991 resultados para Naranja dulce


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En las letras de tango, la construcción del personaje de la milonguera se realiza a través de reiteradas referencias a una serie de motivos que adquieren valor simbólico. Esto puede aplicarse a los espacios en los que se mueve el personaje. La transformación de la muchacha de barrio en milonguera se produce a través de un pasaje iniciático del barrio al centro de la ciudad. De tal modo, estos dos espacios exteriores se transforman en polos espaciales de alta valencia simbólica, en cuya dialéctica de oposición se configura el personaje de la milonguera. De igual forma, el conventillo, cuna de la muchacha de arrabal, y el cabaret, ámbito de acción de la milonguera, adquieren en su contraposición una dimensión simbólica como espacios interiores, paralela al contraste entre el barrio y el centro. En esta dirección, el centro y el cabaret son símbolos catamorfos, es decir, representan la transformación de la muchacha en milonguera, lo cual, según la visión de los enunciadores de los tangos, constituye una caída moral. Por el contrario, el barrio y el conventillo son símbolos de la pureza originaria y perdida de la milonguera, y la vuelta a ellos constituiría su posibilidad de redención.

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En esta ponencia queremos introducir algunas reflexiones sobre el tango como género y sobre su ubicuidad en las letras argentinas, a la luz de las claves que nos presentan las antologías. Esta propuesta de análisis se inserta en el marco del Proyecto de Investigación Plurianual (PIP) "Antologías argentinas. Intervenciones sobre el canon y emergencias del imaginario", dirigido por la Dra. Ma. Amelia Arancet Ruda. Luego de Angel Gregorio Villoldo y desde la aparición de "Mi noche triste" (1917) de Pascual Contursi, las letras de tango comienzan a manifestar una conciencia autoral definida. Andados los años ya no se discute su valor estético en la literatura nacional. Sin embargo, aún quedan planteados algunos interrogantes tales como cuál es el lugar que ocupa el tango en dicha literatura, cómo lo mira la poesía, qué inserción tiene el tango en el género lírico, cuál es la relación del tango con las letras de canciones pertenecientes a otros géneros musicales entre otros. Estas cuestiones, si bien no completamente resueltas, pueden verse allanadas por el aporte teórico de las antologías, tanto de aquellas que recogen el tango como un ejemplo de poesía argentina -antologías de poesía- como aquellas consagradas exclusivamente a las letras de tango -antologías de tango-

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Dado que la docencia y la investigación son dos funciones primordiales de las universidades, decidimos relacionar ambas aplicando nuestros hallazgos científicos a la enseñanza de la farmacología. Los propósitos generales fueron propiciar la apertura temprana a la investigación científica, sus métodos, criterios y aplicaciones. La propuesta consiste en trabajos prácticos a desarrollar tras los teóricos sobre fármacos antimicrobianos en el grado. El tema central es la búsqueda de medicamentos para tratar micosis superficiales. Como recurso didáctico complementario, elaboramos un video digital que incluye la información necesaria para la comprensión y desarrollo del tema. La primera parte muestra los materiales y procedimientos técnicos que condujeron al descubrimiento de principios activos en Citrus aurantium L. (naranja amarga). La segunda ilustra aspectos clínicos de las micosis superficiales, sus manifestaciones, diagnóstico, tratamiento, etc. Después de analizar el video, los alumnos reproducirán en el laboratorio de la Cátedra las técnicas mostradas y analizarán los resultados en un contexto farmacológico global. La propuesta propicia la formación temprana de criterios científicos en ciencias de la salud, en beneficio del futuro desempeño ya sea en ámbitos científicos, académicos o profesionales. La combinación de métodos multimediales, experimentación en laboratorios y análisis de información diversa mejoraría la enseñanza de la farmacología.

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Este artículo busca describir y analizar las acciones y reacciones que generó sobre el discurso y práctica del actor social cooperativo, la crisis del cultivo algodonero durante los años '60 en la Argentina. Se toma el caso de la Cooperativa Agrícola Algodonera La Banda Limitada (CAALBA) de Santiago del Estero. Asociación de pequeños productores inserta en un entramado de relaciones con instituciones de la sociedad civil y el Estado que -en términos gramscianos- fueron compartimentos con interacción en el marco de las disputas hegemónicas sobre el proyecto de desarrollo social. Se presentan también a lo largo del trabajo a la CAALBA ante estos nuevos escenarios, así como fue la Corporación del Río Dulce

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The Global River Discharge (RivDIS) data set contains monthly discharge measurements for 1018 stations located throughout the world. The period of record varies widely from station to station, with a mean of 21.5 years. These data were digitized from published UNESCO archives by Charles Voromarty, Balaze Fekete, and B.A. Tucker of the Complex Systems Research Center (CSRC) at the University of New Hampshire. River discharge is typically measured through the use of a rating curve that relates local water level height to discharge. This rating curve is used to estimate discharge from the observed water level. The rating curves are periodically rechecked and recalibrated through on-site measurement of discharge and river stage.

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La estevia, Stevia rebaudiana (Bertoni) Bertoni, es una planta herbácea y perenne descrita por primera vez en 1889 por el naturalista Moisés Bertoni. Se trata de una especie originaria de la Región Oriental de Paraguay, donde los indígenas guaraníes la han usado tradicionalmente por sus aplicaciones edulcorantes y medicinales. La hoja fresca de estevia es de 10 a 15 veces más dulce que el azúcar común, la hoja seca y pulverizada lo es unas 70, mientras que los extractos lo son hasta 200 ó 300 veces más, debido a los glucósidos: esteviósido, rebaudósido A, B, C, D, E, dulcósido A y B y steviolbiósido. Entre las propiedades medicinales destacan las acciones hipotensora, antimicrobiana, dietética, digestiva e hipoglucémica, por lo que su uso está muy recomendado para personas afectadas de diabetes tipo 2. El cultivo de estevia ha adquirido importancia en algunos países como China, Paraguay o Brasil. Entre los principales consumidores se encuentran Japón, China, Malasia, Israel, Corea del Sur y Brasil. Sin embargo, en los países de la Unión Europea, por el momento, está denegado su uso como aditivo alimenticio o suplemento dietético

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La Cátedra ANEFA de Tecnología de Áridos, es una de las Cátedras Universidad-Empresa de la E.T.S de Ingenieros de Minas de la Universidad Politécnica de Madrid (UPM). Fue creada hace diez años y está patrocinada por ANEFA (Asociación Nacional de Empresarios Fabricantes de Áridos). Desde su creación se han realizado numerosas actividades, fundamentalmente de formación en materias del sector de los áridos, tanto a los alumnos de los últimos cursos de la Escuela de Minas, como a alumnos de postgrado que quieran una actualización de conocimientos, incorporando los últimos avances tecnológicos. Esta última formación se realiza de forma semipresencial, empleando una plataforma de Internet de la UPM para seguimiento de la enseñanza no presencial. También se han realizado cursos y jornadas de uno o dos días de duración, en temáticas de actualidad e interés para los profesionales y empresarios del sector. Así como impartición de conferencias en diferentes foros universitarios, profesionales o escolares. Otra actividad importante es el fomento y apoyo a la investigación dentro del sector de los áridos

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TIPO DE BUQUE: LNG con tanques tipo membrana. TRIPULACIÓN: 30 personas PESO MUERTO: 32000 Toneladas VELOCIDAD EN PRUEBAS: 17,5 nudos al 90% de la M.C.R, 21 % de margen de mar. PROPULSIÓN: Turbina marina a vapor. Hélice de palas fijas CAPACIDAD DE ALMACENAMIENTO: 4 bodegas con tanques de tipo membrana de capacidad total de 51000 m3 (100 % y –163ºC). Combustible 3000 m3. D.O 250 m3. Agua dulce 200 m3. Agua destilada 200 m3. Aceite 200 m3. EQUIPO DE MANIPULACIÓN DE CARGA: 8 bombas de descarga de 700 m3/h a 150 mcl, 4 bombas de achique de 25 m3/h a 150 mcl CLASIFICACIÓN Y COTA: Bureau Veritas.+I3/3, Liquified Gas Carrier, deep sea, AUT, AUTPORT. REGLAMENTOS Y LIMITACIONES: B.V, SOLAS código gas. OTROS REQUERIMIENTOS: Gas inerte. Generador de nitrógeno. Detección de gases en espacios vacíos y lastres.

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El objetivo del proyecto ha sido la optimización de una planta de tratamiento de áridos de la empresa ÁRIDOS TRUSAN S.L., situada en las terrazas del río Jarama. Los dos principales problemas que presentaba la empresa fueron los siguientes: El brusco descenso de la demanda, debido al parón que se ha producido en el sector de la construcción, los cantos rodados de tamaños excesivamente grandes, presentes en la materia prima a procesar, así como la alta proporción de finos. El proyecto se ha centrado en la incorporación de nuevos productos, con la instalación de diversas máquinas y variaciones en los procesos de producción, con el fin de aprovechar al máximo la materia prima; también se ha considerado la eliminación de finos a la entrada del molino de impactos con el fin de disminuir así el desgaste que estos provocan en los elementos de desgaste del molino (acero). Se han incorporado nuevas etapas al proceso de producción como son: Triturar los bolos más grandes para poder introducir estos al molino de impactos y el lavado de la materia prima mediante noria e hidrociclón para evitar así la excesiva presencia de finos.

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La aplicación de criterios de sostenibilidad ha de entenderse como el procedimiento esencial para la necesaria reconversión del sector de la construcción, que movilizando el 10% de la economía mundial, representa más de la tercera parte del consumo mundial de recursos, en torno al 30-40% del consumo energético y emisiones de gases de efecto invernadero, 30-40% de la generación de residuos y el 12% de todo el gasto en agua dulce del planeta. La presente investigación se enmarca en una estrategia general de promover la evaluación de la sostenibilidad en la edificación en el contexto español, dando un primer paso centrado en la evaluación del comportamiento ambiental. El hilo conductor de la investigación parte de la necesidad de establecer un marco teórico de sostenibilidad, que permita clarificar conceptos y definir criterios de valoración adecuados. Como siguiente paso, la investigación se dirige a la revisión del panorama internacional de normativa e instrumentos voluntarios, con el objetivo de clarificar el difuso panorama que caracteriza a la sostenibilidad en el sector de la edificación en la actualidad y enmarcar la investigación en un contexto de políticas y programaciones ya existentes. El objetivo principal reside en el planteamiento de una metodología de evaluación de los aspectos o impactos ambientales asociados al ciclo de vida de la edificación, aplicable al contexto español, como una de las tres dimensiones que constituyen los pilares básicos de la sostenibilidad. Los ámbitos de evaluación de los aspectos sociales y económicos, para los que no existe actualmente un grado de definición metodológico suficientemente congruente, son adicionalmente examinados, de cara a ofrecer una visión holística de la evaluación. Previo al desarrollo de la propuesta, se aborda, en primer lugar, la descripción de las características básicas y limitaciones de la metodología de Análisis de Ciclo de Vida (ACV), para posteriormente proceder a profundizar en el estado del arte de aplicación de ACV a la edificación, realizando una revisión crítica de los trabajos de investigación que han sido desarrollados en los últimos años. Esta revisión permite extraer conclusiones sobre su grado de coherencia con el futuro entorno normativo e identificar dos necesidades prioritarias de actuación: -La necesidad de armonización, dadas las fuertes inconsistencias metodológicas detectadas, que imposibilitan la comparación de los resultados obtenidos en los trabajos de evaluación. -La necesidad de simplificación, dada la complejidad inherente a la evaluación, de modo que, manteniendo el máximo rigor, sea viable su aplicación práctica en el contexto español. A raíz de la participación en los trabajos de desarrollo normativo a nivel europeo, se ha adquirido una visión crítica sobre las implicaciones metodológicas de la normativa en definición, que permite identificar la hoja de ruta que marcará el escenario europeo en los próximos años. La definición de la propuesta metodológica integra los principios generales de aplicación de ACV con el protocolo metodológico establecido en la norma europea, considerando adicionalmente las referencias normativas de las prácticas constructivas en el contexto español. En el planteamiento de la propuesta se han analizado las posibles simplificaciones aplicables, con el objetivo de hacer viable su implementación, centrando los esfuerzos en la sistematización del concepto de equivalente funcional, el establecimiento de recomendaciones sobre el tipo de datos en función de su disponibilidad y la revisión crítica de los modelos de cálculo de los impactos ambientales. Las implicaciones metodológicas de la propuesta se describen a través de una serie de casos de estudio, que ilustran su viabilidad y las características básicas de aplicación. Finalmente, se realiza un recorrido por los aspectos que han sido identificados como prioritarios en la conformación del escenario de perspectivas futuras, líneas de investigación y líneas de acción. Abstract Sustainability criteria application must be understood as the essential procedure for the necessary restructuring of the construction sector, which mobilizes 10% of the world economy, accounting for more than one third of the consumption of the world's resources, around 30 - 40% of energy consumption and emissions of greenhouse gases, 30-40% of waste generation and 12% of all the fresh water use in the world. This research is in line with an overall strategy to promote the sustainability assessment of building in the Spanish context, taking a first step focused on the environmental performance assessment. The thread of the present research sets out from the need to establish a theoretical framework of sustainability which clarifies concepts and defines appropriate endpoints. As a next step, the research focuses on the review of the international panorama regulations and voluntary instruments, with the aim of clarifying the fuzzy picture that characterizes sustainability in the building sector at present while framing the research in the context of existing policies and programming. The main objective lies in the approach of a methodology for the assessment of the environmental impacts associated with the life cycle of building, applicable to the Spanish context, as one of the three dimensions that constitute the pillars of sustainability. The areas of assessment of social and economic issues, for which there is currently a degree of methodological definition consistent enough, are further examined, in order to provide a holistic view of the assessment. The description of the basic features and limitations of the methodology of Life Cycle Assessment (LCA) are previously addressed, later proceeding to deepen the state of the art of LCA applied to the building sector, conducting a critical review of the research works that have been developed in recent years. This review allows to establish conclusions about the degree of consistency with the future regulatory environment and to identify two priority needs for action: - The need for harmonization, given the strong methodological inconsistencies detected that prevent the comparison of results obtained in assessment works. - The need for simplification, given the inherent complexity of the assessment, so that, while maintaining the utmost rigor, make the practical application feasible in the Spanish context. The participation in the work of policy development at European level has helped to achieve a critical view of the methodological implications of the rules under debate, identifying the roadmap that will mark the European scene in the coming years. The definition of the proposed methodology integrates the general principles of LCA methodology with the protocol established in the European standard, also considering the regulatory standards to construction practices in the Spanish context. In the proposed approach, possible simplifications applicable have been analyzed, in order to make its implementation possible, focusing efforts in systematizing the functional equivalent concept, establishing recommendations on the type of data based on their availability and critical review of the calculation models of environmental impacts. The methodological implications of the proposal are described through a series of case studies, which illustrate the feasibility and the basic characteristics of its application. Finally, the main aspects related to future prospects, research lines and lines of action that have been identified as priorities are outlined.

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Como consecuencia del proceso de desalación, se produce el vertido al mar de un agua de rechazo hipersalino o salmuera. La salinidad de este vertido es variable, dependiendo del origen de la captación y del proceso de tratamiento. Muchos de los hábitats y biocenosis de los ecosistemas marinos se encuentran adaptados a ambientes de salinidad casi constante y son muy susceptibles a los incrementos de salinidad originados por estos vertidos. Junto con el vertido de salmuera otro de los principales inconvenientes que plantean las plantas desaladoras es el alto consumo energético, con todas las desventajas que esto supone: alto coste del agua desalada para los consumidores, contaminación del medio... El desarrollo de los métodos de vertido, herramientas de gestión de la salmuera, estudios del comportamiento de la pluma salina… ha buscado la mitigación de estos efectos sobre los ecosistemas marinos. El desarrollo en membranas de ósmosis inversa, diseño de bombas y sistemas de recuperación de energía ha permitido también la reducción del consumo energético en las plantas de desalación. Sin embargo, estos campos parecen haber encontrado un techo tecnológico difícil de rebasar en los últimos tiempos. La energía osmótica se plantea como uno de los caminos a investigar aplicado al campo de la reducción del consumo energético en desalación de agua de mar, a través del aprovechamiento energético de la salmuera. Con esta tesis se pretende cumplir principalmente con los siguientes objetivos: reducción del consumo energético en desalación, mitigar el impacto del vertido sobre el medio y ser una nueva herramienta en la gestión de la salmuera. En el presente documento se plantea el desarrollo de un nuevo proceso que utiliza el fenómeno de la ósmosis directa a través de membranas semipermeables, y busca la sinergia desalación depuración, integrando ambos, en un único proceso de tratamiento dentro del ciclo integral del agua. Para verificar los valores de producción, calidad y rendimiento del proceso, se proyecta y construye una planta piloto ubicada en la Planta Desaladora de Alicante II, escalada de tal manera que permite la realización de los ensayos con equipos comerciales de tamaño mínimo. El objetivo es que el resultado final sea extrapolable a tamaños superiores sin que el escalado afecte a la certeza y fiabilidad de las conclusiones obtenidas. La planta se proyecta de forma que el vertido de una desaladora de ósmosis inversa junto con el vertido de un terciario convencional, se pasan por una ósmosis directa y a continuación por una ósmosis inversa otra vez, ésta última con el objeto de abrir la posibilidad de incrementar la producción de agua potable. Ambas ósmosis están provistas de un sistema de pretratamiento físico-químico (para adecuar la calidad del agua de entrada a las condiciones requeridas por las membranas en ambos casos), y un sistema de limpieza química. En todos los ensayos se usa como fuente de disolución concentrada (agua salada), el rechazo de un bastidor de ósmosis inversa de una desaladora convencional de agua de mar. La fuente de agua dulce marca la distinción entre dos tipos de ensayos: ensayos con el efluente del tratamiento terciario de una depuradora convencional, con lo que se estudia el comportamiento de la membrana ante el ensuciamiento; y ensayos con agua permeada, que permiten estudiar el comportamiento ideal de la membrana. Los resultados de los ensayos con agua salobre ponen de manifiesto problemas de ensuciamiento de la membrana, el caudal de paso a través de la misma disminuye con el tiempo y este efecto se ve incrementado con el aumento de la temperatura del agua. Este fenómeno deriva en una modificación del pretratamiento de la ósmosis directa añadiendo un sistema de ultrafiltración que ha permitido que la membrana presente un comportamiento estable en el tiempo. Los ensayos con agua permeada han hecho posible estudiar el comportamiento “ideal” de la membrana y se han obtenido las condiciones óptimas de operación y a las que se debe tender, consiguiendo tasas de recuperación de energía de 1,6; lo que supone pasar de un consumo de 2,44 kWh/m3 de un tren convencional de ósmosis a 2,28 kWh/m3 al añadir un sistema de ósmosis directa. El objetivo de futuras investigaciones es llegar a tasas de recuperación de 1,9, lo que supondría alcanzar consumos inferiores a 2 kWh/m3. Con esta tesis se concluye que el proceso propuesto permite dar un paso más en la reducción del consumo energético en desalación, además de mitigar los efectos del vertido de salmuera en el medio marino puesto que se reduce tanto el caudal como la salinidad del vertido, siendo además aplicable a plantas ya existentes y planteando importantes ventajas económicas a plantas nuevas, concebidas con este diseño. As a consequence of the desalination process, a discharge of a hypersaline water or brine in the sea is produced. The salinity of these discharges varies, depending on the type of intake and the treatment process. Many of the habitats and biocenosis of marine ecosystems are adapted to an almost constant salinity environment and they are very susceptible to salinity increases caused by these discharges. Besides the brine discharge, another problem posed by desalination plants, is the high energy consumption, with all the disadvantages that this involves: high cost of desalinated water for consumers, environmental pollution ... The development of methods of disposal, brine management tools, studies of saline plume ... has sought the mitigation of these effects on marine ecosystems. The development of reverse osmosis membranes, pump design and energy recovery systems have also enabled the reduction of energy consumption in desalination plants. However, these fields seem to have reached a technological ceiling which is difficult to exceed in recent times. Osmotic power is proposed as a new way to achieve the reduction of energy consumption in seawater desalination, through the energy recovery from the brine. This thesis mainly tries to achieve the following objectives: reduction of energy consumption in desalination, mitigation of the brine discharge impact on the environment and become a new tool in the management of the brine. This paper proposes the development of a new process, that uses the phenomenon of forward osmosis through semipermeable membranes and seeks the synergy desalination-wastewater reuse, combining both into a single treatment process within the integral water cycle. To verify the production, quality and performance of the process we have created a pilot plant. This pilot plant, located in Alicante II desalination plant, has been designed and built in a scale that allows to carry out the tests with minimum size commercial equipment. The aim is that the results can be extrapolated to larger sizes, preventing that the scale affects the accuracy and reliability of the results. In the projected plant, the discharge of a reverse osmosis desalination plant and the effluent of a convencional tertiary treatment of a wastewater plant, go through a forward osmosis module, and then through a reverse osmosis, in order to open the possibility of increasing potable water production. Both osmosis systems are provided with a physicochemical pretreatment (in order to obtain the required conditions for the membranes in both cases), and a chemical cleaning system. In all tests, it is used as a source of concentrated solution (salt water), the rejection of a rack of a conventional reverse osmosis seawater desalination. The source of fresh water makes the difference between two types of tests: test with the effluent from a tertiary treatment of a conventional wastewater treatment plant (these tests study the behavior of the membrane facing the fouling) and tests with permeate, which allow us to study the ideal behavior of the membrane. The results of the tests with brackish water show fouling problems, the flow rate through the membrane decreases with the time and this effect is increased with water temperature. This phenomenon causes the need for a modification of the pretreatment of the direct osmosis module. An ultrafiltration system is added to enable the membrane to present a stable behavior . The tests with permeate have made possible the study of the ideal behavior of the membrane and we have obtained the optimum operating conditions. We have achieved energy recovery rates of 1.6, which allows to move from a consumption of 2.44 kWh/m3 in a conventional train of reverse osmosis to 2.28 kWh / m3 if it is added the direct osmosis system. The goal of future researches is to achieve recovery rates of 1.9, which would allow to reach a consumption lower than 2 kWh/m3. This thesis concludes that the proposed process allows us to take a further step in the reduction of the energy consumption in desalination. We must also add the mitigation of the brine discharge effects on the marine environment, due to the reduction of the flow and salinity of the discharge. This is also applicable to existing plants, and it suggests important economic benefits to new plants that will be built with this design.

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Entre las posibles secuelas de un accidente nuclear hay que contar con la contaminación radiactiva a medio y largo plazo de los sistemas acuáticos de agua dulce. Frente a ese problema, es fundamental disponer de una evaluación realista del impacto radiológico, ecológico, social y económico de las posibles estrategias de gestión, para poder adoptar las decisiones más convenientes de forma racional. MOIRA es un sistema de ayuda a la decisión desarrollado en el curso de los Programas Marco Europeos con participación de la UPM, que ha sido mejorado y adaptado a los emplazamientos nucleares españoles en los últimos años en el contexto del Proyecto ISIDRO, patrocinado por el Consejo de Seguridad Nuclear, con la participación del CIEMAT y la UPM. El trabajo se centra en esos avances, principalmente relacionados con los sistemas hidráulicos complejos como los de los ríos Tajo, Ebro y Júcar, en los que se ubican varias centrales nucleares españolas.

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El suelo salino impone un estrés abiótico importante que causa graves problemas en la agricultura ya que la mayoría de los cultivos se ven afectados por la salinidad debido a efectos osmóticos y tóxicos. Por ello, la contaminación y la escasez de agua dulce, la salinización progresiva de tierras y el aumento exponencial de la población humana representan un grave problema que amenaza la seguridad alimentaria mundial para las generaciones futuras. Por lo tanto, aumentar la tolerancia a la salinidad de los cultivos es un objetivo estratégico e ineludible para garantizar el suministro de alimentos en el futuro. Mantener una óptima homeostasis de K+ en plantas que sufren estrés salino es un objetivo importante en el proceso de obtención de plantas tolerantes a la salinidad. Aunque el modelo de la homeostasis de K+ en las plantas está razonablemente bien descrito en términos de entrada de K+, muy poco se sabe acerca de los genes implicados en la salida de K+ o de su liberación desde la vacuola. En este trabajo se pretende aclarar algunos de los mecanismos implicados en la homeostasis de K+ en plantas. Para ello se eligió la briofita Physcomitrella patens, una planta no vascular de estructura simple y de fase haploide dominante que, entre muchas otras cualidades, hacen que sea un modelo ideal. Lo más importante es que no sólo P. patens es muy tolerante a altas concentraciones de Na+, sino que también su posición filogenética en la evolución de las plantas abre la posibilidad de estudiar los cambios claves que, durante el curso de la evolución, se produjeron en las diversas familias de los transportadores de K+. Se han propuesto varios transportadores de cationes como candidatos que podrían tener un papel en la salida de K+ o su liberación desde la vacuola, especialmente miembros de la familia CPA2 que contienen las familias de transportadores KEA y CHX. En este estudio se intenta aumentar nuestra comprensión de las funciones de los transportadores de CHX en las células de las plantas usando P. patens, como ya se ha dicho. En esta especie, se han identificado cuatro genes CHX, PpCHX1-4. Dos de estos genes, PpCHX1 y PpCHX2, se expresan aproximadamente al mismo nivel que el gen PpACT5, y los otros dos genes muestran una expresión muy baja. La expresión de PpCHX1 y PpCHX2 en mutantes de Escherichia coli defectivos en el transporte de K+ restauraron el crecimiento de esta cepa en medios con bajo contenido de K+, lo que viii sugiere que la entrada de K+ es energizada por un mecanismo de simporte con H+. Por otra parte, estos transportadores suprimieron el defecto asociado a la mutación kha1 en Saccharomyces cerevisiae, lo que sugiere que podrían mediar un antiporte en K+/H+. La proteína PpCHX1-GFP expresada transitoriamente en protoplastos de P. patens co-localizó con un marcador de Golgi. En experimentos similares, la proteína PpCHX2-GFP localizó aparentemente en la membrana plasmática y tonoplasto. Se construyeron las líneas mutantes simples de P. patens ΔPpchx1 y ΔPpchx2, y también el mutante doble ΔPpchx2 ΔPphak1. Los mutantes simples crecieron normalmente en todas las condiciones ensayadas y mostraron flujos de entrada normales de K+ y Rb+; la mutación ΔPpchx2 no aumentó el defecto de las plantas ΔPphak1. En experimentos a largo plazo, las plantas ΔPpchx2 mostraron una retención de Rb+ ligeramente superior que las plantas silvestres, lo que sugiere que PpCHX2 promueve la transferencia de Rb+ desde la vacuola al citosol o desde el citosol al medio externo, actuando en paralelo con otros transportadores. Sugerimos que transportadores de K+ de varias familias están involucrados en la homeostasis de pH de orgánulos ya sea mediante antiporte K+/H+ o simporte K+-H+.ix ABSTRACT Soil salinity is a major abiotic stress causing serious problems in agriculture as most crops are affected by it. Moreover, the contamination and shortage of freshwater, progressive land salinization and exponential increase of human population aggravates the problem implying that world food security may not be ensured for the next generations. Thus, a strategic and an unavoidable goal would be increasing salinity tolerance of plant crops to secure future food supply. Maintaining an optimum K+ homeostasis in plants under salinity stress is an important trait to pursue in the process of engineering salt tolerant plants. Although the model of K+ homeostasis in plants is reasonably well described in terms of K+ influx, very little is known about the genes implicated in K+ efflux or release from the vacuole. In this work, we aim to clarify some of the mechanisms involved in K+ homeostasis in plants. For this purpose, we chose the bryophyte plant Physcomitrella patens, a nonvascular plant of simple structure and dominant haploid phase that, among many other characteristics, makes it an ideal model. Most importantly, not only P. patens is very tolerant to high concentrations of Na+, but also its phylogenetic position in land plant evolution opens the possibility to study the key changes that occurred in K+ transporter families during the course of evolution. Several cation transporter candidates have been proposed to have a role in K+ efflux or release from the vacuole especially members of the CPA2 family which contains the KEA and CHX transporter families. We intended in this study to increase our understanding of the functions of CHX transporters in plant cells using P. patens, in which four CHX genes have been identified, PpCHX1-4. Two of these genes, PpCHX1 and PpCHX2, are expressed at approximately the same level as the PpACT5 gene, but the other two genes show an extremely low expression. PpCHX1 and PpCHX2 restored growth of Escherichia coli mutants on low K+-containing media, suggesting they mediated K+ uptake that may be energized by symport with H+. In contrast, these genes suppressed the defect associated to the kha1 mutation in Saccharomyces cerevisiae, which suggest that they might mediate K+/H+ antiport. PpCHX1-GFP protein transiently expressed in P. patens protoplasts co-localized with a Golgi marker. In similar experiments, the PpCHX2-GFP protein appeared to localize to tonoplast and plasma x membrane. We constructed the ΔPpchx1 and ΔPpchx2 single mutant lines, and the ΔPpchx2 ΔPphak1 double mutant. Single mutant plants grew normally under all the conditions tested and exhibited normal K+ and Rb+ influxes; the ΔPpchx2 mutation did not increase the defect of ΔPphak1 plants. In long-term experiments, ΔPpchx2 plants showed a slightly higher Rb+ retention than wild type plants, which suggests that PpCHX2 mediates the transfer of Rb+ from either the vacuole to the cytosol or from the cytosol to the external medium in parallel with other transporters. We suggest that K+ transporters of several families are involved in the pH homeostasis of organelles by mediating either K+/H+ antiport or K+-H+ symport.