999 resultados para Prédisposition aux changements
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Les auteurs abordent la problématique de la biodiversité et de sa valorisation par les Journées de la biodiversité. Les 5 et 6 juillet 2008 ont été organisées les premières Journées de la biodiversité dans le Vallon de Nant regroupant 55 spécialistes. Une première analyse de l'ensemble des données récoltées est présentée. Plus de 1100 espèces ont été recensées au cours de ces deux journées et environ 2000 espèces sont actuellement connues dans le vallon. Les Rhopalocères montrent une diversité particulièrement élevée (environ 40 % des espèces suisses) et plusieurs espèces remarquables sont présentes parmi les autres groupes taxonomiques (par ex. salamandre noire, vipère péliade, ...). La réserve naturelle du Vallon de Nant abrite une grande diversité de milieux mais certains, comme les pâturages maigres subalpins, sont menacés par la dynamique naturelle. Les données obtenues lors de ces Journées de la biodiversité seront très utiles pour la gestion et les suivis futurs du vallon. Cependant, plusieurs groupes n'ont été que très superficiellement, voire pas du tout, inventoriés. Nous souhaitons que ces lacunes soient comblées par de futurs inventaires.
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Depuis son indépendance en 1975, le Cap Vert est résolument engagé dans la lutte contre la désertification et les effets de la sécheresse. Plus de 32.000.000 arbres ont été plantés au cours des vingt dernières années pour protéger le sol de l'érosion et reconstituer un espace forestier pratiquement anéanti par cinq siècles d'occupation humaine. Des milliers de kilomètres de murettes et de banquettes, des milliers de digues de correction torrentielle et d'ouvrages hydrauliques ont été construits sur l'ensemble de l'archipel. Les aménagements anti-érosifs ont été mis en place sur plus de 43 % des terres occupées par les cultures pluviales, soit plus de 16.000 hectares. Cet immense effort déployé par les Capverdiens pour lutter contre la dégradation de leurs ressources naturelles et l'appauvrissement des populations qui en dépendent, tire ses motivations historiques des sécheresses désastreuses qui ont secoué le pays au fil des années, jusqu'à celle de 1947 - 49 qui a provoqué des milliers de morts. Ce Programme d'Action National (PAN) s'inscrit dans la continuité de ces efforts. Il est le fruit d'une réflexion conjointe de l'ensemble des acteurs concernés par le problème de la désertification. Il repose à la fois sur le bilan des actions menées jusqu'à ce jour par les différents intervenants, et sur une consultation massive, menée sur l'ensemble du pays, des populations touchées par la désertification et les effets de la sécheresse. Il ne prétend pas innover dans le domaine des techniques de lutte, ni remettre en question le rôle des différents acteurs engagés dans cette lutte. Il vise simplement à une meilleure coordination des efforts et à une plus large participation de la population. Conscientes des problèmes posés par l'interaction de l'homme et de l'environnement sur l'ensemble de la planète, les nations du monde se sont réunies à Rio de Janeiro au mois de juin 1992 lors de la Conférence Mondiale de L’Environnement. Cette conférence organisée par les Nations Unies visait à rapprocher les pays en voie de développement et les pays industrialisés pour garantir l'avenir de la planète terre. Trois conventions internationales fixant des accords de partenariat et des modalités concrètes de mise en oeuvre sont issues de cette rencontre. Il s'agit de: - La Convention sur la Diversité Biologique; - La Convention sur les Changements Climatiques; - Et enfin la Convention de Lutte Contre la Désertification dans les pays gravement touchés par la sécheresse et/ou la désertification, en particulier en Afrique, qui fut adoptée à Paris le 17 juin 1994, et ouverte à la signature en octobre de la même année. Parmi la centaine de signataires de la convention, la République du Cap-Vert fut le deuxième signataire au monde et le premier pays en Afrique. Depuis son indépendance en 1975, le Cap Vert est résolument engagé dans la lutte contre la désertification et les effets de la sécheresse. Plus de 32.000.000 arbres ont été plantés au cours des vingt dernières années pour protéger le sol de l'érosion et reconstituer un espace forestier pratiquement anéanti par cinq siècles d'occupation humaine. Des milliers de kilomètres de murettes et de banquettes, des milliers de digues de correction torrentielle et d'ouvrages hydrauliques ont été construits sur l'ensemble de l'archipel. Les aménagements anti-érosifs ont été mis en place sur plus de 43 % des terres occupées par les cultures pluviales, soit plus de 16.000 hectares. Cet immense effort déployé par les Capverdiens pour lutter contre la dégradation de leurs ressources naturelles et l'appauvrissement des populations qui en dépendent, tire ses motivations historiques des sécheresses désastreuses qui ont secoué le pays au fil des années, jusqu'à celle de 1947 - 49 qui a provoqué des milliers de morts. Ce Programme d'Action National (PAN) s'inscrit dans la continuité de ces efforts. Il est le fruit d'une réflexion conjointe de l'ensemble des acteurs concernés par le problème de la désertification. Il repose à la fois sur le bilan des actions menées jusqu'à ce jour par les différents intervenants, et sur une consultation massive, menée sur l'ensemble du pays, des populations touchées par la désertification et les effets de la sécheresse. Il ne prétend pas innover dans le domaine des techniques de lutte, ni remettre en question le rôle des différents acteurs engagés dans cette lutte. Il vise simplement à une meilleure coordination des efforts et à une plus large participation de la population. Conscientes des problèmes posés par l'interaction de l'homme et de l'environnement sur l'ensemble de la planète, les nations du monde se sont réunies à Rio de Janeiro au mois de juin 1992 lors de la Conférence Mondiale de L’Environnement. Cette conférence organisée par les Nations Unies visait à rapprocher les pays en voie de développement et les pays industrialisés pour garantir l'avenir de la planète terre. Trois conventions internationales fixant des accords de partenariat et des modalités concrètes de mise en oeuvre sont issues de cette rencontre. Il s'agit de: - La Convention sur la Diversité Biologique; - La Convention sur les Changements Climatiques; - Et enfin la Convention de Lutte Contre la Désertification dans les pays gravement touchés par la sécheresse et/ou la désertification, en particulier en Afrique, qui fut adoptée à Paris le 17 juin 1994, et ouverte à la signature en octobre de la même année. Parmi la centaine de signataires de la convention, la République du Cap-Vert fut le deuxième signataire au monde et le premier pays en Afrique. La Convention de Lutte Contre la Désertification (CCD) repose sur quatre grands principes: a) "Les décisions concernant la conception et l'exécution des programmes de lutte contre la désertification doivent être prises avec la participation des populations et des collectivités locales, et un environnement porteur doit être créé aux échelons supérieurs pour faciliter l'action aux niveaux national et local"; b) La nécessité "d'améliorer, dans un esprit de solidarité et de partenariat internationaux, la coopération et la coordination au niveau sous-régional, régional et international, et de concentrer les ressources financières, humaines, organisationnelles, et techniques là où elles sont nécessaires"; c) La nécessité "d'instituer une coopération entre les pouvoirs publics à tous les niveaux, les collectivités, les organisations non gouvernementales et les exploitants des terres pour mieux faire comprendre, dans les zones touchées, la nature et la valeur de la terre et des rares ressources en eau, et pour promouvoir une utilisation durable de ces ressources"; d) Enfin, "la prise en considération de la situation et des besoins particuliers des pays en voie de développement, tout spécialement les moins avancés d'entre eux". Afin de mettre en oeuvre les résolutions de la convention, il a été demandé à chaque pays signataire d'élaborer un Programme d'Action National, pour en faire l'élément central de sa stratégie en matière de LCD. Le Comité Inter-Etats de Lutte Contre la Sécheresse au Sahel (CILSS), qui regroupe neuf pays dont la République du Cap-Vert, a été désigné pour appuyer et pour coordonner au niveau sous-régional la mise en oeuvre de la convention. Au niveau national, le Secrétariat Exécutif pour l'Environnement (SEPA) a été désigné pour assurer la coordination de la mise en oeuvre du PAN. Dans cette tâche, le SEPA compte déjà avec l’appui du Programme des Nations Unies pour le Développement (PNUD/UNSO) et de la Coopération Française - chef de file des bailleurs de fonds pour la mise en oeuvre de la CCD au Cap-Vert. L’élaboration du PAN a été un processus relativement long qui a commencé par la réalisation du Premier Forum National en novembre 1995. Ce Forum a permis, entre autres, d’informer les différents partenaires sur la CCD. Par la suite, le Secrétariat Exécutif pour l’Environnement avec l’aide du projet “Appui à la Mise en Oeuvre de la CCD”, a réalisé des tournées d’information et de discussions dans toutes les 17 municipalités qui composent le Pays. Ces tournées ont permis de dialoguer et d’engager effectivement le processus de décentralisation dans l’élaboration du PAN. Il a été convenu que chaque commune doit élaborer un Programme Municipal de Lutte Contre la Désertification. Une formation en approche participative (Méthode accélérée de recherche participative) a été organisée à l’attention des représentants des communes. Cela a permis aux municipalités de réaliser un diagnostic participatif au niveau des communautés. Des Commissions Municipales pour l’Environnement ont été créées pour la mise en oeuvre de la CCD. Ces Commissions sont formées par les représentants des services publics, des ONG, des associations paysannes et des confessions religieuses. Chaque Municipalité a réalisé un diagnostic participatif et élaboré un rapport qui décrit la situation socio économique des différentes zones et les propositions des communautés pour lutter contre la désertification. Sur la base des diagnostics participatifs et avec l’appui du SEPA, les différentes municipalités ont élaboré leurs propres programmes. Ces programmes ont été validés au cours d’ateliers municipaux avec la participation de tous les partenaires concernés. Le PAN comporte 190 projets municipaux présentés sous forme de fiches de projets dans le volume annexe, auxquels s’ajoutent 5 projets nationaux. Ces derniers ont été définis, d’une part pour répondre à des problèmes et préoccupations manifestées au niveau municipal, mais dont les solutions ont un caractère national et d’autre part pour créer la complémentarité nécessaire avec les autres Programmes Nationaux. Parmi les objectifs majeurs que le Cap-Vert s'est fixé dans son 4ème Plan National de Développement, figurent des objectifs économiques comme la valorisation des ressources naturelles, et des objectifs sociaux, comme la lutte contre la pauvreté et le sous-emploi, la sécurité alimentaire, la protection de l'environnement, et la couverture des besoins essentiels de la population. Tous ces objectifs rentrent dans le champ d'action du PAN, qui contribue donc largement à l'objectif principal du 4ème Plan, à savoir l'intégration dynamique du Cap-Vert dans l'économie mondiale.
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Depuis son indépendance en 1975, le Cap Vert est résolument engagé dans la lutte contre la désertification et les effets de la sécheresse. Plus de 32.000.000 arbres ont été plantés au cours des vingt dernières années pour protéger le sol de l'érosion et reconstituer un espace forestier pratiquement anéanti par cinq siècles d'occupation humaine. Des milliers de kilomètres de murettes et de banquettes, des milliers de digues de correction torrentielle et d'ouvrages hydrauliques ont été construits sur l'ensemble de l'archipel. Les aménagements anti-érosifs ont été mis en place sur plus de 43 % des terres occupées par les cultures pluviales, soit plus de 16.000 hectares. Cet immense effort déployé par les Capverdiens pour lutter contre la dégradation de leurs ressources naturelles et l'appauvrissement des populations qui en dépendent, tire ses motivations historiques des sécheresses désastreuses qui ont secoué le pays au fil des années, jusqu'à celle de 1947 - 49 qui a provoqué des milliers de morts. Ce Programme d'Action National (PAN) s'inscrit dans la continuité de ces efforts. Il est le fruit d'une réflexion conjointe de l'ensemble des acteurs concernés par le problème de la désertification. Il repose à la fois sur le bilan des actions menées jusqu'à ce jour par les différents intervenants, et sur une consultation massive, menée sur l'ensemble du pays, des populations touchées par la désertification et les effets de la sécheresse. Il ne prétend pas innover dans le domaine des techniques de lutte, ni remettre en question le rôle des différents acteurs engagés dans cette lutte. Il vise simplement à une meilleure coordination des efforts et à une plus large participation de la population. Conscientes des problèmes posés par l'interaction de l'homme et de l'environnement sur l'ensemble de la planète, les nations du monde se sont réunies à Rio de Janeiro au mois de juin 1992 lors de la Conférence Mondiale de L’Environnement. Cette conférence organisée par les Nations Unies visait à rapprocher les pays en voie de développement et les pays industrialisés pour garantir l'avenir de la planète terre. Trois conventions internationales fixant des accords de partenariat et des modalités concrètes de mise en oeuvre sont issues de cette rencontre. Il s'agit de: - La Convention sur la Diversité Biologique; - La Convention sur les Changements Climatiques; - Et enfin la Convention de Lutte Contre la Désertification dans les pays gravement touchés par la sécheresse et/ou la désertification, en particulier en Afrique, qui fut adoptée à Paris le 17 juin 1994, et ouverte à la signature en octobre de la même année. Parmi la centaine de signataires de la convention, la République du Cap-Vert fut le deuxième signataire au monde et le premier pays en Afrique. La Convention de Lutte Contre la Désertification (CCD) repose sur quatre grands principes: a) "Les décisions concernant la conception et l'exécution des programmes de lutte contre la désertification doivent être prises avec la participation des populations et des collectivités et un environnement porteur doit être créé aux échelons supérieurs pour faciliter l'action aux niveaux national et local"; b) La nécessité "d'améliorer, dans un esprit de solidarité et de partenariat internationaux, la coopération et la coordination au niveau sous-régional, régional et international, et de concentrer les ressources financières, humaines, organisationnelles, et techniques là où elles sont nécessaires"; c) La nécessité "d'instituer une coopération entre les pouvoirs publics à tous les niveaux, les collectivités, les organisations non gouvernementales et les exploitants des terres pour mieux faire comprendre, dans les zones touchées, la nature et la valeur de la terre et des rares ressources en eau, et pour promouvoir une utilisation durable de ces ressources"; d) Enfin, "la prise en considération de la situation et des besoins particuliers des pays en voie de développement, tout spécialement les moins avancés d'entre eux". Afin de mettre en oeuvre les résolutions de la convention, il a été demandé à chaque pays signataire d'élaborer un Programme d'Action National, pour en faire l'élément central de sa stratégie en matière de LCD. Le Comité Inter-Etats de Lutte Contre la Sécheresse au Sahel (CILSS), qui regroupe neuf pays dont la République du Cap-Vert, a été désigné pour appuyer et pour coordonner au niveau sous-régional la mise en oeuvre de la convention. Au niveau national, le Secrétariat Exécutif pour l'Environnement (SEPA) a été désigné pour assurer la coordination de la mise en oeuvre du PAN. Dans cette tâche, le SEPA compte déjà avec l’appui du Programme des Nations Unies pour le Développement (PNUD/UNSO) et de la Coopération Française - chef de file des bailleurs de fonds pour la mise en oeuvre de la CCD au Cap-Vert. L’élaboration du PAN a été un processus relativement long qui a commencé par la réalisation du Premier Forum National en novembre 1995. Ce Forum a permis, entre autres, d’informer les différents partenaires sur la CCD. Par la suite, le Secrétariat Exécutif pour l’Environnement avec l’aide du projet “Appui à la Mise en Oeuvre de la CCD”, a réalisé des tournées d’information et de discussions dans toutes les 17 municipalités qui composent le Pays. Ces tournées ont permis de dialoguer et d’engager effectivement le processus de décentralisation dans l’élaboration du PAN. Il a été convenu que chaque commune doit élaborer un Programme Municipal de Lutte Contre la Désertification. Une formation en approche participative (Méthode accélérée de recherche participative) a été organisée à l’attention des représentants des communes. Cela a permis aux municipalités de réaliser un diagnostic participatif au niveau des communautés. Des Commissions Municipales pour l’Environnement ont été créées pour la mise en oeuvre de la CCD. Ces Commissions sont formées par les représentants des services publics, des ONG, des associations paysannes et des confessions religieuses. Chaque Municipalité a réalisé un diagnostic participatif et élaboré un rapport qui décrit la situation socio économique des différentes zones et les propositions des communautés pour lutter contre la désertification. Sur la base des diagnostics participatifs et avec l’appui du SEPA, les différentes municipalités ont élaboré leurs propres programmes. Ces programmes ont été validés au cours d’ateliers municipaux avec la participation de tous les partenaires concernés. Le PAN comporte 190 projets municipaux présentés sous forme de fiches de projets dans le volume annexe, auxquels s’ajoutent 5 projets nationaux. Ces derniers ont été définis, d’une part pour répondre à des problèmes et préoccupations manifestées au niveau municipal, mais dont les solutions ont un caractère national et d’autre part pour créer la complémentarité nécessaire avec les autres Programmes Nationaux. Parmi les objectifs majeurs que le Cap-Vert s'est fixé dans son 4ème Plan National de Développement, figurent des objectifs économiques comme la valorisation des ressources naturelles, et des objectifs sociaux, comme la lutte contre la pauvreté et le sous-emploi, la sécurité alimentaire, la protection de l'environnement, et la couverture des besoins essentiels de la population. Tous ces objectifs rentrent dans le champ d'action du PAN, qui contribue donc largement à l'objectif principal du 4ème Plan, à savoir l'intégration dynamique du Cap-Vert dans l'économie mondiale.
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Référence bibliographique : Rol, 55419
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Depuis son indépendance en 1975, le Cap Vert est résolument engagé dans la lutte contre la désertification et les effets de la sécheresse. Plus de 32.000.000 arbres ont été plantés au cours des vingt dernières années pour protéger le sol de l'érosion et reconstituer un espace forestier pratiquement anéanti par cinq siècles d'occupation humaine. Des milliers de kilomètres de murettes et de banquettes, des milliers de digues de correction torrentielle et d'ouvrages hydrauliques ont été construits sur l'ensemble de l'archipel. Les aménagements anti-érosifs ont été mis en place sur plus de 43 % des terres occupées par les cultures pluviales, soit plus de 16.000 hectares. Cet immense effort déployé par les Capverdiens pour lutter contre la dégradation de leurs ressources naturelles et l'appauvrissement des populations qui en dépendent, tire ses motivations historiques des sécheresses désastreuses qui ont secoué le pays au fil des années, jusqu'à celle de 1947 - 49 qui a provoqué des milliers de morts. Ce Programme d'Action National (PAN) s'inscrit dans la continuité de ces efforts. Il est le fruit d'une réflexion conjointe de l'ensemble des acteurs concernés par le problème de la désertification. Il repose à la fois sur le bilan des actions menées jusqu'à ce jour par les différents intervenants, et sur une consultation massive, menée sur l'ensemble du pays, des populations touchées par la désertification et les effets de la sécheresse. Il ne prétend pas innover dans le domaine des techniques de lutte, ni remettre en question le rôle des différents acteurs engagés dans cette lutte. Il vise simplement à une meilleure coordination des efforts et à une plus large participation de la population. Conscientes des problèmes posés par l'interaction de l'homme et de l'environnement sur l'ensemble de la planète, les nations du monde se sont réunies à Rio de Janeiro au mois de juin 1992 lors de la Conférence Mondiale de L’Environnement. Cette conférence organisée par les Nations Unies visait à rapprocher les pays en voie de développement et les pays industrialisés pour garantir l'avenir de la planète terre. Trois conventions internationales fixant des accords de partenariat et des modalités concrètes de mise en oeuvre sont issues de cette rencontre. Il s'agit de: - La Convention sur la Diversité Biologique; - La Convention sur les Changements Climatiques; - Et enfin la Convention de Lutte Contre la Désertification dans les pays gravement touchés par la sécheresse et/ou la désertification, en particulier en Afrique, qui fut adoptée à Paris le 17 juin 1994, et ouverte à la signature en octobre de la même année. Parmi la centaine de signataires de la convention, la République du Cap-Vert fut le deuxième signataire au monde et le premier pays en Afrique. La Convention de Lutte Contre la Désertification (CCD) repose sur quatre grands principes: a) "Les décisions concernant la conception et l'exécution des programmes de lutte contre la désertification doivent être prises avec la participation des populations et des collectivités locales, et un environnement porteur doit être créé aux échelons supérieurs pour faciliter l'action aux niveaux national et local"; b) La nécessité "d'améliorer, dans un esprit de solidarité et de partenariat internationaux, la coopération et la coordination au niveau sous-régional, régional et international, et de concentrer les ressources financières, humaines, organisationnelles, et techniques là où elles sont nécessaires"; c) La nécessité "d'instituer une coopération entre les pouvoirs publics à tous les niveaux, les collectivités, les organisations non gouvernementales et les exploitants des terres pour mieux faire comprendre, dans les zones touchées, la nature et la valeur de la terre et des rares ressources en eau, et pour promouvoir une utilisation durable de ces ressources"; d) Enfin, "la prise en considération de la situation et des besoins particuliers des pays en voie de développement, tout spécialement les moins avancés d'entre eux". Afin de mettre en oeuvre les résolutions de la convention, il a été demandé à chaque pays signataire d'élaborer un Programme d'Action National, pour en faire l'élément central de sa stratégie en matière de LCD. Le Comité Inter-Etats de Lutte Contre la Sécheresse au Sahel (CILSS), qui regroupe neuf pays dont la République du Cap-Vert, a été désigné pour appuyer et pour coordonner au niveau sous-régional la mise en oeuvre de la convention. Au niveau national, le Secrétariat Exécutif pour l'Environnement (SEPA) a été désigné pour assurer la coordination de la mise en oeuvre du PAN. Dans cette tâche, le SEPA compte déjà avec l’appui du Programme des Nations Unies pour le Développement (PNUD/UNSO) et de la Coopération Française - chef de file des bailleurs de fonds pour la mise en oeuvre de la CCD au Cap-Vert. L’élaboration du PAN a été un processus relativement long qui a commencé par la réalisation du Premier Forum National en novembre 1995. Ce Forum a permis, entre autres, d’informer les différents partenaires sur la CCD. Par la suite, le Secrétariat Exécutif pour l’Environnement avec l’aide du projet “Appui à la Mise en Oeuvre de la CCD”, a réalisé des tournées d’information et de discussions dans toutes les 17 municipalités qui composent le Pays. Ces tournées ont permis de dialoguer et d’engager effectivement le processus de décentralisation dans l’élaboration du PAN. Il a été convenu que chaque commune doit élaborer un Programme Municipal de Lutte Contre la Désertification. Une formation en approche participative (Méthode accélérée de recherche participative) a été organisée à l’attention des représentants des communes. Cela a permis aux municipalités de réaliser un diagnostic participatif au niveau des communautés. Des Commissions Municipales pour l’Environnement ont été créées pour la mise en oeuvre de la CCD. Ces Commissions sont formées par les représentants des services publics, des ONG, des associations paysannes et des confessions religieuses. Chaque Municipalité a réalisé un diagnostic participatif et élaboré un rapport qui décrit la situation socio économique des différentes zones et les propositions des communautés pour lutter contre la désertification. Sur la base des diagnostics participatifs et avec l’appui du SEPA, les différentes municipalités ont élaboré leurs propres programmes. Ces programmes ont été validés au cours d’ateliers municipaux avec la participation de tous les partenaires concernés. Le PAN comporte 190 projets municipaux présentés sous forme de fiches de projets dans le volume annexe, auxquels s’ajoutent 5 projets nationaux. Ces derniers ont été définis, d’une part pour répondre à des problèmes et préoccupations manifestées au niveau municipal, mais dont les solutions ont un caractère national et d’autre part pour créer la complémentarité nécessaire avec les autres Programmes Nationaux. Parmi les objectifs majeurs que le Cap-Vert s'est fixé dans son 4ème Plan National de Développement, figurent des objectifs économiques comme la valorisation des ressources naturelles, et des objectifs sociaux, comme la lutte contre la pauvreté et le sous-emploi, la sécurité alimentaire, la protection de l'environnement, et la couverture des besoins essentiels de la population. Tous ces objectifs rentrent dans le champ d'action du PAN, qui contribue donc largement à l'objectif principal du 4ème Plan, à savoir l'intégration dynamique du Cap-Vert dans l'économie mondiale.
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Le présent cahier qui termine une série consacrée à l'adaptation du "grouper" aux statistiques médicales VESKA des années 1980-1986, a pour but de donner une vue d'ensemble des procédures nécessaires à cette adaptation.
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Summary : During the evolutionary diversification of organisms, similar ecological constraints led to the recurrent appearances of the same traits (phenotypes) in distant lineages, a phenomenon called convergence. In most cases, the genetic origins of the convergent traits remain unknown, but recent studies traced the convergent phenotypes to recurrent alterations of the same gene or, in a few cases, to identical genetic changes. However, these cases remain anecdotal and there is a need for a study system that evolved several times independently and whose genetic determinism is well resolved and straightforward, such as C4 photosynthesis. This adaptation to warm environments, possibly driven by past atmospheric CO2 decreases, consists in a CO2-concentrating pump, created by numerous morphological and biochemical novelties. All genes encoding C4 enzymes already existed in C3 ancestors, and are supposed to have been recruited through gene duplication followed by neo-functionalization, to acquire the cell specific expression pattern and altered kinetic properties that characterize Ca-specific enzymes. These predictions have so far been tested only in species-poor and ecologically marginal C4 dicots. The monocots, and especially the grass family (Poaceae), the most important C4 family in terms of species number, ecological dominance and economical importance, have been largely under-considered as suitable study systems. This thesis aimed at understanding the evolution of the C4 trait in grasses at a molecular level and to use the genetics of C4 photosynthesis to infer the evolutionary history of the C4 phenotype and its driving selective pressures. A molecular phylogeny of grasses and affiliated monocots identified 17 to 18 independent acquisitions of the C4 pathway in the grass family. A relaxed molecular clock was used to date these events and the first C4 evolution was estimated in the Chloridoideae subfamily, between 32-25 million years ago, at a period when atmospheric CO2 abruptly declined. Likelihood models showed that after the COZ decline the probability of evolving the C4 pathway strongly increased, confirming low CO2 as a likely driver of C4 photosynthesis evolution. In order to depict the genetic changes linked to the numerous C4 origins, genes encoding phopshoenolpyruvate carboxylase (PEPC), the key-enzyme responsible for the initial fixation of atmospheric CO2 in the C4 pathway, were isolated from a large sample of C3 and C4 grasses. Phylogenetic analyses were used to reconstruct the evolutionary history of the PEPC multigene family and showed that the evolution of C4-specific PEPC had been driven by positive selection on 21 codons simultaneously in up to eight C4 lineages. These selective pressures led to numerous convergent genetic changes in many different C4 clades, highlighting the repeatability of some evolutionary processes, even at the molecular level. PEPC C4-adaptive changes were traced and used to show multiple appearances of the C, pathway in clades where species tree inferences were unable to differentiate multiple C4 appearances and a single appearance followed by C4 to C3 reversion. Further investigations of genes involved in some of the C4 subtypes only (genes encoding decarboxylating enzymes NADP-malic enzyme and phosphoenolpyruvate carboxykinase) showed that these C4-enzymes also evolved through strong positive selection and underwent parallel genetic changes during the different Ca origins. The adaptive changes on these subtype-specific C4 genes were used to retrace the history of the C4-subtypes phenotypes, which revealed that the evolution of C4-PEPC and C4-decarboxylating enzymes was in several cases disconnected, emphasizing the multiplicity of the C4 trait and the gradual acquisition of the features that create the CO2-pump. Finally, phylogenetic analyses of a gene encoding the Rubisco (the enzyme responsible for the fixation of CO2 into organic compounds in all photosynthetic organisms) showed that C4 evolution switched the selective pressures on this gene. Five codons were recurrently mutated to adapt the enzyme kinetics to the high CO2 concentrations of C4 photosynthetic cells. This knowledge could be used to introgress C4-like Rubisco in C3 crops, which could lead to an increased yield under predicted future high CO2 atmosphere. Globally, the phylogenetic framework adopted during this thesis demonstrated the widespread occurrence of genetic convergence on C4-related enzymes. The genetic traces of C4 photosynthesis evolution allowed reconstructing events that happened during the last 30 million years and proved the usefulness of studying genes directly responsible for phenotype variations when inferring evolutionary history of a given trait. Résumé Durant la diversification évolutive des organismes, des pressions écologiques similaires ont amené à l'apparition récurrente de certains traits (phénotypes) dans des lignées distantes, un phénomène appelé évolution convergente. Dans la plupart des cas, l'origine génétique des traits convergents reste inconnue mais des études récentes ont montré qu'ils étaient dus dans certains cas à des changements répétés du même gène ou, dans de rares cas, à des changements génétiques identiques. Malgré tout, ces cas restent anecdotiques et il y a un réel besoin d'un système d'étude qui ait évolué indépendamment de nombreuses fois et dont le déterminisme génétique soit clairement identifié. La photosynthèse dite en Ça répond à ces critères. Cette adaptation aux environnements chauds, dont l'évolution a pu être encouragé par des baisses passées de la concentration atmosphérique en CO2, est constituée de nombreuses nouveautés morphologiques et biochimiques qui créent une pompe à CO2. La totalité des gènes codant les enzymes Ç4 étaient déjà présents dans les ancêtres C3. Leur recrutement pour la photosynthèse Ç4 est supposé s'être fait par le biais de duplications géniques suivies par une néo-fonctionnalisation pour leur conférer l'expression cellule-spécifique et les propriétés cinétiques qui caractérisent les enzymes C4. Ces prédictions n'ont jusqu'à présent été testées que dans des familles C4 contenant peu d'espèces et ayant un rôle écologique marginal. Les graminées (Poaceae), qui sont la famille C4 la plus importante, tant en termes de nombre d'espèces que de dominance écologique et d'importance économique, ont toujours été considérés comme un système d'étude peu adapté et ont fait le sujet de peu d'investigations évolutives. Le but de cette thèse était de comprendre l'évolution de la photosynthèse en C4 chez les graminées au niveau génétique et d'utiliser les gènes pour inférer l'évolution du phénotype C4 ainsi que les pressions de sélection responsables de son évolution. Une phylogénie moléculaire de la famille des graminées et des monocotylédones apparentés a identifié 17 à 18 acquisitions indépendantes de la photosynthèse chez les graminées. Grâce à une méthode d'horloge moléculaire relâchée, ces évènements ont été datés et la première apparition C4 a été estimée dans la sous-famille des Chloridoideae, il y a 32 à 25 millions d'années, à une période où les concentrations atmosphériques de CO2 ont décliné abruptement. Des modèles de maximum de vraisemblance ont montré qu'à la suite du déclin de CO2, la probabilité d'évoluer la photosynthèse C4 a fortement augmenté, confirmant ainsi qu'une faible concentration de CO2 est une cause potentielle de l'évolution de la photosynthèse C4. Afin d'identifier les mécanismes génétiques responsables des évolutions répétées de la photosynthèse C4, un segment des gènes codant pour la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPC), l'enzyme responsable de la fixation initiale du CO2 atmosphérique chez les plantes C4, ont été séquencés dans une centaine de graminées C3 et C4. Des analyses phylogénétiques ont permis de reconstituer l'histoire évolutive de la famille multigénique des PEPC et ont montré que l'évolution de PEPC spécifiques à la photosynthèse Ça a été causée par de la sélection positive agissant sur 21 codons, et ce simultanément dans huit lignées C4 différentes. Cette sélection positive a conduit à un grand nombre de changements génétiques convergents dans de nombreux clades différents, ce qui illustre la répétabilité de certains phénomènes évolutifs, et ce même au niveau génétique. Les changements sur la PEPC liés au C4 ont été utilisés pour confirmer des évolutions indépendantes du phénotype C4 dans des clades où l'arbre des espèces était incapable de différencier des apparitions indépendantes d'une seule apparition suivie par une réversion de C4 en C3. En considérant des gènes codant des protéines impliquées uniquement dans certains sous-types C4 (deux décarboxylases, l'enzyme malique à NADP et la phosphoénolpyruvate carboxykinase), des études ultérieures ont montré que ces enzymes C4 avaient elles-aussi évolué sous forte sélection positive et subi des changements génétiques parallèles lors des différentes origines de la photosynthèse C4. Les changements adaptatifs sur ces gènes liés seulement à certains sous-types C4 ont été utilisés pour retracer l'histoire des phénotypes de sous-types C4, ce qui a révélé que les caractères formant le trait C4 ont, dans certains cas, évolué de manière déconnectée. Ceci souligne la multiplicité du trait C4 et l'acquisition graduelle de composants participant à la pompe à CO2 qu'est la photosynthèse C4. Finalement, des analyses phylogénétiques des gènes codant pour la Rubisco (l'enzyme responsable de la fixation du CO2 en carbones organiques dans tous les organismes photosynthétiques) ont montré que l'évolution de la photosynthèse Ça a changé les pressions de sélection sur ce gène. Cinq codons ont été mutés de façon répétée afin d'adapter les propriétés cinétiques de la Rubisco aux fortes concentrations de CO2 présentes dans les cellules photosynthétiques des plantes C4. Globalement, l'approche phylogénétique adoptée durant cette thèse de doctorat a permis de démontré des phénomène fréquents de convergence génétique sur les enzymes liées à la photosynthèse C4. Les traces génétiques de l'évolution de la photosynthèse C4 ont permis de reconstituer des évènements qui se sont produits durant les derniers 30 millions d'années et ont prouvé l'utilité d'étudier des gènes directement responsables des variations phénotypiques pour inférer l'histoire évolutive d'un trait donné.
Resumo:
Échelle(s) : [ca 1:12 500]