Variación temporal y espacial de parches, corredores y matriz en un humedal ("mallín") del centro-oeste de la provincia de Neuquén

Los procesos naturales, como las actividades humanas, cambian los paisajes. Esta realidad no es ajena a los humedales (mallines) en Patagonia. Los mallines son importantes ecosistemas naturales que sirven como recurso forrajero para la ganadería extensiva. Los mismos representan el 4 de la superficie patagónica. Los períodos húmedos y secos modifican la dinámica hidrológica del mallín. Esto repercute en la evolución de los parches, corredores y matriz, que se agrava con la actividad antrópica. En una secuencia temporal se puede apreciar la fragmentación del hábitat: en la variación y tamaño del número de parches, su forma, conectividad y aislamiento, que entre otros factores inciden sobre numerosos procesos ecológicos. El conocimiento de la dinámica temporal y espacial de los parches, corredores y matriz entre un período húmedo y uno seco en un humedal permite la planificación del uso del recurso vegetación, ya que los patrones espaciales controlan fuertemente sus movimientos, flujos y cambios.

Variación temporal y espacial de parches, corredores y matriz en un humedal ("mallín") del centro-oeste de la provincia de Neuquén

Los procesos naturales, como las actividades humanas, cambian los paisajes. Esta realidad no es ajena a los humedales (mallines) en Patagonia. Los mallines son importantes ecosistemas naturales que sirven como recurso forrajero para la ganadería extensiva. Los mismos representan el 4 de la superficie patagónica. Los períodos húmedos y secos modifican la dinámica hidrológica del mallín. Esto repercute en la evolución de los parches, corredores y matriz, que se agrava con la actividad antrópica. En una secuencia temporal se puede apreciar la fragmentación del hábitat: en la variación y tamaño del número de parches, su forma, conectividad y aislamiento, que entre otros factores inciden sobre numerosos procesos ecológicos. El conocimiento de la dinámica temporal y espacial de los parches, corredores y matriz entre un período húmedo y uno seco en un humedal permite la planificación del uso del recurso vegetación, ya que los patrones espaciales controlan fuertemente sus movimientos, flujos y cambios.

Variación temporal y espacial de parches, corredores y matriz en un humedal ("mallín") del centro-oeste de la provincia de Neuquén

Los procesos naturales, como las actividades humanas, cambian los paisajes. Esta realidad no es ajena a los humedales (mallines) en Patagonia. Los mallines son importantes ecosistemas naturales que sirven como recurso forrajero para la ganadería extensiva. Los mismos representan el 4 de la superficie patagónica. Los períodos húmedos y secos modifican la dinámica hidrológica del mallín. Esto repercute en la evolución de los parches, corredores y matriz, que se agrava con la actividad antrópica. En una secuencia temporal se puede apreciar la fragmentación del hábitat: en la variación y tamaño del número de parches, su forma, conectividad y aislamiento, que entre otros factores inciden sobre numerosos procesos ecológicos. El conocimiento de la dinámica temporal y espacial de los parches, corredores y matriz entre un período húmedo y uno seco en un humedal permite la planificación del uso del recurso vegetación, ya que los patrones espaciales controlan fuertemente sus movimientos, flujos y cambios.

Phenotypic evolution in a fossil gastropod species lineage: evidence for adaptive radiation?

Detecting speciation in the fossil record is a particularly challenging matter. Palaeontologists are usually confronted with poor preservation and limited knowledge on the palaeoenvironment. Even in the contrary case of adequate preservation and information, the linkage of pattern to process is often obscured by insufficient temporal resolution. Consequently, reliable documentations of speciation in fossils with discussions on underlying mechanisms are rare. Here we present a well-resolved pattern of morphological evolution in a fossil species lineage of the gastropod Melanopsis in the long-lived Lake Pannon. These developments are related to environmental changes, documented by isotope and stratigraphical data. After a long period of stasis, the ancestral species experiences a phenotypic change expressed as shift and expansion of the morphospace. The appearance of several new phenotypes along with changes in the environment is interpreted as adaptive radiation. Lake-level high stands affect distribution and availability of habitats and, as a result of varied functional demands on shell geometry, the distribution of phenotypes. The on-going divergence of the morphospace into two branches argues for increasing reproductive isolation, consistent with the model of ecological speciation. In the latest phase, however, progressively unstable conditions restrict availability of niches, allowing survival of one branch only.

Molecular dissolved organic matter composition in lakes across Sweden as relative intensities of FT-ICR-MS peaks and PARAFAC components and optical indices

Whether intrinsic molecular properties or extrinsic factors such as environmental conditions control the decomposition of natural organic matter across soil, marine and freshwater systems has been subject to debate. Comprehensive evaluations of the controls that molecular structure exerts on organic matter's persistence in the environment have been precluded by organic matter's extreme complexity. Here we examine dissolved organic matter from 109 Swedish lakes using ultrahigh-resolution mass spectrometry and optical spectroscopy to investigate the constraints on its persistence in the environment. We find that degradation processes preferentially remove oxidized, aromatic compounds, whereas reduced, aliphatic and N-containing compounds are either resistant to degradation or tightly cycled and thus persist in aquatic systems. The patterns we observe for individual molecules are consistent with our measurements of emergent bulk characteristics of organic matter at wide geographic and temporal scales, as reflected by optical properties. We conclude that intrinsic molecular properties are an important control of overall organic matter reactivity.

Evolution of extreme stomach pH in bilateria inferred from gastric alkalization mechanisms in basal deuterostomes

The stomachs of most vertebrates operate at an acidic pH of 2 generated by the gastric H+/K+-ATPase located in parietal cells. The acidic pH in stomachs of vertebrates is believed to aid digestion and to protect against environmental pathogens. Little attention has been placed on whether acidic gastric pH regulation is a vertebrate character or a deuterostome ancestral trait. Here, we report alkaline conditions up to pH 10.5 in the larval digestive systems of ambulacraria (echinoderm + hemichordate), the closest relative of the chordate. Microelectrode measurements in combination with specific inhibitors for acid-base transporters and ion pumps demonstrated that the gastric alkalization machinery in sea urchin larvae is mainly based on direct H+ secretion from the stomach lumen and involves a conserved set of ion pumps and transporters. Hemichordate larvae additionally utilized HCO3- transport pathways to generate even more alkaline digestive conditions. Molecular analyses in combination with acidification experiments supported these findings and identified genes coding for ion pumps energizing gastric alkalization. Given that insect larval guts were also reported to be alkaline, our discovery raises the hypothesis that the bilaterian ancestor utilized alkaline digestive system while the vertebrate lineage has evolved a strategy to strongly acidify their stomachs.

Spatial and temporal precipitation patterns of the Ebro River Basin, Spain

The Ebro River Basin, with around 85 000 km2 and located in NE Spain, is characterized by the high spatial heterogeneity of its geology, topography, climatology and land use. Rainfall is one of the most important climatic variables studied owing to its non-homogenous behaviour in event and intensity, which creates drought, water runoff and soil erosion with negative environmental and social consequences. In this work we characterized the rainfall variability pattern in the Ebro River Basin using universal multifractal (UM) analysis, which estimates the concentration of the data around the precipitation average (C1, codimension average), the degree of multiscaling behaviour in time (? index) and the maximum probable singularity in the rainfall distribution ( s). A spatial and temporal analysis of the UM parameters is applied to study the possible changes. With this porpoise, 60 daily rainfall series were selected from 132 synthetic series generated by Luna and Balairón (AEMet). These daily rainfall series present a length of 60 years, from 1950 to 2009. Each one of them was subdivided (1950?1970 and 1980?2009) to analyse the difference between the two periods. The range of variation of precipitation amounts and the frequency of dry events between both periods are discussed, as well as the evolution of the UM parameters through the years.

Time Evolution of the Fractal Dimension in Turbulent Plumes

Turbulent mixing is a very important issue in the study of geophysical phenomena because most fluxes arising in geophysics fluids are turbulent. We study turbulent mixing due to convection using a laboratory experimental model with two miscible fluids of different density with an initial top heavy density distribution. The fluids that form the initial unstable stratification are miscible and the turbulence will produce molecular mixing. The denser fluid comes into the lighter fluid layer and it generates several forced plumes which are gravitationally unstable. As the turbulent plumes develop, the denser fluid comes into contact with the lighter fluid layer and the mixing process grows. Their development is caused by the lateral interaction between these plumes at the complex fractal surface between the dense and light fluids

A molecular dynamics study of swift heavy ion irradiation of amorphous silica: the role of thermal effects

Irradiation with swift heavy ions (SHI), roughly defined as those having atomic masses larger than 15 and energies exceeding 1 MeV/amu, may lead to significant modification of the irradiated material in a nanometric region around the (straight) ion trajectory (latent tracks). In the case of amorphous silica, SHI irradiation originates nano-tracks of higher density than the virgin material (densification). As a result, the refractive index is increased with respect to that of the surroundings. Moreover, track overlapping leads to continuous amorphous layers that present a significant contrast with respect to the pristine substrate. We have recently demonstrated that SHI irradiation produces a large number of point defects, easily detectable by a number of experimental techniques (work presented in the parallel conference ICDIM). The mechanisms of energy transfer from SHI to the target material have their origin in the high electronic excitation induced in the solid. A number of phenomenological approaches have been employed to describe these mechanisms: coulomb explosion, thermal spike, non-radiative exciton decay, bond weakening. However, a detailed microscopic description is missing due to the difficulty of modeling the time evolution of the electronic excitation. In this work we have employed molecular dynamics (MD) calculations to determine whether the irradiation effects are related to the thermal phenomena described by MD (in the ps domain) or to electronic phenomena (sub-ps domain), e.g., exciton localization. We have carried out simulations of up to 100 ps with large boxes (30x30x8 nm3) using a home-modified version of MDCASK that allows us to define a central hot cylinder (ion track) from which heat flows to the surrounding cold bath (unirradiated sample). We observed that once the cylinder has cooled down, the Si and O coordination numbers are 4 and 2, respectively, as in virgin silica. On the other hand, the density of the (cold) cylinder increases with respect to that of silica and, furthermore, the silica network ring size decreases. Both effects are in agreement with the observed densification. In conclusion, purely thermal effects do not explain the generation of point defects upon irradiation, but they do account for the silica densification.

Molecular basis of salt tolerance in Physcomitrella Patens model plant: potassium homeostasis and physiological roles of chx transporters

El suelo salino impone un estrés abiótico importante que causa graves problemas en la agricultura ya que la mayoría de los cultivos se ven afectados por la salinidad debido a efectos osmóticos y tóxicos. Por ello, la contaminación y la escasez de agua dulce, la salinización progresiva de tierras y el aumento exponencial de la población humana representan un grave problema que amenaza la seguridad alimentaria mundial para las generaciones futuras. Por lo tanto, aumentar la tolerancia a la salinidad de los cultivos es un objetivo estratégico e ineludible para garantizar el suministro de alimentos en el futuro. Mantener una óptima homeostasis de K+ en plantas que sufren estrés salino es un objetivo importante en el proceso de obtención de plantas tolerantes a la salinidad. Aunque el modelo de la homeostasis de K+ en las plantas está razonablemente bien descrito en términos de entrada de K+, muy poco se sabe acerca de los genes implicados en la salida de K+ o de su liberación desde la vacuola. En este trabajo se pretende aclarar algunos de los mecanismos implicados en la homeostasis de K+ en plantas. Para ello se eligió la briofita Physcomitrella patens, una planta no vascular de estructura simple y de fase haploide dominante que, entre muchas otras cualidades, hacen que sea un modelo ideal. Lo más importante es que no sólo P. patens es muy tolerante a altas concentraciones de Na+, sino que también su posición filogenética en la evolución de las plantas abre la posibilidad de estudiar los cambios claves que, durante el curso de la evolución, se produjeron en las diversas familias de los transportadores de K+. Se han propuesto varios transportadores de cationes como candidatos que podrían tener un papel en la salida de K+ o su liberación desde la vacuola, especialmente miembros de la familia CPA2 que contienen las familias de transportadores KEA y CHX. En este estudio se intenta aumentar nuestra comprensión de las funciones de los transportadores de CHX en las células de las plantas usando P. patens, como ya se ha dicho. En esta especie, se han identificado cuatro genes CHX, PpCHX1-4. Dos de estos genes, PpCHX1 y PpCHX2, se expresan aproximadamente al mismo nivel que el gen PpACT5, y los otros dos genes muestran una expresión muy baja. La expresión de PpCHX1 y PpCHX2 en mutantes de Escherichia coli defectivos en el transporte de K+ restauraron el crecimiento de esta cepa en medios con bajo contenido de K+, lo que viii sugiere que la entrada de K+ es energizada por un mecanismo de simporte con H+. Por otra parte, estos transportadores suprimieron el defecto asociado a la mutación kha1 en Saccharomyces cerevisiae, lo que sugiere que podrían mediar un antiporte en K+/H+. La proteína PpCHX1-GFP expresada transitoriamente en protoplastos de P. patens co-localizó con un marcador de Golgi. En experimentos similares, la proteína PpCHX2-GFP localizó aparentemente en la membrana plasmática y tonoplasto. Se construyeron las líneas mutantes simples de P. patens ΔPpchx1 y ΔPpchx2, y también el mutante doble ΔPpchx2 ΔPphak1. Los mutantes simples crecieron normalmente en todas las condiciones ensayadas y mostraron flujos de entrada normales de K+ y Rb+; la mutación ΔPpchx2 no aumentó el defecto de las plantas ΔPphak1. En experimentos a largo plazo, las plantas ΔPpchx2 mostraron una retención de Rb+ ligeramente superior que las plantas silvestres, lo que sugiere que PpCHX2 promueve la transferencia de Rb+ desde la vacuola al citosol o desde el citosol al medio externo, actuando en paralelo con otros transportadores. Sugerimos que transportadores de K+ de varias familias están involucrados en la homeostasis de pH de orgánulos ya sea mediante antiporte K+/H+ o simporte K+-H+.ix ABSTRACT Soil salinity is a major abiotic stress causing serious problems in agriculture as most crops are affected by it. Moreover, the contamination and shortage of freshwater, progressive land salinization and exponential increase of human population aggravates the problem implying that world food security may not be ensured for the next generations. Thus, a strategic and an unavoidable goal would be increasing salinity tolerance of plant crops to secure future food supply. Maintaining an optimum K+ homeostasis in plants under salinity stress is an important trait to pursue in the process of engineering salt tolerant plants. Although the model of K+ homeostasis in plants is reasonably well described in terms of K+ influx, very little is known about the genes implicated in K+ efflux or release from the vacuole. In this work, we aim to clarify some of the mechanisms involved in K+ homeostasis in plants. For this purpose, we chose the bryophyte plant Physcomitrella patens, a nonvascular plant of simple structure and dominant haploid phase that, among many other characteristics, makes it an ideal model. Most importantly, not only P. patens is very tolerant to high concentrations of Na+, but also its phylogenetic position in land plant evolution opens the possibility to study the key changes that occurred in K+ transporter families during the course of evolution. Several cation transporter candidates have been proposed to have a role in K+ efflux or release from the vacuole especially members of the CPA2 family which contains the KEA and CHX transporter families. We intended in this study to increase our understanding of the functions of CHX transporters in plant cells using P. patens, in which four CHX genes have been identified, PpCHX1-4. Two of these genes, PpCHX1 and PpCHX2, are expressed at approximately the same level as the PpACT5 gene, but the other two genes show an extremely low expression. PpCHX1 and PpCHX2 restored growth of Escherichia coli mutants on low K+-containing media, suggesting they mediated K+ uptake that may be energized by symport with H+. In contrast, these genes suppressed the defect associated to the kha1 mutation in Saccharomyces cerevisiae, which suggest that they might mediate K+/H+ antiport. PpCHX1-GFP protein transiently expressed in P. patens protoplasts co-localized with a Golgi marker. In similar experiments, the PpCHX2-GFP protein appeared to localize to tonoplast and plasma x membrane. We constructed the ΔPpchx1 and ΔPpchx2 single mutant lines, and the ΔPpchx2 ΔPphak1 double mutant. Single mutant plants grew normally under all the conditions tested and exhibited normal K+ and Rb+ influxes; the ΔPpchx2 mutation did not increase the defect of ΔPphak1 plants. In long-term experiments, ΔPpchx2 plants showed a slightly higher Rb+ retention than wild type plants, which suggests that PpCHX2 mediates the transfer of Rb+ from either the vacuole to the cytosol or from the cytosol to the external medium in parallel with other transporters. We suggest that K+ transporters of several families are involved in the pH homeostasis of organelles by mediating either K+/H+ antiport or K+-H+ symport.

Preliminary approach to neutron instrument selecction at ESSB-Bilbao based on experience at ISIS molecular spectroscopy group

Collaborative efforts between the Neutronics and Target Design Group at the Instituto de Fusión Nuclear and the Molecular Spectroscopy Group at the ISIS Pulsed Neutron and Muon Source date back to 2012 in the context of the ESS-Bilbao project. The rationale for these joint activities was twofold, namely: to assess the realm of applicability of the low-energy neutron source proposed by ESS-Bilbao - for details; and to explore instrument capabilities for pulsed-neutron techniques in the range 0.05-3 ms, a time range where ESS-Bilbao and ISIS could offer a significant degree of synergy and complementarity. As part of this collaboration, J.P. de Vicente has spent a three-month period within the ISIS Molecular Spectroscopy Group, to gain hands-on experience on the practical aspects of neutron-instrument design and the requisite neutron-transport simulations. To date, these activities have resulted in a joint MEng thesis as well as a number of publications and contributions to national and international conferences. Building upon these previous works, the primary aim of this report is to provide a self-contained discussion of general criteria for instrument selection at ESS-Bilbao, the first accelerator-driven, low-energy neutron source designed in Spain. To this end, Chapter 1 provides a brief overview of the current design parameters of the accelerator and target station. Neutron moderation is covered in Chapter 2, where we take a closer look at two possible target-moderator-reflector configurations and pay special attention to the spectral and temporal characteristics of the resulting neutron pulses. This discussion provides a necessary starting point to assess the operation of ESSB in short- and long-pulse modes. These considerations are further explored in Chapter 3, dealing with the primary characteristics of ESS-Bilbao as a short- or long-pulse facility in terms of accessible dynamic range and spectral resolution. Other practical aspects including background suppression and the use of fast choppers are also discussed. The guiding principles introduced in the first three chapters are put to use in Chapter 4 where we analyse in some detail the capabilities of a small-angle scattering instrument, as well as how specific scientific requirements can be mapped onto the optimal use of ESS-Bilbao for condensed-matter research. Part 2 of the report contains additional supporting documentation, including a description of the ESSB McStas component, a detailed characterisation of moderator response and neutron pulses, and estimates ofparameters associated with the design and operation of neutron choppers. In closing this brief foreword, we wish to thank both ESS-Bilbao and ISIS for their continuing encouragement and support along the way.

Factores transcripcionales de la clase DOF en Brachypodium distachyon: caracterización molecular de BdDOF24 durante la germinación de las semillas

La semilla es el órgano que garantiza la propagación y continuidad evolutiva de las plantas espermatofitas y constituye un elemento indispensable en la alimentación humana y animal. La semilla de cereales acumula en el endospermo durante la maduración, mayoritariamente, almidón y proteínas de reserva. Estas reservas son hidrolizadas en la germinación por hidrolasas sintetizadas en la aleurona en respuesta a giberelinas (GA), siendo la principal fuente de energía hasta que la plántula emergente es fotosintéticamente activa. Ambas fases del desarrollo de la semilla, están reguladas por una red de factores de transcripción (TF) que unen motivos conservados en cis- en los promotores de sus genes diana. Los TFs son proteínas que han desempeñado un papel central en la evolución y en el proceso de domesticación, siendo uno de los principales mecanismos de regulación génica; en torno al 7% de los genes de plantas codifican TFs. Atendiendo al motivo de unión a DNA, éstos, se han clasificado en familias. La familia DOF (DNA binding with One Finger) participa en procesos vitales exclusivos de plantas superiores y sus ancestros cercanos (algas, musgos y helechos). En las semillas de las Triticeae (subfamilia Pooideae), se han identificado varias proteínas DOF que desempeñan un papel fundamental en la regulación de la expresión génica. Brachypodium distachyon es la primera especie de la subfamilia Pooideae cuyo genoma (272 Mbp) ha sido secuenciado. Su pequeño tamaño, ciclo de vida corto, y la posibilidad de ser transformado por Agrobacterium tumefaciens (plásmido Ti), hacen que sea el sistema modelo para el estudio de cereales de la tribu Triticeae con gran importancia agronómica mundial, como son el trigo y la cebada. En este trabajo, se han identificado 27 genes Dof en el genoma de B. distachyon y se han establecido las relaciones evolutivas entre estos genes Dof y los de cebada (subfamilia Pooideae) y de arroz (subfamilia Oryzoideae), construyendo un árbol filogenético en base al alineamiento múltiple del dominio DOF. La cebada contiene 26 genes Dof y en arroz se han anotado 30. El análisis filogenético establece cuatro grupos de genes ortólogos (MCOGs: Major Clusters of Orthologous Genes), que están validados por motivos conservados adicionales, además del dominio DOF, entre las secuencias de las proteínas de un mismo MCOG. El estudio global de expresión en diferentes órganos establece un grupo de nueve genes BdDof expresados abundantemente y/o preferencialmente en semillas. El estudio detallado de expresión de estos genes durante la maduración y germinación muestra que BdDof24, ortólogo putativo a BPBF-HvDOF24 de cebada, es el gen más abundante en las semillas en germinación de B. distachyon. La regulación transcripcional de los genes que codifican hidrolasas en la aleurona de las semillas de cereales durante la post‐germinación ha puesto de manifiesto la existencia en sus promotores de un motivo tripartito en cis- conservado GARC (GA-Responsive Complex), que unen TFs de la clase MYB-R2R3, DOF y MYBR1-SHAQKYF. En esta tesis, se ha caracterizado el gen BdCathB de Brachypodium que codifica una proteasa tipo catepsina B y es ortólogo a los genes Al21 de trigo y HvCathB de cebada, así como los TFs responsables de su regulación transcripcional BdDOF24 y BdGAMYB (ortólogo a HvGAMYB). El análisis in silico del promotor BdCathB ha identificado un motivo GARC conservado, en posición y secuencia, con sus ortólogos en trigo y cebada. La expresión de BdCathB se induce durante la germinación, así como la de los genes BdDof24 y BdGamyb. Además, los TFs BdDOF24 y BdGAMYB interaccionan en el sistema de dos híbridos de levadura e in planta en experimentos de complementación bimolecular fluorescente. En capas de aleurona de cebada, BdGAMYB activa el promotor BdCathB, mientras que BdDOF24 lo reprime; este resultado es similar al obtenido con los TFs ortólogos de cebada BPBF-HvDOF24 y HvGAMYB. Sin embargo, cuando las células de aleurona se transforman simultáneamente con los dos TFs, BdDOF24 tiene un efecto aditivo sobre la trans-activación mediada por BdGAMYB, mientras que su ortólogo BPBF-HvDOF24 produce el efecto contrario, revirtiendo el efecto de HvGAMYB sobre el promotor BdCathB. Las diferencias entre las secuencias deducidas de las proteínas BdDOF24 y BPBF-HvDOF24 podrían explicar las funciones opuestas que desempeñan en su interacción con GAMYB. Resultados preliminares con líneas de inserción de T-DNA y de sobre-expresión estable de BdGamyb, apoyan los resultados obtenidos en expresión transitoria. Además las líneas homocigotas knock-out para el gen BdGamyb presentan alteraciones en anteras y polen y no producen semillas viables. ABSTRACT The seed is the plant organ of the spermatophytes responsible for the dispersion and survival in the course of evolution. In addition, it constitutes one of the most importan elements of human food and animal feed. The main reserves accumulated in the endosperm of cereal seeds through the maturation phase of development are starch and proteins. Its degradation by hydrolases synthetized in aleurone cells in response to GA upon germination provides energy, carbon and nitrogen to the emerging seedling before it acquires complete photosynthetic capacity. Both phases of seed development are controlled by a network of transcription factors (TFs) that interact with specific cis- elements in the promoters of their target genes. TFs are proteins that have played a central role during evolution and domestication, being one of the most important regulatory mechanisms of gene expression. Around 7% of genes in plant genomes encode TFs. Based on the DNA binding motif, TFs are classified into families. The DOF (DNA binding with One Finger) family is involved in specific processes of plants and its ancestors (algae, mosses and ferns). Several DOF proteins have been described to play important roles in the regulation of genes in seeds of the Triticeae tribe (Pooideae subfamily). Brachypodium distachyon is the first member of the Pooideae subfamily to be sequenced. Its small size and compact structured genome (272 Mbp), the short life cycle, small plant size and the possibility of being transformed with Agrobacterium tumefaciens (Ti-plasmid) make Brachypodium the model system for comparative studies within cereals of the Triticeae tribe that have big economic value such as wheat and barley. In this study, 27 Dof genes have been identified in the genome of B. distachyon and the evolutionary relationships among these Dof genes and those frome barley (Pooideae subfamily) and those from rice (Oryzoideae subfamily) have been established by building a phylogenetic tree based on the multiple alignment of the DOF DNA binding domains. The barley genome (Hordeum vulgare) contains 26 Dof genes and in rice (Oryza sativa) 30 genes have been annotated. The phylogenetic analysis establishes four Major Clusters of Orthologous Genes (MCOGs) that are supported by additional conserved motives out of the DOF domain, between proteins of the same MCOG. The global expression study of BdDof genes in different organs and tissues classifies BdDof genes into two groups; nine of the 27 BdDof genes are abundantly or preferentially expressed in seeds. A more detailed expression analysis of these genes during seed maturation and germination shows that BdDof24, orholog to barley BPBF-HvDof24, is the most abundantly expressed gene in germinating seeds. Transcriptional regulation studies of genes that encode hydrolases in aleurone cells during post-germination of cereal seeds, have identified in their promoters a tripartite conserved cis- motif GARC (GA-Responsive Complex) that binds TFs of the MYB-R2R3, DOF and MYBR1-SHAQKYF families. In this thesis, the characterization of the BdCathB gene, encoding a Cathepsin B-like protease and that is ortholog to the wheat Al21 and the barley HvCathB genes, has been done and its transcriptional regulation by the TFs BdDOF24 and BdGAMYB (ortholog to HvGAMYB) studied. The in silico analysis of the BdCathB promoter sequence has identified a GARC motif. BdCathB expression is induced upon germination, as well as, those of BdDof24 and BdGamyb genes. Moreover, BdDOF24 and BdGAMYB interact in yeast (Yeast 2 Hybrid System, Y2HS) and in planta (Bimolecular Fluorecence Complementation, BiFC). In transient assays in aleurone cells, BdGAMYB activates the BdCathB promoter, whereas BdDOF24 is a transcriptional repressor, this result is similar to that obtained with the barley orthologous genes BPBF-HvDOF24 and HvGAMYB. However, when aleurone cells are simultaneously transformed with both TFs, BdDOF24 has an additive effect to the trans-activation mediated by BdGAMYB, while its ortholog BPBF-HvDOF24 produces an opposite effect by reducing the HvGAMYB activation of the BdCathB promoter. The differences among the deduced protein sequences between BdDOF24 and BPBF-HvDOF24 could explain their opposite functions in the interaction with GAMYB protein. Preliminary results of T-DNA insertion (K.O.) and stable over-expression lines of BdGamyb support the data obtained in transient expression assays. In addition, the BdGamyb homozygous T-DNA insertion (K.O.) lines have anther and pollen alterations and they do not produce viable seeds.

Análisis espacio-temporal del gradiente urbano-rural del sur de la Región Metropolitana de Madrid y su entorno. Caracterización de los procesos y patrones paisajísticos acaecidos en el período 1990-2006

El objetivo de esta tesis es proponer una metodología capaz de cuantificar la dinámica paisajística a lo largo del gradiente urbano – rural perteneciente al sur de la Región Metropolitana de Madrid y su entorno. Esta tesis se estructura en ocho capítulos, planos y anejos. El primero se refiere a los antecedentes tanto conceptuales como metodológicos. Los primeros se centran en los diversos enfoques existentes en relación al estudio de la dinámica paisajística, con el objetivo de encontrar los puntos en común existentes entre el enfoque del metabolismo social, el de la ecología del paisaje y el humanista, para obtener un diagnóstico que permita entender la complejidad de la realidad a la que esta Tesis se enfrenta. Los segundos se centran en los antecedentes de carácter metodológico que también desde diversos enfoques han abordado el análisis de la dinámica paisajística. El segundo capítulo se centra en los objetivos concretos derivados del objetivo general ya expresado, la tesis considera que para comprender y cuantificar la dinámica hay que identificar en primer lugar los procesos de transformación, como manifestación espacial de los factores socioeconómicos y naturales responsables en última instancia de la variación de los patrones paisajísticos existentes. En segundo lugar se identifican los patrones paisajísticos con el objetivo de analizar sus características espaciales y su evolución en el período analizado. Por último se identifican los procesos paisajísticos, es decir qué tipos de variaciones espaciales se producen en los patrones paisajísticos como consecuencia de los procesos de transformación identificados así como su pauta de distribución a lo largo del gradiente urbano ‐ rural. El tercer capítulo se dedica a la caracterización del ámbito de estudio, ésta se extiende al sur del límite del suelo urbano de la capital madrileña en el año 1990, comprende la totalidad de los municipios madrileños que contactan con los municipios castellano – manchegos que se encuentran en el área de influencia de la capital, abarcando el área 9.968 km2. El cuarto capítulo se centra en la metodología. Como material de partida se ha utilizado en la cartografía del Corine Land Cover y como herramienta de análisis se ha utilizado los Sistemas de Información Geográfica. En primer lugar se identifican los procesos de transformación, acaecidos en los períodos 1990 – 2000 y 2000 – 2006, mediante la aplicación de matrices de transición. Se han identificado cuatro tipos de procesos dinámicos: Urbanización, abandono, renaturalización y agrarización. Se ha realizado un análisis de indicadores compuestos lo que ha permitido identificar los tipos de patrones paisajísticos existentes a lo largo del gradiente urbano – rural. Del mismo modo se ha calculado la variación de los indicadores individuales para identificar los procesos paisajísticos mediante el análisis de indicadores compuestos que se produjeron en el período 1990 – 2000 y 2000 – 2006. En el quinto capítulo se aportan los resultados tanto de carácter cuantitativo como gráfico de los tres componentes analizados tanto de forma independiente como integrada. En el sexto capítulo se describen las conclusiones producto de la investigación realizada. En el séptimo capítulo se identifican qué líneas de investigación podrían desarrollarse en el futuro para continuar la línea de investigación iniciada con esta tesis. ABSTRACT The aim of this thesis was to propose a methodology to characterize landscape dynamics along the urban – rural gradient in the south Madrid area. It´s structured in eight chapters, planes and annexes: the first one describes previous research. Firstly to make a diagnosis of the effects of landscape dynamic we have performed an integrated analysis from social metabolism, landscape ecology and the humanistic point of view. Secondly we have focused on previous methodological research mainly developped by landscape ecology. The second chapter focuses on specific objectives derived from the general objective. The thesis considers that to understand and quantify landscape dynamics must first identify the transformation processes: spatial manifestation of natural and socioeconomics factors that induce the change of landscape patterns. Secondly landscape patterns have been identified in order to analyze their spatial characteristics and evolution. Finally the landscape processes have been identified, i.e. what kind of spatial variations cause changes in landscape patterns along urban – rural gradient. The third chapter describes the study area. The study area occupies 9968 km2. It covers the area to the south of Madrid’s 1990 urban land area, and takes in the southeast of the Madrid Autonomous Region plus all the municipal areas of the Castilla–La Mancha Autonomous Region directly influenced by the expansion of Madrid. The fourth chapter contains the methodology. To identify the changes in the landscape of the study area, the land cover data for the area held in the CORINE LandCover Project Database was examined. To characterize the transformations processes in the period 1990 ‐ 2000 and 2000 – 2006, transition matrices were constructed. We have identified four clear changes: Urbanization, renaturalization, abandonment and agrarianization. We have characterized landscape patterns using composite indicators by integrating individual spatial metrics. Similarly we have characterized landscape processes using composite indicators by integrating the variation of individual spatial metrics. Chapter fifth includes the results, both for each component and its final integration. The conclusions of this research have been described in the sixth chapter. The seventh chapter describes what kind of investigations could be done in the future.

Análisis espacio-temporal del gradiente urbano-rural del sur de la Región Metropolitana de Madrid y su entorno. Caracterización de los procesos y patrones paisajísticos acaecidos en el período 1990-2006 (versión revisada y corregida)

El objetivo de esta tesis es proponer una metodología capaz de cuantificar la dinámica paisajística a lo largo del gradiente urbano – rural perteneciente al sur de la Región Metropolitana de Madrid y su entorno. Esta tesis se estructura en ocho capítulos, planos y anejos. El primero se refiere a los antecedentes tanto conceptuales como metodológicos. Los primeros se centran en los diversos enfoques existentes en relación al estudio de la dinámica paisajística, con el objetivo de encontrar los puntos en común existentes entre el enfoque del metabolismo social, el de la ecología del paisaje y el humanista, para obtener un diagnóstico que permita entender la complejidad de la realidad a la que esta Tesis se enfrenta. Los segundos se centran en los antecedentes de carácter metodológico que también desde diversos enfoques han abordado el análisis de la dinámica paisajística. El segundo capítulo se centra en los objetivos concretos derivados del objetivo general ya expresado, la tesis considera que para comprender y cuantificar la dinámica hay que identificar en primer lugar los procesos de transformación, como manifestación espacial de los factores socioeconómicos y naturales responsables en última instancia de la variación de los patrones paisajísticos existentes. En segundo lugar se identifican los patrones paisajísticos con el objetivo de analizar sus características espaciales y su evolución en el período analizado. Por último se identifican los procesos paisajísticos, es decir qué tipos de variaciones espaciales se producen en los patrones paisajísticos como consecuencia de los procesos de transformación identificados así como su pauta de distribución a lo largo del gradiente urbano ‐ rural. El tercer capítulo se dedica a la caracterización del ámbito de estudio, ésta se extiende al sur del límite del suelo urbano de la capital madrileña en el año 1990, comprende la totalidad de los municipios madrileños que contactan con los municipios castellano – manchegos que se encuentran en el área de influencia de la capital, abarcando el área 9.968 km2. El cuarto capítulo se centra en la metodología. Como material de partida se ha utilizado en la cartografía del Corine Land Cover y como herramienta de análisis se ha utilizado los Sistemas de Información Geográfica. En primer lugar se identifican los procesos de transformación, acaecidos en los períodos 1990 – 2000 y 2000 – 2006, mediante la aplicación de matrices de transición. Se han identificado cuatro tipos de procesos dinámicos: Urbanización, abandono, renaturalización y agrarización. Se ha realizado un análisis de indicadores compuestos lo que ha permitido identificar los tipos de patrones paisajísticos existentes a lo largo del gradiente urbano – rural. Del mismo modo se ha calculado la variación de los indicadores individuales para identificar los procesos paisajísticos mediante el análisis de indicadores compuestos que se produjeron en el período 1990 – 2000 y 2000 – 2006. En el quinto capítulo se aportan los resultados tanto de carácter cuantitativo como gráfico de los tres componentes analizados tanto de forma independiente como integrada. En el sexto capítulo se describen las conclusiones producto de la investigación realizada. En el séptimo capítulo se identifican qué líneas de investigación podrían desarrollarse en el futuro para continuar la línea de investigación iniciada con esta tesis. ABSTRACT The aim of this thesis was to propose a methodology to characterize landscape dynamics along the urban – rural gradient in the south Madrid area. It´s structured in eight chapters, planes and annexes: the first one describes previous research. Firstly to make a diagnosis of the effects of landscape dynamic we have performed an integrated analysis from social metabolism, landscape ecology and the humanistic point of view. Secondly we have focused on previous methodological research mainly developped by landscape ecology. The second chapter focuses on specific objectives derived from the general objective. The thesis considers that to understand and quantify landscape dynamics must first identify the transformation processes: spatial manifestation of natural and socioeconomics factors that induce the change of landscape patterns. Secondly landscape patterns have been identified in order to analyze their spatial characteristics and evolution. Finally the landscape processes have been identified, i.e. what kind of spatial variations cause changes in landscape patterns along urban – rural gradient. The third chapter describes the study area. The study area occupies 9968 km2. It covers the area to the south of Madrid’s 1990 urban land area, and takes in the southeast of the Madrid Autonomous Region plus all the municipal areas of the Castilla–La Mancha Autonomous Region directly influenced by the expansion of Madrid. The fourth chapter contains the methodology. To identify the changes in the landscape of the study area, the land cover data for the area held in the CORINE LandCover Project Database was examined. To characterize the transformations processes in the period 1990 ‐ 2000 and 2000 – 2006, transition matrices were constructed. We have identified four clear changes: Urbanization, renaturalization, abandonment and agrarianization. We have characterized landscape patterns using composite indicators by integrating individual spatial metrics. Similarly we have characterized landscape processes using composite indicators by integrating the variation of individual spatial metrics. Chapter fifth includes the results, both for each component and its final integration. The conclusions of this research have been described in the sixth chapter. The seventh chapter describes what kind of investigations could be done in the future.

Time-resolved evolution of coherent structures in turbulent channels

El objetivo de esta tesis es estudiar la dinámica de la capa logarítmica de flujos turbulentos de pared. En concreto, proponemos un nuevo modelo estructural utilizando diferentes tipos de estructuras coherentes: sweeps, eyecciones, grupos de vorticidad y streaks. La herramienta utilizada es la simulación numérica directa de canales turbulentos. Desde los primeros trabajos de Theodorsen (1952), las estructuras coherentes han jugado un papel fundamental para entender la organización y dinámica de los flujos turbulentos. A día de hoy, datos procedentes de simulaciones numéricas directas obtenidas en instantes no contiguos permiten estudiar las propiedades fundamentales de las estructuras coherentes tridimensionales desde un punto de vista estadístico. Sin embargo, la dinámica no puede ser entendida en detalle utilizando sólo instantes aislados en el tiempo, sino que es necesario seguir de forma continua las estructuras. Aunque existen algunos estudios sobre la evolución temporal de las estructuras más pequeñas a números de Reynolds moderados, por ejemplo Robinson (1991), todavía no se ha realizado un estudio completo a altos números de Reynolds y para todas las escalas presentes de la capa logarítmica. El objetivo de esta tesis es llevar a cabo dicho análisis. Los problemas más interesantes los encontramos en la región logarítmica, donde residen las cascadas de vorticidad, energía y momento. Existen varios modelos que intentan explicar la organización de los flujos turbulentos en dicha región. Uno de los más extendidos fue propuesto por Adrian et al. (2000) a través de observaciones experimentales y considerando como elemento fundamental paquetes de vórtices con forma de horquilla que actúan de forma cooperativa para generar rampas de bajo momento. Un modelo alternativo fué ideado por del Álamo & Jiménez (2006) utilizando datos numéricos. Basado también en grupos de vorticidad, planteaba un escenario mucho más desorganizado y con estructuras sin forma de horquilla. Aunque los dos modelos son cinemáticamente similares, no lo son desde el punto de vista dinámico, en concreto en lo que se refiere a la importancia que juega la pared en la creación y vida de las estructuras. Otro punto importante aún sin resolver se refiere al modelo de cascada turbulenta propuesto por Kolmogorov (1941b), y su relación con estructuras coherentes medibles en el flujo. Para dar respuesta a las preguntas anteriores, hemos desarrollado un nuevo método que permite seguir estructuras coherentes en el tiempo y lo hemos aplicado a simulaciones numéricas de canales turbulentos con números de Reynolds lo suficientemente altos como para tener un rango de escalas no trivial y con dominios computacionales lo suficientemente grandes como para representar de forma correcta la dinámica de la capa logarítmica. Nuestros esfuerzos se han desarrollado en cuatro pasos. En primer lugar, hemos realizado una campaña de simulaciones numéricas directas a diferentes números de Reynolds y tamaños de cajas para evaluar el efecto del dominio computacional en las estadísticas de primer orden y el espectro. A partir de los resultados obtenidos, hemos concluido que simulaciones con cajas de longitud 2vr y ancho vr veces la semi-altura del canal son lo suficientemente grandes para reproducir correctamente las interacciones entre estructuras coherentes de la capa logarítmica y el resto de escalas. Estas simulaciones son utilizadas como punto de partida en los siguientes análisis. En segundo lugar, las estructuras coherentes correspondientes a regiones con esfuerzos de Reynolds tangenciales intensos (Qs) en un canal turbulento han sido estudiadas extendiendo a tres dimensiones el análisis de cuadrantes, con especial énfasis en la capa logarítmica y la región exterior. Las estructuras coherentes han sido identificadas como regiones contiguas del espacio donde los esfuerzos de Reynolds tangenciales son más intensos que un cierto nivel. Los resultados muestran que los Qs separados de la pared están orientados de forma isótropa y su contribución neta al esfuerzo de Reynolds medio es nula. La mayor contribución la realiza una familia de estructuras de mayor tamaño y autosemejantes cuya parte inferior está muy cerca de la pared (ligada a la pared), con una geometría compleja y dimensión fractal « 2. Estas estructuras tienen una forma similar a una ‘esponja de placas’, en comparación con los grupos de vorticidad que tienen forma de ‘esponja de cuerdas’. Aunque el número de objetos decae al alejarnos de la pared, la fracción de esfuerzos de Reynolds que contienen es independiente de su altura, y gran parte reside en unas pocas estructuras que se extienden más allá del centro del canal, como en las grandes estructuras propuestas por otros autores. Las estructuras dominantes en la capa logarítmica son parejas de sweeps y eyecciones uno al lado del otro y con grupos de vorticidad asociados que comparten las dimensiones y esfuerzos con los remolinos ligados a la pared propuestos por Townsend. En tercer lugar, hemos estudiado la evolución temporal de Qs y grupos de vorticidad usando las simulaciones numéricas directas presentadas anteriormente hasta números de Reynolds ReT = 4200 (Reynolds de fricción). Las estructuras fueron identificadas siguiendo el proceso descrito en el párrafo anterior y después seguidas en el tiempo. A través de la interseción geométrica de estructuras pertenecientes a instantes de tiempo contiguos, hemos creado gratos de conexiones temporales entre todos los objetos y, a partir de ahí, definido ramas primarias y secundarias, de tal forma que cada rama representa la evolución temporal de una estructura coherente. Una vez que las evoluciones están adecuadamente organizadas, proporcionan toda la información necesaria para caracterizar la historia de las estructuras desde su nacimiento hasta su muerte. Los resultados muestran que las estructuras nacen a todas las distancias de la pared, pero con mayor probabilidad cerca de ella, donde la cortadura es más intensa. La mayoría mantienen tamaños pequeños y no viven mucho tiempo, sin embargo, existe una familia de estructuras que crecen lo suficiente como para ligarse a la pared y extenderse a lo largo de la capa logarítmica convirtiéndose en las estructuras observas anteriormente y descritas por Townsend. Estas estructuras son geométricamente autosemejantes con tiempos de vida proporcionales a su tamaño. La mayoría alcanzan tamaños por encima de la escala de Corrsin, y por ello, su dinámica está controlada por la cortadura media. Los resultados también muestran que las eyecciones se alejan de la pared con velocidad media uT (velocidad de fricción) y su base se liga a la pared muy rápidamente al inicio de sus vidas. Por el contrario, los sweeps se mueven hacia la pared con velocidad -uT y se ligan a ella más tarde. En ambos casos, los objetos permanecen ligados a la pared durante 2/3 de sus vidas. En la dirección de la corriente, las estructuras se desplazan a velocidades cercanas a la convección media del flujo y son deformadas por la cortadura. Finalmente, hemos interpretado la cascada turbulenta, no sólo como una forma conceptual de organizar el flujo, sino como un proceso físico en el cual las estructuras coherentes se unen y se rompen. El volumen de una estructura cambia de forma suave, cuando no se une ni rompe, o lo hace de forma repentina en caso contrario. Los procesos de unión y rotura pueden entenderse como una cascada directa (roturas) o inversa (uniones), siguiendo el concepto de cascada de remolinos ideado por Richardson (1920) y Obukhov (1941). El análisis de los datos muestra que las estructuras con tamaños menores a 30η (unidades de Kolmogorov) nunca se unen ni rompen, es decir, no experimentan el proceso de cascada. Por el contrario, aquellas mayores a 100η siempre se rompen o unen al menos una vez en su vida. En estos casos, el volumen total ganado y perdido es una fracción importante del volumen medio de la estructura implicada, con una tendencia ligeramente mayor a romperse (cascada directa) que a unirse (cascade inversa). La mayor parte de interacciones entre ramas se debe a roturas o uniones de fragmentos muy pequeños en la escala de Kolmogorov con estructuras más grandes, aunque el efecto de fragmentos de mayor tamaño no es despreciable. También hemos encontrado que las roturas tienen a ocurrir al final de la vida de la estructura y las uniones al principio. Aunque los resultados para la cascada directa e inversa no son idénticos, son muy simétricos, lo que sugiere un alto grado de reversibilidad en el proceso de cascada. ABSTRACT The purpose of the present thesis is to study the dynamics of the logarithmic layer of wall-bounded turbulent flows. Specifically, to propose a new structural model based on four different coherent structures: sweeps, ejections, clusters of vortices and velocity streaks. The tool used is the direct numerical simulation of time-resolved turbulent channels. Since the first work by Theodorsen (1952), coherent structures have played an important role in the understanding of turbulence organization and its dynamics. Nowadays, data from individual snapshots of direct numerical simulations allow to study the threedimensional statistical properties of those objects, but their dynamics can only be fully understood by tracking them in time. Although the temporal evolution has already been studied for small structures at moderate Reynolds numbers, e.g., Robinson (1991), a temporal analysis of three-dimensional structures spanning from the smallest to the largest scales across the logarithmic layer has yet to be performed and is the goal of the present thesis. The most interesting problems lie in the logarithmic region, which is the seat of cascades of vorticity, energy, and momentum. Different models involving coherent structures have been proposed to represent the organization of wall-bounded turbulent flows in the logarithmic layer. One of the most extended ones was conceived by Adrian et al. (2000) and built on packets of hairpins that grow from the wall and work cooperatively to gen- ´ erate low-momentum ramps. A different view was presented by del Alamo & Jim´enez (2006), who extracted coherent vortical structures from DNSs and proposed a less organized scenario. Although the two models are kinematically fairly similar, they have important dynamical differences, mostly regarding the relevance of the wall. Another open question is whether such a model can be used to explain the cascade process proposed by Kolmogorov (1941b) in terms of coherent structures. The challenge would be to identify coherent structures undergoing a turbulent cascade that can be quantified. To gain a better insight into the previous questions, we have developed a novel method to track coherent structures in time, and used it to characterize the temporal evolutions of eddies in turbulent channels with Reynolds numbers high enough to include a non-trivial range of length scales, and computational domains sufficiently long and wide to reproduce correctly the dynamics of the logarithmic layer. Our efforts have followed four steps. First, we have conducted a campaign of direct numerical simulations of turbulent channels at different Reynolds numbers and box sizes, and assessed the effect of the computational domain in the one-point statistics and spectra. From the results, we have concluded that computational domains with streamwise and spanwise sizes 2vr and vr times the half-height of the channel, respectively, are large enough to accurately capture the dynamical interactions between structures in the logarithmic layer and the rest of the scales. These simulations are used in the subsequent chapters. Second, the three-dimensional structures of intense tangential Reynolds stress in plane turbulent channels (Qs) have been studied by extending the classical quadrant analysis to three dimensions, with emphasis on the logarithmic and outer layers. The eddies are identified as connected regions of intense tangential Reynolds stress. Qs are then classified according to their streamwise and wall-normal fluctuating velocities as inward interactions, outward interactions, sweeps and ejections. It is found that wall-detached Qs are isotropically oriented background stress fluctuations, common to most turbulent flows, and do not contribute to the mean stress. Most of the stress is carried by a selfsimilar family of larger wall-attached Qs, increasingly complex away from the wall, with fractal dimensions « 2. They have shapes similar to ‘sponges of flakes’, while vortex clusters resemble ‘sponges of strings’. Although their number decays away from the wall, the fraction of the stress that they carry is independent of their heights, and a substantial part resides in a few objects extending beyond the centerline, reminiscent of the very large scale motions of several authors. The predominant logarithmic-layer structures are sideby- side pairs of sweeps and ejections, with an associated vortex cluster, and dimensions and stresses similar to Townsend’s conjectured wall-attached eddies. Third, the temporal evolution of Qs and vortex clusters are studied using time-resolved DNS data up to ReT = 4200 (friction Reynolds number). The eddies are identified following the procedure presented above, and then tracked in time. From the geometric intersection of structures in consecutive fields, we have built temporal connection graphs of all the objects, and defined main and secondary branches in a way that each branch represents the temporal evolution of one coherent structure. Once these evolutions are properly organized, they provide the necessary information to characterize eddies from birth to death. The results show that the eddies are born at all distances from the wall, although with higher probability near it, where the shear is strongest. Most of them stay small and do not last for long times. However, there is a family of eddies that become large enough to attach to the wall while they reach into the logarithmic layer, and become the wall-attached structures previously observed in instantaneous flow fields. They are geometrically self-similar, with sizes and lifetimes proportional to their distance from the wall. Most of them achieve lengths well above the Corrsin’ scale, and hence, their dynamics are controlled by the mean shear. Eddies associated with ejections move away from the wall with an average velocity uT (friction velocity), and their base attaches very fast at the beginning of their lives. Conversely, sweeps move towards the wall at -uT, and attach later. In both cases, they remain attached for 2/3 of their lives. In the streamwise direction, eddies are advected and deformed by the local mean velocity. Finally, we interpret the turbulent cascade not only as a way to conceptualize the flow, but as an actual physical process in which coherent structures merge and split. The volume of an eddy can change either smoothly, when they are not merging or splitting, or through sudden changes. The processes of merging and splitting can be thought of as a direct (when splitting) or an inverse (when merging) cascade, following the ideas envisioned by Richardson (1920) and Obukhov (1941). It is observed that there is a minimum length of 30η (Kolmogorov units) above which mergers and splits begin to be important. Moreover, all eddies above 100η split and merge at least once in their lives. In those cases, the total volume gained and lost is a substantial fraction of the average volume of the structure involved, with slightly more splits (direct cascade) than mergers. Most branch interactions are found to be the shedding or absorption of Kolmogorov-scale fragments by larger structures, but more balanced splits or mergers spanning a wide range of scales are also found to be important. The results show that splits are more probable at the end of the life of the eddy, while mergers take place at the beginning of the life. Although the results for the direct and the inverse cascades are not identical, they are found to be very symmetric, which suggests a high degree of reversibility of the cascade process.