Ecología de la dispersión de plantas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano

La importancia del proceso de dispersión de semillas en la estructura y dinámica de los ecosistemas es ampliamente reconocida. Sin embargo, para los bosques tropicales estacionalmente secos los estudios relacionados con este proceso son aún escasos y dispersos en comparación con los bosques tropicales lluviosos. En este trabajo se estudió la importancia de los síndromes de dispersión de semillas en la estructuración de comunidades, mediante el análisis de los patrones de dispersión de semillas en el espacio y tiempo para comunidades de leñosas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano. Esta área forma parte de la región Tumbesina, una de las áreas de endemismo más importantes del mundo, pero también uno de los hotspots más amenazados. El clima se caracteriza por una estación seca que va de mayo a noviembre y una estación lluviosa que se extiende desde diciembre a abril. Para toda esta zona se estima una temperatura promedio anual entre 20° y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. El trabajo de campo se desarrolló entre febrero de 2009 y septiembre de 2012. El primer paso fue la recopilación de información sobre las especies leñosas nativas de los bosques secos del suroccidente de Ecuador, que permitiera asignar a cada especie a un síndrome de dispersión para determinar el espectro de síndromes de dispersión de semillas. Luego, utilizando la información disponible de 109 parcelas establecidas previamente a lo largo de cuatro cantones de la provincia de Loja que conservan bosques secos en buen estado, se analizó la relación entre el síndrome de dispersión y condiciones ambientales. La relación de los síndromes de dispersión con los patrones espaciales de las especies y con los patrones de la lluvia y banco de semillas se estudió dentro de una parcela permanente de 9 ha, en la Reserva Ecológica Arenillas. Dentro de esta parcela se estableció un transecto de aproximadamente 3,4 km, que se recorrió mensualmente para colectar excretas de cérvidos y analizar el rol de este grupo como dispersor de semillas. Una gran variedad de plantas en los bosques secos tropicales del suroccidente de Ecuador requirió la asistencia de animales para la dispersión de semillas. Sin embargo, un análisis del espectro de dispersión considerando no solo la riqueza, sino también la abundancia relativa de especies, permitió determinar que a pesar de la alta variedad de especies zoócoras, la mayor parte de la comunidad correspondía a individuos anemócoros, que no proveen ninguna recompensa para la dispersión por animales. Este patrón puede deberse a la abundancia relativa de hábitats adecuados para especies con diferente síndrome de dispersión. Las condiciones ambientales afectaron la estructura del espectro de dispersión en la comunidad de bosque seco neotropical estudiada. El análisis de la importancia relativa del síndrome de dispersión y de la heterogeneidad espacial en la formación de patrones espaciales de árboles adultos permitió determinar que la heterogeneidad ambiental ejercía un efecto adicional (y en algunos el único) en la formación de patrones agregados de la mayoría de especies estudiadas. Los resultados señalaron diferencias en los patrones espaciales de las especies dependiendo del síndrome de dispersión, pero también una gran variación en los patrones espaciales incluso entre especies del mismo síndrome de dispersión. El análisis simultáneo de los patrones de la lluvia de semillas y banco de semillas de una comunidad de leñosas y su relación con la vegetación establecida indicaron que la lluvia de semillas era temporalmente variable en número de especies y abundancia de semillas, y dependía del síndrome de dispersión. El síndrome de dispersión también influyó en la formación de bancos de semillas, siendo las especies con capacidad de dispersión limitada (autócoras) las de mayor riqueza de especies y abundancia de semillas. Los cérvidos también se consideraron como un elemento clave en el proceso de dispersión de semillas. Al menos ocho especies leñosas fueron dispersadas legítimamente vía endozoócora. La mayoría de las especies dispersadas presentaron diásporas sin adaptaciones obvias para la dispersión, por lo que la ingestión de semillas por cérvidos se constituye en una vía potencial para la dispersión de sus semillas a largas distancias y, con ello, mejora la posibilidad de colonizar nuevos sitios y mantener el flujo genético. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la importancia de los procesos de dispersión de semillas en la estructura de los bosques secos neotropicales. Uno de los principales hallazgos a partir de estos cuatro capítulos es que los patrones espaciales de las especies, así como las estrategias que utilizan para dispersarse y hacer frente a las condiciones adversas (es decir, lluvia o banco de semillas) llevan consigo un efecto del síndrome de dispersión, y que la intensidad ese efecto depende a la vez de las condiciones ambientales del lugar. ABSTRACT The importance of seed dispersal process in the estructuring and ecosystem dynamic is widely recongnized. However, for seasonally tropical dry forest studies related to this process are still scarce and scattered compared to tropical rain forests. The present research deals with the importance of seed dispersal syndromes as a driver in the community structure, focusing its attention to temporal and spatial patterns of seed dispersal in woody communities of seasonally dry forest at Southwestern Ecuador. This area is part of the Tumbesian region, one of the most important areas of endemism, but also one of the most threatened areas around the world. Climate is characterized by a dry season from May to November, and a rainy season from December to April. For the whole area an average temperature between 20 ° and 26 ° C, and an average annual rainfall between 300 and 700 mm are estimated. Fieldwork was carried out between February 2009 and September 2012. During a first step information about native woody species of dry forests of southwestern Ecuador was gathered, enabling to assign a dispersal syndrome to each species to determine the seed dispersal spectrum. In a second step, available information from 109 established plots along four municipalities in Loja province, which hold the highest and best conserved dry forest remanants, was analyzed to establish the relationship between dispersal syndromes and environmental conditions. The relationships between dispersal syndromes and species spatial patterns; and between dispersal syndromes and seed rain and seed bank patterns, were studied within a permanent plot of 9 ha, in the Arenillas Ecological Reserve. Within this plot one transect of approximately 3.4 km was set to collect monthly deer droppings, which were used to latter analyze the rol of this group as seed dispersers. The results showed that a large variety of plants in tropical dry forest of Southwestern Ecuador require animal assistance to dispers their seeds. However, an analysis of seed dispersal spectrum considering not only species richness, but also the relative abundance of species, allowed to determine that despite the high variety of zoochorous species, most individuals in the community corresponds to anemochoruos species. This shift may be due to the relative abundance of habitats that are suitable for species with different dispersal syndromes. Moreover, quantitative data analysis showed that environmental conditions affect the structure of seed dispersal spectrum in the studied community. The analysis of relative importance of dispersal syndrome, and the environmental heterogeneity on formation of adult trees spatial patterns, indicated that environmental heterogeneity exert an additional (or was the only) effect limiting the distribution of most species in this forest. The findings showed differences in spatial patterns related to dispersal syndrome, but also showed a large variation in spatial patterns even among species sharing the same dispersal syndrome. Simultaneous analysis of seed rain and seed bank patterns of a woody community, and their relationship with established vegetation, suggested that seed rain is temporally variable in species number and seeds abundance, and that variation is related to the dispersal syndrome. Dispersal syndrome also influenced on the formation of seed banks, being species with limited dispersal abilities (autochorous) the ones with highest species richness and seed abundance. Deer were found as a key element in the seed dispersal process. At least to eight woody species were dispersed legitimately by ingestion. Diaspores of most dispersed species had no obvious adaptations to seed dispersal, therefore, seed ingestion by deer represents a potential pathway for long-distance dispersal, and hence, improves the chances to colonizing new sites and to maintain gene flow. Overall, these results provide new evidence for understanding the importance of seed dispersal processes in the structure of Neotropical dry forests. One of the major findings from these four chapters is that spatial patterns of species, and the strategies used to disperse their seeds and to deal with the adverse conditions (i.e. seed rain or seed bank) are related with dispersal syndromes, and the intensity of that relation depends in turn, on environmental conditions.

GeoBotánica: Aplicación Web para la visualización, análisis y estudio de taxones vegetales. Caso de estudio Cuenca Media del Tajo.

La geobotánica (fitogeografía), rama de la biogeografía, estudia cómo la tectónica de placas y las orogénesis determinan una distribución de tierras, mares y accidentes geográficos, el aislamiento o la conexión de poblaciones, la distribución espacial de las especies y los fenómenos de especialización. La corología, por su parte, se ocupa de la distribución geográfica de cada especie, siendo el clima y el suelo los principales factores que influyen en la misma. Como resumen podemos decir que para la geobotánica es de interés poder obtener y analizar: mapas corológicos, los factores limitantes climáticos y químicos, y la relación con el medio y otras especies. El objetivo de la aplicación Web desarrollada, basada en estándares OGC para el acceso y visualización de información geográfica, es dotar a los geobotánicos de una herramienta sencilla y accesible en Web, que ayude en los procesos de estudio y análisis de la distribución de especies vegetales en el territorio y sus condicionantes. La aplicación, desarrollada a partir de los datos del inventario botánico del profesor Martínez Labarga de la cuenca media del Tajo, permite realizar estudios y análisis geobotánicos, apoyándose en la confección de mapas corológicos y la correlación de la distribución de cada especie con las magnitudes climáticas de temperatura o precipitación y las características de los suelos sobre los que aparece. Esta aplicación dispone de una arquitectura de 3 capas (almacenes de datos, servicios y clientes) y ha sido desarrollada con tecnologías OpenSource (PostGIS, Geoserver, Apache httpd, OpenLayers, GeoExt, php) y consume datos propios publicados mediante estándares OGC (WMS y WFS) y capas de la IDE tanto de suelos (litológico, geológico, topográfico, ortoimágenes) como climáticos (precipitaciones y temperaturas ?CREAF). El desarrollo de la aplicación y la prueba de concepto han permitido identificar algunos problemas de rendimiento a la hora de realizar consultas al Atlas Climático de la Península Ibérica y se ha propuesto una solución basada en el cacheado de datos consultados en tiempo de ejecución

Análisis de registros de aceleraciones verticales en caja de grasa y correlación con la infraestructura

El sector ferroviario ha experimentado en los últimos años un empuje espectacular acaparando las mayores inversiones en construcción de nuevas líneas de alta velocidad. Junto a esta inversión inicial no se debe perder de vista el coste de mantenimiento y gestión de las mismas y para ello es necesario avanzar en el conocimiento de los fenómenos de interacción de la vía y el material móvil. En los nuevos trazados ferroviarios, que hacen del ferrocarril un modo de transporte competitivo, se produce un notable aumento en la velocidad directamente relacionado con la disminución de los tiempos de viaje, provocando por ello elevados esfuerzos dinámicos, lo que exige una elevada calidad de vía para evitar el rápido deterioro de la infraestructura. Resulta primordial controlar y minimizar los costes de mantenimiento que vienen generados por las operaciones de conservación de los parámetros de calidad y seguridad de la vía férrea. Para reducir las cargas dinámicas que actúan sobre la vía deteriorando el estado de la misma, debido a este aumento progresivo de las velocidades, es necesario reducir la rigidez vertical de la vía, pero igualmente este aumento de velocidades hace necesarias elevadas resistecias del emparrillado de vía y mejoras en las plataformas, por lo que es necesario buscar este punto de equilibrio en la elasticidad de la vía y sus componentes. Se analizan las aceleraciones verticales medidas en caja de grasa, identificando la rigidez vertical de la vía a partir de las frecuencias de vibración vertical de las masas no suspendidas, correlacionándola con la infraestructura. Estas aceleraciones verticales se desprenden de dos campañas de medidas llevadas a cabo en la zona de estudio. En estas campañas se colocaron varios acelerómetros en caja de grasa obteniendo un registro de aceleraciones verticales a partir de las cuales se ha obteniendo la variación de la rigidez de vía de unas zonas a otras. Se analiza la rigidez de la vía correlacionándola con las distintas tipologías de vía y viendo la variación del valor de la rigidez a lo largo del trazado ferroviario. Estos cambios se manifiestan cuando se producen cambios en la infraestructura, de obras de tierra a obras de fábrica, ya sean viaductos o túneles. El objeto principal de este trabajo es profundizar en estos cambios de rigidez vertical que se producen, analizando su origen y las causas que los provocan, modelizando el comportamiento de los mismos, para desarrollar metodologías de análisis en cuanto al diseño de la infraestructura. Igualmente se analizan los elementos integrantes de la misma, ahondando en las características intrínsecas de la rigidez vertical global y la rigidez de cada uno de los elementos constituyentes de la sección tipo ferroviaria, en cada una de las secciones características del tramo en estudio. Se determina en este trabajo si se produce y en qué medida, variación longitudinal de la rigidez de vía en el tramo estudiado, en cada una de las secciones características de obra de tierra y obra de fábrica seleccionadas analizando las tendencias de estos cambios y su homogeneidad a lo largo del trazado. Se establece así una nueva metodología para la determinación de la rigidez vertical de la vía a partir de las mediciones de aceleraciones verticales en caja de grasa así como el desarrollo de una aplicación en el entorno de Labview para el análisis de los registros obtenidos. During the last years the railway sector has experienced a spectacular growth, focusing investments in the construction of new high-speed lines. Apart from the first investment the cost of maintaining and managing them has to be considered and this requires more knowledge of the process of interaction between track and rolling stock vehicles. In the new high-speed lines, that make of the railway a competitive mode of transport, there is a significant increase in speed directly related to the shorten in travel time, and that produces high dynamic forces. So, this requires a high quality of the track to avoid quickly deterioration of infrastructure. It is essential to control and minimize maintenance costs generated by maintenance operations to keep the quality and safety parameters of the railway track. Due to this gradual increase of speed, and to reduce the dynamic loads acting on the railway track causing its deterioration, it is necessary to reduce the vertical stiffness of the track, but on the other hand this speed increase requires high resistance of the railway track and improvements of the railway platform, so we must find the balance between the elasticity of the track and its components. Vertical accelerations in axle box are measured and analyzed, identifying the vertical stiffness of the railway track obtained from the vertical vibration frequency of the unsprung masses, correlating with the infrastructure. These vertical accelerations are the result of two measurement campaigns carried out in the study area with the placement of several accelerometers located in the axle box. From these vertical accelerations the variation of the vertical stiffness from one area to another is obtained. The track stiffness is analysed relating with the different types of infrastructure and the change in the value of the stiffness along the railway line. These changes are revealed when changes in infrastructure occurs, for instance; earthworks to bridges or tunnels. The main purpose of this paper is to examine these vertical stiffness changes, analysing its origins and causes, modelling their behaviour, developing analytical methodologies for the design of infrastructure. In this thesis it is also reviewed the different elements of the superstructure, paying special attention to the vertical stiffness of each one. In this study is determined, if it happens and to what extent, the longitudinal variation in the stiffness of track along the railway line studied in every selected section; earthwork, bridges and tunnels. They are also analyzed trends of these changes and homogeneity along the path. This establishes a new method for determining the vertical stiffness of the railway track from the vertical accelerations measured on axle box as well as an application developed in LabView to analyze the recordings obtained.

Low Work-Function Thermionic Emission and Orbital-Motion-Limited Ion Collection at Bare-Tether Cathodic Contact

Una amarra electrodinámica (electrodynamic tether) opera sobre principios electromagnéticos intercambiando momento con la magnetosfera planetaria e interactuando con su ionosfera. Es un subsistema pasivo fiable para desorbitar etapas de cohetes agotadas y satélites al final de su misión, mitigando el crecimiento de la basura espacial. Una amarra sin aislamiento captura electrones del plasma ambiente a lo largo de su segmento polarizado positivamente, el cual puede alcanzar varios kilómetros de longitud, mientras que emite electrones de vuelta al plasma mediante un contactor de plasma activo de baja impedancia en su extremo catódico, tal como un cátodo hueco (hollow cathode). En ausencia de un contactor catódico activo, la corriente que circula por una amarra desnuda en órbita es nula en ambos extremos de la amarra y se dice que ésta está flotando eléctricamente. Para emisión termoiónica despreciable y captura de corriente en condiciones limitadas por movimiento orbital (orbital-motion-limited, OML), el cociente entre las longitudes de los segmentos anódico y catódico es muy pequeño debido a la disparidad de masas entre iones y electrones. Tal modo de operación resulta en una corriente media y fuerza de Lorentz bajas en la amarra, la cual es poco eficiente como dispositivo para desorbitar. El electride C12A7 : e−, que podría presentar una función de trabajo (work function) tan baja como W = 0.6 eV y un comportamiento estable a temperaturas relativamente altas, ha sido propuesto como recubrimiento para amarras desnudas. La emisión termoiónica a lo largo de un segmento así recubierto y bajo el calentamiento de la operación espacial, puede ser más eficiente que la captura iónica. En el modo más simple de fuerza de frenado, podría eliminar la necesidad de un contactor catódico activo y su correspondientes requisitos de alimentación de gas y subsistema de potencia, lo que resultaría en un sistema real de amarra “sin combustible”. Con este recubrimiento de bajo W, cada segmento elemental del segmento catódico de una amarra desnuda de kilómetros de longitud emitiría corriente como si fuese parte de una sonda cilíndrica, caliente y uniformemente polarizada al potencial local de la amarra. La operación es similar a la de una sonda de Langmuir 2D tanto en los segmentos catódico como anódico. Sin embargo, en presencia de emisión, los electrones emitidos resultan en carga espacial (space charge) negativa, la cual reduce el campo eléctrico que los acelera hacia fuera, o incluso puede desacelerarlos y hacerlos volver a la sonda. Se forma una doble vainas (double sheath) estable con electrones emitidos desde la sonda e iones provenientes del plasma ambiente. La densidad de corriente termoiónica, variando a lo largo del segmento catódico, podría seguir dos leyes distintas bajo diferentes condiciones: (i) la ley de corriente limitada por la carga espacial (space-charge-limited, SCL) o (ii) la ley de Richardson-Dushman (RDS). Se presenta un estudio preliminar sobre la corriente SCL frente a una sonda emisora usando la teoría de vainas (sheath) formada por la captura iónica en condiciones OML, y la corriente electrónica SCL entre los electrodos cilíndricos según Langmuir. El modelo, que incluye efectos óhmicos y el efecto de transición de emisión SCL a emisión RDS, proporciona los perfiles de corriente y potencial a lo largo de la longitud completa de la amarra. El análisis muestra que en el modo más simple de fuerza de frenado, bajo condiciones orbitales y de amarras típicas, la emisión termoiónica proporciona un contacto catódico eficiente y resulta en una sección catódica pequeña. En el análisis anterior, tanto la transición de emisión SCL a RD como la propia ley de emisión SCL consiste en un modelo muy simplificado. Por ello, a continuación se ha estudiado con detalle la solución de vaina estacionaria de una sonda con emisión termoiónica polarizada negativamente respecto a un plasma isotrópico, no colisional y sin campo magnético. La existencia de posibles partículas atrapadas ha sido ignorada y el estudio incluye tanto un estudio semi-analítico mediante técnica asintóticas como soluciones numéricas completas del problema. Bajo las tres condiciones (i) alto potencial, (ii) R = Rmax para la validez de la captura iónica OML, y (iii) potencial monotónico, se desarrolla un análisis asintótico auto-consistente para la estructura de plasma compleja que contiene las tres especies de cargas (electrones e iones del plasma, electrones emitidos), y cuatro regiones espaciales distintas, utilizando teorías de movimiento orbital y modelos cinéticos de las especies. Aunque los electrones emitidos presentan carga espacial despreciable muy lejos de la sonda, su efecto no se puede despreciar en el análisis global de la estructura de la vaina y de dos capas finas entre la vaina y la región cuasi-neutra. El análisis proporciona las condiciones paramétricas para que la corriente sea SCL. También muestra que la emisión termoiónica aumenta el radio máximo de la sonda para operar dentro del régimen OML y que la emisión de electrones es mucho más eficiente que la captura iónica para el segmento catódico de la amarra. En el código numérico, los movimientos orbitales de las tres especies son modelados para potenciales tanto monotónico como no-monotónico, y sonda de radio R arbitrario (dentro o más allá del régimen de OML para la captura iónica). Aprovechando la existencia de dos invariante, el sistema de ecuaciones Poisson-Vlasov se escribe como una ecuación integro-diferencial, la cual se discretiza mediante un método de diferencias finitas. El sistema de ecuaciones algebraicas no lineal resultante se ha resuelto de con un método Newton-Raphson paralelizado. Los resultados, comparados satisfactoriamente con el análisis analítico, proporcionan la emisión de corriente y la estructura del plasma y del potencial electrostático. ABSTRACT An electrodynamic tether operates on electromagnetic principles and exchanges momentum through the planetary magnetosphere, by continuously interacting with the ionosphere. It is a reliable passive subsystem to deorbit spent rocket stages and satellites at its end of mission, mitigating the growth of orbital debris. A tether left bare of insulation collects electrons by its own uninsulated and positively biased segment with kilometer range, while electrons are emitted by a low-impedance active device at the cathodic end, such as a hollow cathode, to emit the full electron current. In the absence of an active cathodic device, the current flowing along an orbiting bare tether vanishes at both ends and the tether is said to be electrically floating. For negligible thermionic emission and orbital-motion-limited (OML) collection throughout the entire tether (electron/ion collection at anodic/cathodic segment, respectively), the anodic-to-cathodic length ratio is very small due to ions being much heavier, which results in low average current and Lorentz drag. The electride C12A7 : e−, which might present a possible work function as low as W = 0.6 eV and moderately high temperature stability, has been proposed as coating for floating bare tethers. Thermionic emission along a thus coated cathodic segment, under heating in space operation, can be more efficient than ion collection and, in the simplest drag mode, may eliminate the need for an active cathodic device and its corresponding gas-feed requirements and power subsystem, which would result in a truly “propellant-less” tether system. With this low-W coating, each elemental segment on the cathodic segment of a kilometers-long floating bare-tether would emit current as if it were part of a hot cylindrical probe uniformly polarized at the local tether bias, under 2D probe conditions that are also applied to the anodic-segment analysis. In the presence of emission, emitted electrons result in negative space charge, which decreases the electric field that accelerates them outwards, or even reverses it, decelerating electrons near the emitting probe. A double sheath would be established with electrons being emitted from the probe and ions coming from the ambient plasma. The thermionic current density, varying along the cathodic segment, might follow two distinct laws under different con ditions: i) space-charge-limited (SCL) emission or ii) full Richardson-Dushman (RDS) emission. A preliminary study on the SCL current in front of an emissive probe is presented using the orbital-motion-limited (OML) ion-collection sheath and Langmuir’s SCL electron current between cylindrical electrodes. A detailed calculation of current and bias profiles along the entire tether length is carried out with ohmic effects considered and the transition from SCL to full RDS emission is included. Analysis shows that in the simplest drag mode, under typical orbital and tether conditions, thermionic emission provides efficient cathodic contact and leads to a short cathodic section. In the previous analysis, both the transition between SCL and RDS emission and the current law for SCL condition have used a very simple model. To continue, considering an isotropic, unmagnetized, colissionless plasma and a stationary sheath, the probe-plasma contact is studied in detail for a negatively biased probe with thermionic emission. The possible trapped particles are ignored and this study includes both semianalytical solutions using asymptotic analysis and complete numerical solutions. Under conditions of i) high bias, ii) R = Rmax for ion OML collection validity, and iii) monotonic potential, a self-consistent asymptotic analysis is carried out for the complex plasma structure involving all three charge species (plasma electrons and ions, and emitted electrons) and four distinct spatial regions using orbital motion theories and kinetic modeling of the species. Although emitted electrons present negligible space charge far away from the probe, their effect cannot be neglected in the global analysis for the sheath structure and two thin layers in between the sheath and the quasineutral region. The parametric conditions for the current to be space-chargelimited are obtained. It is found that thermionic emission increases the range of probe radius for OML validity and is greatly more effective than ion collection for cathodic contact of tethers. In the numerical code, the orbital motions of all three species are modeled for both monotonic and non-monotonic potential, and for any probe radius R (within or beyond OML regime for ion collection). Taking advantage of two constants of motion (energy and angular momentum), the Poisson-Vlasov equation is described by an integro differential equation, which is discretized using finite difference method. The non-linear algebraic equations are solved using a parallel implementation of the Newton-Raphson method. The results, which show good agreement with the analytical results, provide the results for thermionic current, the sheath structure, and the electrostatic potential.

Development of somatic embryogenesis for cloning and conservation of mature holm oak trees (Quercus ilex L.)

La encina (Quercus ilex L.) es una de las especies forestales mediterráneas más importantes. Constituye gran parte del estrato arbóreo de dehesas o montados, produce bellota como alimento del ganado y establece simbiosis con hongos micorrizógenos de gran valor económico. La encina está considerada como una especie recalcitrante en términos de conservación de semillas y capacidad morfogénica, lo que dificulta los programas de conservación de recursos genéticos y la mejora de la especie. La propagación vegetativa es una potente herramienta de los programas de mejora, por lo que es preciso desarrollar protocolos de regeneración somática en encina. La embriogénesis somática está considerada como la modalidad más adecuada de regeneración basada en técnicas de cultivo de tejidos vegetales utilizada en biotecnología forestal. Este trabajo se centra en el estudio de determinados aspectos de la embriogénesis somática para la regeneración clonal de encinas adultas. La memoria de esta tesis se ha dividido en capítulos que se corresponden con diferentes aspectos del sistema embriogénico. La embriogénesis somática se indujo en tegumentos maternos de óvulos en desarrollo procedentes de bellotas inmaduras de encinas adultas. A pesar de las bajas frecuencias de inducción, las líneas embriogénicas generadas se amplificaron mediante embriogénesis secundaria observándose cierta pérdida de la capacidad de diferenciación con el tiempo. Tanto el genotipo como la formulación del medio de cultivo influyeron en la respuesta embriogénica, concluyendo que la formulación de macronutrientes de Schenk y Hildebrant del medio sin reguladores de crecimiento fue la combinación más efectiva en la inducción. Los resultados sugirieron la existencia de una ventana en el desarrollo del óvulo más sensible a la inducción. El genotipo in[luyó en la capacidad proliferativa de los cultivos y en la conversión de los embriones somáticos, que se incrementó suplementando el medio con ácido indol-3-butírico y 6-benciladenina. El cultivo en medio líquido de líneas embriogénicas en condiciones de inmersión transitoria incrementó el crecimiento, dependiendo del genotipo, con respecto al cultivo en medio semisólido. Sin embargo, no mejoró la capacidad de diferenciar embriones cotiledonares aislados. Se estableció un protocolo de inicio y mantenimiento de cultivos en suspensión para varias líneas embriogénicas mediante inoculación en alta densidad de agregados embrionarios procedentes del medio semisólido. Para evitar la pérdida de vigor y la capacidad morfogénica debida al cultivo prolongado se desarrolló un protocolo de crioconservación de líneas embriogénicas mediante vitrificación. Al determinar la influencia de los agentes crioprotectores antes y después de su inmersión en nitrógeno líquido se concluyó que las respuestas de capacidad de crecimiento y de diferenciación del material embriogénico son independientes, además de estar bajo influencia del genotipo y el tipo de material crioconservado. La combinación de sacarosa y PVS2 previa a la inmersión en nitrógeno líquido proporcionó la mayor tasa de recuperación. Cuando las líneas fueron crioconservadas 30 días la capacidad de diferenciación se perdió en todas ellas. El análisis de SSR detectó variación somaclonal en el material crioconservado a corto plazo. SSR y RAPD mostraron importantes diferencias genéticas entre los árboles donantes y el material embriogénico que dependieron del genotipo. El grado de detección dependió del marcador empleado. Ambos marcadores revelaron baja inestabilidad intraclonal. Los RAPD revelaron variación genética intra-individuo en las encinas donantes. Se discuten la variación genética pre-existente en encina, su aparición durante las primeras fases de la inducción de embriogénesis, y la presencia de tejidos provenientes de la fertilización en el explanto materno. Esto hace preciso definir la identidad genética del material donante y acometer ensayos de detección precoz de variación somaclonal. ABSTRACT Holm oak (Quercus ilex L.) is one of the most important Mediterranean forest species. It conforms the tree layer of dehesas or montados, it produces acorns to feed the livestock and it establishes symbiosis with profitable mycorrhizal fungi. Holm oak is considered as recalcitrant species in terms of seed conservation and morphogenic capacities, which complicates the development of genetic conservation and improvement programs. Vegetative propagation is one of the mightiest tools for breeding programs therefore; developing protocols for clonal regeneration of holm oak is essential. Somatic embryogenesis is considered the best tissue culture-based way of plant regeneration in forest biotechnology. The present study is focused on the study of certain aspects of somatic embryogenesis for clonal regeneration of mature holm oak. This thesis manuscript is divided into several chapters that match with different aspects of the embryogenic system. Somatic embryogenesis induction was achieved on maternal teguments of developing ovules from immature acorns of adult holm oak trees. Despite the low induction frequencies, the generated embryogenic lines were amplified by secondary embryogenesis. A decline in the differentiation capacity over time was also observed. It was concluded that both genotype and culture media formulation influenced the embryogenic response, being the Schenk and Hildebrandt´s macronutrients formulation from culture medium and the lack of plant growth regulators the most effective combination for the induction of the embryogenic response. It has been suggested the existence of a developmental window in which ovules are prone to induction. Genotype influenced the proliferation capacity and the plant conversion of somatic embryos, which was also favoured by the presence of indol-3-butyric acid and 6-bencyladenine. The use of temporary immersion systems as proliferation in liquid culture of the embryogenic lines increased the growth depending on genotype, when compared to semisolid cultures. However, it did not improve the differentiation of single cotyledonary embryos. A protocol for the initiation and maintenance of embryogenic suspension cultures was established for several embryogenic lines with highly dense inoculi of embryogenic clusters from proliferating semisolid cultures. In order to avoid the loss of vigour and morphogenic ability of embryogenic lines due to prolonged cultures, a cryopreservation protocol for embryogenic lines of holm oak has been developed. During the determination of the influence of cryoprotective agents on the growth and differentiation capacities before and after liquid nitrogen immersion, it was concluded that both responses were independent from each other and also under the influence of genotype and the type of cryopreserved material. The combination of sucrose and PVS2 prior liquid nitrogen immersion provided higher recovery rates. When the same embryogenic lines were cryopreserved for 30 days, none was able to differentiate. The SSRs analysis of the short-term cryopreserved material detected somaclonal variation. Both SSR and RAPD markers showed high sensitivity to detect genetic differences between the donor trees and the generated embryogenic material. Nevertheless, the degree of instability detection depended on the marker. The SSR analysis indicated a relationship between genotype, the studied loci and the located polymorphisms. Also, both markers revealed low intraclonal genetic variation. The RAPD detected genetic variation within the donor trees. The presence of pre-existent genetic variation within mature trees, in addition to its occurrence during the early stages of the embryogenic induction, and the presence of tissues of fertilisation origin within the maternal explants are all discussed. Nonetheless, the determination of the genetic identity of donor material is required, in addition to early detection methods of somaclonal variation.

Development of somatic embryogenesis for cloning and conservation of mature holm oak trees (Quercus ilex L.)

La encina (Quercus ilex L.) es una de las especies forestales mediterráneas más importantes. Constituye gran parte del estrato arbóreo de dehesas o montados, produce bellota como alimento del ganado y establece simbiosis con hongos micorrizógenos de gran valor económico. La encina está considerada como una especie recalcitrante en términos de conservación de semillas y capacidad morfogénica, lo que dificulta los programas de conservación de recursos genéticos y la mejora de la especie. La propagación vegetativa es una potente herramienta de los programas de mejora, por lo que es preciso desarrollar protocolos de regeneración somática en encina. La embriogénesis somática está considerada como la modalidad más adecuada de regeneración basada en técnicas de cultivo de tejidos vegetales utilizada en biotecnología forestal. Este trabajo se centra en el estudio de determinados aspectos de la embriogénesis somática para la regeneración clonal de encinas adultas. La memoria de esta tesis se ha dividido en capítulos que se corresponden con diferentes aspectos del sistema embriogénico. La embriogénesis somática se indujo en tegumentos maternos de óvulos en desarrollo procedentes de bellotas inmaduras de encinas adultas. A pesar de las bajas frecuencias de inducción, las líneas embriogénicas generadas se amplificaron mediante embriogénesis secundaria observándose cierta pérdida de la capacidad de diferenciación con el tiempo. Tanto el genotipo como la formulación del medio de cultivo influyeron en la respuesta embriogénica, concluyendo que la formulación de macronutrientes de Schenk y Hildebrant del medio sin reguladores de crecimiento fue la combinación más efectiva en la inducción. Los resultados sugirieron la existencia de una ventana en el desarrollo del óvulo más sensible a la inducción. El genotipo in[luyó en la capacidad proliferativa de los cultivos y en la conversión de los embriones somáticos, que se incrementó suplementando el medio con ácido indol-3-butírico y 6-benciladenina. El cultivo en medio líquido de líneas embriogénicas en condiciones de inmersión transitoria incrementó el crecimiento, dependiendo del genotipo, con respecto al cultivo en medio semisólido. Sin embargo, no mejoró la capacidad de diferenciar embriones cotiledonares aislados. Se estableció un protocolo de inicio y mantenimiento de cultivos en suspensión para varias líneas embriogénicas mediante inoculación en alta densidad de agregados embrionarios procedentes del medio semisólido. Para evitar la pérdida de vigor y la capacidad morfogénica debida al cultivo prolongado se desarrolló un protocolo de crioconservación de líneas embriogénicas mediante vitrificación. Al determinar la influencia de los agentes crioprotectores antes y después de su inmersión en nitrógeno líquido se concluyó que las respuestas de capacidad de crecimiento y de diferenciación del material embriogénico son independientes, además de estar bajo influencia del genotipo y el tipo de material crioconservado. La combinación de sacarosa y PVS2 previa a la inmersión en nitrógeno líquido proporcionó la mayor tasa de recuperación. Cuando las líneas fueron crioconservadas 30 días la capacidad de diferenciación se perdió en todas ellas. El análisis de SSR detectó variación somaclonal en el material crioconservado a corto plazo. SSR y RAPD mostraron importantes diferencias genéticas entre los árboles donantes y el material embriogénico que dependieron del genotipo. El grado de detección dependió del marcador empleado. Ambos marcadores revelaron baja inestabilidad intraclonal. Los RAPD revelaron variación genética intra-individuo en las encinas donantes. Se discuten la variación genética pre-existente en encina, su aparición durante las primeras fases de la inducción de embriogénesis, y la presencia de tejidos provenientes de la fertilización en el explanto materno. Esto hace preciso definir la identidad genética del material donante y acometer ensayos de detección precoz de variación somaclonal. ABSTRACT Holm oak (Quercus ilex L.) is one of the most important Mediterranean forest species. It conforms the tree layer of dehesas or montados, it produces acorns to feed the livestock and it establishes symbiosis with profitable mycorrhizal fungi. Holm oak is considered as recalcitrant species in terms of seed conservation and morphogenic capacities, which complicates the development of genetic conservation and improvement programs. Vegetative propagation is one of the mightiest tools for breeding programs therefore; developing protocols for clonal regeneration of holm oak is essential. Somatic embryogenesis is considered the best tissue culture-based way of plant regeneration in forest biotechnology. The present study is focused on the study of certain aspects of somatic embryogenesis for clonal regeneration of mature holm oak. This thesis manuscript is divided into several chapters that match with different aspects of the embryogenic system. Somatic embryogenesis induction was achieved on maternal teguments of developing ovules from immature acorns of adult holm oak trees. Despite the low induction frequencies, the generated embryogenic lines were amplified by secondary embryogenesis. A decline in the differentiation capacity over time was also observed. It was concluded that both genotype and culture media formulation influenced the embryogenic response, being the Schenk and Hildebrandt´s macronutrients formulation from culture medium and the lack of plant growth regulators the most effective combination for the induction of the embryogenic response. It has been suggested the existence of a developmental window in which ovules are prone to induction. Genotype influenced the proliferation capacity and the plant conversion of somatic embryos, which was also favoured by the presence of indol-3-butyric acid and 6-bencyladenine. The use of temporary immersion systems as proliferation in liquid culture of the embryogenic lines increased the growth depending on genotype, when compared to semisolid cultures. However, it did not improve the differentiation of single cotyledonary embryos. A protocol for the initiation and maintenance of embryogenic suspension cultures was established for several embryogenic lines with highly dense inoculi of embryogenic clusters from proliferating semisolid cultures. In order to avoid the loss of vigour and morphogenic ability of embryogenic lines due to prolonged cultures, a cryopreservation protocol for embryogenic lines of holm oak has been developed. During the determination of the influence of cryoprotective agents on the growth and differentiation capacities before and after liquid nitrogen immersion, it was concluded that both responses were independent from each other and also under the influence of genotype and the type of cryopreserved material. The combination of sucrose and PVS2 prior liquid nitrogen immersion provided higher recovery rates. When the same embryogenic lines were cryopreserved for 30 days, none was able to differentiate. The SSRs analysis of the short-term cryopreserved material detected somaclonal variation. Both SSR and RAPD markers showed high sensitivity to detect genetic differences between the donor trees and the generated embryogenic material. Nevertheless, the degree of instability detection depended on the marker. The SSR analysis indicated a relationship between genotype, the studied loci and the located polymorphisms. Also, both markers revealed low intraclonal genetic variation. The RAPD detected genetic variation within the donor trees. The presence of pre-existent genetic variation within mature trees, in addition to its occurrence during the early stages of the embryogenic induction, and the presence of tissues of fertilisation origin within the maternal explants are all discussed. Nonetheless, the determination of the genetic identity of donor material is required, in addition to early detection methods of somaclonal variation.

Precisiones sobre la corología y ecología de Ferula loscosii (Willk.) Lange (Apiaceae) en el centro de España.

Se aportan 4 localidades en el centro de España del interesante endemismo Ferula loscosii (Willk.) Lange. Se trata de dos localidades nuevas en Cuenca, la primera localidad conocida para Toledo y se confirma en Madrid de donde no había referencias recientes desde 1974. Se aporta un mapa detallado de la especie en las provincias de Cuenca, Madrid y Toledo con todos los datos recopilados comprobados, se listan las especies con las que convive y se dan pautas sobre su ecología y conservación. Palabras clave: Madrid, Cuenca, Toledo, España, Apiaceae, Ferula, yesos, endemismo, conservación vegetal.

Patrones y procesos espaciales en poblaciones y comunidades vegetales: nuevas herramientas e hipótesis

Generalmente los patrones espaciales de puntos en ecología, se definen en el espacio bi-dimensional, donde cada punto representado por el par ordenado (x,y), resume la ubicación espacial de una planta. La importancia de los patrones espaciales de plantas radica en que proceden como respuesta ante importantes procesos ecológicos asociados a la estructura de una población o comunidad. Tales procesos incluyen fenómenos como la dispersión de semillas, la competencia por recursos, la facilitación, respuesta de las plantas ante algún tipo de estrés, entre otros. En esta tesis se evalúan los factores y potenciales procesos subyacentes, que explican los patrones de distribución espacial de la biodiversidad vegetal en diferentes ecosistemas como bosque mediterráneo, bosque tropical y matorral seco tropical; haciendo uso de nuevas metodologías para comprobar hipótesis relacionadas a los procesos espaciales. En este trabajo se utilizaron dos niveles ecológicos para analizar los procesos espaciales, el nivel de población y el nivel de comunidad, con el fin de evaluar la importancia relativa de las interacciones intraespecíficas e interespecíficas. Me centré en el uso de funciones estadísticas que resumen los patrones de puntos para explorar y hacer inferencias a partir de datos espaciales, empezando con la construcción de un nuevo modelo nulo para inferir variantes del síndrome de dispersión de una planta parásita en España central. Se analizó la dependencia de los patrones espaciales tanto de los hospedantes afectados como de los no-afectados y se observó fuerte dependencia a pequeña y mediana distancia. Se utilizaron dos funciones (kernel) para simular la dispersión de la especie parásita y se identificó consistencia de estos modelos con otros síndromes de dispersión adicionalmente a la autodispersión. Un segundo tema consistió en desarrollar un método ANOVA de dos vías? para patrones de puntos replicados donde el interés se concentró en evaluar la interacción de dos factores. Este método se aplicó a un caso de estudio que consitió en analizar la influencia de la topografía y la altitud sobre el patrón espacial de un arbusto dominante en matorral seco al sur del Ecuador, cuyos datos provienen de patrones de puntos replicados basados en diseño. Partiendo de una metodología desarrollada para procesos uni-factoriales, se construyó el método para procesos bi-factoriales y así poder evaluar el efecto de interacción. Se observó que la topografía por sí sola así como la interacción con la altitud presentaron efecto significativo sobre la formación del patrón espacial. Un tercer tema fue identificar la relación entre el patrón espacial y el síndrome de dispersión de la comunidad vegetal en el bosque tropical de la Isla de Barro Colorado (BCI), Panamá. Muchos estudios se han desarrollado en este bosque tropical y algunos han analizado la relación síndrome-patrón espacial, sin embargo lo novedoso de nuestro estudio es que se evaluaron un conjunto amplio de modelos (114 modelos) basados en procesos que incorporan la limitación de la dispersión y la heterogeneidad ambiental, y evalúan el efecto único y el efecto conjunto, para posteriormente seleccionar el modelo de mejor ajuste para cada especie. Más de la mitad de las especies presentaron patrón espacial consistente con el efecto conjutno de la limitación de la dispersión y heterogeneidad ambiental y el porcentaje restante de especies reveló en forma equitativa el efecto único de la heterogeneidad ambiental y efecto único de limitación de la dispersión. Finalmente, con la misma información del bosque tropical de BCI, y para entender las relaciones que subyacen para mantener el equilibrio de la biodiversidad, se desarrolló un índice de dispersión funcional local a nivel de individuo, que permita relacionar el patrón espacial con cuatro rasgos funcionales clave de las especies. Pese a que muchos estudios realizados involucran esta comunidad con la teoría neutral, se encontró que el ensamble de la comunidad de BCI está afectado por limitaciones de similaridad y de hábitat a diferentes escalas. ABSTRACT Overall the spatial point patterns in ecology are defined in two-dimensional space, where each point denoted by the (x,y) ordered pair, summarizes the spatial location of a plant. The spatial point patterns are essential because they arise in response to important ecological processes, associated with the structure of a population or community. Such processes include phenomena as seed dispersal, competition for resources, facilitation, and plant response to some type of stress, among others. In this thesis, some factors and potential underlying processes were evaluated in order to explain the spatial distribution patterns of plant biodiversity. It was done in different ecosystems such as Mediterranean forest, tropical forest and dry scrubland. For this purpose new methodologies were used to test hypothesis related to spatial processes. Two ecological levels were used to analyze the spatial processes, at population and community levels, in order to assess the relative importance of intraspecific and interspecific interactions. I focused on the use of spatial statistical functions to summarize point patterns to explore and make inferences from spatial data, starting with the construction of a new null model to infer variations about the dispersal syndrome of a parasitic plant in central Spain. Spatial dependence between point patterns in a multivariate point process of affected and unaffected hosts were analyzed and strong dependence was observed at small and medium distance. Two kernel functions were used to simulate the dispersion of parasitic plant and consistency of these models with other syndromes was identified, in addition to ballistic dispersion. A second issue was to analyze altitude and topography effects on the spatial population structure of a dominant shrub in the dry ecosystem in southern Ecuador, whose data come from replicated point patterns design-based. Based on a methodology developed for uni-factorial process, a method for bi-factorial processes was built to assess the interaction effect. The topography alone and interacting with altitude showed significant effect on the spatial pattern of shrub. A third issue was to identify the relationship between the spatial pattern and dispersal syndromes of plant community in the tropical forest of Barro Colorado Island (BCI), Panamá. Several studies have been developed in this tropical forest and some focused on the spatial pattern-syndrome relationship; however the novelty of our study is that a large set of models (114 models) including dispersal limitation and environmental heterogeneity were evaluated, used to identify the only and joint effect to subsequently select the best fit model for each species. Slightly more than fifty percent of the species showed spatial pattern consistent with only the dispersal limitation, and the remaining percentage of species revealed the only effect of environmental heterogeneity and habitat-dispersal limitation joined effect, equitably. Finally, with the same information from the tropical forest of BCI, and to understand the relationships underlying for balance of biodiversity, an index of the local functional dispersion was developed at the individual level, to relate the spatial pattern with four key functional traits of species. Although many studies involve this community with neutral theory, the assembly of the community is affected by similarity and habitat limitations at different scales.

Aplicación informática para la selección de técnicas de bioingeniería en actuaciones de restauración fluvial

Este proyecto tiene como objetivo confeccionar una herramienta informática que permita determinar, conocidos un conjunto de parámetros hidráulicos y geométricos, cuál es la técnica de bioingeniería más eficaz para la estabilización de taludes en el ámbito de la restauración de ríos. Con dicha herramienta se pretende recopilar, en una base de datos y a través de un estudio bibliográfico, las limitaciones que presentan cada técnica de bioingeniería en cuanto a velocidades del flujo, cortantes del flujo y pendientes de taludes además de otros factores como el campo de aplicación, la época de implantación o las especies vegetales recomendadas.

Preparados enológicos comerciales a base de levaduras secas inactivas : caracterización, modo de acción e influencia en la composición y características sensoriales de los vino

El empleo de preparados comerciales de levaduras secas inactivas (LSI) se ha generalizado en la industria enológica con el fin de mejorar los procesos tecnológicos, así como las características sensoriales y la eliminación de compuestos indeseables en los vinos. Estos preparados se obtienen por crecimiento de la levadura vínica Saccharomyces cerevisiae en un medio rico en azúcares, y posterior inactivación y secado para obtener un producto en forma de polvo. Su composición puede incluir una fracción soluble procedente del citoplasma de la levadura (péptidos, aminoácidos, proteínas) y una fracción insoluble compuesta principalmente por las paredes celulares. Dependiendo de su composición, los preparados de LSI están indicados para distintas aplicaciones (activadores de la fermentación alcohólica y maloláctica, mejorar el color y el aroma de los vinos, etc). Sin embargo, a pesar de que el empleo de preparados de LSI está cada vez más extendido en la industria enológica, existen pocos estudios científicos encaminados a conocer sus efectos en el vino así como a discernir su modo de acción. Por ello, se ha planteado esta Tesis Doctoral con el principal objetivo de caracterizar la composición química de algunos de los preparados comerciales de LSI que actualmente más se están empleando en la elaboración de los vinos, así como determinar su modo de acción y su efecto tanto en la composición como en las características organolépticas de los vinos. Para la caracterización de preparados de LSI, en primer lugar se ha estudiado la cesión de compuestos nitrogenados y polisacáridos a medios vínicos, así como las diferencias entre preparados procedentes de diferentes casas comerciales e indicados para diferentes aplicaciones durante la vinificación. Los resultados de este estudio mostraron diferencias en la cesión de estos compuestos dependiendo del tipo de vino al que van dirigidos y de la casa comercial de la procedencia. Así, los preparados indicados para la elaboración de vinos tintos liberan una mayor concentración de polisacáridos, que están asociados a una modulación de la astringencia y de la protección del color de los vinos tintos, comparado con los indicados para vinos blancos. Sin embargo en estos últimos se determinó una mayor cesión de aminoácidos libres. Posteriormente, se estudió el efecto de componentes específicos presentes en preparados de LSI en el crecimiento de distintas especies de bacterias lácticas del vino. Se obtuvieron extractos de diferente composición empleando la extracción con fluidos presurizados, y se ensayó su actividad en el crecimiento de cepas bacterianas pertenecientes a las especies Lactobacillus hilgardii, Pediococcus pentosaceus y Oenococcus oeni. Los resultados de este trabajo mostraron que los distintos componentes presentes en los preparados de LSI pueden ejercer un efecto estimulante o inhibidor en el crecimiento de las bacterias lácticas, que depende del tipo de compuesto, de su concentración y de la especie bacteriana a ensayar. Entre los compuestos responsables del efecto estimulante se encuentran tanto aminoácidos esenciales como monosacáridos libres, mientras que los ácidos grasos de cadena corta y larga así como compuestos heterocíclicos volátiles originados por la reacción de Maillard parecen estar directamente implicados en el efecto inhibidor observado. En la tercera parte de este trabajo, se ha evaluado el papel de los preparados comerciales de LSI en el aroma y en las características organolépticas de los vinos. Para ello, empleando vinos sintéticos, se estudiaron por un lado, el efecto que los componentes cedidos por los preparados de LSI podrían tener en la volatilidad de compuestos del aroma ya presentes en el vino, y por otro lado, en la posible cesión al vino de compuestos odorantes presentes en los preparados y originados durante su fabricación. Los resultados de estos estudios pusieron de manifiesto que los preparados de LSI pueden modificar la volatilidad de compuestos del aroma del vino, dependiendo principalmente de las características físico-químicas del compuesto del aroma, del tiempo de permanencia del preparado en el vino y del tipo de preparado de LSI. Por otro lado, gracias al empleo de diferentes técnicas de extracción combinadas, la extracción con fluidos presurizados (PLE) y microextracción en fase sólida en el espacio de cabeza (HS-SPME) y posterior análisis por GO-MS, se caracterizó el perfil volátil de un preparado de LSI representativo del resto de los estudiados y se comprobó que estaba formado tanto por componentes procedentes de la levadura, como ácidos grasos de cadena corta y larga, así como por compuestos volátiles originados durante las etapas de fabricación de los preparados y resultantes de la reacción de Maillard. Se determinó a su vez, que algunos de estos compuestos volátiles, pueden ser cedidos tanto a medios vínicos, como a vinos reales. Concretamente, se comprobó que los preparados indicados para vinificación en blanco liberan una menor concentración de compuestos volátiles, y especialmente, de productos de la reacción de Maillard, que los indicados para vinificación en tinto. Estos compuestos, y principalmente los pertenecientes al grupo de las pirazinas, podrían modificar el perfil sensorial de los vinos, ya que son compuestos con, en general, bajos umbrales de percepción. Para intentar eliminar estos compuestos de los preparados, es decir, para su desodorización, en esta parte del trabajo, también se desarrolló una metodología basada en la extracción con CO2 supercrítico, que permitió la eliminación selectiva de este tipo de compuestos sin provocar modificaciones en su composición no volátil. Debido a la cantidad de preparados de LSI ricos en glutatión (GSH) disponibles en el mercado para mejorar las características sensoriales de los vinos, se estudió la cesión de este compuesto a medios vínicos. Para ello, se puso a punto una metodología que permitiera la cuantificación del GSH en sus diferentes formas (reducido y total), en vinos sintéticos y reales. El método se aplicó para cuantificar la cantidad de GSH aportada por los LSI a los vinos. Los resultados mostraron que los preparados de LSI indicados para vinificación en blanco y rosado liberaron, inmediatamente tras su adición a medios vínicos sintéticos, ♯y-glutamil-cisteína y GSH principalmente en su forma reducida a mayores concentraciones que los preparados indicados para otras aplicaciones. Por otro lado, se aislaron las fracciones de peso molecular <3000 Da de preparados de LSI y se emplearon para suplementar vinos sintéticos aromatizados con terpenos y sometidos a condiciones de envejecimiento acelerado. Los resultados revelaron una reducción en la oxidación por parte de las fracciones aisladas tanto de preparados de LSI ricos en glutatión como de preparados empleados como nutrientes de fermentación. Esta reducción era incluso mayor que cuando se empleaba el glutatión comercial, lo que indicaba la presencia de otros compuestos con propiedades antioxidantes. Finalmente, para conocer el efecto de los preparados de LSI a escala de bodega, se elaboraron a escala industrial dos tipos de vinos, con y sin la adición de un preparado de LSI rico en GSH, a escala industrial. En estos vinos, se determino el contenido en glutatión, y la evolución del color y de la composición fenólica y volátil durante la vinificación y a lo largo del envejecimiento en botella. Los resultados de este trabajo mostraron la capacidad del preparado de LSI de ceder glutatión en su forma reducida, aunque esté es rápidamente oxidado durante la fermentación alcohólica. Sin embargo, se comprobó que los vinos elaborados con el preparado presentaron mayor estabilidad de color y aroma a lo largo del envejecimiento en botella. De hecho, a los 9 meses de envejecimiento, se encontraron diferencias sensoriales entre los vinos con y sin el preparado. Sin embargo, estas diferencias sensoriales no fueron suficientes para que en el estudio de preferencia que se llevó a cabo con los mismos vinos, los consumidores mostraran preferencia hacia los vinos elaborados con el preparado de LSI.

Respuesta molecular de Amanita caesarea (Scop.:Fr.) Pers. frente a distintas cepas rizobacterianas.

Amanita caesarea es uno de los hongos ectomicorrícicos comestibles más valorado. Se trata de un hongo silicícola que se asocia a especies de interés forestal como Castanea sativa y Quercus suber. Las bacterias facilitadoras de la micorrización (MHB) pueden promueven el crecimiento de un hongo ectomicorrícico y favorecer la colonización de éste en las raíces de su hospedante. En el presente trabajo se ha estudiado la influencia de cepas bacterianas de las especies MHB Bacillus cereus, B. subtilis, Burkholderia cepacia, y Pseudomonas fluorescens sobre el crecimiento de Amanita caesarea (in vitro).

Aislamiento acústico a ruido aéreo en techos con materiales ecológicos

El incremento de la contaminación acústica se ha convertido en un problema medioambiental lo cual ha generado un aumento en la demanda del aislamiento de los edificios para lograr el confort acústico. Existen métodos de medición de aislamiento acústico a ruido aéreo de fachadas bajo ensayo “in situ” pero no para techos. El objetivo de esta investigación consiste en determinar el aislamiento acústico de prototipos de techos ecológicos multicapas adaptando la metodología recomendada por normas internacionales. Se propusieron cuatro prototipos de techos con distintos materiales naturales como especies vegetales y sustratos de fibra de coco, superpuestos sobre un techo base liviano. Al sustrato se le varió su espesor de 10 a 20 cm, sus condiciones seca o húmeda y su densidad: 100%, 66% y 33% fibra de coco. En los resultados se determinó que las especies vegetales no aportaron aislamiento, pero al incrementar el espesor y densidad del sustrato mejoró el aislamiento sonoro. También se determinó que el aislamiento acústico en condición seca fue mejor que en condición húmeda. Se planteó una metodología para determinar el aislamiento acústico a ruido aéreo en techos bajo ensayo “in situ” empleando el método global con altavoz, ésta se estructuró en tres partes: la primera describe el módulo experimental y la plataforma tecnológica; la segunda aborda procedimientos para medir los niveles de presión sonora, niveles de ruido de fondo y los tiempos de reverberación, en bandas de frecuencia de tercios de octava; en la tercera se explica el cálculo de los promedios de estos parámetros, así como también la diferencia de niveles estandarizada, el índice de reducción sonora aparente con sus valores globales y su incertidumbre. Así mismo, se determinó un algoritmo de predicción del aislamiento acústico, analizando los valores obtenidos en las mediciones “in situ” como la Diferencia de nivel estandarizada ponderada y el Índice ponderado de reducción sonora, los cuales se relacionaron con el peso y el espesor de los materiales de las diferentes multicapas. A través de un análisis de regresión se establecieron modelos para predecir la Diferencia de nivel estandarizada y el Índice de reducción sonora aparente en bandas de octavas. Los resultados del modelo propuesto son cercanos a los datos medidos “in situ”. Por otra parte, se realizaron mediciones térmicas en un módulo experimental y otro de referencia en tres períodos del día. En el módulo experimental se construyeron los prototipos de techos ecológicos y en el de referencia un techo de construcción tradicional, se compararon los resultados de ambos módulos y su interacción con la temperatura exterior. Se detectó que las temperaturas internas del módulo experimental en condición seca tienden a mantener sus valores durante todo el día, en horas de la mañana sus valores son superiores a los del módulo de referencia y temperatura exterior. Al mediodía y en la tarde las temperaturas internas del módulo experimental son inferiores a las del módulo de referencia, incrementándose esta última a medida que aumenta temperatura exterior. Finalmente, a partir de las mediciones “in situ” se realizaron cuatro modelos de correlación acústica-térmica, los tres primeros relacionando la temperatura y el nivel de presión sonora en tres momentos del día, en la tarde se aprecia que a medida que aumenta la temperatura aumentan los niveles de presión sonora. En el cuarto modelo se estableció una correlación acústica-térmica entre la resistencia térmica de los materiales de las multicapas con su índice de reducción sonora, obteniéndose un coeficiente de correlación moderado. La presente investigación plantea retos desde el punto de vista ambiental, permite cuantificar el aislamiento acústico de los techos y mejorar la calidad de vida en áreas urbanas; el empleo de los materiales de procedencia local como los utilizados fomenta el respeto por la naturaleza y producen un menor impacto ambiental. ABSTRACT Sound contamination increase has generated a raise in insulation demand of buildings in order to achieve a sound comfort, and this has become into an environmental problem. There are measurements methods for air borne soundproofing in facades through “in situ” test but there are not for roofs. The purpose of this research is to determine sound insulation of multilayer green roof prototypes following the methodology suggested by international standards. Four prototypes of roofs with different types of vegetation and overlapped coconut fiber substrates over a light roof were proposed. Thickness of substrate varied from 10 to 20 cm, as well as its dry a humid condition and its density: 100%, 66% y 33% of coconut fiber. Results determined that vegetation did not contribute to insulation but when increasing substrate’s thickness and density, sound insulation was improved. Likewise, it was determined that sound insulation in dry condition was greater than in humid condition. A methodology to determine airborne sound insulation in roofs through “in situ” test using a speaker global method was stated. This was structured in three parts: the first part describes the experimental module and the technological platform; the second one establishes the procedures to measure sound pressure levels; levels of background noise and time of reverberation in frequency bands of thirds of octave, and in the third part, averages of these parameters, as well as the difference of standardized levels, the apparent sound reduction with its global values and uncertainty were calculated. Likewise, a prediction algorithm of sound insulation was determined by analyzing values obtained in “in-situ” measures such as the difference of weighted standardized level and the weighted index of sound reduction which they were related to weight and thickness of different multilayer materials. Models to predict the standardized level difference and the apparent sound reduction index in bands of octaves were established by a regression analysis. Results for the proposed model are close to data measured “in situ”. On the other hand, thermal measures were done in an experimental module, as well as in another as for reference in three periods of the day. Green prototypes roofs were built in the experimental module and a traditional roof were built in the reference one. Results of both modules were compared as well as the interaction with outside temperature. Internal temperatures of the experimental module in dry condition tend to keep their values throughout the day; in the morning, its values are higher than those of the reference module and external temperatures. Finally, four models of sound-thermal correlation were done from measures “in situ”. The first three were related to temperature and sound pressure level in three moments of the day. In the afternoon, it is observed that when temperature increases, sound pressure levels increases too. In the fourth model, a sound and thermal correlation was established between thermal resistance of multilayer materials with their sound reduction index, and a moderated correlation coefficient was obtained. This research poses challenges from the environmental point of view, and it allows quantifying sound insulation of roofs as well as improving quality of life in urban areas; the use of local vegetation promotes respect for nature and it produces a smaller environmental impact as well.

Estudio de un modelo multicriterio para estudiar la viabilidad de un cultivo energético en la Península Ibérica. Aplicación a la comarca de Navalmoral de la Mata

En el presente estudio se propone una metodología para la evaluación de proyectos de implantación de cultivos energéticos, integrando una serie de factores de interés en un modelo de decisión, basado en un enfoque multicriterio. Mediante este modelo se pretende evaluar tanto los territorios más adecuados para la introducción un cultivo energético, como la especie más apropiada a los condicionantes que presenta el lugar elegido. Para este estudio se ha realizado una selección previa de cuatro especies forestales, cuyas características de crecimiento y producción las hace adecuadas para su aplicación en un proyecto de este tipo. Las cuatro especies escogidas han sido chopo, sauce, eucalipto y paulonia. La metodología propuesta ha consistido primero en un estudio ecológico en el ámbito de la Península Ibérica y Baleares, con el fin de identificar aquellas regiones óptimas para cada una de las cuatro especies estudiadas. En este proceso se han seleccionado una serie de factores climáticos, que vendrán definidos a partir de los condicionantes ecológicos de dichas especies. Posteriormente se ha propuesto un modelo multicriterio, basado en técnicas conocidas y de aplicación sencilla, donde se integran aspectos ambientales, económicos y sociales, que vendrán a completar la información ecológica trabajada previamente. Este modelo incluye la técnica de comparación por pares propuesta por el Dr. Saaty en el año 1980, para la ponderación de los factores o criterios seleccionados. Posteriormente, y tras su valoración, se utiliza la suma lineal ponderada como técnica de decisión final. Una vez definido el modelo, se ha aplicado a una comarca en particular, la comarca agraria de Navalmoral de la Mata. A partir de la información recopilada referente a todos los criterios seleccionados previamente en el modelo, se ha procedido a valorar cada uno de ellos. Con estos valores y tras la ponderación de criterios, se ha aplicado el modelo, para obtener finalmente los territorios dentro de la comarca, y las especies forestales con mayor aptitud para el desarrollo de un proyecto de implantación de cultivos energéticos. ABSTRACT A methodology has been proposed for the evaluation of projects to implement energy crops; this includes a number of factors of interest in a decision model based on a multi-criteria approach. This model is to evaluate both the most suitable territories for introducing an energy crop, as the most appropriate species to the conditions presented by the place chosen For this study has made a preliminary selection of four species, with characteristics of growth and production, what making them suitable for use in a project of this type. The four species selected were poplar, willow, eucalyptus and paulownia. The proposed methodology consists first in an ecological study in the context of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands, in order to identify those best regions for each of the four species studied. In this process has selected a series of climatic factors, which will be defined from the ecological conditions of these species. Then we have proposed a multi-criteria model based on known techniques and simple application where are integrated environmental, economic and social aspects, which will complement the ecological information previous. This model includes the technique proposed by Dr. Saaty in 1980, the weighting by pairs of factors or criteria selected. Then, after valuation, the weighted linear sum as final decision technique is used. After defining the model has been applied to a particular region, the agrarian region of Navalmoral de la Mata. From the information collected concerning to the criteria previously selected in the model, we proceeded to value each. With these values and assigned weights, the model has been applied to finally get the territories and forest species with greater aptitude for the development of a project to implement energy crops.

Contribución al conocimiento de los macrohongos en la provincia de Tambopata -Madre de Dios, Perú

El presente trabajo de investigación es una contribución al conocimiento científico de los macrohongos de los Phyllum Ascomycetos y Basidiomycetos en el departamento amazónico Madre de Dios (Perú), investigación desarrollada en la región durante los años 2006 al 2014. Durante estos años se han recorrido las trochas de investigación dentro de las 6 áreas, seleccionadas según su grado de intervención antrópica, recolectando y fotografiando todos los carpóforos que en ellas se encontraban. Así mismo se ha realizado una revisión bibliografía exhaustiva para poder identificar a estas especies de los Phylum Basidiomycetos y Ascomycetos, fotografiando las esporas en los casos que esto fue posible. Las muestras fueron recolectadas en 6 áreas con diferentes grados de intervención humana, para poder determinar si se encontraba diferencia significativa en la composición de especies de Macrohongos entre ellas. Así mismo se consideró el tipo de bosque donde se encontraba la muestra y el sustrato donde se desarrollaba. Las muestras fueron buscadas y recolectadas en las dos épocas del año (seca y lluviosa), para saber si este factor climatológico era determinante y afectaba el número de carpóforos encontrados. Se han identificado completamente 70 especies pertenecientes a 25 familias, siendo la familia Xylariaceae la más representativa para el Phyllum Ascomycetos y la familia Polyporaceae para el caso del Phyllum basidiomycetos, resultando cinco especies nuevos registros para el Perú. De las especies identificadas 23 son de interés comestible, 13 son de interés medicinal, 2 de interés mágico religioso, 2 tóxicas, 2 micorrizógenas y de 30 especies no se conocen sus usos para la ciencia. Así mismo se identificó a 6 especies promisorias (géneros Auricularia sp. y Pleurotus sp.) para el cultivo con fines alimentarios de autoconsumo y la posible comercialización a pequeña y gran escala, puesto que estas especies promisorias transforman los residuos lignocelulosicos en alimento. Se ha confeccionado una guía de campo para la identificación de los macrohongos, sus usos y recomendaciones para su consumo, con lo cual queda abierta otra puerta de nuestra biodiversidad al interés científico, gastronómico y turístico. ABSTRACT This investigation is a contribution to the scientific knowledge of the Phyllum Ascomycetos and Basidiomycetos mushrooms in the Amazonian department Madre de Dios (Peru). The study was carried out from 2006 till 2014, during which forest study paths were crossed in six areas were all types of found carpophores were collected and photographed. In order to identify the Phylum Basidiomycetos and Ascomycetos species, an intensive biographical review was carried out and photographs were taken from the spores in case it was possible to assist the identification. Samples were collected in six areas with different human intervention and forest types so that any significant difference in the species´ composition could be analyzed between these different zones and between the species specific area. The samples were searched and collected during two different seasons (dry and rainy season) to analyze if this climatologically factor affects the number of found species. In total 70 species were completely identified, belonging to 25 families. The most representative families were the Xylariaceae for the Phyllum Ascomycetos and the Polyporaceae in the case of the Phyllum Basidiomycetos. Of all the identified species, 23 are considered edible, thirteen are identified as medicinal, and two are known for psychedelic and religious practices, two are toxic, two are mycorrhizal species and of 30 species the use is unknown to science. Five species are newly registered for Peru, Moreover, six species of the Auricularia sp. and Pleurotus sp. gender were identified as promising species for cultivation to serve auto consumption and possibly small and large scale commercialization. These species transform lignocelular waste in food. Part of this study was the development of a field guide to identify mushrooms and which can be used to open doors to our biodiversity for multiple interests such as scientific, gastronomy, and tourism.

Parametric and structural self-adaptation of embedded systems using evolvable hardware

Los sistemas empotrados han sido concebidos tradicionalmente como sistemas de procesamiento específicos que realizan una tarea fija durante toda su vida útil. Para cumplir con requisitos estrictos de coste, tamaño y peso, el equipo de diseño debe optimizar su funcionamiento para condiciones muy específicas. Sin embargo, la demanda de mayor versatilidad, un funcionamiento más inteligente y, en definitiva, una mayor capacidad de procesamiento comenzaron a chocar con estas limitaciones, agravado por la incertidumbre asociada a entornos de operación cada vez más dinámicos donde comenzaban a ser desplegados progresivamente. Esto trajo como resultado una necesidad creciente de que los sistemas pudieran responder por si solos a eventos inesperados en tiempo diseño tales como: cambios en las características de los datos de entrada y el entorno del sistema en general; cambios en la propia plataforma de cómputo, por ejemplo debido a fallos o defectos de fabricación; y cambios en las propias especificaciones funcionales causados por unos objetivos del sistema dinámicos y cambiantes. Como consecuencia, la complejidad del sistema aumenta, pero a cambio se habilita progresivamente una capacidad de adaptación autónoma sin intervención humana a lo largo de la vida útil, permitiendo que tomen sus propias decisiones en tiempo de ejecución. Éstos sistemas se conocen, en general, como sistemas auto-adaptativos y tienen, entre otras características, las de auto-configuración, auto-optimización y auto-reparación. Típicamente, la parte soft de un sistema es mayoritariamente la única utilizada para proporcionar algunas capacidades de adaptación a un sistema. Sin embargo, la proporción rendimiento/potencia en dispositivos software como microprocesadores en muchas ocasiones no es adecuada para sistemas empotrados. En este escenario, el aumento resultante en la complejidad de las aplicaciones está siendo abordado parcialmente mediante un aumento en la complejidad de los dispositivos en forma de multi/many-cores; pero desafortunadamente, esto hace que el consumo de potencia también aumente. Además, la mejora en metodologías de diseño no ha sido acorde como para poder utilizar toda la capacidad de cómputo disponible proporcionada por los núcleos. Por todo ello, no se están satisfaciendo adecuadamente las demandas de cómputo que imponen las nuevas aplicaciones. La solución tradicional para mejorar la proporción rendimiento/potencia ha sido el cambio a unas especificaciones hardware, principalmente usando ASICs. Sin embargo, los costes de un ASIC son altamente prohibitivos excepto en algunos casos de producción en masa y además la naturaleza estática de su estructura complica la solución a las necesidades de adaptación. Los avances en tecnologías de fabricación han hecho que la FPGA, una vez lenta y pequeña, usada como glue logic en sistemas mayores, haya crecido hasta convertirse en un dispositivo de cómputo reconfigurable de gran potencia, con una cantidad enorme de recursos lógicos computacionales y cores hardware empotrados de procesamiento de señal y de propósito general. Sus capacidades de reconfiguración han permitido combinar la flexibilidad propia del software con el rendimiento del procesamiento en hardware, lo que tiene la potencialidad de provocar un cambio de paradigma en arquitectura de computadores, pues el hardware no puede ya ser considerado más como estático. El motivo es que como en el caso de las FPGAs basadas en tecnología SRAM, la reconfiguración parcial dinámica (DPR, Dynamic Partial Reconfiguration) es posible. Esto significa que se puede modificar (reconfigurar) un subconjunto de los recursos computacionales en tiempo de ejecución mientras el resto permanecen activos. Además, este proceso de reconfiguración puede ser ejecutado internamente por el propio dispositivo. El avance tecnológico en dispositivos hardware reconfigurables se encuentra recogido bajo el campo conocido como Computación Reconfigurable (RC, Reconfigurable Computing). Uno de los campos de aplicación más exóticos y menos convencionales que ha posibilitado la computación reconfigurable es el conocido como Hardware Evolutivo (EHW, Evolvable Hardware), en el cual se encuentra enmarcada esta tesis. La idea principal del concepto consiste en convertir hardware que es adaptable a través de reconfiguración en una entidad evolutiva sujeta a las fuerzas de un proceso evolutivo inspirado en el de las especies biológicas naturales, que guía la dirección del cambio. Es una aplicación más del campo de la Computación Evolutiva (EC, Evolutionary Computation), que comprende una serie de algoritmos de optimización global conocidos como Algoritmos Evolutivos (EA, Evolutionary Algorithms), y que son considerados como algoritmos universales de resolución de problemas. En analogía al proceso biológico de la evolución, en el hardware evolutivo el sujeto de la evolución es una población de circuitos que intenta adaptarse a su entorno mediante una adecuación progresiva generación tras generación. Los individuos pasan a ser configuraciones de circuitos en forma de bitstreams caracterizados por descripciones de circuitos reconfigurables. Seleccionando aquellos que se comportan mejor, es decir, que tienen una mejor adecuación (o fitness) después de ser evaluados, y usándolos como padres de la siguiente generación, el algoritmo evolutivo crea una nueva población hija usando operadores genéticos como la mutación y la recombinación. Según se van sucediendo generaciones, se espera que la población en conjunto se aproxime a la solución óptima al problema de encontrar una configuración del circuito adecuada que satisfaga las especificaciones. El estado de la tecnología de reconfiguración después de que la familia de FPGAs XC6200 de Xilinx fuera retirada y reemplazada por las familias Virtex a finales de los 90, supuso un gran obstáculo para el avance en hardware evolutivo; formatos de bitstream cerrados (no conocidos públicamente); dependencia de herramientas del fabricante con soporte limitado de DPR; una velocidad de reconfiguración lenta; y el hecho de que modificaciones aleatorias del bitstream pudieran resultar peligrosas para la integridad del dispositivo, son algunas de estas razones. Sin embargo, una propuesta a principios de los años 2000 permitió mantener la investigación en el campo mientras la tecnología de DPR continuaba madurando, el Circuito Virtual Reconfigurable (VRC, Virtual Reconfigurable Circuit). En esencia, un VRC en una FPGA es una capa virtual que actúa como un circuito reconfigurable de aplicación específica sobre la estructura nativa de la FPGA que reduce la complejidad del proceso reconfiguración y aumenta su velocidad (comparada con la reconfiguración nativa). Es un array de nodos computacionales especificados usando descripciones HDL estándar que define recursos reconfigurables ad-hoc: multiplexores de rutado y un conjunto de elementos de procesamiento configurables, cada uno de los cuales tiene implementadas todas las funciones requeridas, que pueden seleccionarse a través de multiplexores tal y como ocurre en una ALU de un microprocesador. Un registro grande actúa como memoria de configuración, por lo que la reconfiguración del VRC es muy rápida ya que tan sólo implica la escritura de este registro, el cual controla las señales de selección del conjunto de multiplexores. Sin embargo, esta capa virtual provoca: un incremento de área debido a la implementación simultánea de cada función en cada nodo del array más los multiplexores y un aumento del retardo debido a los multiplexores, reduciendo la frecuencia de funcionamiento máxima. La naturaleza del hardware evolutivo, capaz de optimizar su propio comportamiento computacional, le convierten en un buen candidato para avanzar en la investigación sobre sistemas auto-adaptativos. Combinar un sustrato de cómputo auto-reconfigurable capaz de ser modificado dinámicamente en tiempo de ejecución con un algoritmo empotrado que proporcione una dirección de cambio, puede ayudar a satisfacer los requisitos de adaptación autónoma de sistemas empotrados basados en FPGA. La propuesta principal de esta tesis está por tanto dirigida a contribuir a la auto-adaptación del hardware de procesamiento de sistemas empotrados basados en FPGA mediante hardware evolutivo. Esto se ha abordado considerando que el comportamiento computacional de un sistema puede ser modificado cambiando cualquiera de sus dos partes constitutivas: una estructura hard subyacente y un conjunto de parámetros soft. De esta distinción, se derivan dos lineas de trabajo. Por un lado, auto-adaptación paramétrica, y por otro auto-adaptación estructural. El objetivo perseguido en el caso de la auto-adaptación paramétrica es la implementación de técnicas de optimización evolutiva complejas en sistemas empotrados con recursos limitados para la adaptación paramétrica online de circuitos de procesamiento de señal. La aplicación seleccionada como prueba de concepto es la optimización para tipos muy específicos de imágenes de los coeficientes de los filtros de transformadas wavelet discretas (DWT, DiscreteWavelet Transform), orientada a la compresión de imágenes. Por tanto, el objetivo requerido de la evolución es una compresión adaptativa y más eficiente comparada con los procedimientos estándar. El principal reto radica en reducir la necesidad de recursos de supercomputación para el proceso de optimización propuesto en trabajos previos, de modo que se adecúe para la ejecución en sistemas empotrados. En cuanto a la auto-adaptación estructural, el objetivo de la tesis es la implementación de circuitos auto-adaptativos en sistemas evolutivos basados en FPGA mediante un uso eficiente de sus capacidades de reconfiguración nativas. En este caso, la prueba de concepto es la evolución de tareas de procesamiento de imagen tales como el filtrado de tipos desconocidos y cambiantes de ruido y la detección de bordes en la imagen. En general, el objetivo es la evolución en tiempo de ejecución de tareas de procesamiento de imagen desconocidas en tiempo de diseño (dentro de un cierto grado de complejidad). En este caso, el objetivo de la propuesta es la incorporación de DPR en EHW para evolucionar la arquitectura de un array sistólico adaptable mediante reconfiguración cuya capacidad de evolución no había sido estudiada previamente. Para conseguir los dos objetivos mencionados, esta tesis propone originalmente una plataforma evolutiva que integra un motor de adaptación (AE, Adaptation Engine), un motor de reconfiguración (RE, Reconfiguration Engine) y un motor computacional (CE, Computing Engine) adaptable. El el caso de adaptación paramétrica, la plataforma propuesta está caracterizada por: • un CE caracterizado por un núcleo de procesamiento hardware de DWT adaptable mediante registros reconfigurables que contienen los coeficientes de los filtros wavelet • un algoritmo evolutivo como AE que busca filtros wavelet candidatos a través de un proceso de optimización paramétrica desarrollado específicamente para sistemas caracterizados por recursos de procesamiento limitados • un nuevo operador de mutación simplificado para el algoritmo evolutivo utilizado, que junto con un mecanismo de evaluación rápida de filtros wavelet candidatos derivado de la literatura actual, asegura la viabilidad de la búsqueda evolutiva asociada a la adaptación de wavelets. En el caso de adaptación estructural, la plataforma propuesta toma la forma de: • un CE basado en una plantilla de array sistólico reconfigurable de 2 dimensiones compuesto de nodos de procesamiento reconfigurables • un algoritmo evolutivo como AE que busca configuraciones candidatas del array usando un conjunto de funcionalidades de procesamiento para los nodos disponible en una biblioteca accesible en tiempo de ejecución • un RE hardware que explota la capacidad de reconfiguración nativa de las FPGAs haciendo un uso eficiente de los recursos reconfigurables del dispositivo para cambiar el comportamiento del CE en tiempo de ejecución • una biblioteca de elementos de procesamiento reconfigurables caracterizada por bitstreams parciales independientes de la posición, usados como el conjunto de configuraciones disponibles para los nodos de procesamiento del array Las contribuciones principales de esta tesis se pueden resumir en la siguiente lista: • Una plataforma evolutiva basada en FPGA para la auto-adaptación paramétrica y estructural de sistemas empotrados compuesta por un motor computacional (CE), un motor de adaptación (AE) evolutivo y un motor de reconfiguración (RE). Esta plataforma se ha desarrollado y particularizado para los casos de auto-adaptación paramétrica y estructural. • En cuanto a la auto-adaptación paramétrica, las contribuciones principales son: – Un motor computacional adaptable mediante registros que permite la adaptación paramétrica de los coeficientes de una implementación hardware adaptativa de un núcleo de DWT. – Un motor de adaptación basado en un algoritmo evolutivo desarrollado específicamente para optimización numérica, aplicada a los coeficientes de filtros wavelet en sistemas empotrados con recursos limitados. – Un núcleo IP de DWT auto-adaptativo en tiempo de ejecución para sistemas empotrados que permite la optimización online del rendimiento de la transformada para compresión de imágenes en entornos específicos de despliegue, caracterizados por tipos diferentes de señal de entrada. – Un modelo software y una implementación hardware de una herramienta para la construcción evolutiva automática de transformadas wavelet específicas. • Por último, en cuanto a la auto-adaptación estructural, las contribuciones principales son: – Un motor computacional adaptable mediante reconfiguración nativa de FPGAs caracterizado por una plantilla de array sistólico en dos dimensiones de nodos de procesamiento reconfigurables. Es posible mapear diferentes tareas de cómputo en el array usando una biblioteca de elementos sencillos de procesamiento reconfigurables. – Definición de una biblioteca de elementos de procesamiento apropiada para la síntesis autónoma en tiempo de ejecución de diferentes tareas de procesamiento de imagen. – Incorporación eficiente de la reconfiguración parcial dinámica (DPR) en sistemas de hardware evolutivo, superando los principales inconvenientes de propuestas previas como los circuitos reconfigurables virtuales (VRCs). En este trabajo también se comparan originalmente los detalles de implementación de ambas propuestas. – Una plataforma tolerante a fallos, auto-curativa, que permite la recuperación funcional online en entornos peligrosos. La plataforma ha sido caracterizada desde una perspectiva de tolerancia a fallos: se proponen modelos de fallo a nivel de CLB y de elemento de procesamiento, y usando el motor de reconfiguración, se hace un análisis sistemático de fallos para un fallo en cada elemento de procesamiento y para dos fallos acumulados. – Una plataforma con calidad de filtrado dinámica que permite la adaptación online a tipos de ruido diferentes y diferentes comportamientos computacionales teniendo en cuenta los recursos de procesamiento disponibles. Por un lado, se evolucionan filtros con comportamientos no destructivos, que permiten esquemas de filtrado en cascada escalables; y por otro, también se evolucionan filtros escalables teniendo en cuenta requisitos computacionales de filtrado cambiantes dinámicamente. Este documento está organizado en cuatro partes y nueve capítulos. La primera parte contiene el capítulo 1, una introducción y motivación sobre este trabajo de tesis. A continuación, el marco de referencia en el que se enmarca esta tesis se analiza en la segunda parte: el capítulo 2 contiene una introducción a los conceptos de auto-adaptación y computación autonómica (autonomic computing) como un campo de investigación más general que el muy específico de este trabajo; el capítulo 3 introduce la computación evolutiva como la técnica para dirigir la adaptación; el capítulo 4 analiza las plataformas de computación reconfigurables como la tecnología para albergar hardware auto-adaptativo; y finalmente, el capítulo 5 define, clasifica y hace un sondeo del campo del hardware evolutivo. Seguidamente, la tercera parte de este trabajo contiene la propuesta, desarrollo y resultados obtenidos: mientras que el capítulo 6 contiene una declaración de los objetivos de la tesis y la descripción de la propuesta en su conjunto, los capítulos 7 y 8 abordan la auto-adaptación paramétrica y estructural, respectivamente. Finalmente, el capítulo 9 de la parte 4 concluye el trabajo y describe caminos de investigación futuros. ABSTRACT Embedded systems have traditionally been conceived to be specific-purpose computers with one, fixed computational task for their whole lifetime. Stringent requirements in terms of cost, size and weight forced designers to highly optimise their operation for very specific conditions. However, demands for versatility, more intelligent behaviour and, in summary, an increased computing capability began to clash with these limitations, intensified by the uncertainty associated to the more dynamic operating environments where they were progressively being deployed. This brought as a result an increasing need for systems to respond by themselves to unexpected events at design time, such as: changes in input data characteristics and system environment in general; changes in the computing platform itself, e.g., due to faults and fabrication defects; and changes in functional specifications caused by dynamically changing system objectives. As a consequence, systems complexity is increasing, but in turn, autonomous lifetime adaptation without human intervention is being progressively enabled, allowing them to take their own decisions at run-time. This type of systems is known, in general, as selfadaptive, and are able, among others, of self-configuration, self-optimisation and self-repair. Traditionally, the soft part of a system has mostly been so far the only place to provide systems with some degree of adaptation capabilities. However, the performance to power ratios of software driven devices like microprocessors are not adequate for embedded systems in many situations. In this scenario, the resulting rise in applications complexity is being partly addressed by rising devices complexity in the form of multi and many core devices; but sadly, this keeps on increasing power consumption. Besides, design methodologies have not been improved accordingly to completely leverage the available computational power from all these cores. Altogether, these factors make that the computing demands new applications pose are not being wholly satisfied. The traditional solution to improve performance to power ratios has been the switch to hardware driven specifications, mainly using ASICs. However, their costs are highly prohibitive except for some mass production cases and besidesthe static nature of its structure complicates the solution to the adaptation needs. The advancements in fabrication technologies have made that the once slow, small FPGA used as glue logic in bigger systems, had grown to be a very powerful, reconfigurable computing device with a vast amount of computational logic resources and embedded, hardened signal and general purpose processing cores. Its reconfiguration capabilities have enabled software-like flexibility to be combined with hardware-like computing performance, which has the potential to cause a paradigm shift in computer architecture since hardware cannot be considered as static anymore. This is so, since, as is the case with SRAMbased FPGAs, Dynamic Partial Reconfiguration (DPR) is possible. This means that subsets of the FPGA computational resources can now be changed (reconfigured) at run-time while the rest remains active. Besides, this reconfiguration process can be triggered internally by the device itself. This technological boost in reconfigurable hardware devices is actually covered under the field known as Reconfigurable Computing. One of the most exotic fields of application that Reconfigurable Computing has enabled is the known as Evolvable Hardware (EHW), in which this dissertation is framed. The main idea behind the concept is turning hardware that is adaptable through reconfiguration into an evolvable entity subject to the forces of an evolutionary process, inspired by that of natural, biological species, that guides the direction of change. It is yet another application of the field of Evolutionary Computation (EC), which comprises a set of global optimisation algorithms known as Evolutionary Algorithms (EAs), considered as universal problem solvers. In analogy to the biological process of evolution, in EHW the subject of evolution is a population of circuits that tries to get adapted to its surrounding environment by progressively getting better fitted to it generation after generation. Individuals become circuit configurations representing bitstreams that feature reconfigurable circuit descriptions. By selecting those that behave better, i.e., with a higher fitness value after being evaluated, and using them as parents of the following generation, the EA creates a new offspring population by using so called genetic operators like mutation and recombination. As generations succeed one another, the whole population is expected to approach to the optimum solution to the problem of finding an adequate circuit configuration that fulfils system objectives. The state of reconfiguration technology after Xilinx XC6200 FPGA family was discontinued and replaced by Virtex families in the late 90s, was a major obstacle for advancements in EHW; closed (non publicly known) bitstream formats; dependence on manufacturer tools with highly limiting support of DPR; slow speed of reconfiguration; and random bitstream modifications being potentially hazardous for device integrity, are some of these reasons. However, a proposal in the first 2000s allowed to keep investigating in this field while DPR technology kept maturing, the Virtual Reconfigurable Circuit (VRC). In essence, a VRC in an FPGA is a virtual layer acting as an application specific reconfigurable circuit on top of an FPGA fabric that reduces the complexity of the reconfiguration process and increases its speed (compared to native reconfiguration). It is an array of computational nodes specified using standard HDL descriptions that define ad-hoc reconfigurable resources; routing multiplexers and a set of configurable processing elements, each one containing all the required functions, which are selectable through functionality multiplexers as in microprocessor ALUs. A large register acts as configuration memory, so VRC reconfiguration is very fast given it only involves writing this register, which drives the selection signals of the set of multiplexers. However, large overheads are introduced by this virtual layer; an area overhead due to the simultaneous implementation of every function in every node of the array plus the multiplexers, and a delay overhead due to the multiplexers, which also reduces maximum frequency of operation. The very nature of Evolvable Hardware, able to optimise its own computational behaviour, makes it a good candidate to advance research in self-adaptive systems. Combining a selfreconfigurable computing substrate able to be dynamically changed at run-time with an embedded algorithm that provides a direction for change, can help fulfilling requirements for autonomous lifetime adaptation of FPGA-based embedded systems. The main proposal of this thesis is hence directed to contribute to autonomous self-adaptation of the underlying computational hardware of FPGA-based embedded systems by means of Evolvable Hardware. This is tackled by considering that the computational behaviour of a system can be modified by changing any of its two constituent parts: an underlying hard structure and a set of soft parameters. Two main lines of work derive from this distinction. On one side, parametric self-adaptation and, on the other side, structural self-adaptation. The goal pursued in the case of parametric self-adaptation is the implementation of complex evolutionary optimisation techniques in resource constrained embedded systems for online parameter adaptation of signal processing circuits. The application selected as proof of concept is the optimisation of Discrete Wavelet Transforms (DWT) filters coefficients for very specific types of images, oriented to image compression. Hence, adaptive and improved compression efficiency, as compared to standard techniques, is the required goal of evolution. The main quest lies in reducing the supercomputing resources reported in previous works for the optimisation process in order to make it suitable for embedded systems. Regarding structural self-adaptation, the thesis goal is the implementation of self-adaptive circuits in FPGA-based evolvable systems through an efficient use of native reconfiguration capabilities. In this case, evolution of image processing tasks such as filtering of unknown and changing types of noise and edge detection are the selected proofs of concept. In general, evolving unknown image processing behaviours (within a certain complexity range) at design time is the required goal. In this case, the mission of the proposal is the incorporation of DPR in EHW to evolve a systolic array architecture adaptable through reconfiguration whose evolvability had not been previously checked. In order to achieve the two stated goals, this thesis originally proposes an evolvable platform that integrates an Adaptation Engine (AE), a Reconfiguration Engine (RE) and an adaptable Computing Engine (CE). In the case of parametric adaptation, the proposed platform is characterised by: • a CE featuring a DWT hardware processing core adaptable through reconfigurable registers that holds wavelet filters coefficients • an evolutionary algorithm as AE that searches for candidate wavelet filters through a parametric optimisation process specifically developed for systems featured by scarce computing resources • a new, simplified mutation operator for the selected EA, that together with a fast evaluation mechanism of candidate wavelet filters derived from existing literature, assures the feasibility of the evolutionary search involved in wavelets adaptation In the case of structural adaptation, the platform proposal takes the form of: • a CE based on a reconfigurable 2D systolic array template composed of reconfigurable processing nodes • an evolutionary algorithm as AE that searches for candidate configurations of the array using a set of computational functionalities for the nodes available in a run time accessible library • a hardware RE that exploits native DPR capabilities of FPGAs and makes an efficient use of the available reconfigurable resources of the device to change the behaviour of the CE at run time • a library of reconfigurable processing elements featured by position-independent partial bitstreams used as the set of available configurations for the processing nodes of the array Main contributions of this thesis can be summarised in the following list. • An FPGA-based evolvable platform for parametric and structural self-adaptation of embedded systems composed of a Computing Engine, an evolutionary Adaptation Engine and a Reconfiguration Engine. This platform is further developed and tailored for both parametric and structural self-adaptation. • Regarding parametric self-adaptation, main contributions are: – A CE adaptable through reconfigurable registers that enables parametric adaptation of the coefficients of an adaptive hardware implementation of a DWT core. – An AE based on an Evolutionary Algorithm specifically developed for numerical optimisation applied to wavelet filter coefficients in resource constrained embedded systems. – A run-time self-adaptive DWT IP core for embedded systems that allows for online optimisation of transform performance for image compression for specific deployment environments characterised by different types of input signals. – A software model and hardware implementation of a tool for the automatic, evolutionary construction of custom wavelet transforms. • Lastly, regarding structural self-adaptation, main contributions are: – A CE adaptable through native FPGA fabric reconfiguration featured by a two dimensional systolic array template of reconfigurable processing nodes. Different processing behaviours can be automatically mapped in the array by using a library of simple reconfigurable processing elements. – Definition of a library of such processing elements suited for autonomous runtime synthesis of different image processing tasks. – Efficient incorporation of DPR in EHW systems, overcoming main drawbacks from the previous approach of virtual reconfigurable circuits. Implementation details for both approaches are also originally compared in this work. – A fault tolerant, self-healing platform that enables online functional recovery in hazardous environments. The platform has been characterised from a fault tolerance perspective: fault models at FPGA CLB level and processing elements level are proposed, and using the RE, a systematic fault analysis for one fault in every processing element and for two accumulated faults is done. – A dynamic filtering quality platform that permits on-line adaptation to different types of noise and different computing behaviours considering the available computing resources. On one side, non-destructive filters are evolved, enabling scalable cascaded filtering schemes; and on the other, size-scalable filters are also evolved considering dynamically changing computational filtering requirements. This dissertation is organized in four parts and nine chapters. First part contains chapter 1, the introduction to and motivation of this PhD work. Following, the reference framework in which this dissertation is framed is analysed in the second part: chapter 2 features an introduction to the notions of self-adaptation and autonomic computing as a more general research field to the very specific one of this work; chapter 3 introduces evolutionary computation as the technique to drive adaptation; chapter 4 analyses platforms for reconfigurable computing as the technology to hold self-adaptive hardware; and finally chapter 5 defines, classifies and surveys the field of Evolvable Hardware. Third part of the work follows, which contains the proposal, development and results obtained: while chapter 6 contains an statement of the thesis goals and the description of the proposal as a whole, chapters 7 and 8 address parametric and structural self-adaptation, respectively. Finally, chapter 9 in part 4 concludes the work and describes future research paths.