Evolutionary ecology of the colour-dimorphic rewardless orchid "Dactylorhiza sambucina"

Abstract Phenotypic polymorphism is an ideal system to study natural selection in wild populations, because it allows tracking population genetic changes by means of phenotypic changes. A wide variety of polymorphic traits have been studied in numerous animals and plants, as for example colour patterns in moths, snails and birds, human laterality, male reproductive strategies, plant morphology or mating systems. This thesis focused on Dactylorhiza sarnbucina, a rewardless European orchid species, showing a striking flower colour polymorphism, with either yellow or red flowered individuals co-occurring in natural populations. Several studies have investigated its evolutionary ecology since Nilsson's seminal paper in 1980, with a particular emphasis in the evolution and maintenance of its colour polymorphism. One of the main selective forces proposed to maintain this colour polymorphism was pollinator driven negative frequency-dependent selection (NFDS), when each morph is advantaged when rare, and comparatively disadvantaged when common. However, other investigators have recently questioned the occurrence of NFDS, and proposed alternatively that fluctuating selection may maintain this colour polymorphism. In this thesis, we aimed at reviewing and synthesizing these different studies, and also brought our contribution on D. sambucina reproductive ecology. Because numerous hypotheses have still to be tested, we concluded by saying that we are a long way from understanding the evolution and dynamics of colour polymorphism in natural D. sambucina populations. Beside the debated question of colour polymorphism maintenance, one question remained to be tested: what are the consequences of polymorphism per se. We experimentally addressed this question using artificial populations of D. sambucina, and found no relationship between population phenotypic diversity and orchid pollination success. This finding suggest that polymorphism itself was not an advantage for deceptive species such D sambucina, contrarily to the expectations. Finally, we suggest potential research perspectives that could allow a better understanding of the evolutionary ecology of this species. Résumé Le polymorphisme phénotypique est un système biologique idéal pour étudier l'action de la sélection en populations naturelles, grâce à la possibilité de suivre les changements génétiques de la population en étudiant les phénotypes des individus. De très nombreuses études ont montré du polymorphisme phénotypique chez les animaux, par exemple la latéralité chez l'Homme, la coloration des escargots ou des oiseaux. Dans le règne végétal, le polymorphisme est souvent associé à des traits du système de reproduction. Cette thèse est centrée sur une espèce d'orchidée Européenne qui ne produit pas de nectar, Dactylorhiza sambucina. Cette espèce présente des individus à fleurs jaunes et des individus à fleurs rouge, généralement présents en mélange dans les populations naturelles. Plusieurs études ont investigué l'écologie évolutive de cette espèce depuis 25 ans, avec comme thème central l'évolution et le maintien de ce polymorphisme. La principale force sélective proposée pour maintenir ce polymorphisme de couleur est la sélection fréquence-dépendante, exercée par le comportement des pollinisateurs. Chacun des deux variants de couleur est favorisé quand il est rare, et défavorisé quand il devient commun. Bien que ce mécanisme semble agir, certains auteurs doutent de son importance, et ont proposé que les variations temporelles ou spatiales des forces de sélection puisse maintenir le polymorphisme de couleur chez D. sambucina. Dans cette thèse, nous avons voulu résumer et synthétiser les résultats de ces différentes études, et aussi présenter des données nouvelles concernant la reproduction de cette espèce. À la vue de ces résultats, il apparait que de nombreux points nécessitent des expériences complémentaires, et que la compréhension de ce système biologique est encore fragmentaire. Nous nous sommes également intéressés à une question laissée en suspens dans la littérature: le polymorphisme de couleur en soit confère-t-il un avantage à l'espèce, comme proposé par certains auteurs? En construisant des populations artificielles de D. sambucina, nous avons pu montrer que le polymorphisme de couleur n'augmente pas le succès reproducteur de l'espèce. Nous terminons ce travail de recherche en proposant plusieurs axes de recherche pouvant conduire à une meilleure compréhension de l'écologie et de l'évolution de cette espèce.

Prévalence et facteurs associés à la consommation de tabac non fumé chez les jeunes hommes suisses

Introduction Le tabac non fumé (smokeless tobacco) comprend les formes de tabac qui ne sont pas consommées par combustion. Les deux principaux types de consommation sont le snus, par application sur la muqueuse orale, et le tabac à sniffer. Le premier se consomme surtout en Suède et les pays scandinaves ; la consommation du second a récemment fait son apparition en Suisse malgré son interdiction. Méthodes Nous avons utilisé la base de données de la Cohort on substance use risk factors (C-surf), une cohorte de jeunes hommes suisses se présentant à 3 centres de recrutement de l'Armée Suisse (Lausanne, Windisch et Mels). Un total de 13 245 jeunes hommes ont été invités à participer à cette enquête sur la consommation de substances. Le taux de réponses a été de 45.2%. Nous avons inclu 5720 participants pour cette analyse et utilisé une approche statistique par régression logistique pour identifier les déterminants de consommation de tabac non fumé. Résultats L'âge moyen des participants était de 19.5 ans. 8% des participants ont déclaré consommer régulièrement du tabac à sniffer et 3% consommer du snus au moins une fois par mois. La consommation de tabac à sniffer était associée à la consommation non quotidienne de cigarettes [odds ratio (OR) 2.41, 95% confidence interval (Cl) 1.90-3.05], ainsi qu'à celle d'alcool à risque (OR 3.93, 95% Cl 1.86-8.32) etépisodique (OR 7.41, 95% Cl 4.11-13.38). Un BMI élevé, un revenu familial au-dessus de la moyenne et un faible niveau de formation étaient également associés à la consommation de tabac à sniffer, alors que la consommation occasionnelle de cannabis l'était négativement. Les facteurs associés à la consommation de snus étaient similaires à ceux du tabac à sniffer. Conclusions Un jeune homme suisse sur 12 consomme du tabac à sniffer et 3% consomment du snus. La consommation de tabac non fumé est associée à d'autres comportements à risque, en particulier la consommation d'alcool à risque. Les résultats de la régression logistique multivariée montrent une association de la consommation de tabac non fumé à la consommation d'alcool à risque. Le rôle du tabac non fumé dans l'induction de la dépendance à la nicotine et dans l'initiation à d'autres comportements à risque, ainsi que ses effets sur la santé devront être analysés sur la base d'études longitudinales.

Glosa super Matthaeum. -- Glosa super Job

Evangelium sancti Matthaei

Le Roman de Renart

F. 1-48. Le Roman de Renart. Le manuscrit, qui a été doté du sigle O dans les différentes éditions, est incomplet de la fin et mixte, proposant une structure relativement inédite. Il a récemment fait l’objet d’une édition critique par Aurélie Barre : Édition critique et littéraire du manuscrit O du « Roman de Renart » ( f. fr. 12583), doctorat, Université Lyon III, 2005. F. 1a-14b. Branche I.F. 1a-7e. [Branche Ia : « Le jugement de Renart »]. « Pierres qui son enging et s’art / Mist es vers faire de Renart…-… Tant qu’il [re]fu en sa santé / Com il avoit devant esté ». – F. 7e-10b. [Branche Ib : « Le Siège de Maupertuis »]. « Messires Nobles l’empereres / Vint au chastel ou Renart ere …-… Et Renart ainsi s’en eschape, / Des or gart bien chascun sa chape ! ». – F. 10b-14b. [Branche Ic : « Renart teinturier, Renart jongleur »]. « Li rois a fait son ban crier, / Par tout plevir et afier …-… Puis fu Renart lonc tens en mue ; / Ne va, ne vient, ne se remue » (éd. Barre, p.117-233, v. 1-3217). . F. 14b-20bBranche II. F. 14b-20b. [Branche II : « Le duel judiciaire »]. « Messires Nobles li lions / O lui avoit toz ses barons …-… Et autre redirai aprés, / A itant de cestui vos lés » (éd. Barre, p. 235-289, v. 1-1522). F. 20b-25c. Branche III.F. 20b-22a. [Branche IIIa : « Renart et Chantecler »]. « Seignors, oï avez maint conte, / Que maint contierres vos aconte …-… Dou coc qui li est eschapez, / Quant il ne s’en est saoulez ». – F. 22a-22f. [Branche IIIb : « Renart et la mésange »]. « Que que cil se plaint et demente, / Atant es vos une mesenge …-… Assez a grant travail eü / de ce dont li est mescheü ». – F. 22f-23c. [Branche IIIc. « Renart et Tibert »]. « Que qu’il se plaint de s’aventure, / Qui li avient et pesme et dure …-… Tornez s’en est a mout grant paine …-… Si com aventure le maine ». – F. 23c-24e. [Branche IIId : « Renart et l’andouille »]. «Renart qui mout sot de treslüe, / Et qui mout ot grant fain eüe …-… Esfondree ert entr’eus la guerre, / Mes ne velt trive ne pes querre ». – F. 24e-25c. [Branche IIIe : « Tibert et les deux prêtres »]. « Thibert li chaz, dont je a dit, / Doute Renart assez petit …-… Qui touz nos a enfantosmez : / A paine en sui vis eschapez ! » (éd. Barre, p. 291-340, v. 1-1265). F. 25c-27d. Branche IV. F. 25c-26a. [Branche IVa : « Renart et Tiercelin »]. « Entre .II. mons, en une plangne / Tout droit au pié d’une montaigne …-… Fuiant s’en va les sauz menuz : / Ses anemis a confonduz ». – F. 26a-27d. [Branche IVb : « Le viol d’Hersent »]. « Cis plaiz fu ainsi deffinez / Et Renars s’est acheminez …-… Et est venuz a sa mesnie / Qui soz la roche est entasnie » (éd. Barre, p. 341-359, v. 1-524). F. 27d-29d. Branche V. [« Renart et les anguilles »]. « Seignors, ce fu en cest termine / Que li douz tens d’esté decline …-…Que de Renart se vengera / Ne jamés jor ne l’amera » (éd. Barre, p. 361-378, v. 1-514). F. 29d-31e. Branche VI. [« Le puits »]. « Prime covient tel chose dire / Dont je vos puisse faire rire …-… Et il le puet prandre en sa marge, / Sachiez qu’i li fera domage ! » (éd. Barre, p. 379-396, v. 1-537).. 31e-39c. Branche VII. F. 31e-32e. [Branche VIIa : « Le jambon enlevé »]. « [U]n jour issit hors de la lande / Isengrins por querre viande …-… .XV. jours va a grant baudour, / Onques Renars n’i fist sejour ». – F. 32c-32e. [Branche VIIb : « Renart et le grillon »]. « Renart s’en va tout son chemin. / Or veut (en) engignier Isengrin …-… Tornez s’en est grant aleüre / Et vet aillors querre droiture ». – F. 32e-36e. [Branche VIIc : « L’Escondit »]. « Atant s’apense d’une chose / Dont il sa fame sovent chose …-…Tant defoulé et tant batu / Qu’a Malpertuis l’ont enbatu ». – F. 36e-39c. [Branche VIId : « La confession de Renart »]. « Foux est qui croit sa male pense : / Mout remaint de ce que fox panse …-…L’escofle lor donne a mengier, / Qu’il en avoient grant mestier (éd. Barre, p. 397-470, v. 1-1960). F. 36c-48e. Branche VIII. [« Renart et Liétart »]. « Uns prestres de la Croiz en Brie, / Que Damediex doint bone vie …-… Ou au chiés ou a la parclose, / Qui n’est aüsés de la chose » (éd. Barre, p. 471-554, v. 1-2470). F. 48e. Branche IX (v. 1-86). [« Les Vêpres de Tibert »]. « Oiez une novele estoire / Qui bien doit estre en mémoire …-… Jel conterai a Hameline, / La foi et la reconnoissance… » (éd. Barre, p. 555-557, v. 1-85).

კატეხიზმო

Contient : აღსარება მართლისა სარწმუნოებისა წმიდისა კათოლიკე და სამოციქულოისა ეკკლესიისა (!) მართლმადიდებელთა აღმოსავალისათა ; Aḡsareba mart'lisa sarcmunoebisa cmidisa katolike da samocʼik'uloisa eklesiisa mart'lmadidebelt'a aḡmosavalisat'a ; Confession de la vraie foi, de la Sainte Eglise, véritable et apostolique des orthodoxes de l'Orient ; Commentaires sur la liturgie

Hymnaire du mois de juillet.

Au début, le manuscrit présente les hymnes du 7 juillet et à la fin du 31 juillet. L'hymnaire est incomplet. C'est probablement une partie d'un autre manuscrit, car il commence au 24ème cahier. Incipit (f. 1r) : ბრძოლა ეც მტერსა ახვნებით Souscription (f. 58v) (mxedruli) : ამა ყოველთა წმიდათა მადლითა იოვანეს და მშობელთა მისთა შეუნდვენ ღმერთმან. ამინ, ამინ.

Hymnaire du mois de juillet

Incipit (f. 1r) : თუესა ივლისსა ა.[კოზმან და დამეანესაჲ] Dans les marges des f. 55v, 56r-v, 57r, 59r, 64r, 65v; 66r, 68v, 70v, 71r, 72r-v, 73r, les souscriptions sont décolorées et illisibles. Souscription (f. 60r) (mxedruli) : ყოველნო წმიდანო ღირსნო, მაცხოვნე ცოდვილი ანუკა. Souscription (f. 96r) (mxedruli) : ქ. ადიდე, ღმერთო, ბატონი კ ~ოზი დიასამისძე იოვანე. Le 10 du mois de juillet, on chante les hymnes célébrant Bagrat de Tavromeni et le 20 juillet on célèbre Baram du Caucase.

Breviarium Suessionense.

F. 1 et 2 et 21-22 Oraisons du sanctoral. F. 3 Hymnaire. F. 13 Calendrier de Soissons (avec additions). F. 19 et 20 Oraisons du temporal. F. 23-68v Psautier avec cantiques et litanies (nombreuses additions). F. 69 Temporal. F. 200 Dédicace. F. 204-292 et 304-323 Sanctoral : — Translat. des reliques (304) ; — s. Drausin (315) ; — Onze mille vierges (323). F. 293 Commun des saints. F. 301v Office des morts.

Breviarium Sancti Juliani Brivatensis.

F. 1 Psautier (mutilé du début). F. 62v Litanies (début seul). F. 63 Oraison en l'honneur des saints Julien, Ferréol, Elpide, etc. F. 63v-77 Hymnaire : — Hymnes en l'honneur de s. Julien de Brioude, s. Augustin, etc. Cf. Chevalier, nos 15604, 9883, 4539, 10968, 3471. F. 77v-82v Capitules : — Dédicace (82v). F. 82v « Preces in Quadragesima. » F. 85 Office des morts. F. 87v Leçons et répons de l'office de la Vierge. F. 90 Commun des saints. F. 106-122 Temporal (incompl. de la fin) : — 1er dim. après l'oct. de l'Épiphanie (106) ; — Jeudi après Quasimodo (122).

Officium beatae Virginis Mariae.

F. 1 « Officium b. V. M... ordinatum per... Karolum Iherusalem et Siciliae regem... O felix Virgo virginum... »

Horae ad usum Aurelianensem.

F. III Calendrier d'Orléans : « feste d'Orléans » (8 mai). F. IX Extraits des IV Évangiles. F. 1, 20 et 22 Heures de la Vierge (usage d'Orléans), de la Croix et du Saint-Esprit. F. 24 Psaumes de la pénitence. F. 29v Litanies. F. 32 Office des morts (usage d'Orléans). F. 40 Proses, oraisons et prières diverses. F. 55v Suffrages. F. 68v « Cinq belles oraisons que... s. Jehan fist en l'honneur de la Vierge... : Mediatrix omnium et fons vivus... »

Concilium Ephesinum I.

Collectio Casinensis (Ms. p de E. Schwartz, Acta conc. oecum., I, vol. 3).

Statuta synodalia Burdegalensia.

F. 1 et 11v Constitutiones synodales Gerardi de Malemort et Petri de Roncevaux, archiep. Burdigalensium. F. 16, 21 et 23 Conciles de Compiègne, 1238 (Mansi, XXIII, 485-496), Ruffec, 1258 (ibid., 983-988) et Cognac, 1262 (ibid., 1105-1110). F. 23v NICOLAS III, Bulle du 13 déc. 1279 ; cf. Potthast, Regesta, n° 21665. F. 24v Concile de Bourges, 1276 (Mansi, XXIV, 165-180). F. 32v Constitutiones Arnaldi de Chanteloup, archiep. Burdegalensis, 1326 et 1329. F. 34 Concile d'Angoulême, 1343, et constitutions synodales de Pierre de Luce, archev. de Bordeaux, 1343-1345. F. 36v Constitutions de 1356. F. 37v Constitutio Petri la Colre, vicarii gen. Burdegalensis. F. 40 Constitutiones Amanei de la Mothe, archiep. Burdegalensis, 1358. F. 56 Constitutiones. Gerardi de Malemort. F. 57 et 58 Constitutiones « domini Petri » et « domini A. ». F. 62 Concile de Périgueux, 1365.

Diurnale ad usum monasterii Sancti Mauri Fossatensis

Abbaye Saint-Maur-des-Fossés ; cf. B. de Montfaucon, Bibliotheca bibliothecarum, II, 1739, p. 1141-1143 : "77. 1090. Diurnale Officii divini". Ex-libris : Ff. 1 et 132v : « Iste liber est de monasterio Sancti Mauri Fossatensis », XIIIe-XIVe s. ; F. A : "Sti Germani à Pratis". Saint-Maur-des-Fossés