Molekulare Systematik der Gattung Suaeda (Chenopodiaceae) und Evolution des C4-Photosynthesesyndroms

Mit der vorliegenden Arbeit wird eine Synthese aus molekularer Phylogenie und Merkmalsentwicklung für die Unterfamilie Suaedoideae der Chenopodiaceae präsentiert. Anhand von rekonstruierten Stammbäumen aus den Sequenzunterschieden von DNA-Abschnitten zweier unabhängiger Genome (Kern, Chloroplast) werden monophyletische Gruppen herausgearbeitet und die Variabilität der molekularen Merkmale in Bezug auf die bekannten Arten diskutiert. Insgesamt wurden für alle molekularen Analysen 294 Sequenzen ausgewertet. Mit 254 Sequenzen von Arten der Unterfamilie Suaedoideae und 18 Sequenzen von Arten der Unterfamilie Salicornioideae wurde eine vergleichende molekulare Analyse mit den DNA-Regionen ITS, atpB-rbcL und psbB-psbH durchgeführt. Mit der Einbeziehung von ca. 65 bekannten Suaeda-Arten sind damit je nach Artauffassung bis zu 80% aller Arten der Gattung berücksichtigt. Mittels Fossildaten werden die wichtigsten Divergenzereignisse zeitlich fixiert. Die molekularen Stammbäume dienen weiterhin als Grundlage für die Bewertung der Arten sowie ihrer morphologischen und anatomischen Merkmale. Ein wichtiger Aspekt bildet dabei die Entwicklung der C4-Photosynthese mit den zugehörigen Blatttypen. Die folgenden vier Themenkomplexe bzw. Fragestellungen sollten bearbeitet werden (für ausführliche Darstellung vgl. Kap. 1.3): 1. Monophyletische Gruppen und ihre Beziehungen 2. Prinzipien der Evolution und Artbildung in der untersuchten Gruppe, Abgrenzung der Arten. 3. Entwicklung des C4-Photosynthesesyndroms 4. Entwicklung und Variabilität systematisch relevanter Merkmale Die Ergebnisse der auf vergleichender DNA-Sequenzierung beruhenden molekularen Analyse und die Synthese mit weiteren Daten führen als Resultat der vorliegenden Arbeit zusammenfassend zu folgenden Ergebnissen: 1.) Die drei sequenzierten DNA-Regionen ITS, atpB-rbcL und psbB-psbH zeigen im Vergleich eine sehr unterschiedliche Variabilität, ITS ist die variabelste aller Regionen. Die in den Alignments gefundenen Merkmale in Form von Punkt- und Längenmutationen zwischen den Einzelsequenzen waren zahlenmäßig ausreichend und qualitativ geeignet, um mit den drei Verfahren Maximum Parsimony, Maximum Likelihood und Bayes’scher Analyse aussagekräftige und in wesentlichen Aussagen kongruente molekulare Phylogenien zu rekonstruieren. Die Chloroplasten-Daten wurden für die Berechnungen kombiniert. 2.) Die beiden DNA-Regionen ITS und atpB-rbcL evolvieren mit sehr unterschiedlichen Geschwindigkeiten. Die mit der Glättungsmethode PL berechneten durchschnittlichen Substitutionsraten weisen für ITS eine 5,5fach höhere Substitutionsrate gegenüber atpB-rbcL nach. Die ITS-Sequenzen sind daher wesentlich diverser und für einige Sippen, bei identischen atpB-rbcL-Sequenzen, unterschiedlich. Eine direkte Homologisierung von molekularer und morphologischer Variabilität oder die molekulare Limitierung von Arten ist daher nur in einigen Fällen möglich. 3.) Die Gattungen Suaeda, Alexandra und Borszczowia bilden eine monophyletische Gruppe, die den Salicornioideae als Schwestergruppe gegenübersteht. Dies bestätigt die Ergebnisse der Phylogenie der Chenopodiaceae (Kadereit et al. 2003). Im traditionellen Verständnis ist damit die Gattung Suaeda paraphyletisch. Durch taxonomische Umkombination (Schütze et al. 2003. Kapralov et al. 2006) werden die Gattungen Alexandra und Borszczowia in Suaeda eingegliedert, womit das Monophylie-Kriterium für die Gattung wieder erfüllt ist. Die molekularen Daten unterstützen diese nomenklatorische Neubewertung. Der nachfolgend verwendete Gattungsname Suaeda bezieht sich auf die neue Fassung. 4.) Bienertia gehört nicht in die unter 2.) beschriebene monophyletische Gruppe. Die Stellung dieser Gattung ist intermediär. Im ITS-Baum bildet sie die Schwestergruppe zu den Salicornioideae, im Chloroplasten-Baum diejenige zu Suaeda. Da Bienertia aufgrund morphologischer Merkmale Suaeda ähnlicher ist als den Salicornioideae wird sie in die intern neu gegliederte Unterfamilie der Suaedoideae einbezogen, die weitgehend der in Ulbrich (1934) vertretenen Auffassung entspricht. 5.) Suaeda teilt sich in zwei sehr deutlich getrennte Gruppen, die in einer neuen Gliederung als Untergattungen Brezia und Suaeda definiert werden. Die Trennung datiert mit etwa 30 Mio. Jahren in das Oligozän. Zur Untergattung Brezia gehören alle Arten der Sektion Brezia nach bisheriger taxonomischer Auffassung, die Untergattung Suaeda vereint alle übrigen Arten und wird in weitere Sektionen untergliedert. 6.) Die Untergattung bzw. Sektion Brezia zeigt im ITS-Baum eine deutliche Dreigliederung in 3 Subclades, die allerdings von den Chloroplasten-Bäumen nicht verifiziert wird und auch durch morphologische Merkmale nicht zu rechtfertigen ist. Die Subclades der Untergattung Suaeda entsprechen in Grundzügen den bisherigen Sektionen und sind durch synapomorphe Merkmale gekennzeichnet. Für die Gattung Suaeda leiten sich nach monophyletischen Gruppen oder singulären Linien folgende Sektionen ab: Brezia, Alexandra, Borszczowia, Schanginia, Schoberia Salsina (inkl. der früheren Sektionen Limbogermen, Immersa und Macrosuaeda), Suaeda, Physophora und Glauca (neu). 7.) Hybridisierung und Polyploidisierung sind wichtige Prozesse der sympatrischen Artbildung innerhalb der Suaedoideae und waren wahrscheinlich immer mit Arealerweiterungen gekoppelt. Mehrere Linien sind durch Vervielfachung des Chromosomensatzes charakterisiert, wobei auch die recht seltene Form der Dekaploidie erreicht wird. Vieles spricht dafür, dass sowohl Auto- als auch Allopolyploidie eine Rolle spielt. Auf Autopolyplodie beruhen höchstwahrscheinlich die unterschiedlichen Chromosomenrassen von S. corniculata. Durch Inkongruenzen zwischen Chloroplasten- und ITS (Kern)-Stammbäumen konnten einige Arten mit hoher Wahrscheinlichkeit als etablierte, allopolyploide Hybridsippen identifiziert werden (Suaeda kulundensis, S. sibirica). Es ist damit erwiesen, dass die Diversifizierung durch retikulate Evolution beeinflusst wird. 8.) Die Ergebnisse der molekularen Phylogenien belegen sehr deutlich, dass sich die C4-Photosynthese innerhalb der Suaedoideae viermal unabhängig mit vier vollkommen unterschiedlichen Blatttypen entwickelt hat. Dazu gehören zwei Blatttypen mit single cell C4-photosynthesis, ein bis vor kurzem bei Landpflanzen unbekanntes Phänomen. Innerhalb der Sektionen Schoberia, Salsina und Borszczowia datiert die Entstehung in das späte Miozän, bei Bienertia entstand die C4-Photosynthese möglicherweise noch früher. 9.) Als systematisch äußerst bedeutsame Merkmale haben sich die schon von Iljin (1936a) benutzten Pistill-Formen sowie spezifische Blattmerkmale herausgestellt. Mit diesen Merkmalen können Sektionen, die auf monophyletischen Gruppen beruhen, gut definiert werden. Synapomorphe Merkmale des Pistills sind die Zahl und Ausbildung der Narben sowie die Form ihrer Insertion im Ovar. Bei den Blatttypen sind es vor allem die vier histologisch hoch differenzierten C4-Blatttypen, die als gemeinsam abgeleitetes Merkmal rezenter, teilweise aufgespaltener Linien gewertet werden. 10.) Die früher z.T. überbewerteten Merkmale des Perianths (Verwachsungen, Flügel, Anhänge und Umbildungen) können nur zur Beschreibung einzelner Sippen oder lokaler Gruppen herangezogen werden. Ebenso ist das Merkmal der Lebensformen (Therophyten, Chamaephyten) kaum zur Charakterisierung von Gruppen geeignet. Wie das Beispiel Brezia sehr deutlich zeigt, kam es allein in dieser Gruppe mehrfach zur Entwicklung ausdauernder, verholzender Sippen. Der umgekehrte Prozess fand bei der Entstehung der annuellen S. aegyptiaca und S. arcuata statt. Mit Hilfe von DNA-basierten Stammbäumen ist es in der vorliegenden Arbeit möglich geworden, die evolutionäre Geschichte der Gattung nachzuzeichnen und eine auf monophyletischen Gruppen basierende Gliederung abzuleiten. Damit wird eine Grundlage für ein verbessertes Artkonzept der Gattung Suaeda geschaffen. Für die praktische Taxonomie ist dies aber nur teilweise bedeutend. Die morphologisch nachvollziehbare Abgrenzung von Arten bleibt, gerade in den diversen Sektionen Brezia und Salsina, umstritten und kaum nachvollziehbar. Ein Großteil der Arten hat offenbar keine interspezifischen Kompatibilitätsschranken, es handelt sich daher um Morpho- oder Semispecies, möglicherweise sogar nur geographische Rassen, die allerdings mit schnell evolvierenden DNA-Regionen wie ITS differenzierbar sind. Ausgehend von den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit verbleibt genügend Raum für weiterführende, vertiefende systematische und populationsbiologische Studien.

Die Menagerie des Landgrafen Karl

Im Zentrum der Dissertation steht die höfische Tierhaltung in der ehemaligen Residenzstadt Kassel. Die Auswertung der Archivquellen stellt ein kontinuierliches Bild des Aufkommens exotischer Tiere vom 15. bis ins 18. Jahrhundert dar. Der Fokus richtet sich auf die barocke Menagerie des Landgrafen Karl von Hessen-Kassel (ca. 1680 - 1730), die mit ihrem systematisch aufgebauten und umfangreichen Tierbestand die Einrichtungen seiner Vorgänger weit übertraf. Die Sammlung lebender Raritäten aus allen Regionen der Welt diente der absolutistischen Selbstdarstellung und der Visualisierung des Herrschaftsstatus. Die Untersuchung der zeitgenössischen Reiseberichte zeigt, dass die Menagerietiere vom Betrachter ebenso als kuriose und/oder rare Sehenswürdigkeiten empfunden wurden wie die musealen Ausstellungsstücke einer Kunstkammer. Da sie als lebende Schauobjekte Staunen auslösten, müssen sie mit der „frühneuzeitlichen Neugierde“ (curiositas) in Verbindung gebracht werden und bildeten einen wesentlichen Bestandteil des imaginären Welttheaters „Macrocosmos in Microcosmo“. Gerade hier kann die Dissertation eine enge Verbindung zwischen Menagerie und Kunstkammer belegen, die in der Forschungsliteratur bisher kaum thematisiert wurde. Die Tiersammlung bildete einen räumlich separierten Teil der Sammlungen des kunstsinnigen und naturwissenschaftlich interessierten Fürsten, die ansonsten im Kunsthaus untergebracht waren. Der Menagerie kam die gleiche reichspolitisch repräsentative Bedeutung zu, welche auch die begehbare Sammlung inne hatte. Die von 1764 bis 1785 bestehende Menagerie seines Enkelsohnes, Friedrich II., folgte dagegen anderen Zielsetzungen. Sie ist in Zusammenhang mit pädagogischen und kulturellen Bemühungen seiner Regierung im Sinne des aufgeklärten Absolutismus zu sehen. Ein weiterer Teil der Untersuchung widmet sich dem Kasseler „Tierstück“ von Johann Melchior Roos („Die Menagerie des Landgrafen Carl“, 1722-1728, mhk). Die kunsthistorische Analyse ordnet das Gemälde in die Tradition der niederländischen Sammelbilder des 17. Jahrhunderts ein. Der Maler bedient sich traditioneller Paradiesdarstellungen, welche die Utopie von der friedlichen Koexistenz aller Lebewesen zum Thema haben. Ebenso steht das Kasseler „Tierstück“ als Sammelbild wertvoller gemalter Raritäten den naturhistorisch-enzyklopädischen Stillleben nahe, die bevorzugt Muscheln und Blumenbuketts zeigen. Die Präsentation des Gemäldes als Bestandteil der enzyklopädisch gedachten Naturaliensammlung im „Kunsthaus“ (Ottoneum) ordnet es von Beginn an der begehbaren höfischen Welt zu. Dabei wird die zeitgenössische Wahrnehmung des „Tierstücks“ als kurioses Kunstwerk herausgearbeitet, dem im Ensemble von Naturalia und Artificialia ein universalistisches Bildprogramm zukam. Die Authentizität der im Gemälde dargestellten Tiersammlung lässt sich nicht bestätigen. Der Maler hat mit seiner fiktiven Bildkompilation einen idealen Zustand erzeugt. Als typisches Sammlungsbild ist es eher als Metonymie der Sammlung wahrzunehmen, das seinen Verweiszusammenhang innerhalb der als Mikrokosmos organisierten Sammlung entfalten konnte.

Eigenschaften chromatischer Polynome

Die Berechnung des 1912 von Birkhoff eingeführten chromatischen Polynoms eines Graphen stellt bekanntlich ein NP-vollständiges Problem dar. Dieses gilt somit erst recht für die Verallgemeinerung des chromatischen Polynoms zum bivariaten chromatischen Polynom nach Dohmen, Pönitz und Tittmann aus dem Jahre 2003. Eine von Averbouch, Godlin und Makowsky 2008 vorgestellte Rekursionsformel verursacht durch wiederholte Anwendung im Allgemeinen einen exponentiellen Rechenaufwand. Daher war das Ziel der vorliegenden Dissertation, Vereinfachungen zur Berechnung des bivariaten chromatischen Polynoms spezieller Graphentypen zu finden. Hierbei wurden folgende Resultate erzielt: Für Vereinigungen von Sternen, für vollständige Graphen, aus welchen die Kanten von Sternen mit paarweise voneinander verschiedenen Ecken gelöscht wurden, für spezielle Splitgraphen und für vollständig partite Graphen konnten rekursionsfreie Gleichungen zur Berechnung des bivariaten chromatischen Polynoms mit jeweils linear beschränkter Rechenzeit gefunden werden. Weiterhin werden Möglichkeiten der Reduktion allgemeiner Splitgraphen, bestimmter bipartiter Graphen sowie vollständig partiter Graphen vorgestellt. Bei letzteren erweist sich eine hierbei gefundene Rekursionsformel durch eine polynomiell beschränkte Laufzeit als effektive Methode. Ferner konnte in einem Abschnitt zu Trennern in Graphen gezeigt werden, dass der Spezialfall der trennenden Cliquen, welcher im univariaten Fall sehr einfach ist, im bivariaten Fall sehr komplexe Methoden erfordert. Ein Zusammenhang zwischen dem bivariaten chromatischen Polynom und dem Matchingpolynom wurde für vollständige Graphen, welchen die Kanten von Sternen mit paarweise voneinander verschiedenen Ecken entnommen wurden, sowie für Bicliquen hergestellt. Die vorliegende Dissertation liefert darüber hinaus auch einige Untersuchungen zum trivariaten chromatischen Polynom, welches auf White (2011) zurückgeht und eine weitere Verallgemeinerung des bivariaten chromatischen Polynoms darstellt. Hierbei konnte gezeigt werden, dass dessen Berechnung selbst für einfache Graphentypen schon recht kompliziert ist. Dieses trifft sogar dann noch zu, wenn man die einzelnen Koeffizienten als bivariate Polynome abspaltet und einzeln berechnet. Abschließend stellt die Arbeit zu vielen Resultaten Implementierungen mit dem Computeralgebrasystem Mathematica bereit, welche zahlreiche Möglichkeiten zu eigenständigen Versuchen bieten.

Experimentelle Untersuchung des Optimierungspotenzials in der kurzkohärenten Interferenzmikroskopie

Die vorliegende Arbeit befasst sich mit dem lateralen Auflösungsvermögen in der kurzkohärenten Interferenzmikroskopie. Das 3D-Auflösungsvermögen von Phasenobjekten ist im Gegensatz zu dem von Intensitätsobjekten stark nichtlinear und vom spezifischen Messverfahren abhängig. In diesem Zusammenhang sind systematische Messfehler von entscheidender Bedeutung. Für die kurzkohärente Interferenzmikroskopie ist das Überschwingen an Kanten von besonderem Belang, da sich der Effekt bei der Messung vieler technischer Oberflächen negativ auswirkt. Er entsteht durch die Überlagerung von Interferenzsignalen lateral benachbarter Objektpunkte von unterschiedlichen Höhenniveaus. Es wird an speziell für diesen Zweck entwickelten Messsystemen untersucht in wie weit dieser Effekt physikalisch reduziert werden kann und wie sich dies auf die laterale Auflösung auswirkt. An einem für den Einsatz in einer Nanomessmaschine optimierten Linnik-Interferometer wird die Justage eines solchen Systems erläutert. Der Sensor verfügt über die Option mit NUV-Licht betrieben zu werden, um die laterale Auflösung zu verbessern. Aufgrund des Einsatzzweckes ist der Arbeitsabstand relativ groß, was die laterale Auflösung einschränkt. Mit einem zweiten auf die Untersuchungen in dieser Arbeit optimierten Versuchsaufbau können die physikalischen Grenzen der kurzkohärenten Interferenzmikroskopie praktisch untersucht werden. Zu diesem Zweck ist der Aufbau mit einem Mikrospiegelarray ausgestattet, um hierüber variable konfokale Blenden zu schaffen. Mit diesem System wird erstmalig konfokale Mikroskopie mit Weißlichtinterferometrie kombiniert. Durch die optische Selektion der konfokalen Mikroskopie soll die Ursache für die Überschwinger an Kanten reduziert werden. Eine weitere Möglichkeit der Einflussnahme stellt die optionale Beleuchtung mit polarisiertem Licht dar, wodurch die laterale Auflösung weiter gesteigert werden kann. Zusätzlich kann auch dieser Aufbau mit kurzwelligem blauem Licht betrieben werden, um die laterale Auflösung zu optimieren. Die Messergebnisse, die mit diesen Versuchsaufbauten gemacht wurden, zeigen, dass im Gegensatz zu den in der derzeitigen Normung genutzten Modellen das Übertragungsverhalten in der Weißlichtinterferometrie bei der Messung von Phasenobjekten stark nichtlinear ist. Das laterale Auflösungsvermögen deckt sich je nach Auswerteverfahren recht gut mit dem von klassischen Mikroskopen bei der Wiedergabe von Intensitätsobjekten. Für die Untersuchungen wurde überwiegend ein Auflösungsnormal mit neun unterschiedlichen eindimensionalen Rechteckstrukturen verwendet, die eine Nominalhöhe im kritischen Bereich kleiner der Kohärenzlänge der verwendeten Lichtquelle aufweisen. Die Ergebnisse bestätigen sich aber auch an technischen Messobjekten aus der Praxis wie beispielsweise einer „digital video disc“.

VIII seminario internacional de praxiolog??a motriz, 16,17 y 18 de octubre de 2003. Facultad de Educaci??n, sal??n de actos

Seminario que pretende difundir y clarificar la Praxiolog??a Motriz como nueva ciencia que va m??s all?? del an??lisis del deporte. Introducida por el profesor Pierre Parleb??s, de la Universidad de Par??s, que pronuncia la conferencia inaugural titulada: Lectura profunda de los cuadros de Brueguel El Viejo y Stella desde la Praxiolog??a Motriz. Aborda, adem??s, la intencionalidad de la conducta motriz estableciendo las coordenadas clarificadoras sobre conceptos y terminolog??a de la PM y la organizaci??n de su conocimiento.

VIII Jornadas de Intercambio de Experiencias Educativas : Avilés, 16, 17 y 18 de Noviembre de 2009.

Comunicaciones presentadas en las VIII Jornadas de Intercambio de Experiencias Educativas, celebradas en el Centro del Profesorado y de Recursos de Avilés en noviembre de 2009, acompañadas en cada caso de las correspondientes presentaciones y aplicaciones empleadas en la exposición y de fragmentos videográficos relativos a cada intervención. En la línea de ediciones anteriores de las Jornadas, continúan su apuesta por dar a conocer experiencias educativas de centro y de aula. La selección de experiencias se ha llevado a cabo utilizando el mismo protocolo que en años anteriores. A partir de la valoración de las memorias presentadas por la totalidad de Seminarios y Grupos de Trabajo desarrollados en este C.P.R. durante el curso escolar 2008-2009, se ha efectuado la correspondiente selección teniendo en cuenta criterios de calidad y proyección en las actividades de aula. Se han incluido en la presente edición experiencias procedente de ámbitos geográficos próximos, en función de la valía y oportunidad de la temática abordada, pudiendo diferenciarse en conjunto tres grandes temáticas: el tratamiento de la diversidad desde la dimensión de las altas capacidades, las bibliotecas escolares en distintos tipos de centros y el tratamiento de las Tecnologías de la Información y la Comunicación desde la doble perspectiva de un modelo de integración de las TIC en un centro educativo y la elaboración de aplicaciones para la pizarra digital interactiva.