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本论文以显花植物水稻和拟南芥为对象,研究植物器官形成激素调控的分子机理。发现拟南芥干细胞决定基因WUS和ABA信号关键调节因子ABI3间存在相互调节关系,它们对质体和根毛发育等具有调控作用;运用细胞学手段对OsAGAP和OsRMC调控根发育的机理进行了研究。这些结果为了解ABA、生长素和JA等激素对分生组织或根等器官的形成的调控机理提供了新资料。 拟南芥WUS基因是一个重要的干细胞决定基因。在茎尖分生组织和花分生组织的动态平衡调节中各存在一个反馈调节环:WUS促进CLV3的表达,而CLV3 反馈抑制WUS表达,它们共同决定干细胞的数目;在WUS+LFY 和AG之间也存在一个类似的反馈环,负责花器官的正常启动和终止。本工作发现在外源ABA 存在下,拟南芥WUS功能获得突变体sef (stem ectopic flowers)子叶黄化过程受到抑制,即sef突变体对ABA 的敏感性降低,而且在sef突变体中ABI3转录水平下调,说明WUS 抑制ABI3的表达。另一方面,在abi3突变体中WUS转录水平下降,启动子分析发现WUS是ABI3所在的B3结构域家族基因的靶基因,酵母单杂交实验表明B3家族蛋白FUS3可以与WUS调控区结合;外源ABA 处理pWUS::GUS植株发现ABA可使WUS异位表达,暗示受ABA信号诱导的B3类转录因子可与WUS调控区结合,从而促进WUS的表达。这些结果支持ABI3/WUS间的反馈调节机理,该调节环可能参与调控拟南芥质体和根毛发育等过程。 双子叶和单子叶植物的发育和器官形成高度依赖生长素极性运输(PAT), 生长素输入和输出载体的准确定位对于极性运输的正常进行是必要的。在双子叶模式植物拟南芥中,生长素输出载体PIN1的转运和定位受小G蛋白ARF鸟苷酸转换因子GNOM介导。本实验室克隆到一个水稻ARF GAPase激活蛋白OsAGAP, 其超表达引起PAT改变且干扰主根和侧根的发生及发育。前期生理实验显示超表达植株侧根的表型可被膜渗透性生长素NAA恢复,但不能被载体依赖型生长素IAA和2, 4-D恢复。为了解释OsAGAP过表达引起根系发育受到抑制的表型,本工作主要从细胞学角度继续深入分析OsAGAP介导生长素运输的机理。实验发现,OsAGAP超表达植株中AUX1在细胞中分布改变;生长素输出载体PIN1和PIN2的定位不受影响;该基因的超表达使囊泡聚集,形成类似囊泡运输抑制剂BFA处理后的结构;OsAGAP与细胞转运系统中的高尔基体存在部分共定位。以上结果表明OsAGAP调节小G蛋白Arf的活性,参与调控生长素极性运输过程,进而调控根系发育。通过对JA诱导的OsRMC蛋白的膜定位分析及转基因植株根中JA合成水平的测定,为研究此蛋白参与JA信号、调控根系发育提供了直接证据。 此外,论文还对拟南芥STAR2基因的功能进行了一定的初探。
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质膜上存在一种富含甾醇物质的液相有序膜脂微区,被称作脂筏 (lipid rafts或lipid microdomains)。这种小的膜微区可以通过在质膜上的侧向移动,聚集形成较大的片状结构,而与微区相关联的蛋白可以通过脂筏的这种聚合作用而凝聚分布于特定的亚细胞结构上。脂筏区域在真菌和动物质膜上具极性分布,并参与细胞的极性形态建成和运动。最近,通过生物化学研究证实,脂筏也存在于植物细胞,然而迄今为止,脂筏与植物细胞极性生长相关联的直接功能证据尚未见报道。 NADPH氧化酶 (NOX,在植物中又称为 Rboh) 产生的活性氧 (Reactive oxygen species, ROS) 可能是调控植物细胞(包括花粉管、根毛和墨角藻合子等)极性生长的通用信号机制。花粉管作为研究细胞极性控制的一种理想模式系统,已被许多信号转导调控研究所采用。在本研究中,我们使用一种能螯合甾醇类物质的多烯类抗生素filipin破坏脂筏结构,以探讨脂筏极化对ROS介导的白杄花粉管极性生长的作用。 我们首次在白杄 (Picea meyeri) 花粉管上应用一种全新的苯乙烯基染料di-4-ANEPPDHQ,成功地在活体细胞上观察到脂筏在花粉管生长顶端的极性分布模式。通过脂筏和甾醇在质膜上的相似定位清楚表明:在花粉管极性生长过程中,存在富含甾醇类物质的质膜微区在花粉管生长顶端的极化现象。 氮蓝四唑(NBT)的还原和二氯二氢荧光素(H2DCF)的氧化均显示,在活跃生长的花粉管顶端区域存在一个以顶端为基底的陡峭ROS梯度,从而进一步验证了ROS在细胞极性生长过程中的信号作用。此外,我们还发现在生长花粉管的亚顶端位置有另一类性质的活性氧组分存在,该ROS组分与线粒体的能量代谢相关。研究结果首次揭示,在快速生长的花粉管中同时存在两类性质不同的ROS组分。 ROS是一种寿命很短而且容易扩散的分子,NADPH氧化酶产生的ROS信号在细胞伸长位点的准确定位是调控极性生长的必要条件。免疫共定位实验显示,NOX成簇极化分布于花粉管的生长顶端。使用filipin进行甾醇的螯合会破坏膜的异质性,干扰NOX簇在生长顶端的定位,减少了顶端的ROS形成,消弱了胞质Ca2+ 浓度梯度,进而抑制了花粉管的顶端生长。 在纯化质膜的基础上,我们使用Triton去垢剂处理结合Optiprep密度梯度离心,分离纯化了抗去垢剂抽提的质膜微区 (Detergent-resistant microdomains, DRMs)。通过免疫印迹分析证实,NADPH氧化酶部分地存在于DRMs中。非变性胶活性实验证明,该酶需要脂筏定位来保持酶活性。因此我们认为,在正常的细胞极性生长中,脂筏招募并运载NADPH氧化酶到花粉管的生长顶端,并为NOX及其活性亚基的有效互作提供了适宜的微环境,由此保证了NOX蛋白产生ROS的较高酶活性,进而维持花粉管的极性顶端生长。 总之,甾醇螯合对白杄花粉管生长影响的研究,为脂筏极化在花粉管极性生长中的作用提供了证据。基于以上生物化学和细胞生物学的结果,我们针对花粉管中富含甾醇的脂筏微区和NOX功能之间的联系,提出了一种假说模式:(1) 植物细胞质膜上的脂筏为信号分子ROS在特定位点的聚集提供了物理载体;(2) 脂筏的完整性和甾醇依赖性对NOX的定位和活性是必要的,并为花粉管细胞极性产生和维持所必需。上述研究结果表明,脂筏在花粉管顶端的极化,以及作为关键生长因子的NOX在质膜脂筏中的定位,对花粉管的高度极性生长具有重要作用。
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青蒿素是从我国传统药用植物中药青蒿(Artemisia annua L.)中提取的新型抗疟特效药,其生物合成途径属于植物类异戊二烯代谢途径。目前,青蒿素生物合成的组织部位及其调控机制仍不完全清楚。紫穗槐二烯合酶(amorpha-4, 11-diene synthase, ADS)作为青蒿素生物合成分支途径的第一个关键酶,催化倍半萜化合物的通用前体法呢基焦磷酸环化,生成紫穗槐二烯。本论文通过对ADS 表达特性的分析,研究了青蒿素生物合成的组织特异性及其调控机制,主要研究结果如下: 一.紫穗槐二烯合酶基因启动子功能的研究 从青蒿高产株系001 中克隆得到了2850 bp 的ADS 启动子调控区。通过比较5’RACE 的测序结果与启动子序列,确定转录起始位点位于翻译起始位点上游44 bp,TATA 盒下游27 bp。该启动子序列包含的顺式作用元件有脱落酸应答元件(ABRE )、乙烯应答元件(ERE)、生长素应答元件(AUXRE)等植物激素反应元件,以及低温应答元件(LTRE)、高温应答元件(HSE)等与逆境有关的反应元件,还有与真菌诱导有关的W-box 元件等。将不同长度ADS 启动子与报告基因GUS 融合,构建了植物表达载体,通过农杆菌介导的方法获得稳定整合的转基因烟草。经过组织化学、GUS 荧光活性检测及RT-PCR 分析,发现该启动子的转录活性很低,无法通过GUS 染色进行观察。GUS 荧光活性检测及RT-PCR 结果表明,转录起始位点上游346 bp 是ADS 基础表达所必需的。高温、低温、干旱、水杨酸、茉莉酸甲酯等处理均能促进青蒿中ADS 的表达,而脱落酸和乙烯的作用效果较小,与启动子序列分析的结果并不完全一致。 二.紫穗槐二烯合酶基因表达特性的研究 以青蒿高产株系001 为材料,在基因和蛋白水平揭示了ADS 的表达特性。RT-PCR 和Western 分析结果表明,ADS 在幼叶和花蕾中大量表达,在老叶和完全开放的花中表达量很低,而在青蒿的根和茎中几乎检测不到ADS 的表达。石蜡切片和整体原位杂交的结果表明,ADS 在顶端分生组织、叶原基及分泌腺毛中表达,在非分泌的T 型腺毛中不表达。当叶片完全展开后,ADS 只在分泌腺毛中表达,而且随着叶片的生长和老化,ADS 的表达量逐渐减少。另一个非常有趣的发现是同一叶片上的分泌腺毛,有些有ADS 的表达,有些则没有。用强光、低温、高温和水杨酸等因素处理后,有ADS 表达的分泌腺毛的比例没有明显的变化。 三.外源水杨酸促进青蒿素的生物合成 研究了外源水杨酸对青蒿素生物合成的影响,结果表明:1 mM 水杨酸处理后,青蒿叶片中的游离态水杨酸含量快速增加,处理后4 h 达到 0.79 μg g-1 FW,是对照的3.5 倍。外源水杨酸能够抑制青蒿中过氧化氢酶活性,提高抗坏血酸过氧化物酶活性,并通过对抗氧化酶活性的抑制引起青蒿体内活性氧水平的迅速升高。在处理后4 h,青蒿中H2O2 和O2-的含量分别达到对照的2.1 倍和2.4 倍。青蒿素含量在水杨酸处理后的前8 h 缓慢升高,随后升高的速度增加。外源水杨酸处理后8 h 和96 h,青蒿素含量分别达到9.1 mg g-1DW 和13.9 mg g-1DW,比对照高21.7%和75.8%。处理后8 h,青蒿酸的含量没有明显变化,随后开始增加。处理后16 h,青蒿酸的含量达到3.6 mg g-1DW,比对照高90%, 随后继续升高,至96 h 达到4.98 mg g-1 DW,比对照高127%。二氢青蒿酸的含量在处理后的8 h 内有所下降,随后缓慢升高。处理后8 h,二氢青蒿酸的含量降低了23.3%,随后二氢青蒿酸的含量开始升高,在处理后96 h,达到7.4 mg g-1DW,比对照高72.1%。外源SA 处理提高了青蒿素及其前体的总含量,在处理后1、2、4 天分别比对照提高了1.3、1.5 和1.8 倍。Northern 结果表明,水杨酸强烈诱导了青蒿素生物合成基因HMGR、ADS 的表达,但是对FPS、CYP71AV1 的诱导作用较小。这些研究结果表明,外源水杨酸至少通过两条途径诱导青蒿素的生物合成:一是通过诱导活性氧的产生促进二氢青蒿酸向青蒿素的转化;二是上调部分青蒿素生物合成相关基因的表达。根据这一研究成果,在青蒿田间栽培中,可以在收获前通过喷施水杨酸来快速、有效和低成本地提高青蒿素产量。
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赤霉素(gibberellins,GAs)和油菜甾醇(brassinosteroids,BRs)在细胞伸长和植株形态建成等方面发挥重要的生理作用,但它们在分子水平上的相互作用仍然未知。在本实验室前期的芯片工作中筛选到受GA诱导表达的GAST家族基因OsGSR1(GA-stimulated gene in rice) (GenBank AY604180)。该基因全长cDNA为588 bp,编码110个氨基酸,OsGSR1具有GAST家族成员的共同特点。OsGSR1基因的表达受GA3诱导,同时受PAC抑制。基因表达模式分析表明OsGSR1在水稻的根、茎、幼穗和小花等多种组织和器官中表达。前期工作已获得转基因水稻。 本论文研究表明,OsGSR1 RNAi转基因水稻表现为初生根缩短、叶片直立、节间缩短和结实率降低等与GA和BR相关的表型。OsGSR1 RNAi转基因水稻对外源GA3敏感性降低,Real-time PCR分析表明在OsGSR1 RNAi转基因水稻中OsGA20ox2和SLR1的转录水平增高,GC-MS分析显示内源GA4含量增高,这些结果说明转基因材料中GA信号削弱。因此,OsGSR1是GA信号途径的正调控因子。另一方面,实验证据表明,外源BL处理可以抑制OsGSR1基因的表达,OsGSR1 RNAi转基因水稻不但可以响应外源BL处理,并且在叶夹角实验中显现出对外源BL更加敏感的特性。在OsGSR1 RNAi转基因水稻中,BR受体基因OsBRI1与合成基因OsDWARF表达量上调。外源添加BL可以恢复OsGSR1 RNAi转基因水稻矮化表型,上述结果说明OsGSR1可能作用于BR生物合成途径。酵母双杂交筛选、体外Pull-down结果和体内BiFC实验都证实OsGSR1可以与DIM/DWF1互作。在BR生物合成途径中,DIM/DWF1催化从24-亚甲基固醇(24-methylenecholesterol)到油菜甾醇(campesterol)的转化。GC-MS测定内源BRs含量结果进一步证实,转基因水稻中DIM/DWF1催化反应产物积累量减少,说明该反应受到明显抑制。所以,OsGSR1是通过直接作用于BR合成酶来调控BR生物合成。 综上所述,OsGSR1是GA信号途径的正调控因子,并且OsGSR1通过调节SLR1的表达参与到GA信号转导途径。OsGSR1和DIM/DWF1的互作说明OsGSR1直接参与了BR的生物合成过程。因此,我们的实验证明OsGSR1介导了GA和BR这两条激素信号转导途径的相互作用,从而调节了水稻植株的生长发育。
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果实为开花植物所特有的发育器官,在种子的成熟和传播过程中发挥着重要作用。同时,肉质果实中含有丰富的营养物质,包括纤维素、维生素、抗氧化剂等,成为人们饮食的重要组成部分。由于果实的成熟衰老和抗病性直接影响果品的质量和市场价值,因此,研究果实成熟衰老和抗病性的调控机制具有重要的理论意义和应用前景。本文主要利用蛋白质组学的方法,探讨外源化学物质抑制果实成熟衰老和诱导抗病性的调控机制。 1. 硅对果实的抗病性诱导:用硅酸钠(1%)处理采后的甜樱桃果实,再接种褐腐病原菌(Molinilia fracticola),置于20C下,观测贮藏期间果实的发病率,并分析硅处理后诱导的主要蛋白质及调控机制。研究结果表明:硅酸钠处理可显著抑制贮藏期间褐腐病的发生,其抑病机理与硅诱导PR-蛋白的表达,提高果实的抗氧化水平,减轻由病原菌侵染造成的氧化胁迫相关。同时,硅处理还能保护细胞骨架结构,有利于增强果实对病原菌入侵的抵抗力。 2. 水杨酸对果实的抗病性诱导:用水杨酸(SA,2mM)在果园处理三种成熟度的甜樱桃果实,然后接种青霉病原菌(Penicillium expansum)观察其发病情况,并取样分析参与抗病性应答的主要蛋白质及调控机制。试验结果表明:SA处理能显著降低青霉病的发病率和抑制病斑扩展,而且SA对低成熟度甜樱桃果实的抗性诱导效果更好。在八成熟的果实中,有5个热激蛋白和4个脱氢酶蛋白被SA诱导,这些蛋白参与了糖酵解和三羧酸循环。抗氧化蛋白和PR蛋白主要参与较低成熟度果实的抗性应答,而热激蛋白和脱氢酶在较高成熟度果实的抗性应答中更明显,SA诱导的抗性与代谢途径相关。 3. 草酸对果实的抗性诱导:用5mM的草酸处理冬枣果实后,接种青霉菌(P. expansum),观察果实发病情况,测定果实相关的生理指标,分析参与果实抗性应答的主要蛋白质及调控机制。结果表明:草酸能明显延缓冬枣果实的衰老,提高果实对青霉菌的抗性。草酸处理能抑制果实乙烯的释放量和呼吸强度,延缓叶绿素的降解,减少乙醇积累。利用蛋白质组学的研究方法证实了在25个参与了草酸处理应答的蛋白中,胱硫醚-β-合酶结构域包含蛋白(CBB domain-containing protein)和3个与光合作用相关蛋白[二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase activase, chloroplast precursor),二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶大亚基结合蛋白(RuBisCO large subunit-binding protein subunit beta, chloroplast precursor),植物光系统Ⅱ放氧复合蛋白2(PSII oxygen-evolving complex protein 2)]的表达量上调,乙醇脱氢酶的表达量出现下调。草酸处理还提高了与乙烯合成前体相关蛋白的表达,抑制了ACC合成酶的活性。草酸提高果实抗病的机制与延缓果实成熟衰老和保持果实抗性有关。 4. 果实衰老的调控机制:采用高氧(100%)和低氧(2-3%)处理苹果果实,观察果实衰老的进程,并基于蛋白质组学的研究方法,探讨苹果果实衰老与线粒体蛋白质组的关系。结果表明,在苹果衰老过程中有22个蛋白的表达量发生变化,这些蛋白主要参与了三羧酸循环,电子传递,碳代谢和胁迫应答。高氧处理能诱导氧化胁迫,加速了果实的衰老。质谱鉴定结果证明:在高氧胁迫下,超氧化物歧化酶(manganese superoxide dismutase,MnSOD)和线粒体外膜通道蛋白(porin) 的表达量降低,MnSOD的活性受到抑制,由此提高了线粒体中超氧阴离子的含量,增加了蛋白质的氧化损伤。 此外,高氧处理改变了porin的功能,导致了线粒体膜的透势发生变化,从而引起外膜损伤。由此阐明了活性氧在果实的成熟衰老调控中的重要作用。
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绿色植物的光合作用是地球上唯一大规模地把无机物转变为有机物,把光能转变为化学能的过程。叶绿体是植物进行光合作用的场所。因而,高等植物叶绿体发育与叶绿体功能维持的研究一直倍受人们关注。然而,目前参与高等植物中调控叶绿体发育过程的基因克隆以及这些基因在叶绿体发育过程中的分子机制知之甚少。本论文克隆并初步探讨了2个参与调控拟南芥叶绿体发育基因AtECB1和AtECB2。AtECB1基因编码一个高等植物所特有的,具有类似硫氧还蛋白结构的叶绿体蛋白质。该基因主要在地上部分表达,尤其在14天的幼苗中表达较强,且该基因的表达是受光诱导的。该基因的敲除导致了拟南芥叶绿体中仅有少数片层结构。这些片层不能进一步形成类囊体结构。蛋白质免疫实验表明,突变体中多数光合作用蛋白质复合物的组分缺失。该基因的突变影响了质体转录,翻译和光合作用相关的基因的表达。基于这些结果我们推测,AtECB1可能是叶绿体发育过程中所必需的。而AtECB2基因则编码一个PPR家族的叶绿体蛋白质。该蛋白质具有11个PPR基序;此外,该蛋白质含有E/E+和DYW结构域。因而,AtECB2属于PPR家族中的DYW群。AtECB2敲除突变体表现为白化表型,该突变体中的叶绿体没有正常的类囊体结构,仅存在少量的膜结构。与电镜的结果相一致,蛋白质免疫实验表明突变体中多数光合作用蛋白质复合物的组分缺失。定量RT-PCR结果表明,AtECB2的缺失影响了叶绿体基因的表达。另外,我们对该突变体中的已经报道的34个RNA编辑位点分析发现其中的一个位点accD没有发生编辑。AccD编码异质型乙酰辅酶A羧化酶的羧基转移酶β亚基。而前人的实验表明,该位点的RNA编辑为其所编码的蛋白质活性所必需,且accD的缺失直接影响到植物叶绿体的发育。综合这些数据和本论文的结果表明,AtECB2是质体转录本accD的RNA编辑所必需的特异因子;accD RNA编辑的缺陷可能导致了叶绿体发育的缺陷。
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本文对北京怀柔汤河口、北京云蒙山、西山以及河北省石家庄地区元氏县的荆条灌丛的群落学特征及其生物量进行了较为详细的研究,并着重研究了汤河口、云蒙山、西山三个亲地的荆条群落的地球化学特征和元素循环特征,对西山的荆条群落中荆条叶片枯落物的分解过程进行了详细的比较研究,最后,对汤河口和西山的两个荆条灌丛的相对稳定性进行了探讨,并和昭田真的演替度进行了比较,期望对荆条灌丛的现况有个较全面和深入的了解,为合理的改造利用广阔的华北落叶灌丛提供理论依据。 本研究设置了四个样地。样地1在北京市怀柔县汤河口乡,样地2在汤河口以南40公里的云蒙山林场,下设两个小样地2a和2b,分别经过8年和3年的封山保护。样地3在北京海淀区的西山上,样地4位于河北省元氏县。四个样地的地理位置,地形、立地条件及所受的人为干扰的程度各不相同。DCA分析对样地的排序图中从左到右样地的顺序为样地2b,2a,样地3,样地1,样地4。 6个样地的荆条滋丛中计有高等植物49种,分属24科47属。其中样地1 8科14种,样地2a 15科24种,样地2b 13科18种,样地3 9科14种,样地4a 11科18种,样地4b 7科11种。以禾本科植物最多(8种),菊科植物6种次之,蔷薇科植物4种,居第三。6个样地中常见植物种(存在度60%以上)有11个,较1965年调查时的常见种数(16种)显著减少。 生活型谱分析表明样地1和2a的生活型谱介于热带和温带类型之间。样地2b的生活型谱是较典型的温带类型,样地3则较偏向荒漠类型;样地4a和4b的生活型谱则较偏向热带和荒漠的类型。 植物区系分析表明,样地2b带有最明显的中生性,而样地4a因含有最多的热带和亚热带分布种而最为干燥。样地依干燥度增加的顺序为2b,2a3,1,4b,4a。这个顺序恰好和DCA对样地的排序结果完全吻合,同时,它还是温度升高的梯度。 荆条灌丛中荆条地上部生物量,以样地2a和2b为最高,分别为3571,9和3285.8公斤/公顷,其次为样地3,达2445.7公斤/公顷,余下的顺序为样地1,样地4a和4b。这个顺序和DCA与样地的排序结果一致,即荆条地上部生物量随着样地干燥程度的增加和温度的增加而减少。相关分析表明,热量(年日照时数)是控制荆条生长的最主要因素,且荆条的生长受土壤中砾石的很大的制约。 荆条灌丛中荆条之外的其它植物种类,作为一个组分,其地上部生物量除样地1外,和荆条地上部生物量的大小顺序一致,这些植物地上部生物量随人为干扰程度的增强而极显著的减少,且随海拔高度的增加而极显著的增加,说明这些植物较适于生长在海拔较高的地区,且它们随人为干扰的能力很弱。 荆条灌丛群落地上部总生物量,作为上述两个组分的综合,较多的受灌丛中其它植物地上部生物量的影响,而且与海拔高度呈现显著的相关性。群落地上部总生物量与年蒸发量、无霜期、人为干扰程度均表现极显著的负相关,与≥10'C的年积温也显著的负相关。这些特点,都表明荆条灌丛一个总趋势,即较低的温低更适合该群落的生长。 荆条地下部生物量在样地l达9641.8公斤,公顷顾(1986) 和l0996.6公斤/公顷(1987),其中各有51.1%和28.90%是根球的生物量,在样地3则1988年为2306.1公斤/公顷,l989年增至5442.2公斤/公顷,两个样地中,地下部生物量为枝条生物量的6.29和5.44倍(样地1),以及2.10和1.23倍《样地3),根枝比的分析表明样地1年龄大于样地3,且样地1比样地3.干燥,荆条的根枝比大于其它灌术种类的根枝比,这是荆条对砍伐的适应.就象灌丛栎(根枝比6.23)对火灾的适应一样。 样地1荆条灌丛的总生物量,1986年为13.44吨/公顷,87年为l6.4吨/公顷,增加了22.2%,群落年净第一性生产量为3.96吨/公顷•年。在群落总生物量中,荆条的生物量占绝大部分,分别达90.4%和86.3%,而在群落年净第一性生产量中,荆条的贡献达3.00吨/公顷•年,占75.8%。 样地3的总生物量88年为9.90砘/公顷.89年猛增至21.17砘/公顷,增加了113.9%,群落年净第一性生产量为12.62砘/公顷•年,是样地1的3.19倍。群落总生物量中,荆条所占的比例在1988年为48.0%,89年增大为58.5%,和样地1的变化趋势相反,表明两个样地的荆条灌丛处于不同的发育阶段。在群落的年净第一性生产量中,荆条的贡献和样地1相似,达71.1%。 和不同类型的灌丛地上部生物量比较的结果表明荆条灌丛小于同地区的落叶灌丛(绒毛绣线菊、荆条、蚂蚱腿子灌丛),更小于同地区的乔木树种的萌生灌丛如辽东栎萌生丛.以及其他地区的矮针叶树栎灌丛,群落总生物量的比较结果也表明荆条灌丛的生物量还有很大的发展潜力。 荆条灌丛地上部生产量已经超过一些成熟乔木种类的林地的生产量,且荆条灌丛中生长最快的群落(样地3)的地上部生产量已接近一些乔木种类的幼龄林地的生产量说明荆条灌丛有较高的生长速度。 生物量累积比作为植物或群落衰老程度的指标,说明荆条灌丛较之其它原生灌丛还是较”年轻”的,样地1的生物量累积比较大,是该群落遭受频繁砍伐的反映。 由荆条灌丛立地的潜在生产量的分析可知样地1的荆条灌丛离其”成熟类型”的生产量还差距很大,而样地3的生产量正接近其”成熟类型”。结合前面的分析,可以推测在人类活动频繁和强度的干扰下,样地l的荆条灌丛没有继续向其成熟类型发育,而在中途衰退了。 西山荆条灌丛中,在代谢活动较旺盛的部位,N和K的含量较高,Hg,P和Zn也表现相似的倾向,A1和Fe则表现了相反的趋势,即代谢活动较强的部位,含量较低。Mn,Ca和Ha则是介于中问的一种类型。比较各组分中元素的含量值,Mg是较均匀的类型,其余元素在不同组分间含量的差异都较悬殊。西山荆条灌丛中,Mn,Mn, Mg,Ca,AI五个元素都以土壤中的含量为最高,N的含量则以上壤为最低,而植物组分中 K的含量一直保持较高的水平。 多数元素在荆条根球中的含量最低,包括Fe,Hn,Zn,(Ca,P和AI。随着年龄的增大,各组分中K的含量有增加的趋势(其增加量大于其它元素的增加量),在西山荆条灌从中,植物组分以及及土壤里各元素除p外,其含量均与两个以上元素的含量呈显著相关性(图11).而P的含量只与N的含量具极显著相关性,,在植物组分中,灰分含量与Fe,Mn,Ca,P,AI的含量均具极显著的相关性。荆条内部各组分的元寨岔登之间全部晕缀显著相关,而绝大部分植物组分中元素含量与土壤中相应元素的含量值无相关性。 植物组分中,其它植物地上部,其它植物地下部和羽叶是元素积累量最大的三个组分。荆枝中的Ca和Ha,荆根球和荆根中的Zn和Mg以及荆根中的Al,它们的含量与其积累量之间具有较明显的补偿现象,即它们的积累量并不随生物量的增减而发生显著的变化。 西山荆条灌丛中荆条和其它植物对10种元素的吸收总量基本相等。在荆条的总吸收量中,K,N,Ca的吸收量占88.5%,其余7种元素的吸收量只占11.5%。在其它植物中,则以Ca,N和Al的吸收量占多数,达73.9%。在荆条和其它植物中,K和Al的吸收可能存在着拮抗关系。 西山荆条灌丛中荆条对K的吸收量最大,但对Mn的利用系数最大。10种元素中最大和最小吸收量之间在荆条中相差339倍(K和Zn之间),但荆条对各元素的利用系数却相差不多,平均为0.775±0.09。其它植物对10种元素的利用系数较荆条稍高,平均为0.826±0.07,整个西山荆条灌丛群落对元素的利用系数以Mn为最高,Na为最低。 若以土壤中元素的垒量的贮量计算,荆条对N的吸收系数最大,Al最小。若以土壤中元素的有效含量(可溶性或可代换性量)汁,则荆条的吸收系数以Al最大,Ca最小 (表21)。土壤元素(全量)的周转时间,Al最长,达2603.2年,多数元素在450-600年 之间,只有N,P,K三个元素的周转时间最短,分别只有35.4,151.9,和109.l年。 西山荆条灌丛中荆条以凋落物形式归还土壤的元素量在其吸收量中所占的比例(归 还率),Zn (26.5%),Mg (36.1%),Ca (36.1%),P(21.3%)和N(25.0%)属较高的类型, Al (13.5%),Na(14.6%)和K(13.1%)居中,Mn (8.5%)和Fe(8.0%)最低。灌丛群落中 元素的归还率除Mn最小(12.1%)外,其余在21.3%-37.9%之间。 西山荆条灌丛中,荆条和其它植物所吸收的元素量在群落总吸收量中所占的比例, 各元素之间显著不同,均匀的类型有N,Zn,Mg和Na,即荆条和其它植物的吸收量相当。 K是唯一以荆条的吸收量占优势的元素,荆条吸收的K占群落总吸收量的80.7%。其余 元素,Mn,P,Al,Fe和Ca均是其它植物的吸收量显著大于荆条的吸收量(表22,图45)。 荆条所吸收的无素量,在其内部各组分中的分配(存留)格局,普遍规律是将绝大 部分用于其叶片的生长(或存留于叶片)中.Mn是唯一例外的元素,荆条将其吸收量的 最大部分存留于其枝条中。其余9个元素.荆条对其叶片存留后剩下的那部分元素量的 分配方式可以区分出三种类型:将剩余部分中的多数存留于其枝条的元素有AI,Fe,Zn, Mg;将剩余部分中的多数存留于其地下部的元素有P,Na, 和Ca;而K和N则属于中间 的类型,即用于叶片后的剩余的K和N在荆枝和荆条地下部(根球和艉)中较均匀的分配 (表22,图46). 西山荆条灌丛中元素循环的强度和速度都显著大于汤河口荆条灌丛,两个样地的元 素循环特征的最显著差异是汤河口荆条灌丛中荆条将其吸收的元素量中的最大部分存留 于其地下部,和西山样地完全相反,这可能是两个样地荆条灌丛元素循环特征的最本质 的区别。其原因,可能是汤河口样地中荆条对其地上部遭受频繁砍伐的一种适应方式, 也可能是汤河口荆条滋丛衰老的反映。 西山灌丛中荆条落叶分解过程中其失重率曲线呈双S形,其失重率最大增长速度出现在第166-299天之间。经过539天的分解作用,荆条枯落叶损失了其于重的53.3%,其中分解期(千重损失50%所用时间)为514.1天。 与干重失重率相对应,荆条枯落叶的平均腐解率的最高值出现在299和364天,而区 间腐解率的最大值则出现在第66—227天和第227 - 299天之间,比平均腐解率的最高值 出现的早,这与其总失重率曲线是非常吻合的,因为第166 - 227天及第227 - 299天之间 的高腐解率导致了其后高失重率的出现。 平均腐解率与平均气温之间具显著相关性(P<0.0S),而与平均降水量只在90%置信区间内有相关性,区间腐解率也只在90%置信区内与平均气温有相关性。 以平均腐解率计算,荆条枯落叶干重的95%被分解所需的时间为6.37年,比同一地区的侧柏、元宝槭、黄栌、山杏、刺槐,油讼和栓皮栎短,说明荆条叶片枯落物的分解速率是较快的。 荆条枯落叶分解过程中的失重主要由于有机物被分解引起的,且有机C,可溶性糖 和粗纤维的分解决定了失重率变化的总趋势。 各有机物含量程分解过程中的变化各不相同。就浓度而言,以可溶性糖的浓度降低 速度最快,丹宁的浓度也显著的下降,粗脂肪和有机C浓度属于平缓下降的类型,而木 质素和粗纤维属另一极端的类型,其浓度持续升高。各有机物在枯落叶中的总量以不同 的速率减少。经过539天的分解作用,各有机物的损失率大小的顺序为可溶性糖(97.90%)>丹宁(95. 92%)>粗脂肪(70.83%)>有机C(61.59%)>粗纤维(37.36%)>木质素( 31,97%)。此外,不同的有机物的含量以不同的规律变化,其中可溶性糖和木质素在第105天内即被大量的分解而损失(分别损失63.66%和19.67%)。丹宁和有机C的损失率的变化是较际准的S形曲线,粗纤维的损失率变化曲线为右抛物线的上半部,而粗脂肪类似S形曲线,但最不规则. 荆条枯落叶分解过程中矿质元素浓度和含董的变化很不规则。灰分含量作为大部分矿质元素含量的总和,其浓度在分解过程中稳定升高,而其总量则持续下降,所研究的10种矿质元素的浓度和总量的变化很不一致,在浓度变化方面,K是星下降趋势的唯一元素,其余元素(包括N,Ca,Na,Mg,P,Fe,Zn,Mn和Al)的浓度均随分解过程呈升高的趋势。从元素的总量方面可以区别出两种类型:即N,Ca,Na,K,P5个元素属于减少的类型,而Fe,Mn,Zn,Mg和Al的总量则有所增加。 西山和汤河口两个样地的荆条灌丛都是渐近稳定的,且离其稳定态尚有一定距离,相对稳定性指数没有显示两个样地的稳定性具有显著的差异。 西山荆条灌丛的演替度大于汤河口灌丛,这和它们所受的人为干扰的强度的差异有紧密联系。
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本文研究了木本植物的不同部位即叶片、枝条和树皮以及植物的生理指标如气孔阻力对大气S02、TSP和重金属污染的指示和监测作用,并用树木年轮指示大气污染的历史和程度。结果认为: 承德市大气污染自1703年城市化以来开始出现,但达到严重污染水平则出现在本世纪50年代以来尤其是最近10-20年城市化与工业化的加剧,主要污染物以S02为主,从避暑山庄修建前的<0.1μg m-3达到目前的30μg m-3,重金属污染Fe自1927-45大庙铁矿开采后出现,Mn、Ni、Pb等出现在工业化以来的最近40-50年中,上述污染物含量在木质部年轮中明显升高,如S增加了10倍以上,Pb增加了560% (P<0.00l)。 不同城市功能区树皮pH和气孔阻力不同,主要与大气中的S02和TSP有关,据此可监测大气S02和TSP污染。前者以榆树、加拿大杨、垂柳和国槐最佳,相关系数分别可达-0.8384 (P<0.0l),-0.7447、-0.6904和-0.6552 (P<0.05);后者则以白腊和旱柳下表皮最好,相关系数达0.9968和0.9951 (P<0.00l)。在扫描电镜下发现气孔受大气TSP影响出现不同程度的堵塞现象,主要有2种途径,小型颗粒物(<5μm)进入气孔腔,大型颗粒物(>30μm)可将气孔封盖。 植物不同器官部位污染物含量以树皮为最高,其次是枝条或叶,因而适宜的指示或监测部位是叶或枝条。主分量分析认为:承德市大气污染物以S为主,重金属Fe、Zn、Mn也有一定的贡献,Pb仅出现在繁忙道路区。不同季节污染物含量变化以休眠期最高,生长初期次之,生长旺盛期最低,如S和Pb分别从0.75 mg g-1和0.7 mg g-1上升到1.5 mg g-1和2.0 mg g-1(P<0.001)。植物不同季节污染物含量的变化反应了大气污染物季节变化特点,因而可以指示或监测大气污染尤其是S02污染。其中刺槐多部位复相关模型监测效果最佳,复相关系数可达0.987;某些植物单一部位的监测作用也较好,叶以珍珠梅最佳,相关系数为0.8695 (P<0.001),枝以油松、珍珠梅、垂柳为好(r≥0.8,P <0.001),树皮以刺槐为佳,r=0.8615 (P<0.0l)。植物不同部位的污染物含量还可用来评价大气环境质量,其中复合污染指数可以 评价总的大气环境质量,S污染指数和重金属污染指数可以评价S02、重金属和TSP污染,与直接利用污染物浓度法基本一致。油松不同部位对于大气S02的指示作用可表现为年轮对大气污染历史的指示或监测,针叶对现状S02污染的预测,并利用针叶对于S02的监测结果,绘制了大气S02污染分布图。 总之,本文利用古松年轮和现状城市植物的枝条、叶和树皮中的污染物含量以及树皮酸度等不同方面的指标,对承德市大气污染的历史和现状进行了指示与监测,即承德市大气污染从过去到现在均以S02为主,植物不同部位可以非常有效地进行大气S02污染的监测与评价,其中多部位的复相关模型预测效果极佳。另外,由植物监测而绘制的大气S02分布图,较准确地揭示了承德市大气S02现状分布规律。
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盐生草甸是新疆平原草地生物生产力最高的植被类型。而豆科植物疏叶骆驼刺则是盐毕草甸植被的常见种类。此项工作对疏叶骆驼刺天然分布的范围及其生态环境条件,特别是土壤水盐状况和与该植物相联系的植物群落类型进行了调查分析。本文通过对K、Na、Ca、Mg4种金属盐性元素在土壤—疏叶骆驼刺系统中的迁移进行分析,探讨该种植物在盐化土壤环境中的生长状况与主要盐性金属元素的相互关系;通过对包括土壤植物体内元素含量、土壤水盐状况、植株生长状况等指标的综合分析,研究其生态适应关系和种群与土壤水盐状况的关系;通过对植物器官形态解剖学的研究,探讨该种植物与盐生土壤环境生态适应的生物结构基础和耐盐的生理途径;通过对土壤盐化过程影响因素和土壤盐化趋势的分析,结合疏叶骆驼刺的生态学特性,探讨该种植物在新疆盐化土壤的可能利用价值。结果如下: 1、疏叶骆驼刺为中生适弱盐化的潜水草甸植物。在有潜水发育的地带,其生存适应土壤盐化环境的范围较广。 2、在天然条件下,疏叶骆驼刺以根萌生新芽繁殖方式为主。在弱盐化和土壤水分较充足的地带,可以种子繁殖再生新株。 3、作为盐生草甸植被与荒漠植被间过渡类型中常出现的种类,疏叶骆驼刺的种群消长代表了一定的土壤盐化的演替阶段。 4、该种植物的器官组织显微结构显示出其与盐化土壤环境关系上特殊的适应机制。 5、在植物的生长发育过程中,金属盐性元素的迁移积累变化的性质表明,在一定条件下,该种植物对土壤盐性具有改善作用。 6、面对新疆盐化土地使用状况和土壤盐化退化的趋势,疏叶骆驼刺的生态利用潜势很大。
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刺叶栎( Quercus ilex L.)是地中海的常绿树种,属于古老的第三纪植物区系成份。本文根据苏黎世——蒙特利尔学派的植被学基本原理,全面地研究了分布在整个威尼托(Veneto)大区的剌叶栎林,详细研究刺叶栎林的群落组成、结构及类型划分。同时,对威尼托的刺叶栎林同北京山区的栎林进行了比较研究。最后,着重研究了威尼托刺叶栎林的生物多样性。 威尼托的刺叶栎林主要分布在亚得里亚海沿岸(包括Foci del Tagtiamento和Bosco Nordio e Rosolina Mare两地)、Lago di Garda和Colli Euganei。 在气候上,亚得里亚海沿岸属于半地中海气候。加尔达湖区域(Laqo di Garda)则是接近欧洲中部的大陆性气候,且维持半地中海的气候特点。Co t l i Euganei是这两地气候的过渡类型,且更接近亚得里亚海沿岸的类型。 在亚得里亚海沿岸的刺叶栎林可以分为三类,第一类(I)是一些矮树丛,这是Fraxinus ornus和Quercus ilex混交林的前身,较干旱。第二类群落(II)缺少乔木层,灌木层是由一些盖度不大的刺叶栎代替,更干旱。第三类群落(Ⅲ)是一群在外貌上相同的成熟群落.Fraxinus ornus和Quercus ilex得到充分发展,较中生。 在加尔达湖区的刺叶栎林可划分为三类。第一类群落(I)代表一组耐旱、开敞的矮树丛,含有Sesterio Variae-Ostryelum群丛的特征种,这一类可划分为SesLerio Variae-Ostryetum群 丛,土壤贫脊和干旱。第二类群落(Ⅱ)代表一类较郁闭的矮树丛,含有较多的Prunetalia群落目的成份,土壤较贫脊。第三类群(Ⅲ)代表一类郁闭的群落,乔木具有很大的密度因而林下灌木不能充分发展。SesLerio Variae-Ostryetum群丛和Prunetalia群落目的成份均不多。 在Colli Euganei的刺叶栎林可划分为二类。第一类群落(I)是一些不郁闲的矮树林组成。大体上分为地中海旱生栎林和地中海假灌丛。第二类群落(II)代表了较中生状态的植被,刺叶标种群绝对郁闭。 北京地处华北大平原的西北部。北京山地的气候为温带陆地性季风气候,其地带性的落叶阔叶林是以栎林为典型。虽然这些栎林同意大利威尼托刺叶栎林是两种不同的森林类型,但两者之间是存在着一定的联系。其共有的科有20个,共有属有11个。他们在植物组成中,以禾本科,蔷薇科和豆科的植物种类为最多。在乔木层中,他们都是以壳斗科的栎属(Quercus)为优势,其中木犀科的白蜡属(Fraxinus)和槭树属(Acer)较多。 本文对威尼托大区刺叶栎林的物种多度分布格局进行了全面探讨,计算出刺叶栎林的几何分布模型、Broken-stick分布模型、Log分布模型、Log-normat分布模型等四种物种多度分布的理论模型,并将这些理论分布模型用“序列/多度”图解和“多度/频度”图解表示出来。其中,几何分布模型.Broken-stick1分布模型用“序列/多度”图解表示。Broken-stick2分布模型、Log分布模型、Log-normal分布模型用“多度/频度”图解表示。 对上述四个物种多度的理论分布同实际现察的物种多度分布进行X2分析,在5%的显著性水平上,对整个威托大区的刺叶 栎林,几何分布模型最能代表其物种多度分布,显著性最大;Log-normal分布模型也可以用来代表威尼托刺叶标妹的物种多度分布,其显著性次于几何分布模型的显著性。这表明威尼托的刺叶栎林尚处于演替的早期阶段,这些刺叶栎林曾受到严重破坏,现正在恢复。 通过比较Foci del Tagtiamento和Bosco Nordio加尔达湖区、Colli Euganei四个地方刺叶栎林的物种多度的几何分布模型和Log-normal分布模型,显示出Lago di Garda(加尔达湖区)的刺叶栎林生物多样性最好、Foci del Tagtiamento刺叶栎林生物多样性较好.Bosco Nordio的剌叶栎林生物多样性较差.Colli Euganei的刺叶栎林生物多样性最差。 再利用多样性指数计算全部威尼托大区剌叶栎林的生物多样性。计算的多样性指数有丰富度指数(包括Margalef指数、Men-hinick指数、Monk指数)、多样性指数(Shannon信息指数、Bri llouin个息指数、Gini指数、PIE指数、Mcintosh指数)、优势度指数(Berger-Parker指数、Simpson指数)、均一度指数(Pielou均一度指数、Brillouin均一度指数,PIE的V’均一度指数.PIE的V均一度指数,N2的V’均一度指数,N2的V均一度指数,Mclntosh均一度指数,Hill的F10均一度指数,Hill的E21均一度指数,Hill的F21的一度指数)。通过比较丰富度指数,多样性指数、均一度指数与优势度之间的关系,结果,Simpson优势度指数同Men-hinick物种丰富度指数、Shannon信息指数、Bril-louin信息指数、Pielou均一度指数,Brillouin均一度指数,Mcintosh均一度指数、PIE的V’均一度指数呈负相关关系,因此,上述生物多样性指数可以较好地反映威尼托大区刺叶栎林的生物多样性。反映出的结果是:加尔达湖区刺叶栎林生物多样性最好,Foci del Tagtiamento刺叶栎林生物多样性较好,Bosco Nordio的剌叶栎林生物多样性较差.Colli Euganei的刺叶栎林生物多样性最差。 生物多样性的研究显示出生物多样性同生境状况的密切联系。往往受人为干扰严重的群落生物多样性低、如Coli Euganei和亚得里亚海岸刺叶栋林;而受人为破坏较轻的群落其生物多样性高,如加尔达湖区刺叶栎。 生物多样性的研究还显示出生物多样性同群落演替的发展阶段密切相关,在群落演替初期,由于缺乏优势种,而又有大量物种侵入,物多样性相对较高。在群落演替中期,由于形成了一个或几个优势种,优势度的增加导致了生物多样性相对减低。如Foci del Tagtiamento刺叶栎林生物多样性高于Bosco Nordio刺叶栎林的生物多样性。到演替后期,随着更多物种的侵入,群落结构的复杂化、生物多样性又将逐步提高。
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本文是首篇研究中国暖温带落叶阔叶混交林能量生态学的论文。在文中,笔者以详实的第一手资料从能量环境、能量流动、能量组合以及能量平衡几个方面,全面、系统地阐述、分析了辽东栎林——这一暖温带落叶阔叶混交林典型自然群落代表的能量生态学特征。 在能量环境一章中,笔者从能量流动,能量平衡的角度出发重点研究了辽东栎群落的辐射能量环境特征。笔者以1991-1993年的观测资料为基础,从乔木、灌木和草本三个层次分析了生长季总辐射、散射辐射、直射辐射、反射辐射、净辐射、先合有效辐射、透射辐射、吸收辐射以及乔木层和灌木层反射率的季节动态和日进程特征,并从天文因子、气象因子和群落自身发育特征几方面解释分析了辐射能量环境的这种时空动态特征,同时,分析了这种变化特征对群落能量流动、分配和平衡过程可能产生的影响。 另外,笔者也对群落湿度和风速环境的时空动态特征进行了分析。 在能量流动一章,笔者以1992-1993年的野外实验资料为依据,沿季节动态、月际变化和日进程的时间轴,从群落、乔木层、灌木层、草本层以及各乔、灌木种群的空间尺度详细分析、阐述了太阳辐射能在森林群落内的流动和转化特征,并从能量环境和群落发育的角度解释分析了能量在群落内的这种时空分布和转化特征。所讨论的能流对象包括群落、乔、灌、草各层及各乔、灌木种群的总能流固定量、叶片呼吸耗能量、剩余能流固定量以及沿枯枝落叶流出的能流量。 与分析能流过程同步,笔者从上述的时、空尺度分别以生长季内太阳总辐射和光合有效辐射为基础计算、分析了森林群落的光能转化率特征。 在这一章的最后,笔者概述性地介绍了辽东栎群落的能量平衡特征 在第四章,笔者从能值的角度出发,以能量密度为标准讨论了能量沿群落各层及各乔、灌木种群的积累、分配和组合特征,并讨论了能量流动和光能转化率与热值和能量密度的关系。 辽东栎群落能量生态学的研究不但为了解暖温带落叶阔叶林生态系统的结构和功能,为恢复和重建退化的森林生态系统提供了丰富详实的理论信息,而且,也为山区人工林优化模式的组建提供了理论依据和实践指南。
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植被-气候关系的研究是预测陆地生态系统对全球变化反应的基础,为研究中国生态系统对全球变化的响应模式,本文对植被分布和植被生产力与气候关系进行了初步探讨。 首先在分析中国气候与植被特点的基础上,将中国潜在自然植被共划分为18类:寒温带针叶林,温带针阔叶混交林,暖温带落叶阔叶林,亚热带常绿落叶林混交林,典型亚热带常绿落叶林,亚热带季风常绿阔叶林,亚热带北常绿阔叶林,西部亚热带旱性常绿阔叶林,西部热带旱性热带雨林、季雨林,热带雨林、季雨林区,森林草原,典型草原,荒漠草原,温带荒漠,暖温带极干旱荒漠,青藏高原高寒灌丛草甸,青藏高原高寒草原、温性草原,青藏高原离寒荒漠。然后从中国基准气象站的气象资料出发,采用Penman方法计算了中国标准气象站的水分平衡指标,根据植被分布的多维气候生态位理论,对水分平衡指标及温度指标与植被分布的关系进行了多元分析,经过主成分析、相关分析、判别分析,典型判别分析等方法综合评价,得出低温指数( LTI),生长季实际蒸散( GAE)、生长季水分亏缺(GDE),干燥度(RATI)是与植被关系最密切的指标,与其它分类系统指标相比较,用该系统中两参数(GAE,RATI)与其它七个两参数模型的邻近判别分析结果比较,本研究提出的气候参数对中国植被类型具有最大的正确判别率;与8个参数的Box植被生活型与气候关系系统相比较,本文四参数模型的判别正确率与之无显著差异.为更直观地表达出植被类型与气候指标之间的关系,运用多段线性判别方法设计了二维决策模型,正确区分率为73.5%. 在收集425个生物量、生产力数据的基础上,分析了气象要素与植被生产力关系,对选取部分地带性植被测量点的数据分析后,提出了中国植被生产力与水分平衡关系的回归模型: NPP=2.55×GAE×EXP(-4.2092-1.9665.RATI) 运用本文建立的植被分布及生产力与气候关系模型对全球气候变化(温度增加、雨量变化)后中国植被的可能变化进行了预测,结果表明青藏高原植被,寒温带针叶林与典型草原对全球变化较敏感,特别是生产力变化较明显,不同的温雨变化组合,不同植被类型的NPP的反应差异显著.
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本文的研究是中国科学院院重大项目“暖温带森林生态系统结构、功能及生产力持续发展”的主要内容之一。作者以详实的第一手资料,从森林小气候及环境特征、森林降水的水文学效应及降水化学、森林的热量平衡及蒸发散、树木个体的水分生理生态学几个方面阐述、分析了暖温带山地森林生态系统主要林分的水分及其相关生态学问题。 在森林小气候及环境特征一章,作者从不同季节的日变化和生长季的月际变化两个视角,以落叶阔叶混交林和油松林为研究对象,考察了林冠上和林下四个不同梯度的风速、气温、湿度、地温的时空动态。 在森林降水的水文学效应和降水化学一章,笔者以1993、1994年试验年度的83次降雨观测资料为基础,分析了暖温带落叶阔叶混交林、辽东栎林、油松林、落叶松林、次生灌丛降水总量与各降水分量的关系,建立了单次降雨与各降雨分量的经验模型,并给出了生长季林冠作用层和林地作用层的水量分配的月际动态。在探讨上述水量关系的同时,作者还分析了前四类林分大气降水及各降水分量中N、K、Ca、S、Mg、P、Al七种元素的浓度及含量变化,就不同树种对上述元素的选择性交换作了探讨,比较了不同林分的降水化学效应差异。 在第四章,作者以落叶阔叶混交林和油松林为研究对象,分析了两类林分在94试验年度生长季辐射平衡、显热通量、潜热通量、蒸发散以及土壤热通量的季节变化和日变化特征。 在树木个体的水分生理生态部分,作者应用压力室一容积技术测定了暖温带落叶阔叶林、油松林和次生灌丛10种主要树种的水分生理指标:日最低水势值、最大膨压时的渗透势、膨压为零时的渗透势、初始质壁分离时渗透水的相对含量、初始质壁分离时的相对含水量、质外体水的相对含量、细胞最大弹性模量,并比较了不同树种间上述指标与抗旱性的关系。此外,作者还应用Li-1600稳态气孔计测定了上述林分中主要树种的日均蒸腾强度的季节动态,并比较了上下两面叶片蒸腾特性的差异。最后,作者采用九种水分生理指标对10种主要树种的抗旱性作了主分量分析,给出了综合性抗旱指标。 在第六章,作者应用热脉冲技术系统地研究了暖温带山地森林主要乔木树种的树干液流的时空变化特征,并应用时序分析方法对上述树种的树液流量变化建立了自回归模型,在此基础上提出了生理惯性指标,给予了生理学解释。
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本文在对中国北方表土花粉研究的基础上,采用多项式函数回归方法建造了中国北方松属(Pinus)、桦属(Betula)、栎属(Quercus)、蒿属(Artemisia)、藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae)、云杉属(Picea)、麻黄属(Ephedra)、禾本科(Gramineae)等的花粉——气候趋势面,从而为利用化石花粉资料直接恢复古气候、古环境提供了一种方便易行的方法;采用多元分析方法对内蒙古中部草原区表土花粉进行了主成分分析,探讨了草原区表土花粉组合的规律及与植被类型的关系;本文还应用孢粉分析方法,结合14C测年技术,通过内蒙古中部察素齐泥炭剖面高分辨率的化石花粉数据,初步恢复了大青山山地南部及土默特平原地区分辨率为70年的全新世以来植被演替和环境变迁的状况,并与邻近地区的全新世古气候、古环境进行了对比研究,研究发现,本区域全新世古环境的变迁序列基本上可以与周围地区及华北地区进行对比,其环境变迁经历了凉干~温湿~暖湿~温干~凉干的变化,且气候最适宜期出现在5000~4100aB.P.期间;最后,对利用花粉——气候趋势面方法恢复古气候进行了尝试和探讨,经与常规方法对比,表明利用趋势面模型重建古气候是一种行之有效的新方法。
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本文根据不同尺度的时空耦合,结合生物地球化学特征,气候梯度分析,人类土地利用方式等多种方法'探讨了鄂尔多斯高原生物多样性的格局和原因。生物多样性的维持、生物多样性的生态系统功能表现,以及鄂尔多斯高原对全球变化的响应模式等问题。在时间大尺度上,探讨了第四纪更新世冰期一间冰期循环模式,全新世稳定气候期的气候突变以及人类干扰历史对生物多样性的影响,在时间小尺度上,探讨j.群落演替过程以及生物多样性的变化规律;在空间大尺度上,探讨了鄂尔多斯高原与青藏高原在气候变化上的长程相关关系,并初步分析了全球变化如何通过青藏高原对鄂尔多斯高原产生重要影响的机制;在中等空间尺度上,选择了一条横贯鄂尔多斯高原的生态样带,探讨水分梯度和人类土地利用方式对生物地球化学特征、生物多样性在生态过渡的特点与生物多样性的关系的影响以及控制样带生物多样性的气候因子,生态系统功能特征与生物多样性的关系:在空间小尺度上,探讨了残留植被类型生物多样性的特征,从而为台理评价人类干扰对生物多样性的影响打下基础。通过上述各方面的研究得出如下主要结果: 1.研制BPAS(Biodiversity Pattem Analvsis System)软件,该软件是本研究项目数据管理、分析,模拟及显示的基础,并且用BPAS软件模拟了鄂尔多斯高原年降雨量,年温度、海拔高度,可能蒸散率,辐射干燥度,第一性生产力等生态背景变量分布形式。 2.发现在鄂尔多斯高原距今5000aBP左右的时间存在一次强烈的荒漠化过程,这一过程对鄂尔多斯高原的生物多样性和人类物质文明都产生巨大的影响。该过程可能是一次全球性的短期急剧降温造成的,应属于全新世气候适宜期的气候突变事件。 3.发现了两处残留植被,分别指示森林或森林草原和典型草原的地带性状况,根据春季干燥度模拟了油松林的潜在分布区,并用残存林区的地理位置进行验证,结果证明模拟效果良好。此外,发现鄂尔多斯高原春季干燥度的分布形式与辐射干燥度的分布形式相当吻合。 4.荒漠化是鄂尔多斯高原生物多样性丧失的最重要的原因。气候变化是鄂尔多斯高原荒漠化的最重要的自然驱动力,冰期一间冰期的循环振荡是导致鄂尔多斯高原生物多样性激烈变化的原因. 5.根据古孢粉分析,古地球化学特征研究、残留植被、油松林潜在分布区模拟以及有关的历史文献资料分析,初步推断匈奴时期以来在气候格局上并没有发生很大的变迁,这段时间的生物多样性丧失主要应归昝于人类干扰造成的荒漠化后果. 6.提出了判断生态过渡带的客观、合理的数量化方法,并在鄂尔多斯高原的实际应用中效果良好用土壤的可供给水量指标代替大气降雨量对Holdridge系统进行修正,从而使Holdridge系统更加具有生物生态学意义,并且可以用来解释小尺度的植被类型格局和评估人类干扰作用的效果. 7.影响生物多样性的因子作用大小排序:人类干扰>土壤结合太阳能)辐射干燥度>可能蒸散率>净第一性生产力>生物温度>年均降雨。 8.根据样带水分梯度,分析了75种植物的生态幅度,生态位重叠情况;并对主要的植物类群进行了沿水分梯度的分化研究。 9.模拟了未来全球变化在年均温度升高2℃,降雨提高10%,降雨提高20%和40%三种变化模式下,自然系统、过度放牧条件下的系统和人为荒漠化下的三种不同生态系统的响应模式。