米心水青冈比较耐荫，林下更新较好，而锐齿槲栎林下更新不良，在光照较好的林窗下及次生裸地上更易更新。 神农架保护区是我国建立较早的以保护森林生态系统为主的自然保护区，是是联合国人与生物圈的保护地区之一，具有重要的生态价值和科研价值。保护区的建立对该地区的生物多样性保护发挥了重要的作用，但仍然面临着种种威胁。通过对神农架自然保护区当地社区的基本情况进行实地调查，分析结果表明，当地社区经济发展与生物多样性保护的矛盾比较突出，人类活动的干扰使景观破碎化呈增加趋势，整个生态系统比较脆弱。针对以上种种问题，建议加快制定有关保护区管理的法律;建立国家生态效益的补偿机制;推动实施社区共管;加强科研与区域生物多样性保护网络的协作;发展特色经济;加强能力建设，促进当地社区社会经济的全面发展。

中国暖温带辽东栎林主要树种共存机制的研究

物种共存是植物群落生态学的一个重要问题。对物种共存的研究可以促进人们对生态系统结构与功能的认识，并为生物多样性保护及恢复提供理论指导。在本论文中，通过对辽东栎－棘皮桦林主要树种空间格局及空间关系、竞争作用和繁殖策略的研究，初步确定本地区辽东栎林主要树种共存的机制。 空间点格局分析表明辽东栎、棘皮桦和五角枫的幼苗、幼树和大树均呈聚集分布。辽东栎幼苗和幼树的分布与同种大树个体正相关，与棘皮桦的大树个体负相关，而与死树个体无显著的相关关系。这些结果说明种子散播和萌生繁殖过程影响辽东栎树木个体的空间格局。棘皮桦幼苗和幼树的分布在小的空间尺度上与同种活树和死树个体正相关，而与其它树种的活树及死树个体的分布呈负相关，说明萌生是该物种繁殖的一个重要途径。五角枫的幼苗和幼树呈聚集分布，并与同种大树个体的分布有关，说明其种子有限的散播范围影响其分布。辽东栎大树个体的分布与棘皮桦大树个体在小尺度上呈负相关，表明这两个树种之间可能存在竞争关系。 离散模型（the diffusion model）和生长动态模型（the growth dynamics model）分析表明在一些树种之间存在单向的种间竞争，例如，黄花柳对白桦和棘皮桦的竞争作用，棘皮桦对辽东栎，辽东栎对五角枫，和五角枫对山杨的竞争作用。这些单向竞争主要是林冠层的大树个体对林下层小个体的竞争。在这些树种中没有发现种内竞争。但是，各树种的生长率（G (t, x)）与生长率方差（ ）呈直线相关，而且样地中树木的死亡率较低，说明树种间的竞争强度很小。因此我们推测非对称的种间竞争在塑造该森林群落结构和物种共存过程中的作用不大。 五角枫、辽东栎、糠椴和山杨的幼苗和幼树在森林的林下层占优势，密度和出现频率均较高，可以形成稳定的幼苗库。五角枫、辽东栎和糠椴的幼苗大小级结构呈倒J形，山杨幼苗的大小结构呈单峰形。棘皮桦幼苗很少，但幼树相对较多，说明该树种可以形成幼树库。辽东栎幼苗在林窗中密度较大，而幼树的密度与林窗的出现与否无明显的相关关系，说明林窗的形成对新更新苗有显著影响，而林窗内的幼树可能是由林窗形成前已经建立的幼苗发展而来。林冠下的辽东栎幼苗多数为萌生起源，寿命较长，一旦上层大树死亡，可以迅速生长，进入林冠层。因此，林冠层下的幼苗库和林窗更新对辽东栎种群动态至关重要。五角枫幼苗和幼树的耐荫性或避荫性较强，可以形成巨大的长期存在的幼苗库和幼树库，以维持其种群的更新。糠椴和山杨的幼苗，主要起源于根的萌蘖。由于母树提供营养，幼苗生长速度较其它三个树种快。但它们对土壤湿度和营养的要求较高，这限制了它们很难占据其它生境。 虽然，在所研究的处于不同演替阶段的群落中，树种的组成有所不同，但辽东栎、大叶白腊和五角枫的幼苗均非常丰富，可以形成幼苗库。辽东栎的幼苗库大部分为萌生苗，而大叶白腊的幼苗库主要由实生苗构成。大叶白腊的幼苗种群中小个体丰富，它们生长速度很慢，在林下采取一种“坐－等”（sit-and-wait）的策略。在三个树种中，五角枫幼苗主枝的伸长生长率最高，而且生长率与幼苗的基径和生境的光照强度正相关。 通过以上研究，我们初步得出结论：竞争作用在研究的辽东栎－棘皮桦林主要树种共存中起的作用很小;形成稳定长久的幼苗库是这些树种的主要繁殖策略。因此，理解这些树种共存机制的关键在于这些树种幼苗库或幼树库的不同起源，及幼苗和幼树对生境因子的不同生态响应所创造的丰富的更新生态位。

北京市郊区可持续景观生态规划及 优化生态生产范式研究——以昌平区为例

北京市郊区可持续景观生态规划及优化生态生产范式研究是指要遵循区域自然地理要素的分异规律，以土地利用现状格局为基础，以景观生态学原理和可持续发展准则为理论指导，以景观空间分析为具体研究内容来揭示区域土地利用类型结构、功能的异质性和有序性，以期提出优化的土地利用格局。本论文主要通过大量数据、图件的收集、野外考察与调查，文献查阅与数据处理、分析，得出以下主要结论： 一、理论方面 基于景观生态学理论——景观要素，空间结构与生态学过程，景观动态，异质性，等级结构，连接度以及景观的时空性等，以北京地区为例阐述了景观生态学理论如何合理地整合于生态建设与保育之中，并重点阐释了北京生态建设与保育“小三圈”格局的结构与功能，该系统包括山区外圈层、郊区平原中圈层和城区内圈层，其目标要实现：(1)山区发挥以水源涵养、水土保持防护为主的生态功能;(2)郊区创建农田、林地、草地异质性的人工稀树草原景观，形成带、网、片、点相结合的绿网系统;(3)城区以自身绿化和美化为主。同时，本研究针对我国的区域可持续发展进一步提出更加有效的建设性意见：(1)开展区域生态适宜性评价;(2)区域水平的土地利用格局、动态以及预测性研究;(3)进行区域可持续景观生态规划，建立区域优化生态生产范式，最终实现可持续发展目标。 二、研究方法方面 利用空间自相关指数，并结合“城-郊-乡”梯度分析法研究景观格局对尺度（包括粒度、幅度、方向）变化的响应。得出以下主要结论： 1、景观格局对于尺度变化有着不同的响应，随着空间粒度的增加，空间自相关均呈下降趋势;随着幅度的增加，空间自相关基本不变;人类干扰较多的景观几乎不受“划区效应”的影响;不同的数据类型，同一数据类型的不同景观对于尺度的变化均有着不同的响应。 2、沿“城-郊-乡”样带，空间自相关呈阶梯状增加趋势。景观空间自相关大小顺序：林牧景观>林果景观>农田景观>都市景观>都市化景观，人为干扰较多的景观具有较低的空间自相关，但对尺度的变化表现出较强的敏感性。 三、实例研究 北京市郊区可持续景观生态规划及优化生态生产范式研究是以昌平区为例，从昌平区经济与产业结构现状分析出发、以昌平区土壤理化性状分析为背景，以景观格局现状、动态，以及土地利用内部转移格局与过程、驱动因素分析为主要内容，并且重点探讨了昌平区城镇化的过程特征及空间特征，得出以下主要结论： 1、昌平区GDP配比方式，以及昌平区农村GDP结构模式均为“三二一”。昌平区在北京市农业中的地位，以及农业在昌平区GDP中所处地位均弱化。截止2001年，昌平区农业产值中，牧业>种植业>渔业>林业，牧业居于首位，占到46.70%，而传统种植业也正以小汤山为龙头向现代化、高科技、高效化的“六种农业”转化。总体讲，农业的粮食生产功能在昌平区已不再是一个重要功能，传统种植业正逐步地让位于畜牧业（人工牧草）、林业（疏林、苗圃），突出体现了具有良好生态学效益的牧草、林果在未来大农业发展中的战略地位。 2、昌平土壤肥力状况良好，景观分区与土壤理化性质是吻合的。基于土壤理化基质，昌平区应形成林、灌、草为主的山区景观，园林式城镇、林、果、灌相结合的山前倾斜平原景观，以及农、林、草配置的生态农业景观和花卉、种苗、绿化带相辉映的绿色生态住宅景观。 3、从1989~2001年期间，研究区内土地利用景观经历了很大的变化。土地利用景观的量变主要体现在城镇用地的迅速扩张和耕地的锐减，而土地利用类型的变化则体现在水田、传统菜地的逐渐消失，以及2001年后人工牧草的大面积推广种植。景观格局在不同景观分区的差异也得以论证，中北部山麓平原卫星城镇、旅游林果区（III）具有最高的多样性和最低的优势度、聚集度，中南部平原高科技、都市生态农业区（II）的多样性最低，而优势度、聚集度最高，对于南部平原都市边缘、城镇住宅区（I）各指标则介于III和II区之间。 4、从1989~2001年期间，土地利用的内部转移主要体现在耕地向城镇用地的大面积转移，其次，传统菜地转向城镇用地和其他种植耕地，而人工牧草是由部分耕地转移而来的。城镇化、水资源短缺和农业政策是主要驱动因素。土地利用的内部转移具有明显的区域差异，中北部山麓平原卫星城、旅游林果区体现出卫星城镇的发展，南部平原都市边缘住宅区则反映出北京都市边缘的向外扩张，而中南部平原高科技都市农业区则正向现代化的、高科技都市农业示范区发展。 5、昌平区三种主要的城镇化模式，即都市边缘带状城镇扩展模式、交通主轴线状城镇扩展模式和卫星城面状城镇扩展模式。研究表明，昌平区的城镇化主要集中在1989~1996年期间。 基于昌平区的产业与经济结构现状，土壤养分状况，景观结构现状、动态，土地利用转移方向，并且结合昌平区自然地理分异规律，社会经济因素对昌平区进行了可持续景观规划，昌平区应遵循的四个景观分区为：北部中低山生态保护、生态旅游区;中北部山麓平原卫星城镇、旅游林果区;中南部平原高科技、都市生态农业区;南部平原都市边缘、城镇住宅区。 最后作为总结、归纳，我们提出昌平区优化生态生产范式，昌平区的发展应定位于（1）生态环境保护与水源涵养的生态功能;（2）教育、示范、创新功能;（3）生活功能，并且遵循自然地域分异规律原则、因地制宜原则、生态主导性原则、统筹兼顾原则，大力发展昌平区经济的优势产业，即畜牧业、林果业和旅游业，突出肉羊、苹果、牧草和林木种苗等四个具有昌平特色的主导产业。 景观生态学;景观空间格局;可持续景观生态规划;土地利用变化;优化生态生产范式;北京昌平区

浑善达克沙地优势豆科植物 光合生理特性研究

　　氮素是植物光合生产的决定性因素，尤其是在沙地草地生态系统中，氮素贫乏往往限制植物的生长发育。因此，研究沙地植物光合作用与叶片N含量之间的关系，以及不同植物功能型氮素利用效率，有助于理解不同植物资源利用效率的差异。以浑善达克沙地分布的80种植物为研究对象，对不同生境(固定沙丘、丘间低地和湿地)、不同生活型(乔、灌、草)、不同光合途径(C3和C4)以及豆科和非豆科植物等功能型进行研究，结果表明：无论在单位叶面积水平还是单位干重水平上的叶片氮含量，均与光合速率成极显著正相关，但单位氮素的光合利用效率在不同生境以及不同功能型之间差异很大;光合氮素利用效率表现为：湿地植物>沙丘>丘间低地植物;草本植物>灌木>乔木;C4草本>C3草本植物，非豆科植物>豆科植物。 　　为了验证浑善达克沙地豆科植物是否比非豆科植物具有更高的光合潜力，我们比较研究了3种优势豆科植物小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、木岩黄芪(Hedysarum fruticosum var. lignosum)、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)和2种非豆科植物羊草(Leymus chinensis)和黄柳(Salix gordejeviii)，结果表明并非所有豆科植物都比非豆科植物有着显著高的光合速率，仅木岩黄芪表现出较高的光合速率，其它两种豆科植物的光合速率和羊草、黄柳的差异并不显著(P>0.05)，甚至低于后者，这是因为氮素利用效率(PNUE)在其中起关键作用，通过对影响PNUE的几个主要因素进行分析得出：叶绿素对光能的吸收、光化学转换效率和CO2分压并不是构成豆科和非豆科植物PNUE差异的主要因素，而Rubisco羧化效率决定了所实验的5种植物对氮素利用效率的高低。 　　木岩黄芪在浑善达克沙地的沙丘上为优势种，甚至成为流动沙丘的先锋种。除了其显著高的氮含量外，对沙丘胁迫生境的光合适应性是我们关注的另一个重点。通过对木岩黄芪和其伴生种黄柳的光反应曲线以及光合日动态的研究，发现木岩黄芪具有显著高的光合速率、水分利用效率和PSII 光化学效率，其忍受中午强光和高温的能力较强(即“光合午休”现象不明显)。另外，该物种还表现出了显著高的光饱和点和低光补偿点。 对木岩黄芪的模拟降雨试验结果表明：气体交换参数以及叶绿素荧光参数均受到干旱和模拟降雨的影响，其中气孔因素和非气孔因素共同决定了干旱条件下木岩黄芪光合速率的降低;但降雨解除干旱后，气孔导度恢复较快，而PSII 潜在活性和PSII 光能转换效率的恢复却比较缓慢。在0-15mm的降雨量范围内，随降雨量的增加各项生理指标不断升高，但大于15mm的降雨量对木岩黄芪影响不大，因此木岩黄芪可被视为低耗水型植物。 　　对木岩黄芪光合酶的研究结果表明，其C4光合酶的活性很高，磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶(PEPcase)、NAD-苹果酸酶(NAD-ME)、NADP-苹果酸酶(NADP-ME)、NAD-苹果酸脱氢酶(NAD-MDH)、NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH) 和丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)等酶的活性，在整个生育期内为黄柳的5倍以上，但稳定性碳同位素测定结果却表明木岩黄芪为C3植物。因此，我们认为C3豆科植物木岩黄芪体内可能存在着C4光合途径，这种机制使得其对于流动沙丘的胁迫环境有着很强的适应性和很高的资源利用效率。

浑善达克退化生态系统恢复研究

　　浑善达克沙地是我国四大沙地之一，地处北方干旱半干旱区，为草原区向荒漠区过渡的地带。长期以来，由于人类不合理的生产活动，加上这里脆弱的生态环境，已引起了严重的土地退化问题：流动沙丘面积由1950s年占沙地总面积的2%增加到1990s的近50%。因此浑善达克沙地成为我国研究土地退化、防治沙尘暴的重点地区，本文从自然科学和人文科学相结合的角度出发，对浑善达克沙地草地退化原因、自然恢复潜力、恢复过程、适宜物种选择，以及社区生存、生产等方面进行了综合研究，得出以下主要结论： 　　 1) 浑善达克沙地土壤种子库中含有大量的种子，在退化草地自然恢复中表现出极大的潜力。这些种子在摆脱人和牲畜干扰的前提下，可以萌发、定居并形成植物群落，使退化草地恢复;当地表达到一定程度的植被覆盖，可有效减少沙尘暴的危害。土壤种子库中的植物种类与地上植被有极显著的相似性(P<0.05)，这是地上植被形成稳定群落的基础。种子库中的物种组成影响植被恢复演替的进程;反之，恢复演替也制约着种子库组成和幼苗建立。 　　2)退化沙地草地围封后，对不同恢复阶段草地的群落学调查表明，该地区自然恢复过程大致分为3个阶段：围封2年的恢复早期，流动沙丘向半固定沙丘转变;围封3-5年的恢复中期，半固定沙丘向固定沙丘转变;围封6年后的恢复后期，为固定沙丘稳定发展阶段。根据生活型及植物种类随恢复演替的变化规律，浑善达克沙地植被演替的总体趋势可归纳为：沙米 (Agriophyllum squarrosum)+ 雾冰藜(Bassia dasyphylla)群落→黄柳(Salix gordejevii)+ 冰草(Agropyron cristatum)群落→褐沙蒿(Artemisia intramongolica) + 冰草群落→沙地榆(Ulmus pumila var. sabulosa)疏林+冰草群落。在围封禁牧下，浑善达克退化沙地草地在较短时间内实现自然恢复，因此制约退化草地恢复演替的关键因素主要是人为和牲畜的干扰，只要排除了这种干扰因素，浑善达克大面积的退化沙地草地完全能够借助自然力实现生态恢复。 　　3) 浑善达克沙地3种生境下84种植物叶片渗透势值和含水量，表现出不同功能型上的差异。总体变化趋势为： 深根系 > 浅根系;灌木 > 乔木 > 草本;分布在湿地和丘间低地的植物叶片渗透势和含水量较高，而生长在沙丘上的植物叶片渗透势较低，需要有发达的根系吸收土壤深层的水。不同植物具有独特的水分利用特性，使它们能共存于同一生态系统中。这些不同植物功能型表现出的植物水分生理生态特性，表明浑善达克天然分布的植物群落发育有完善的利用水资源的能力，能够保证在很大降水波动条件下分布有丰富的植物群落和较高的生物生产力，构成该特殊类型生态系统很强的恢复潜力。另外，浑善达克沙地沙丘的存在是该类生态系统恢复弹性较高的另一重要原因。 　　4)本地种与引入种在生理生态上表现出不同的适应能力。在相似的太阳辐射和叶片温度下，引入种旱柳的叶片水势较高，而净光合速率、气孔导度、水分利用效率则较低。这表明它的光合潜能在改变环境中没有正常发挥。同时，引入种较低的最大光化学效率进一步表明它抵抗环境胁迫的能力较低。当土壤水分可利用程度降低而导致水分竞争时，引入种很可能在竞争中被淘汰。因此，在生态恢复中，应尽量避免引入外来种，大量使用本地种。 　　5) 生态恢复不仅是自然科学问题，更重要的是社会经济问题。为了充分认识当地社区的参与对生态恢复的作用，在实验过程中，调查了当地居民自本实验开展以来的思想观念、经济收入和生产效益等变化。在生态恢复中当地社区的积极参与是保证恢复成功与否的关键因素。从发挥“自然力” 和“以人为本”的指导思想出发，在生态恢复中应注重充分利用自然的力量;在管理方面，要以解决社区居民的生产生活实际需求为目标。只有这样，才能保证生态、社会和经济可持续发展。

浑善达克沙地几种优势植物的生态适应

浑善达克沙地是我国北方干旱半干旱区的主要沙地和严重荒漠化地区之一。同时也是我国内陆沙尘的主要源区之一。研究当地植物对沙地环境的适应方式有助于当地的荒漠化治理，加快生态环境恢复。本文应用（温室和野外）实验生态学方法研究了沙地植物对水分、沙埋和养分异质性环境的生态适应对策。 浑善达克沙地属于半干旱区域。在一次降雨过后，适合植物生长的湿沙层逐渐下降，或者说不适合植物生长的干沙层逐渐加厚。为了能够有效地从沙层中获得水分，植物的根系的伸长的速度必须大于湿沙层下降的速度。因此，当地分布的植物的根系则应该具有相应的形态、生长和生物量投资方面的可塑性。羊柴（Hedysarum laeve Maxim. (Leguminosae) ）是当地的主要半灌木和固沙植物。我们研究了羊柴幼苗对不同土壤含水量和不同模拟降雨量的反应格局，以及移动沙丘生长季节的土壤含水量变动规律。发现，大于3％土壤含水量适合羊柴幼苗生长。最适土壤含水量为12%－20% 。在生长季节早期，羊柴幼苗比较容易在沙丘上定居。如果没有充分的后续降雨的话，萌发后的幼苗在沙丘顶部、落沙坡中部和后部定居比较困难。降雨量越大，根系越深、总根长越大、根系直径越大、侧根越多、根冠比越低。 在干旱半干旱区域的沙地，种子萌发的时间和地点对于植物的定居和存活具有关键作用。通过温室实验，研究了小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对不同深度的沙埋的反应，及其与种子大小的关联。结果表明，小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对浑善达克沙地的自然生境表现出相似的生态适应。这两个种的种子萌发的适宜温度为10-15ºC, 这是当地春季的平均温度。由于这两个种的种子萌发是光敏感的，所以它们的种子萌发受土壤含水量和光照强度二者之间的平衡调节。2 cm 的较浅沙埋最有利于种子萌发和出苗。种子埋得越深，种子的萌发率和出苗率越低，更多的种子受胁迫休眠保存在土壤中作为种子库。不同大小的种子的不同萌发能力也是一种重要的生态适应，这可以调节种子在合适的时间和合适的沙埋深度萌发和出苗。 冰草（Agropyron cristatum (L.) Gaertn）是浑善达克沙地植物群落中占优势的多年生根茎草本植物之一。种子在合适的地点和时间萌发以及幼苗在合适的地点和时间生长，对于冰草在沙地环境条件下生存和分布具有重要意义。本文研究了浑善达克沙地4-10月份土壤含水量变动情况和冰草种子萌发、出苗和幼苗生长对土壤含水量的响应。结果表明，4月下旬至5月上中旬的土壤含水量对冰草种子萌发、出苗和定居极为关键。控制条件下，冰草种子萌发的最适土壤含水量是12%-20%，出苗以及幼苗生长的最适土壤含水量是12%-16%。当土壤含水量低于3%，冰草种子不能萌发，土壤含水量低于6%时，幼苗不能出土和定居。当土壤含水量达到16%时，冰草幼苗生物量有所下降。在6%-8%的土壤含水量条件下，植株将更多的生物量投资于根的生长。 本文对浑善达克沙地低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区的赖草（Leymus secalinus （Georgi） Tzvel.）分株数、地上生物量、土壤水分和养分异质性进行了研究。结果表明，从低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区，随着土壤养分的降低，赖草分株数和地上生物量反而增加。赖草的分株数在三种生境中都存在空间自相关。并且，从低湿滩地、过渡区到风沙沉积区空间自相关的变程逐渐增加。地上生物量同样存在空间自相关，但变程以过渡区最大，风沙沉积区最低。土壤水分仅仅在风沙沉积区存在空间自相关。在三种生境条件下，土壤全氮和有机质的空间分布格局相似，都在低湿滩地和过渡区存在空间自相关且变程相似。在风沙沉积区不存在空间自相关。赖草的空间分布格局在低湿滩地为偏离随机适度聚集的分布格局，在过渡区近似于聚居分布，而在风沙沉积区为均匀分布格局。 豆科锦鸡儿属（Caragana ）植物因其可以生物固氮而在草原生态系统当中具有特殊的地位。定量分析小叶锦鸡儿（Caragana microphylla ）灌丛在浑善达克沙地不同生境条件下的分布格局，有助于理解植被与土壤养分循环之间的关系和合理制定退化沙地的恢复对策。本文采用地统计学中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局，分析了不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性。结果表明（1）小叶锦鸡儿灌丛在三种生境条件下（滩地、固定沙丘和半固定沙丘）的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型，空间自相关显著;（2）土壤pH值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著，但在半固定沙丘空间自相关不显著;（3）土壤水分在三种生境中的空间分布都符合线性模型，空间自相关显著。（4）植被的变异尺度（变程）小于各个土壤要素的变异尺度。植被（小叶锦鸡儿灌丛）的分布和形成过程决定了土壤养分的分布和形成过程。当地的豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用，合理的利用和布局当地的豆科植物，可以更加有效地补充草地生态系统的养分，从而有利于加快当地生态系统的恢复进程。

克隆植物绢毛匍匐委陵菜的生态对策研究

本文以匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans L var. sericophylla)为研究对象，基于实验生态学研究方法和野外调查研究了该植物对异质性环境的生态适应对策。 　　对落叶松和油松群林下的绢毛匍匐委陵菜的基株特征和种群特征研究表明：在落叶松林下，绢毛匍匐委陵菜克隆分株具有更大叶面积和更长叶柄;在油松林下，绢毛匍匐委陵菜具有更多的匍匐茎和更多的克隆分株。两个生境中的绢毛匍匐委陵菜形成与其生境相适应的克隆形态和克隆生长特征。在两个群落中的绢毛匍匐委陵菜分株种群的密度和地上生物量没有差异。 　　应用GS+统计软件分析了绢毛匍匐委陵菜分株种群特征及其与所处的土壤基质九个指标（土壤有机质（SOC）、土壤全氮（STN）、土壤全磷（STP）、有效钾（K+）、有效磷（PO43-）、NH4+、NO3-、土壤含水量（SWC）、pH）的空间分布格局的关系，结果显示，绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群呈斑块状分布，其克隆分株数的空间自相关尺度为1米;其生长的土壤基质的9个土壤养分及土壤性状指标也都显示了强烈的空间自相关，其自相关尺度（变程）范围在0.24 m ～1.05 m之间，大小顺序为STP>K+>SOC>pH>STN> NO3-> PO43->SWC> NH4+。 其中除STP外，其他8个土壤指标的空间自相关尺度都在0.5 m 左右，NH4+仅为24.4 cm。绢毛匍匐委陵菜野外克隆分株的匍匐茎节间长平均在7 cm 左右。由此表明绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群的空间分布尺度大于其所在土壤基质养分及其物理性状的分布尺度，相互联结的克隆分株对异质性土壤资源表现出较大的缓冲能力。其原因之一有可能是克隆生理整合作用使克隆分株局部反应减弱，克隆分株表现趋于一致，克隆分株间实现资源共享，从而高效利用异质性土壤资源。 　　绢毛对匍匐委陵菜克隆特征的局部特化实验将生长在北京东灵山油松（Pinus tabulaeformis）林林窗和林下的绢毛匍匐委陵菜，进行生境间的交互移植-重植野外生态实验以验证绢毛匍匐委陵菜林窗和林下种群间的行为差异是完全由表型可塑性引起，还是局部分化的结果。研究结果表明，实验植物的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度和匍匐茎节间长度等克隆形态特征在两生境间无差异。两个来源的植株，其基株生物量、基株分株数和基株匍匐茎总长度等克隆生长特征在林下生境中都比在林窗生境中小，表现出显著的可塑性。所研究的克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。绢毛匍匐委陵菜克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在林下和林窗生境间没有发生局部分化，林窗为其较适生境，克隆生长特征的可塑性对绢毛匍匐委陵菜利用生境异质性可能具有主要意义。 　　绢毛匍匐委陵菜对土壤养分的克隆可塑性共进行了两个实验。实验1 探讨绢毛匍匐委陵菜对8个土壤基质养分梯度(N, P, K)的克隆可塑性。其结果表明，在植株能够生长的土壤基质养分条件下，随着土壤养分浓度增加，基株生物量、匍匐茎数、分株数增加;生物量分配可塑性反应格局为：随着土壤基质养分浓度的增加，对根生物量投资降低，对叶片的生物量投资增加，而对匍匐茎的投资没有改变。匍匐茎节间长、比叶片重没有对土壤养分梯度发生可塑性反应。随着土壤基质养分的增加，植株根冠比和比根重下降，而根系总长和叶片面积增加。实验2 设置与实验1相同的8个土壤养分梯度，分三个时期收获以探讨绢毛匍匐委陵菜不同发育时期对土壤养分梯度的克隆可塑性，其结果表明：随着植株发育年龄的增加，绢毛匍匐委陵菜的克隆可塑性有增强的趋势。生物量分配格局对土壤养分梯度的可塑性反应早于基株总生物量的可塑性反应;叶片面积、根系总长度和比根重在植物生长后期对土壤养分梯度发生可塑性反应;比叶面积在植物生长早期对土壤养分梯度发生可塑性反应，而在后期则没有;匍匐茎比节间重在生长之初和生长后期均对养分梯度发生可塑性反应。 　　绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性实验是将采自林窗和林内生境的绢毛匍匐委陵菜“分株对”（即由一匍匐茎节间相连着的两个分株，其一为“目标分株”另一为“相连分株”）在一户外实验中进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。其结果表明，绢毛匍匐委陵菜基株生物量、匍匐茎总长度、分株数、匍匐茎比节间重、叶柄长、比叶柄重在遮荫条件下较小。匍匐茎节间长度没有对遮荫处理发生反应。在局部遮荫处理，遮荫斑块的分株的叶柄长度由于连着未遮荫斑块中分株而变得更长。这种克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用只在林窗生境来源的实验植物中观察到。其它克隆生长和克隆形态特征的可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。

中国主要森林生态系统碳储量和碳收支评估

森林作为陆地生态系统中主要的植被类型在全球碳循环研究中有着十分重要的作用，而森林资源清样调查资料以其系统性、科学性、连续性等优点在森林生态系统碳循环研究中具有十分重要的地位。本研究以中国主要森林植被类型为研究对象，基于中国森林资源清样调查资料（FID），采用建立的生物气候生产力模型和反映林龄和蓄积量共同影响的生产力回归模型分别估计了中国油松林和主要造林树种的生产力;利用改进的材积源生物量法估算了中国主要森林植被类型的碳储量;并基于多元线性回归方法和因子分析法探讨了林业用地以及气候因子对中国森林植被碳储量的影响;同时，结合生物地球化学循环模型CENTURY模型评估了中国森林生态系统的碳收支。主要研究结果如下： 1建立了中国油松林生物气候生产力模型NPPa=［0.331n（V／A）+0.18］*3000（1-e-0.00096‘哪，根据油松林的森林资源清样调查资料和气候资料估算的中国油松林生产力平均为7.82Mg•ha-1•yr-1，其变化幅度为3.32-11.87Mg•ha-1•yr-1，其分布表现为南高北低的趋势。生产力较高的区域主要分布在东部和南部（四川、湖北、河南、辽宁等省），均大于7.7Mg•ha-1•yr-1;生产力较低的区域主要分布在北部和西部较为干旱的区域（内蒙古），NPP均低于5.5Mg•ha-1•yr-1：油松林集中分布区（陕西、山西）生产力处于中等水平，在5.5-7.7Mg•ha-1•yr-1之间。 2基于森林资源清样调查资料评估了中国五种主要造林树种（落叶松Larix，油松Pinusstabulaeformis，马尾松Pinusmassoniana，杉木Cunninghamialanceolata，杨树Populus）的生产力，分别为8.43、5.75、4.42、4.41、7.33Mg•ha-1•yr-1，低于世界平均生产力水平，主要原因可能是这五种造林树种大都处于未成熟阶段，表明中国造林树种在提高中国森林生态系统的固碳能力方面有很大的潜力。 3基于两次（第三次和第四次）森林资源清查资料和改进的材积源生物量法评估了中国森林的碳储量，分别为3.48和3.78PgC（1Pg＝1015g）。 基于多元线性回归模型探讨了林业用地变化对森林植被碳储量的影响。分析表明：在森林平均林龄减小的情况下，森林植被碳储量有增加的趋势;而森林碳储量随森林面积的增加而增加。当平均林龄增加10年，全国森林面积增加1*104ha时，全国森林植被的碳储量将增加54.51Tg（1Tg＝1012g），表明我国森林植被碳储量取决于自然和人为因素共同作用。 采用因子分析方法探讨了气候变化对森林植被碳储量的影响，分析表明：气温是森林植被碳储量的主要限制因子。当气温升高时，森林植被碳储量有降低的趋势;降水与森林植被碳储量呈正相关，随降水的增加森林植被碳储量增加。在年均温升高4℃，年降水量增加10％;年均温升高4℃，年降水量不变;年均温升高4℃，年降水量减少10％三种气候变化情景下，我国森林植被碳储量的增加量分别为：9.19Tg、6.67Tg和4.15Tg。 4基于生物地球化学循环模型模拟的中国森林生态系统的碳收支为0.17PgC，中国森林表现为一个巨大的碳汇。其中，西南地区森林碳收支占44％，华东及西北地区的森林碳收支总和不足14%。

存在一般性的生物多样性垂直格局理论吗？

　是否存在一般性的生物多样性垂直格局理论，是人们普遍关心的问题。为了解决这一疑问。本文设计了三个方面的问题作为研究的内容。一、标准化系统取样能够满足山地生物多样性研究的需要吗？二、山地植物群落中不同植物类群的物种丰富度沿海拔梯度有相同的格局变化吗？三、山地植物群落中，不同植物类群的群落水平多样性，包括物种丰富度、均匀度和群落多样性沿海拔梯度有怎样的变化？不同植物类群内，及不同植物类群间物种丰富度、物种均匀度和群落多样性之间的空间相互关系？ 为了解决上述问题，我们采用了模拟和试验两类数据（来自北京东灵山地区7条垂直样带），研究中着重考虑了数据的空间相关性或尺度依赖性，应用地统计学和多元地统计学的方法对数据进行分析，得出如下结论： 一、标准化系统取样是不能满足山地物种多样性研究的需要的，它忽略了取样单元面积效应。理论上，文献所列的四种典型的生物多样性格局类型都可以随取样单元而相互转换;评价生物多样性垂直格局时，不存在唯一合适的取样单元尺度。通常在一定尺度范围内，多样性显现某一格局类型，超过了尺度阀值，格局类型会发生转换，但是存在一个最小取样单元尺度，小于这一尺度生物多样性的空间结构将不能正确显现;山地生物多样性分布具各向异性，垂直方向物种替代速率远大于水平方向，因此，不但取样面积，而且取样单元的形状也对多样性格局有重要影响。山地生物多样性格局研究中，以垂直方向作长边的长方形较为合适;本研究没有对物种多样性格局随取样单元发生转换的决定因素得出明确的结论，但 多样性的空间分布可能是一主要因素。 二、乔、灌、草和群落总的物种丰富度格局，大多数大尺度上呈现梯度格局，小尺度上呈斑块的聚集。物种丰富度垂直格局的尺度依赖性与坡向有密切关系，同一坡向的格局的特征表现出很强的一致性;乔、灌、草及总的植物物种丰富度垂直梯度格局与取样单元尺度的关系也表现出与坡向的密切关系，同一坡向合适的取样面积基本一致;总的来说，不同植物类群的物种丰富度垂直格局都表现出其独特的特点，不同坡向同一植物类群又表现出明显不同的特点。将我们的研究结果与其它山地物种丰富度的垂直格局研究进行比较，得出这样的推论：在山地植物多样性研究中，同一群落层次在相同的生物地理区（或气候带）内，物种丰富度具有一致的垂直格局类型，而在不同的生物地理区内具有不同的特点。分别研究不同群落层次物种丰富度在同一生物地理区不同地点，以及在不同生物地理区的垂直格局，有利于区别历史、进化因素和现时生态因素对生物多样性形成和维持的作用，形成一般的生物多样性理论。 三、乔、灌、草三层的群落多样性Simpson指数和物种丰富的垂直格局类型基本一致，多样性和丰富度格局的相似性不但表现在格局的类型上，而且表现在对空间的尺度依赖上，如自相关范围、大尺度上梯度效应等都表现出了一致性;均匀度格局变化比较复杂，在乔木层、阴坡灌木层与物种丰富度有相似的格局特征，阳坡灌木层均匀度则基本不随海拔变化;草本层均匀度很高，表现出与物种丰富度、多样性相反的格局。我们认为物种丰富度、多样性、均匀度沿着环境梯度变化以及它们之间的关系还不能确定是否有一般性特征，它们可能不但与生物类群而且与垂直样带所处的环境有关。理论研究认为在大尺度上群落多样性的变化主要反映在物种丰富度水平上的变化，主要由均匀度引起的多样性的变化可能只存在小范围的环境梯度中，本文的研究为这一理论提供了佐证。理论模拟表明物种丰富度、均匀度和多样性之间是简单的强正相关性，丰富度和均匀度相互独立存在，我们证明了它们之间并非简单的正相关，丰富度和均匀度也非简单独立存在，它们的关系与尺度、坡向（环境条件）、植物类群密切相关，不同的生态过程或因素在不同尺度上的作用决定了它们的关系类型。乔、灌层间各多样性测度间总体呈正相关关系，并随尺度增加而降低;乔、草层间多样性测度间的关系与乔、灌层间明显不同，乔木层各多样性测度与草本层丰富度、多样性指数间显著负相关，与草本层均匀度间弱正相关，并随尺度增大渐弱;灌、草层间与乔、草层间情形相似，特别是阴坡。不同层次间多样性测度的相互关系还与坡向和尺度密切相关。 通过本研究，虽然不能肯定回答是否存在一般性的生物多样性垂直格局理论，但是我们认为在同一生物地理区域内，对同一生物类群（具有相同或相似的生物、生态学特性，具有对外界环境相同或相似的适应方式），并匹配于适宜的尺度揭示生物多样性垂直格局，并比较不同生物地理区、不同生物类群的生物多样性垂直格局，可能会找出一般性的生物多样性垂直格局理论。

农牧交错区主要植物的氮素利用效率

Berendse&Aerts (1987)认为氮素利用效率(nitrogen use efficiency，NUE)可以分为两部分的乘积，即：①氮素生产力(nitrogen productivity，NP)，②氮素的平均滞留时间(mean residencetime，MRT)。本文利用这一概念对处于我国北方农牧交错带的内蒙古自治区多伦县典型植物的氮素利用策略进行了研究。研究假设：植物在贫瘠生境上所采取的氮素适应策略主要是提高对所吸收氮素的保持能力(较长的MRT)，而不是提高NUE。 在不同土壤生境上，属于不同生活型的不同物种其NP和MRT之间存在负相关关系。在不同生境、生活型和物种之间，作为NP与MRT乘积的NUE比NP、MRT的变化相对要小，结果表明植物主要通过延长MRT来适应氮素贫瘠的生境。因为NP与MRT相反的方向变化，二者不能同时增加或减少，所以NP与MRT之间存在相互协调(trade-off)的关系。 在群落和生态系统水平上，NP与MRT之间也存在相互协调关系，不同水平上的NUE之间也存在一定的联系。除了在种间存在这种关系外，通过对多伦县和十三里滩两种针茅（大针茅、克氏针茅）的氮素利用特征的研究，发现在种内，NP与MRT之间也存在这种相互协调关系。NUE与土壤供氮能力有关，随着土壤供氮能力的下降，NUE呈上升趋势。植物的NUE不仅与土壤的供氮能力有关，其它因素如土壤水分供应状况也会对植物的NUE产生影响，例如，与生长在河岸上的植物相比，生长在河滩湿地上的植物具有较高的NP，但MRT却较低。在群落中，不同植物个体的NUE及其组成参数NP和MRT也存在较大的差异，较大的植株具有较高的NP和MRT，因而NUE也高于个体较小的植株。本文研究结果表明，植物的NUE与氮素回收转移特性密切相关，植物提高氮素回收效率(nitrogen resorption efficiency，NRE)可以延长MRT，从而提高NUE。

中国植物功能型-生物群区的划分

气候在大尺度上决定着植被的分布、结构和组成，植被结构和生理状态的改变可以通过改变植被的反射率、粗糙度以及水分通量进而影响气候，这样形成了气候一植被的相互作用。在植被一气候相互作用的研究中，植物功能型是重要的概念和方法，它可以在详尽描述植被生物物理和生理特征的同时，有效削减植被的复杂性。植物功能型的概念和方法已经在植物群落、生态系统的复杂性和功能、古植被和古气候研究，以及陆面过程模型和动态全球植被模型中得到了广泛的应用。但是针对我国植被-气候的相互作用和区域尺度的全球变化研究，还需要一套特定的植物功能型．生物群区体系。 　　本论文根据我国植被生态学和植被分类的研究背景，结合植被．气候相互作用和区域全球变化研究的需要，提出了一套适宜于中国的植物功能型．生物群区划分方案。首先，根据中国植被和气候特征，筛选并确定了影响植被生物物理和生理属性以及植被分布的6个关键的植物功能特征：然后，根据这6个特征，对植物进行功能型划分，得到了29类植物功能型：再根据我国植被的实际情况和研究需要，选定了其中的18类作为我国的植物功能型。这套功能型包括了7类‘树’功能型，6类‘灌木’功能型和5类‘草’功能型，其中含有4类高寒植物功能型，专门用于描述青藏高原的植被分布，并根据需要设置了2类‘裸地，功能型。 　　根据我国气候一植被分布定量关系的相关研究以及BIOME1和Box体系的研究结果，选定7个环境变量作为限制我国植物功能型分布的关键气候因子：最冷月平均气温、最暖月平均气温、大于50C的有效生长积温、大于OºC的有效生长积温、Priestley-Taylor系数（实际蒸散与潜在蒸散的比值）、降水量、最暖月和最冷月平均气温之差。采用半峰宽法初步确定每个植物功能型的环境限定因子取值范围。并根据这套植物功能型及其环境参数建立了适宜于我国的生物群区体系，从而得到了我国的植物功能型-生物群区体系(the Chinese Plant functional Types and Biomes，CNPB)。 为了验证这套植物功能型-生物群区体系，将BIOME1和中国的植物功能型生物群区体系(CNPB)对中国植被在当前气候条件和未来气候情景下分布的模拟结果进行了比较。结果表明，这套体系可以更有效地模拟中国植被在当前和未来气候条件下的分布，特别是对青藏高原植被描述的详细程度有实质性的提高。

浑善达克沙地植物功能型多样性

植物随所处环境条件的变化而产生一系列的形态、生理以及其它特性上的相应变化，形成相应的适应对策，表现出一定的功能策略。把在生态系统中扮演着相似角色并且对环境条件表现出相似的响应的一组具有相似特征（形态和生理特征）的植物称为植物功能型（Plant Functional types），这一概念把植物从个体水平和整个生态系统水平上把生理和生活史过程以及策略合理的联系在一起。有了植物功能型的帮助，我们能够将个体种和个体种群的纷繁 复杂过程总结简化为相对简洁的演化模式。近来的研究已经提出在生态系统过程中功能型多样性比物种多样性更重要。 本文以浑善达克沙地植被为研究对象，按照生命期（一年生与多年生），光合途径（C3光合途径与 C4光合途径），繁殖方式（克隆繁殖和非克隆繁殖）以及生长型（禾草与非禾草）来划分浑善达克沙地的植物功能型，调查监测浑善达克沙地植物功能型的分布及其生态特征对沙地环境的响应。 通过对浑善达克沙地五种不同生境的土壤因子和植物功能型分布及其群落特征的分析研究，结果表明在流动沙丘上一年生C4非克隆繁殖的植物功能型首先侵入，半固定沙丘开始有多年生C3植物功能型定居并逐渐成为优势种，当成为固定沙丘时，本研究中所有浑善达克沙地植物功能型都出现了，其植物功能型多样性最高。滩地中的土壤的有机质和养分含量最高，多年生C3植物占据绝对优势。靠近淖尔边缘，盐分含量和水分增加，多年生C3非禾草成为优势种。在浑善达克沙地，一年生C4非克隆非禾草在沙丘生境中全都存在。流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘之间的土壤条件没有显著差异，但植被特征存在差异。因此，只要排除人为影响和牲畜干扰，辅助以一定的人工措施（如飞播），浑善达克沙地退化草地将向着良性的恢复方向发展。 通过对浑善达克沙地退化草地围封后的植物功能型特征变化研究，在四年的植被恢复过程中，功能型多样性最高的群落可能不是最稳定和恢复时间较长的群落，在我们的研究中，功能型多样性在恢复的第一年和第四年较高，而在恢复的第二年和第三年功能型多样性显著低于第一年和第四年。但第二年和第三年的地上生物量却高于第一年和第四年，从生态系统功能的角度考虑，说明恢复过程中群落的稳定性是短暂过渡的类型，群落恢复过程将呈周期性的波动。在四年的恢复时间里，多年生C3光合途径克隆繁殖禾草无论从植株密度、盖度、物种数以及地上生物量都在群落中占有绝对优势，在退化沙地草地自然恢复早期起到关键作用。 基于连续四年在浑善达克沙地围封区内滩地植被记录，分析了（1）滩地植物群落的植物功能型特征，包括密度、物种数、盖度、地上生物量以及相对重要值;（2）各植物功能型特征对植物功能型多样性（Shannon-Wiener index）的贡献以及(3) 群落初级生产力与物种多样性和植物功能型多样性的关系。结果表明，植物功能型特征显著受生命期、光合途径、繁殖方式以及生长型影响。植物功能型多样性与群落物种数显著相关。逐步回归分析结果显示多年生C3 克隆禾草随着退化草地的恢复进程对植物功能型多样性的影响越来越重要。植物功能型多样性与群落初级生产力之间的关系随着恢复进程而呈现不同的线性关系。 为了调查浑善达克沙地主要植物功能型优势物种对沙地环境的适应，研究了多年生根茎克隆繁殖禾草赖草和多年生非克隆繁殖非禾草褐沙蒿对沙埋和风蚀的响应。结果表明，不同的植物功能型对于沙地风沙蚀积表现出不同的适应对策。在一定程度的沙埋和风蚀胁迫下，赖草通过分株间克隆整合来抵御风沙蚀积，通过对根茎生物量的投资，来逃离胁迫环境。而褐沙蒿通过加大对根生物量的投资来抵御风蚀，通过加大对地上部分的生物量投资来抵御沙埋。