Mirada metacrítica al género crónica : La construcción de su tradición crítica como puesta en valor

La ponencia propone el análisis de las relecturas críticas que contribuyeron a la construcción del valor literario de formas narrativas hasta los años '80 consideradas periféricas y problemáticas por la crítica literaria latinoamericana: la crónica y el testimonio. Nuestra indagación focaliza en llamado "boom de la crónica" de los años noventa y dos mil en el Cono Sur latinoamericano, a partir de la puesta en marcha de una lectura metacrítica que establece un cruce necesario entre las trasformaciones que tuvieron lugar en el campo de la crítica y la teoría latinoamericana durante los años noventa (haciendo un hincapié en el impacto particular de los Estudios de Género y los Estudios Poscoloniales), y la emergencia de una nueva crónica urbana/gay como discurso habilitado para dar cauce a una serie de problemáticas de índole estética, literaria y política

Recuperación del cuerpo de Mujeres Mayores a partir de la mediación de los Programas de Salud

Desde mediados del siglo XX se reconoce mundialmente el envejecimiento continuo y constante de la población. Este grupo muestra particularidades que son abordadas desde diferentes espacios sanitarios. El más reconocido de ellos, los Programas de salud tienen como una de sus principales metas 'controlar' las enfermedades; en este caso las asociadas con el proceso de envejecimiento. El trabajo aborda la emergencia del cuerpo a partir de la implementación de dichas políticas. El objetivo ha sido describir las implicancias que surgen en la recuperación del cuerpo de mujeres Mayores, cuyas prácticas culturales y roles sociales han ocultado a sus sensaciones y proyecciones cotidianas. Se implementó una metodología cualitativa a partir de relatos de experiencias de mujeres Mayores que participan de las actividades prescritas desde los Programas de Salud propuestos por el Instituto Nacional de Servicios Sociales para Jubilados y Pensionados, en los lugares donde dichas actividades se realizan. Los resultados obtenidos marcan la re-emergencia de un cuerpo que el contexto y la historia de esas mujeres se ocuparon de borrar de las prioridades cotidianas, y que las enfermedades ponen de manifiesto desde el lugar del dolor y la pérdida, habilitando a sensaciones, sentimientos, goces, que se creían perdidos

Luces y sombras en la vigencia y políticas de un partido provincial argentino : El Movimiento Popular Neuquino, 1983- 2010

El estudio se centra en el análisis del partido provincial de Neuquén, en el sistema político provincial y en la relación del entramado con la sociedad en las últimas décadas. La intención es explicar los momentos y la acción de los dirigentes políticos que tuvieron incidencia fundamental en la fuerza partidaria, en el estado provincial, su relación con la sociedad y con el Estado Nacional. Sin detenernos en los clivajes históricos que influyeron en la formación del MPN, hechos que motivaron el surgimiento de esta fuerza de inserción geográfica restringida a la provincia de origen, haremos mención a los mismos, al impacto que sufrió el peronismo local ante la emergencia y confluencia de los 'convocados' a constituir el Movimiento Popular Neuquino. Ese impacto adquirió una nueva dimensión en el contexto del 1973, año en que el Frejuli fue derrotado en Neuquén por el emepenismo, momento en que se constituyó en hegemónico en el sistema político neuquino; aunque adquirió nuevas fuerzas, propuestas, figuras y también surgieron tensiones a partir del regreso a la democracia

Geoffrey Chaucer : La escena de lectura como espacio de configuración de la identidad narrativa

El presente trabajo se propone analizar la importancia de la forma textual "link", que Geoffrey Chaucer desarrolla en los Canterbury Tales, en la configuración de su identidad narrativa y autoral. Desde esta perspectiva, se intentará relevar cómo estos espacios de enlace de los relatos que son representados como escenas de lectura funcionan como una zona de puesta en tensión y posicionamiento frente a diversas problemáticas: la vinculación entre la oralidad y la escritura; la escritura desplegada como copia, frente a la emergencia de una escritura desplegada como acto de creación; la lectura practicada como acto de reverencia y reproducción de enunciados, frente a la lectura desplegada como instancia de ampliación y reelaboración del sentido

Políticas Públicas de educación superior como herramienta estratégica para el desarrollo regional

Dentro del contexto caracterizado por la emergencia de la sociedad del conocimiento, asistimos a la necesidad de comprender y analizar las formas de reestructuración universitaria que allí se generan y reproducen. La dinámica que propone el entorno emergente modifica las relaciones que vinculan la interacción entre el Estado, el sistema productivo y la Universidad. Por lo tanto, el rol central que adquieren las universidades en el mundo y, especialmente, la particularidad de la realidad educativa dentro del contexto latinoamericano, desemboca en la necesidad de redefinir los nuevos requerimientos de política pública en materia de educación superior. Partiendo del supuesto que la educación universitaria es el ámbito donde se produce y distribuye el conocimiento, esta perspectiva busca explicar, desde un enfoque político-institucional, el proceso de elaboración de políticas públicas de educación superior orientadas a promover el desarrollo local. Para tal fin se tomará como caso de estudio la creación de la Universidad Provincial del Sudoeste (UPSO)

Velero de competición capacitado para la regata alrededor del mundo “Volvo Ocean Race.”

TIPO DE BUQUE: Velero de competición capacitado para la regata alrededor del mundo “Volvo Ocean Race.” REGLAMENTOS: Reglas de la clase: Volvo Ocean 60 rule 2000 + changes CLASIFICACIÓN: ABS Guide for Building and Classing Offshore Racing Yachts 1994 incorporating Notice #1 DESPLAZAMIENTO MÁXIMO: 15000 KG CALADO MÁXIMO: 3.75 m ESLORA MÁXIMA: 23.5 m CONSTRUCCIÓN: Casco: Materiales compuestos. Mástil: materiales compuestos sin núcleo o aluminio. INSTALACIÓN ELÉCTRICA: 24V DC con un motor auxiliar y al menos dos alternadores independientes. SISTEMA DE PROPULSIÓN: Vela, aparejo tipo Sloop. Motor propulsivo de emergencia con hélice plegable de dos palas capaz de dar 7 nudos en condiciones de mar en calma ALOJAMIENTO: para 12 tripulantes REQUERIMIENTOS: Desaladora-potabilizadora, radar, GPS, GMDSS, comunicaciones por satélite Inmarsat B y C, sistema de gobierno de emergencia, calefacción, bombas de lastre, sistema de corrección de escora mediante tanques de lastre liquido.

Tecnologías "Sociales" en una Sociedad Tecnológica

El artículo presenta, a modo de breve ensayo, las diferencias entre la Sociedad de la Información, como construcción social inacabada, y el estadio evolutivo actual de las Infotecnologías como fenómeno sociotécnico complejo. Se repasa el fenómeno de la Web 2.0, desarrollado alrededor de una serie de tecnologías y herramientas generalmente asociadas al concepto de software "social". El autor dedica unos párrafos al análisis del nuevo contexto sociotécnico para repasar luego algunos extremos críticos y puntos clave de lo que se ha venido en llamar revolución "social" de la Red, enfrentando la percepción de una sociedad tecnológica frente a la emergencia de una tecnología "social"

Rediseño del marco de siembra en maíz forrajero

El marco de siembra tradicional del maíz forrajero está condicionado por el ancho de las ruedas del tractor, en el cual la separación entre filas de siembra es cinco veces la separación entre plantas, lo que genera una baja competencia con malas hierbas ya que el cultivo tarda en cubrir completamente el suelo. Los nuevos prototipos de micro-máquinas que se están diseñando para los tratamientos herbicidas de post-emergencia en maíz facilitarían la modificación del marco de siembra. El objetivo es comprobar la eficacia de nuevos marcos de siembra. Durante 2010 se realizaron ensayos de siembra de maíz forrajero en Madrid y Copenhague. El tratamiento principal fue el marco de siembra: tradicional de 75 cm x 15 cm y de 75 cm x 13 cm; y marco nuevo más cuadrado de 37,5 cm x 30 cm y 32 cm x 32 cm, respectivamente en Madrid y Copenhague; considerándose dos sub-tratamientos: aplicación y no aplicación de herbicida en preemergencia. En ambos casos la producción de biomasa de la parte aérea fue mayor en el nuevo marco. Además, el nuevo marco mostró una mayor eficacia en el control de las malas hierbas por lo que podría reducirse el uso de herbicidas en su cultivo. Habrá que poner a punto las nuevas máquinas para que estos marcos puedan llevarse a cabo en fincas comerciales

Estudio del empleo de cubiertas vegetales temporales para la regulación del régimen hídrico, crecimiento y manejo sostenible del viñedo

RESUMEN El ensayo se llevo a acabo en un viñedo de Syrah durante 8 años y en un viñedo de Merlot durante 3 años. Ambos viñedos regados y situados en Colmenar de Oreja (Madrid) (40º 8’N, 3º 23’W) con clima típicamente Mediterráneo. Siete tratamientos con cubiertas vegetales se han comparado con dos tratamientos con suelo desnudo usados como control. Las cubiertas vegetales fueron seis tratamientos de cereales (Centeno) y un tratamiento de enyerbado autosembrado (Bromus spp) y los tratamientos de suelo desnudo fueron uno manejado con laboreo y otro manejado con herbicida. Los seis tratamientos de centeno se han manejado de seis formas distintas. La primera sembrada todos los años y eliminada en brotación mediante herbicida de post-emergencia. La segunda sembrada todos los años y eliminada un mes después de la brotación mediante siega. La tercera sembrada todos los años y eliminada en floración mediante siega. La cuarta sembrada todos los años y eliminada en brotación mediante herbicida de post-emergencia. La quinta sembrada todos los años y eliminada un mes después de la brotación mediante siega. La sexta sembrada todos los años y eliminada en floración mediante siega. La utilización de cubiertas vegetales ha tenido efectos beneficiosos sobre el contenido en materia orgánica, la compactación y la infiltración del suelo, mejorando las condiciones para el desarrollo de las raíces. Estas mejoras y la escasa competencia de la competencia durante el crecimiento del sistema radical de la vid han producido un incremento del sistema radical en las plantas mantenidos con cubierta vegetal. La competencia de las cubiertas vegetales ha reducido la disponibilidad hídrica de la vid, incrementándose la absorción en zonas con mayor disponibilidad hídrica (como la línea) antes de floración. El mayor desarrollo radical de las vides con cubierta autosembrada ha permitido agotar más intensamente las reservas de agua en el suelo. La competencia de las cubiertas ha reducido en mayor medida el desarrollo vegetativo que el productivo. Lo que ha disminuido, en algunas cubiertas vegetales, el consumo hídrico de la vid, aumentando el potencial hídrico foliar y la fotosíntesis durante la maduración. Sin embargo, el incremento en la fotosíntesis no ha compensado el mayor desarrollo foliar de los tratamientos con suelo desnudo, lo que ha provocado que estos tratamientos presenten la producción de materia seca más elevada. El empleo de cubiertas vegetales ha reducido la producción principalmente limitando el número de bayas por racimo, ya que el aporte de riego ha minimizado los efectos del manejo del suelo sobre el tamaño de baya. La utilización de cubiertas vegetales temporales ha mejorado la iluminación de los racimos, lo que ha producido un aumento de la síntesis de antocianos durante las primeras fases de la maduración, pero un incremento de la degradación de los mismos al final de la maduración. Esto ha provocado que durante la vendimia los tratamientos de suelo desnudo presenten un mayor contenido de antocianos por baya que los tratamientos mantenidos con cubierta temporal. Estos resultados muestran que el efecto del manejo del suelo depende en gran medida de las condiciones del medio, y que sus efectos en climas calidos y secos son muy distintos a los observados en climas frescos y húmedos. ABSTRACT The trial was conducted over a period of 8 years in a Syrah vineyard and over a period of 3 years in a Merlot vineyard. Both vineyards were irrigated and situated near Colmenar de Oreja (Madrid) (40º 8’N, 3º 23’W) a typical Mediterranean climate. Seven Annual cover crops treatments were compared to two bare soil treatments, used as control. Cover crops were six cereals treatments (Rye) and one auto-sowing treatment (Bromus spp) and the treatments of bare soil were one tilled management treatment and another with herbicide treatment. The six Cereal treatments were managed in different manners. First sowing every year and were eliminated in bud breaking with post-emergency herbicide. The second sowing annually and were eliminated one month after bud breaking through harvesting. The third sowing annually and were eliminated in flowering by mowing. The fourth sowing annually and were eliminated with post-emergency herbicide in bud breaking. The fifth sowing annually and were eliminated by mowing one month after bud breaking. . The third sowing annually was eliminated by mowing in flowering. The use of annual cover crop have improved soil organic matter, soil infiltration rate and soil solidity, resulting in a more favourable environment for roots growth. These improvements and low competitive ability during root growing have increases grapevine root density in plant management with cover crop. The Cover crop ability reduced plant available water, increasing root water uptake in the soil with more available water (such us line) before flowering. More growth of grapevine root density with auto-sowed cover crops has allowed using the water under soil more rapidly. The cover crop ability has reduced vegetative growth more than yield. What has been reduced in some vegetative cover crop has been the consumption of water, and increasing the leaf water potential and foliar and photosynthesis during growth activity. Moreover, the increased in photosynthesis activity could not “Compensate” higher leaf growth of treatment of bare soil, where these treatments had resulted in the greatest amount of dry material. The use of cover crops has reduced the crop mainly reducing the fruit set, because the irrigation had reduced the cover crop effect in the berry growth. The use of temporary cover crop increased berry sunlight exposure and skin anthocyanin synthesis during early rippenig, but excessively high temperature increased anthocyanin degradation during last part of ripenning. So, at the vineyard harvest period the treatments with bare soil plant had a more anthocyanin content per grape than the temporary cover crop plant treatments. These results suggest that the effects of soil handling mainly depends on the environmental condition, and their effects in hot and dry climate are so different from the effects in cold and moist climates.

Estimación del riesgo sísmico en puerto príncipe (Haití)

Tras el devastador terremoto del 12 de enero de 2010 en Puerto Príncipe, Haití, las autoridades locales, numerosas ONGs y organismos nacionales e internacionales están trabajando en el desarrollo de estrategias para minimizar el elevado riesgo sísmico existente en el país. Para ello es necesario, en primer lugar, estimar dicho riesgo asociado a eventuales terremotos futuros que puedan producirse, evaluando el grado de pérdidas que podrían generar, para dimensionar la catástrofe y actuar en consecuencia, tanto en lo referente a medidas preventivas como a adopción de planes de emergencia. En ese sentido, este Trabajo Fin de Master aporta un análisis detallado del riesgo sísmico asociado a un futuro terremoto que podría producirse con probabilidad razonable, causando importantes daños en Puerto Príncipe. Se propone para ello una metodología de cálculo del riesgo adaptada a los condicionantes de la zona, con modelos calibrados empleando datos del sismo de 2010. Se ha desarrollado en el marco del proyecto de cooperación Sismo-Haití, financiado por la Universidad Politécnica de Madrid, que comenzó diez meses después del terremoto de 2010 como respuesta a una petición de ayuda del gobierno haitiano. El cálculo del riesgo requiere la consideración de dos inputs: la amenaza sísmica o movimiento esperado por el escenario definido (sismo de cierta magnitud y localización) y los elementos expuestos a esta amenaza (una clasificación del parque inmobiliario en diferentes tipologías constructivas, así como su vulnerabilidad). La vulnerabilidad de estas tipologías se describe por medio de funciones de daño: espectros de capacidad, que representan su comportamiento ante las fuerzas horizontales motivadas por los sismos, y curvas de fragilidad, que representan la probabilidad de que las estructuras sufran daños al alcanzar el máximo desplazamiento horizontal entre plantas debido a la mencionada fuerza horizontal. La metodología que se propone especifica determinadas pautas y criterios para estimar el movimiento, asignar la vulnerabilidad y evaluar el daño, cubriendo los tres estados del proceso. Por una parte, se consideran diferentes modelos de movimiento fuerte incluyendo el efecto local, y se identifican los que mejor ajustan a las observaciones de 2010. Por otra se clasifica el parque inmobiliario en diferentes tipologías constructivas, en base a la información extraída en una campaña de campo y utilizando además una base de datos aportada por el Ministerio de Obras Públicas de Haití. Ésta contiene información relevante de todos los edificios de la ciudad, resultando un total de 6 tipologías. Finalmente, para la estimación del daño se aplica el método capacidad-demanda implementado en el programa SELENA (Molina et al., 2010). En primer lugar, utilizado los datos de daño del terremoto de 2010, se ha calibrado el modelo propuesto de cálculo de riesgo sísmico: cuatro modelos de movimiento fuerte, tres modelos de tipo de suelo y un conjunto de funciones de daño. Finalmente, con el modelo calibrado, se ha simulado un escenario sísmico determinista correspondiente a un posible terremoto con epicentro próximo a Puerto Príncipe. Los resultados muestran que los daños estructurales serán considerables y podrán llevar a pérdidas económicas y humanas que causen un gran impacto en el país, lo que pone de manifiesto la alta vulnerabilidad estructural existente. Este resultado será facilitado a las autoridades locales, constituyendo una base sólida para toma de decisiones y adopción de políticas de prevención y mitigación del riesgo. Se recomienda dirigir esfuerzos hacia la reducción de la vulnerabilidad estructural - mediante refuerzo de edificios vulnerables y adopción de una normativa sismorresistente- y hacia el desarrollo de planes de emergencia. Abstract After the devastating 12 January 2010 earthquake that hit the city of Port-au-Prince, Haiti, strategies to minimize the high seismic risk are being developed by local authorities, NGOs, and national and international institutions. Two important tasks to reach this objective are, on the one hand, the evaluation of the seismic risk associated to possible future earthquakes in order to know the dimensions of the catastrophe; on the other hand, the design of preventive measures and emergency plans to minimize the consequences of such events. In this sense, this Master Thesis provides a detailed estimation of the damage that a possible future earthquake will cause in Port-au-Prince. A methodology to calculate the seismic risk is proposed, adapted to the study area conditions. This methodology has been calibrated using data from the 2010 earthquake. It has been conducted in the frame of the Sismo-Haiti cooperative project, supported by the Technical University of Madrid, which started ten months after the 2010 earthquake as an answer to an aid call of the Haitian government. The seismic risk calculation requires two inputs: the seismic hazard (expected ground motion due to a scenario earthquake given by magnitude and location) and the elements exposed to the hazard (classification of the building stock into building typologies, as well as their vulnerability). This vulnerability is described through the damage functions: capacity curves, which represent the structure performance against the horizontal forces caused by the seisms; and fragility curves, which represent the probability of damage as the structure reaches the maximum spectral displacement due to the horizontal force. The proposed methodology specifies certain guidelines and criteria to estimate the ground motion, assign the vulnerability, and evaluate the damage, covering the whole process. Firstly, different ground motion prediction equations including the local effect are considered, and the ones that have the best correlation with the observations of the 2010 earthquake, are identified. Secondly, the classification of building typologies is made by using the information collected during a field campaign, as well as a data base provided by the Ministry of Public Works of Haiti. This data base contains relevant information about all the buildings in the city, leading to a total of 6 different typologies. Finally, the damage is estimated using the capacity-spectrum method as implemented in the software SELENA (Molina et al., 2010). Data about the damage caused by the 2010 earthquake have been used to calibrate the proposed calculation model: different choices of ground motion relationships, soil models, and damage functions. Then, with the calibrated model, a deterministic scenario corresponding to an epicenter close to Port-au-Prince has been simulated. The results show high structural damage, and therefore, they point out the high structural vulnerability in the city. Besides, the economic and human losses associated to the damage would cause a great impact in the country. This result will be provided to the Haitian Government, constituting a scientific base for decision making and for the adoption of measures to prevent and mitigate the seismic risk. It is highly recommended to drive efforts towards the quality control of the new buildings -through reinforcement and construction according to a seismic code- and the development of emergency planning.

Sismo-haití:proyecto de cooperación para el cálculo de la peligrosidad y el riesgo sísmico en Haití

El terremoto ocurrido el 12 de enero de 2010 en Haití devastó la ciudad de Puerto Príncipe, interrumpiendo la actividad social y económica. El proyecto Sismo-Haití surgió como respuesta a la solicitud de ayuda del país ante esta catástrofe y está siendo llevado a cabo por el grupo de investigación en Ingeniería Sísmica de la Universidad Politécnica de Madrid, especialistas en geología y sismología de las universidades Complutense de Madrid, Almería y Alicante, el Consejo Superior de Iinvestigaciones Científicas y técnicos locales. En el marco del citado proyecto se realizará un estudio de la amenaza sísmica, con la consiguiente obtención de mapas de aceleraciones que sirvan de base para una primera normativa sismorresistente en el país. Asimismo, se llevará a cabo un estudio de riesgo sísmico en alguna población piloto, incluyendo estudios de microzonación y vulnerabilidad sísmica, así como la estimación de daños y pérdidas humanas ante posibles sismos futuros, cuyos resultados irán dirigidos al diseño de planes de emergencia. En este trabajo se presentan los primeros avances del proyecto. Uno de los objetivos más importantes del proyecto Sismo-Haití es la formación de técnicos en el país a través de la transmisión de conocimientos y experiencia que el grupo de trabajo tiene en materia de peligrosidad y riesgo sísmico, así como en todo lo relacionado con la gestión de la emergencia.

Evaluación de la peligrosidad y el riesgo sísmico en Haití y aplicación al diseño sismorresistente

Tras el terremoto ocurrido en Haití el 12 de enero de 2010, con un epicentro próximo a la capital, Puerto Príncipe (25 km), de magnitud Mw 7,0 y profundidad de 13 km, el país ha quedado en una situación catastrófica y de extrema pobreza, con necesidades básicas de salud, nutrición, educación y habitabilidad. Los efectos del terremoto han sido devastadores en la población, con más de 300.000 personas que han perdido la vida, otras tantas que han resultado heridas y 1,3 millones de personas que han quedado sin hogar y viviendo en campamentos. En cuanto a los efectos materiales, el sismo ha dejado cerca de 100.000 residencias totalmente destruidas y casi 200.000 dañadas fuertemente (fuente: USGS). Este terremoto ha sido el más fuerte registrado en la zona desde el acontecido en 1770. Además, el sismo fue perceptible en países cercanos como Cuba, Jamaica y República Dominicana, donde provocó temor y evacuaciones preventivas. La reconstrucción del país es un tema prioritario en el marco de la cooperación internacional y el presente proyecto, SISMO-HAITÍ, se ha desarrollado con el fin de aportar conocimiento e información para facilitar la toma de medidas preventivas ante el riesgo sísmico existente, tratando de evitar que un terremoto futuro en el país produzca una catástrofe como el recientemente vivido. En el caso de Haití, no existía ninguna institución responsable del monitoreo sísmico, pero se ha establecido contacto directo con el Observatorio Nacional de Medio Ambiente y Vulnerabilidad de Haití (ONEV) a través de su director Dwinel Belizaire Ing. M. Sc. Director, que es precisamente quien ha solicitado la ayuda que ha motivado la presente propuesta. El fin último de este proyecto es el estudio de acciones de mitigación del elevado riesgo existente, contribuyendo al desarrollo sostenible de la región. Para ello, se ha evaluado la amenaza sísmica en Haití, en base a la cual se pretenden establecer criterios de diseño sismorresistente para la reconstrucción del país, que se podrán recoger en la primera normativa antisísmica, así como el riesgo sísmico en Puerto Príncipe, cuyos resultados servirán de base para elaborar los planes de emergencia ante este riesgo natural. Los objetivos específicos alcanzados son: • Evaluación de amenaza sísmica en Haití, resultando mapas de distintos parámetros de movimiento para diferentes probabilidades de excedencia (lo que supone conocer la probabilidad asociada a movimientos por futuros terremotos). • Evaluación del efecto local en Puerto Príncipe y elaboración de un mapa de microzonación de la ciudad. • Estudio de vulnerabilidad sísmica a escala local en Puerto Príncipe • Estimación del riesgo sísmico en Puerto Príncipe • Medidas de mitigación del riesgo y de diseño sismorresistente En este informe se resumen las actividades desarrolladas y los resultados obtenidos a lo largo del año 2011 durante la ejecución del presente proyecto. El grupo de trabajo es un equipo multidisciplinar, compuesto por investigadores de diferentes universidades (Universidad Politécnica de Madrid- UPM-, U. Complutense de Madrid -UCM-, U. Alicante -UA-, U. Almería -UAL-, U. Autónoma de Santo Domingo -UASD- y U. de Mayagüez de Puerto Rico -UPRM-) que cubren todas las ramas involucradas en la ejecución del proyecto: geología, sismología, ingeniería sísmica, arquitectura y gestión de geoinformación. Todos los miembros de este equipo han trabajado conjuntamente durante todo el año, manteniendo reuniones, jornadas de trabajo y videoconferencias, además de realizar una visita a Puerto Príncipe en julio de 2011 para llevar a cabo la primera toma de datos.

La presa de Campos del Paraíso. Cabecera de la red de abastecimiento de la Llanura Manchega

La presa de Campos del Paraíso (Cuenca), recientemente construida, es el órgano de regulación y distribución de los recursos suministrados por el Acueducto Tajo-Segura para abastecimiento de la Llanura Manchega. De ella parte una importante red de conducciones de más de 1.000 km de longitud, con la que se abastecerá a más de 100 núcleos urbanos, con una población global de unos 800.000 habitantes. Tiene este embalse encomendadas dos misiones importantes, una cotidiana consistente en regular los volúmenes de agua que ha de servir a la Llanura Manchega y otra de seguridad como receptor en emergencia del vaciado del Acueducto Tajo- Segura. El emplazamiento tiene la singularidad geológica de la existencia, bajo la plana aluvial del vaso, de capas subhorizontales de brechas calcáreas cretácicas permeables, lo que ha precisado ajustar su diseño a este condicionante para evitar pérdidas de agua por infiltración. En este artículo se describe el alcance de la actuación, el diseño estructural de esta presa de materiales sueltos, la solución dada a la impermeabilización del embalse, los detalles constructivos del sistema hidráulico (tomas, desagües y aliviadero) y la repercusión que esta obra tiene sobre la seguridad funcional del Acueducto Tajo-Segura

Bases moleculares de la resistencia a insecticidas en la mosca mediterránea de la fruta Ceratitis Capitata (Wiedemann)

La mosca mediterránea de la fruta Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824) está considerada una de las plagas clave para la fruticultura. El malatión es un insecticida organofosforado que fue empleado mayoritariamente en España para el control de C. capitata hasta 2009, año en el que dejó de utilizarse por no estar incluido en el anexo I de la Directiva Europea 91/414/ECC. El incremento del uso del malatión, debido a las graves pérdidas económicas causadas por C. capitata, provocó la aparición de poblaciones de campo resistentes. El estudio de una población resistente a malatión, recogida en Castelló en 2004, permitió la identificación de dos mecanismos de resistencia: una mutación puntual (G328A) en la acetilcolinesterasa (AChE) y un mecanismo de resistencia metabólica, probablemente mediado por carboxilesterasas. Teniendo en cuenta estos antecedentes, nos propusimos estudiar los mecanismos implicados en la resistencia a malatión en C. capitata. Además, durante el desarrollo de esta Tesis, el malatión fue sustituido por otros insecticidas como el espinosad y la lambda-cialotrina para el control de la plaga. En este nuevo contexto, es extremadamente importante analizar la susceptibilidad de poblaciones de campo frente a espinosad y estudiar la posible existencia de resistencia cruzada a estos insecticidas, así como sentar las bases para el estudio de futuros mecanismos de resistencia. En primer lugar, analizamos mediante bioensayos con dosis discriminante la susceptibilidad a malatión y espinosad en doce poblaciones de C. capitata de Andalucía, Aragón, Cataluña, Comunidad Valenciana e Islas Baleares; y nuestros resultados sugirieron la presencia de individuos resistentes a malatión en la mayoría de las poblaciones analizadas. En el caso del espinosad, observamos que la susceptibilidad a este insecticida de origen biológico fue elevada en la mayoría de las poblaciones, sin embargo, la población recogida en Xàbia (Alicante) mostró un nivel de susceptibilidad unas dos veces menor al resto de poblaciones. Mediante la selección en laboratorio, obtuvimos dos líneas resistentes a malatión, W-4Km y W-10Km, con unos niveles de resistencia con respeto a la línea susceptible C de 178 y 400 veces, respectivamente. Además, se seleccionó por primera vez en C. capitata una línea altamente resistente a espinosad (Xàbia-W-100s), que actualmente es unas 500 veces más resistente que la línea de laboratorio C. Con el objetivo de escoger la estrategia más adecuada para el manejo de la plaga, estudiamos la susceptibilidad a diferentes tipos de insecticidas en la línea resistente a malatión W- 4Km. En esta línea detectamos resistencia cruzada moderada a los organofosforados fentión, diazinón, fosmet, triclorfón y metil-clorpirifos (de 7 a 16 veces) y frente al carbamato carbaril, al piretroide lambda-cialotrina y al quimioesterilizante lufenurón (de 4 a 6 veces). Por otra parte, la resistencia cruzada frente a espinosad fue baja (1,5 veces). Es importante destacar que los niveles de resistencia estimados frente a todos los insecticidas fueron de uno o dos órdenes de magnitud inferiores al observado en la línea W-4Km frente a malatión (178 veces), hecho que podría deberse, al menos, a dos posibles hipótesis: que la mutación AChE G328A confiera mayor insensibilidad al malaoxón (forma activa del malatión) que a otros insecticidas que tienen como diana la AChE y/o, en segundo lugar, que el mecanismo de resistencia mediado por carboxilesterasas hidrolice el malatión de manera más eficiente que los otros insecticidas analizados. En el estudio de nuevos mecanismos de resistencia en C. capitata, por un lado, analizamos la diversidad de enzimas citocromo P450, asociadas con resistencia metabólica en otras especies, y por otro lado, desarrollamos un sistema para la detección de nuevas mutaciones puntuales que pudiesen aparecer en los genes que codifican la AChE (Ccace2) y la aliesterasa (Ccae7). Mediante el empleo de cebadores degenerados obtuvimos 37 genes CYP, que codifican enzimas P450, pertenecientes a cinco familias. Posteriormente, en un estudio de inducción con fenobarbital, observamos que la expresión de cuatro de los seis genes analizados era susceptible de ser inducida. Por otro lado, se puso a punto un sistema que permite amplificar y secuenciar, a partir de DNA genómico, los exones de los genes Ccace2 y Ccae7 en los que se han encontrado mutaciones relacionadas con resistencia a insecticidas en otras especies. Los resultados obtenidos facilitarán el estudio de nuevos mecanismos de resistencia mediados por estas enzimas en C. capitata. Se diseñó un método PCR-RFLP para identificar los individuos portadores de la mutación AChE G328A (alelo de resistencia Ccace2R) sin la necesidad de realizar bioensayos y que, además, permite detectar resistencia cuando ésta se encuentra a baja frecuencia. Según el análisis realizado, el alelo Ccace2R se observó en 25 de las 27 localidades españolas muestreadas en el territorio español, incluyendo las Islas Baleares y Canarias. Sin embargo, este alelo no se detectó en poblaciones procedentes de once países y de cinco continentes. El análisis de la presencia del alelo Ccace2R en las líneas resistentes a malatión durante el proceso de selección en el laboratorio mostró una rápida disminución de los homocigotos, tanto para el alelo susceptible como para el alelo de resistencia, en favor de los individuos heterocigotos. Así, después de 52 generaciones de selección, se observó que la totalidad de los individuos analizados de la línea W-10Km presentaban un genotipo heterocigoto para la mutación AChE G328A. Este desequilibrio contradice la segregación mendeliana esperada para un gen con dos alelos pero podría ser explicado por la existencia de una duplicación del gen Ccace2. La demostración de la presencia de esta duplicación se realizó mediante: i) el cruzamiento de individuos heterocigotos de la línea W-10Km con homocigotos susceptibles de la línea C, que dio lugar a una descendencia en la que el 100% de los individuos eran heterocigotos; ii) la evaluación del número de copias del gen Ccace2 por PCR cuantitativa en tiempo real (qPCR), que resultó dos veces mayor en individuos de la línea W-10Km en comparación con los de la línea C; iii) el análisis del nivel de expresión de Ccace2, que fue el doble en la línea W-10Km con respecto a la línea C, y iv) el estudio de la actividad AChE, que resultó mayor en los individuos de la línea W-10Km. Según los resultados obtenidos, una duplicación del gen Ccace2 provoca la coexistencia en un mismo cromosoma del alelo silvestre y del alelo mutado y, además, las dos copias del gen Ccace2, al estar ligadas, producen una heterocigosis permanente (Ccace2RS). De esta manera se explica que el hecho de que 100% de los individuos de la línea W-10Km mostrasen un perfil de restricción correspondiente a un individuo heterocigoto ya que, en realidad, eran homocigotos estructurales para la duplicación (genotipo CCace2RS/RS). Se ha detectado un coste biológico asociado a la duplicación que consiste en un incremento en la mortalidad acumulada de los adultos a partir del séptimo día después de la emergencia. La descripción de la duplicación Ccace2RS supone la identificación de un nuevo mecanismo de resistencia a malatión en C. capitata. Finalmente, mediante el diseño de un método de doble PCR-RFLP se determinó la presencia de la duplicación Ccace2RS en la mayoría de las poblaciones españolas. La proporción de individuos portadores de la duplicación osciló entre el 5% y el 35%, observándose los mayores valores de frecuencia en las poblaciones de C. capitata recogidas en la cuenca mediterránea. Podemos por lo tanto concluir que la resistencia a malatión asociada a la mutación AChE G328A y a la duplicación Ccace2RS está ampliamente establecida en las poblaciones españolas de C. capitata. Nuestros resultados desaconsejan la utilización del malatión (si fuera de nuevo autorizado) o de otros organofosforados para el control de esta plaga. Además, una de las líneas resistentes a malatión mostró resistencia cruzada frente a insecticidas con diferentes modos de acción y que se utilizan actualmente para el control de C. capitata, tales como lambda-cialotrina y lufenurón. La alta susceptibilidad a espinosad observada en las poblaciones españolas, así como la reducida resistencia cruzada estimada para este insecticida, sugieren que su utilización es adecuada para el control de la plaga. Sin embargo, la utilización de un sólo insecticida puede entrañar riesgos por favorecer la selección de resistencia, de hecho, mediante selección en laboratorio se obtuvo una población altamente resistente a espinosad. Por tanto, es recomendable implementar programas de control integrado y de manejo de la resistencia en C. capitata utilizando distintos sistemas de control e insecticidas con diferentes mecanismos de acción que permitan su sostenibilidad en el tiempo. Los sistemas de detección de alelos de resistencia desarrollados en este trabajo permitirán la detección precoz de resistencia en campo, facilitando la decisión sobre el sistema de control más adecuado. Además, los conocimientos generados podrán contribuir al desarrollo de nuevos sistemas de detección para otros mecanismos de resistencia. Abstract. The Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824), is considered one of the most harmful pests in fruit crops. Until 2009, when malathion use was banned due to its not inclusion in the Annex I of Directive 91/414/EEC, the application of this organophosphate (OP) insecticide in Spain increased gradually due to the large economic losses caused by C. capitata. The increase in the frequency of treatments resulted in the development of resistant field populations. The study of a malathion-resistant population, collected in 2004 in Castelló (Comunidad Valenciana), allowed the identification of two resistance mechanisms: a single point mutation (G328A) in the target acetylcholinesterase (AChE), as well as a metabolic resistance mechanism, most likely carboxylesterase-mediated. Taking all the preceding into account, we studied the malathion resistance mechanisms in C. capitata. During the development of this PhD Thesis malathion use was banned by the European Union, being replaced by other insecticides, such as spinosad and lambda-cyhalotrin. Within this new working frame, the need to analyse the possible existence of cross-resistance to these insecticides and the susceptibility to spinosad in field populations was raised. This would define the baseline for future studies on resistance mechanisms. Firstly, through discriminant dose bioassays, we analysed malathion and spinosad susceptibility in twelve C. capitata populations from Andalucia, Aragon, Cataluña, C. Valenciana and the Baleares Islands. Our results suggest the presence of malathion-resistant individuals in most of the populations analysed. Regarding spinosad, we noticed a high susceptibility to this biologically derived insecticide in most of the populations, but in the one collected in Xabia (Alicante), which had a susceptibility level two times lower than the rest of populations. Through laboratory selection, we obtained two malathion-resistant strains, W-4Km and W-10Km, with resistance levels 178- and 400-fold, respectively, compared to the control susceptible C strain. Besides, a strain highly-resistant to spinosad (Xabia-W-100s), 500-times more resistant than control C strain, was selected. In order to decide the most appropriate management strategy for the pest, we studied the susceptibility to different insecticides in the malathion-resistant W-4Km strain. We detected a moderated cross-resistance to the OPs fenthion, diazinon, phosmet, trichlorphon and methylchlorpyrifos (7- to 16-fold), and to the carbamate carbaryl, the pyretroid lambda-cyhalotrin and the chemosterilizer lufenuron (4- to 6-fold). On the other hand, cross-resistance to spinosad was low (1.5-fold). It is important to note that resistance levels to all insecticides were one or two orders of magnitude less than that observed against malathion in W-4Km strain (178-fold), a fact that might be due to, at least, two possible causes: mutation AChE G328A may provide a higher insensitivity to malaoxon (the active form of malathion) than to other insecticides having AChE as target, and/or, secondly, the carboxylesterase-mediated resistance mechanism hydrolyzes malathion more efficiently than all other analysed insecticides. To investigate new resistance mechanisms in C. capitata we analysed the diversity of the cytochrome P450 enzymes, which have been associated to metabolic resistance in insects, and we developed a new method to detect single point mutations in acetylcholinesterase (Ccace2) and aliesterase (Ccae7) genes that could appear. Using degenerate primers we obtained 37 CYP genes, coding P450 enzymes, included in five families. Afterwards, in a phenobarbital-induction study, we observed that the expression of 4 out of the 6 analysed genes could be induced. On the other hand, a system was set up to amplify and to sequence from genomic DNA the exons of genes Ccace2 and Ccae7 where mutations related to insecticide resistance have been found in other species. The results obtained could facilitate the study of new resistance mechanisms in C. capitata mediated by these enzymes. A PCR-RFLP method was designed to detect the presence of the mutation AChE G328A (resistance allele Ccace2R), with no need to perform bioassays and allowing detecting resistance at low frequency. According to the analysis, the resistance allele was found in 25 out of 27 sampled locations in Spain, including the Balearic and the Canary Islands. However, this allele was not detected in other populations collected in 11 countries from 5 continents. The follow-up of the presence of the allele Ccace2R in the malathion-resistant strains during the selection process in the laboratory showed a quick decrease in homozygous individuals, for both the susceptible and the resistant alleles, favouring heterozygous. Thus, after 52 generations of selection, all the individuals analysed from W-10Km strain showed a heterozygous genotype for mutation AChE G328A, contradicting mendelian segregation as expected for a gene with two alleles. Afterwards, we were able to demonstrate that this was caused by the presence of a duplication of the gene coding acetylcholinesterase by: i) crossing heterozygous individuals from W-10Km strain with susceptible homozygous from C strain, originating a F1 population in which 100% of individuals were heterozygous; ii) evaluating the number of copies of gen Ccace2 by quantitative PCR in real time (qPCR), that happened to be twice higher in individuals from W-10Km VII strain when compared with C strain; iii) analysing the level of expression of Ccace2, twice in W- 10Km strain when compared to C strain; iv) studying the acetylcholinesterase activity, that was higher in individuals from W-10Km strain. According to these results, duplication of gen Ccace2 originates the coexistence of the susceptible and the resistant allele in the same chromosome. The two linked copies of the gene Ccace2 provoke the existence of permanent heterozygosis (Ccace2RS). This explains why the 100% of individuals from W-10Km strain showed an heterozygous restriction pattern since, in fact, they were structural homozygotes for the duplication (genotype Ccace2RS/RS). A biological cost has been detected associated to this duplication, consisting in a rise in accumulated adult mortality from the seventh day after emergence. The Ccace2RS duplication described in this study represents a new resistance mechanism to malathion in C. capitata. Finally, by the design of a double PCR-RFLP method, the presence of Ccace2RS duplication was confirmed in most of the Spanish populations. We observed that the proportion of individuals carrying the duplication oscillated between 5 and 35%, the frequency being higher in those C. capitata populations collected in the area of the Mediterranean basin. Therefore, we can conclude that malathion resistance associated to mutation AChE G328A and to Ccace2RS duplication are widely distributed in Spanish populations of C. capitata. Our results advice against the use of malathion (if it came to be newly authorized for use) or other OPs for the control of this pest. Besides, one of the malathion-resistant strains showed cross-resistance against insecticides with diverse action modes that are currently used for pest control, such as lambdacyhalotrin and lufenuron. High susceptibility to spinosad in the Spanish populations, as well as the reduced cross-resistance estimated for this insecticide suggests its adequacy for Medfly control. However, the use of a single insecticide is a risky strategy since it favours the selection of resistance. In fact, a population highly resistant to spinosad was obtained through laboratory selection. Therefore, it is advisable to implement integrated pest management (IPM) and resistance management programs for C. capitata control. Using insecticides with different modes of action and diverse control systems would contribute to the sustainability of the pest control. The resistance allele detection systems developed through this work will allow the early detection of resistance in the field, making possible the selection of the most appropriate method for pest control. Besides, the generated knowledge may also contribute to the development of new detection systems for other resistance mechanisms.

Coevolución virus-planta: impacto de las infecciones virales en poblaciones silvestres de Chiltepín (capsicum annuum var. Aviculare (dierbach) d’arcy & eshbaugh) en México.

El impacto negativo que tienen los virus en las plantas hace que estos puedan ejercer un papel ecológico como moduladores de la dinámica espacio-temporal de las poblaciones de sus huéspedes. Entender cuáles son los mecanismos genéticos y los factores ambientales que determinan tanto la epidemiología como la estructura genética de las poblaciones de virus puede resultar de gran ayuda para la comprensión del papel ecológico de las infecciones virales. Sin embargo, existen pocos trabajos experimentales que hayan abordado esta cuestión. En esta tesis, se analiza el efecto de la heterogeneidad del paisaje sobre la incidencia de los virus y la estructura genética de sus poblaciones. Asimismo, se explora como dichos factores ambientales influyen en la importancia relativa que los principales mecanismos de generación de variabilidad genética (mutación, recombinación y migración) tienen en la evolución de los virus. Para ello se ha usado como sistema los begomovirus que infectan poblaciones de chiltepín (Capsicum annuum var. aviculare (Dierbach) D´Arcy & Eshbaugh) en México. Se analizó la incidencia de diferentes virus en poblaciones de chiltepín distribuidas a lo largo de seis provincias biogeográficas, representando el área de distribución de la especie en México, y localizadas en hábitats con diferente grado de intervención humana: poblaciones sin intervención humana (silvestres); poblaciones toleradas (lindes y pastizales), y poblaciones manejadas por el hombre (monocultivos y huertos familiares). Entre los virus analizados, los begomovirus mostraron la mayor incidencia, detectándose en todas las poblaciones y años de muestreo. Las únicas dos especies de begomovirus que se encontraron infectando al chiltepín fueron: el virus del mosaico dorado del chile (Pepper golden mosaic virus, PepGMV) y el virus huasteco del amarilleo de venas del chile (Pepper huasteco yellow vein virus, PHYVV). Por ello, todos los análisis realizados en esta tesis se centran en estas dos especies de virus. La incidencia de PepGMV y PHYVV, tanto en infecciones simples como mixtas, aumento cuanto mayor fue el nivel de intervención humana en las poblaciones de chiltepín, lo que a su vez se asoció con una menor biodiversidad y una mayor densidad de plantas. Además, la incidencia de infecciones mixtas, altamente relacionada con la presencia de síntomas, fue también mayor en las poblaciones cultivadas. La incidencia de estos dos virus también varió en función de la población de chiltepín y de la provincia biogeográfica. Por tanto, estos resultados apoyan una de las hipótesis XVI clásicas de la Patología Vegetal según la cual la simplificación de los ecosistemas naturales debida a la intervención humana conduce a un mayor riesgo de enfermedad de las plantas, e ilustran sobre la importancia de la heterogeneidad del paisaje a diferentes escalas en la determinación de patrones epidemiológicos. La heterogeneidad del paisaje no solo afectó a la epidemiología de PepGMV y PHYVV, sino también a la estructura genética de sus poblaciones. En ambos virus, el nivel de diferenciación genética mayor fue la población, probablemente asociado a la capacidad de migración de su vector Bemisia tabaci; y en segundo lugar la provincia biogeográfica, lo que podría estar relacionado con el papel del ser humano como agente dispersor de PepGMV y PHYVV. La estima de las tasas de sustitución nucleotídica de las poblaciones de PepGMV y PHYVV mostró una rápida dinámica evolutiva. Los árboles filogenéticos de ambos virus presentaron una topología en estrella, lo que sugiere una expansión reciente en las poblaciones de chiltepín. La reconstrucción de los patrones de migración de ambos virus indicó que ésta expansión parece haberse producido desde la zona central de México siguiendo un patrón radial, y en los últimos 30 años. Es importante tener en cuenta que el patrón espacial de la diversidad genética de las poblaciones de PepGMV y PHYVV es similar al descrito previamente para el chiltepín lo que podría dar lugar a la congruencia de las genealogías del huésped y la de los virus. Dicha congruencia se encontró cuando se tuvieron en cuenta únicamente las poblaciones de hábitats silvestres y tolerados, lo que probablemente se debe a una codivergencia en el espacio pero no en el tiempo, dado que la evolución de virus y huésped han ocurrido a escalas temporales muy diferentes. Finalmente, el análisis de la frecuencia de recombinación en PepGMV y PHYVV indicó que esta juega un papel importante en la evolución de ambos virus, dependiendo su importancia del nivel de intervención humana de la población de chiltepín. Este factor afectó también a la intensidad de la selección a la que se ven sometidos los genomas de PepGMV y PHYVV. Los resultados de esta tesis ponen de manifiesto la importancia que la reducción de la biodiversidad asociada al nivel de intervención humana de las poblaciones de plantas y la heterogeneidad del paisaje tiene en la emergencia de nuevas enfermedades virales. Por tanto, es necesario considerar estos factores ambientales a la hora de comprender la epidemiologia y la evolución de los virus de plantas.XVII SUMMARY Plant viruses play a key role as modulators of the spatio-temporal dynamics of their host populations, due to their negative impact in plant fitness. Knowledge on the genetic and environmental factors that determine the epidemiology and the genetic structure of virus populations may help to understand the ecological role of viral infections. However, few experimental works have addressed this issue. This thesis analyses the effect of landscape heterogeneity in the prevalence of viruses and the genetic structure of their populations. Also, how these environmental factors influence the relative importance of the main mechanisms for generating genetic variability (mutation, recombination and migration) during virus evolution is explored. To do so, the begomoviruses infecting chiltepin (Capsicum annuum var. aviculare (Dierbach) D'Arcy & Eshbaugh) populations in Mexico were used. Incidence of different viruses in chiltepin populations of six biogeographical provinces representing the species distribution in Mexico was determined. Populations belonged to different habitats according to the level of human management: populations with no human intervention (Wild); populations naturally dispersed and tolerated in managed habitats (let-standing), and human managed populations (cultivated). Among the analyzed viruses, the begomoviruses showed the highest prevalence, being detected in all populations and sampling years. Only two begomovirus species infected chiltepin: Pepper golden mosaic virus, PepGMV and Pepper huasteco yellow vein virus, PHYVV. Therefore, all the analyses presented in this thesis are focused in these two viruses. The prevalence of PepGMV and PHYVV, in single and mixed infections, increased with higher levels of human management of the host population, which was associated with decreased biodiversity and increased plant density. Furthermore, cultivated populations showed higher prevalence of mixed infections and symptomatic plants. The prevalence of the two viruses also varied depending on the chiltepin population and on the biogeographical province. Therefore, these results support a classical hypothesis of Plant Pathology stating that simplification of natural ecosystems due to human management leads to an increased disease risk, and illustrate on the importance of landscape heterogeneity in determining epidemiological patterns. Landscape heterogeneity not only affected the epidemiology of PepGMV and PHYVV, but also the genetic structure of their populations. Both viruses had the highest level of genetic differentiation at the population scale, probably associated with the XVIII migration patterns of its vector Bemisia tabaci, and a second level at the biogeographical province scale, which could be related to the role of humans as dispersal agents of PepGMV and PHYVV. The estimates of nucleotide substitution rates of the virus populations indicated rapid evolutionary dynamics. Accordingly, phylogenetic trees of both viruses showed a star topology, suggesting a recent diversification in the chiltepin populations. Reconstruction of PepGMV and PHYVV migration patterns indicated that they expanded from central Mexico following a radial pattern during the last 30 years. Importantly, the spatial genetic structures of the virus populations were similar to that described previously for the chiltepin, which may result in the congruence of the host and virus genealogies. Such congruence was found only in wild and let-standing populations. This is probably due to a co-divergence in space but not in time, given the different evolutionary time scales of the host and virus populations. Finally, the frequency of recombination detected in the PepGMV and PHYVV populations indicated that this mechanism plays an important role in the evolution of both viruses at the intra-specific scale. The level of human management had a minor effect on the frequency of recombination, but influenced the strength of negative selective pressures in the viral genomes. The results of this thesis highlight the importance of decreased biodiversity in plant populations associated with the level of human management and of landscape heterogeneity on the emergence of new viral diseases. Therefore it is necessary to consider these environmental factors in order to fully understand the epidemiology and evolution of plant viruses.