亚热带山地景观尺度植被-环境关系的空间格局分析-以三峡大老岭地区为例

本文主要通过大量的植物群落学调查和植被、环境状况的数量分析，分别从植物区系、森林群落及其主要木本物种、干扰和物种多样性五个方面分析了三峡大老岭地区山地植被景观的空间格局及其与环境因子的关系，结果表明： 1） 植物区系：科的分布区类型以热带性质为主;属一级温带性质明显，北温带、东亚和泛热带诸分布类型突出;区系上属于华中植物区系地区的东部。 2） 在垂直梯度上：种子植物属热带分布诸类的比例自海拔400至800米（～1100米）之间呈上升趋势，然后下降;温带分布的第8、9、10、11类随海拔而上升;地中海－中亚中心分布的第12、13类只见于比较干热的河谷地带;东亚分布和中国特有属在海拔900～1100m和1600～1800m段取得小的峰值;世界分布属的比例随海拔而上升，蕨类植物属则相反。 分别用种子植物属的分布型比列构成，和全部521个属的种类数量，对15个海拔段作聚类分析：前者首先反应了海拔1100～1200m处的划分，与植被干扰状况的垂直分布差异一致;后者强调了海拔900/1000m和1800/1900m 处的分异，可能反映了地带性常绿阔叶林基带／常绿落叶阔叶混交林带，和常绿落叶阔叶林带／落叶阔叶林带的分异。 3） 对本地区森林植被的数量分类结果表明：基本上可以分为中低海拔次生落叶 针阔混交林和中高海拔山地常绿落叶阔混交林两大群。第一群主要包括栓皮栎林－杉木林－马尾松林组（低海拔段）和短柄抱栎林－锥栗林组（中低海拔段）。第二群包括中低海拔沟谷常绿阔叶林组、中海拔段常绿落叶阔叶混交林组和高海拔段米心水青冈林－茅栗林组。 DCCA排序区分了11个群落类型或群落组。采用的7个地貌因子变量中效果显著的可归纳为三组：①海拔，主要反映热量和降水梯度;②坡度和坡位，可能主要反映土壤厚度及其水分和养分状况;③坡向及坡位，反映光照条件。其中植被格局的海拔梯度效应最显著。沿海拔梯度分段分析上述诸因子对植被格局差异影响的垂直分布，表明海拔因子的局部效应在海拔600－800m和1500－1700m段最显著;坡向的效应在海拔1600m以上最突出;坡面、坡位、坡形、坡度等因子的作用在海拔中部最大。对植被格局影响因子的贡献进行定量分离，表明地形对对大老岭森林格局具有强烈的控制作用。 4） 对大老岭森林植被275个主要的木本种类进行TWINSPAN分类，得到16个种组;DCCA排序结果将上述16组合并为8群，两方面都主要反映了沿海拔和坡位＋坡向的分化;海拔中部的局部地形差异导致物种组的分化比两端更细致和强烈。 根据物种生活型及其在植物群落中的地位，分6个种组进行排序和环境解释，表明：①尽管低海拔地段受到强烈人为干扰，常绿种类仍显示了数量和性质沿海拔梯度的变化;②珍稀物种在海拔梯度上形成两个相对集中的区段，大致对应于山地常绿落叶阔叶混交林带的上下边缘;③先锋树种在中低海拔的中上坡位富集;④在中、高海拔的中低坡位，落叶的乔木伴生种显示了极大的多样性;⑤为数不多的针叶树种在海拔和局部地形梯度上也有明确分异;⑥它们和落叶的栎（Quercus）、栗（Castanea）、水青冈（Fagus）、鹅耳枥（Carpinus）属物种在大老岭地区不同地形部位的植被中起着主要的建群作用。 具体统计海拔梯度上，常绿和落叶的乔、灌木4类物种分布的种数变化表明：海拔1100m以下人为活动干扰与木本物种多样性呈一致的负相关;海拔1100m以上常绿种减少与与落叶种的增加形成对照;1100～1700m之间是落叶乔木种最丰富的地段，海拔1700m以上四类物种数量急剧下降，与山顶脊附近生境多样性降低、植物群落类型趋同有关。另外，典型亚热带的棕榈和蕉只见于海拔1000m以下;针叶树种以海拔1150m左右为界分成两组。前述4类物种的分布边界在海拔850～1050m和海拔1650～1750m之间形成比较明显的峰值，基本对应着山地常绿落叶阔叶混交林带的上下边缘。 根据海拔分布范围，将样方中出现的558种木本植物按常绿乔／灌种和落叶乔／灌种分别分成5个热量生态类群。统计各自的面分比表明：a. 落叶灌木种的多样性分布重心在海拔梯度上的位置比落叶乔木种高，常绿种则相反，因此灌木和类的分布特征能更好的反映次生环境中的植被－气候关系;b. 在海拔850～1850m的木本物种形成巨大的多样性，仅出现于这一段的物种也很可观;亲缘物种的分化和替代突出，反映其对生物多样性发生和维持的意义重大;c. 亚热带中山地带对落叶种生物多样性的意义远大于常绿种。 5）统计全部群落样方内枯立木、倒伏木、断头木和伐桩四类受干扰木的大小、数量、物种以反映地形对干扰的影响：①枯立木以2～15cm径级个体为主，小径级的树种选择性不强，主要分布在山南坡口上坡位，海拔1800m以上尤多，在陡峭的坡地中部减少;其大径级个体的物种构成和分布格局反映了与生境干旱有关干扰的存在。②倒伏木主要分布在海拔1200～1800m之间坡面中部和顶脊两侧，发生频率与坡度成正比;坡地中部以中、小径级阳性树种为主，山坡顶脊两侧的倒伏木则多为大径级的群落优势种。③断头木主要分布在海拔1200～1700m，和海拔1900m以上。小径级的断头木分布格局接近于枯立木，较大径级的断头木则多与倒伏木的分布相关，断头木中少有典型的阳性树种，主要由林下荫耐种构成。④人为砍伐的伐桩主要为中大径级的植被建群种或优势种个体，在海拔1000m以下，1100-1200m和1600-1800m形成三个峰值，其分布主要与人口密度、生产方式、林木种类以及交通运输便捷程度有关，通常沟谷和山脊线上的伐桩密度较大。大老岭地区人为干扰主要反映在海拔1100m以下，自然干扰的格局在海拔1100m以上才得到反映。 6）在不同取样尺度上，对大老岭地区森林群落各层次α多样性和β多样性的空间格局分析表明：i. 乔木层α多样性在海拔1200-1800m之间取值较高，灌木、草本层α多样性的垂直梯度不显著，但在海拔1200-1800m之间的波动变化较为剧烈，南坡面有最丰富的灌木层多样性而西坡乔木层的物种最丰;从植被整体上，海拔1000m以下物种丰富度较低，1000-1700m之间变化剧烈，1700m以上丰富度水平较高。ii. 海拔1000-2000m之间94个样方中，乔、灌、草三层多种生物多样性指数变化影响因子的大小顺序是：坡位>海拔>坡向>坡面>坡度>坡形。乔、灌、草各层几种多样性指数在多维的地形因子梯度上形成各异的分布格局，反映了山地物种多样性格局控制因子的多样性和多尺度，及局部地形因子对景观尺度上生物多样性空间格局的强烈影响。iii.对海拔1050m和1670m处植被α多样性的变尺度分析表明：随取样尺度增大，低海拔乔木、灌木层α多样性增长速率比高海拔大;后者草本层的多样性增长比较快。海拔1050m处群落各层的α多样性在800m~2尺度上渐近稳定;海拔1670m处，400m~2尺度上各层α多样性指数已基本稳定。 南、北、西坡面β多样性沿海拔梯度大致减少，在海拔1600m以上更明显，在海拔梯度中部变化剧烈。反映不同坡面上群落间异质性水平是：西坡>北坡>南坡。 在对植被、环境上述各个方面的格局特征分析基础上，对三峡地区侵入岩山地类型建立了一个综合的植被景观格局模式。 文章最后就两个景观尺度植被－环境的综合性问题进行了讨论：1）气候、植物区系、植被和物种分布等对老岭以至于三峡地区和亚热带山地常绿落叶阔叶混交林带的位置、宽度的反映;和气候、地形、干扰等因子对这一生态过渡带格局和动态的影响;2）三峡地区生物多样性垂直分布的特征、维持和变化的现代机制，以及保护的重点和策略

松嫩平原碱化草地景观空间格局及环境因子的综合分析

本文对松嫩平原羊草地的群落结构及空间格局进行了分析，主要内容包含以下三个方面： 1、本文第一部分是对碱化草地植物群落分布的空间、环境因子分离。决定碱化草地植物物种在空间分布的因素可以大致分解成4个部分：（1）通过物种的生态位起作用的环境因子;（2）决定物种、群落间竞争激烈程度的空间距离因子;（3）环境和空间因子的交叉或耦合作用;（4）其它未知因子（如生物和随机因子）。本研究在1996年野外实地采样的基础上，运用DCA消势对应分析（Detrended Correspondence Analysis）对群落主要变化趋势及其与土壤环境因子之间的关系进行了分析。运用DCCA消势典范对应分析（Detrended Canonical Correspondence Analysis）对影响松嫩平原碱化草地群落结构季节动态的空间和环境因素进行了定量的分解。结果表明： 在影响群落分布的各因子中，环境因子独立约占40％，而环境一空间耦合因子占35％，空间因子独立约占3％，其它因子约占20％。在诸多因子中，土壤的盐渍化程度在整个生长季起着决定性作用，但土壤水分和氮素的作用因季节而变化。在干旱季节，植物生长的主要制约因子表现为土壤碱化度和土壤水份，而土壤氮素的作用处于次要地位。但在降雨较多、土壤湿润度较大的季节，土壤氮素的影响明显增强，成为仅次于土经度的决定性因素。 2、第二部分对东北松嫩平原碱化草地植物群落空间格局的分形性质进行了分析，分别用边长－面积指数和Korcak指数估计了斑块边界复杂性和斑块面积分布的分形维数。结果表明： 随放牧强度增加，占优势的羊草斑块的相对斑块化加剧，而斑块的边界在中度放牧时最不规则： 在水淹地，占优势的羊草斑块和次优势的碱茅斑块、獐茅斑块的斑块边界复杂性和斑块化程度比未水淹地都低，说明水降低了群落复合体内的异质性： 水淹地优势植物斑块的边长－面积指数和Korcak指数均低于次优势种，但在重度放牧地结果好相反，说明两种样地处于不同的演替阶段; 斑块边界复杂性符合同一尺度规律，在现有的面积范围以内没有尺度转换，而斑块面积分布则存在尺度转换点。对重牧地和水淹地的尺度分析表明，较小尺度上， 群落空间格局的相对斑块化程度较低，说明较小尺度上的空间格局要相对稳定一些，而较大尺度上则相反。可能原因是放牧干扰对大尺度的斑块影响更大。 3、对1989年开始围栏封育的样地10年来的空间格局变化进行时间序列分析，研究恢复演替过程中各个主要斑块类型的分布特征及动态，以及整个样地总体格局在演替系列中的变化。得出如下结果： 羊草是该区植被的优势种，其格局动态为：1989－1993年，羊草斑块总面积增加，斑块数目减少，相对斑块化指数降低，1994年后羊草的空间格局基本稳定。 羊草的斑块面积分布曲线在20平方米左右发生转折，即空间格局在此尺度发生尺度转换。不同尺度上斑块的相对斑块化指数及其在恢复演替中的变化趋势不同：小斑块的相对斑块化指数低，在1989－1993年期间增加，而后降低;大斑块的情况正好相反。说明羊草空间格局的主要变化之一是中等大小斑块的合并和数目减少，羊草斑块生长对格局的影响比斑块合并的影响要小。 獐茅斑块的格局动态为：1989－1994，斑块总面积、斑块数目、最大斑块面积增大，1995年开始降低。相对斑块化程度则先降后增。碱蓬斑块在1989－1993年间的格局动态与羊草正好相反：总面积减少，斑块数目增加，斑块面积大小的变化范围变窄，说明1993年之前，控制碱蓬斑块的主要生态学过程是其他物种的侵入，隔离原来较大的斑块，同时占据某些小斑块。1994年之后，碱蓬斑块的变化比较随机，其格局变化受到其他物种如杂草对策种虎尾草等的影响很大。 样地总体格局的变化为：1991年前，斑块种类和总斑块数目增加，斑块化程度随着增大;1993年后，斑块种类基本稳定下来;1991－1995，斑块化指数降低。在此期间，斑块数目增加，所以斑块化程度降低意味着斑块大小频率分布趋于均匀，大斑块被分裂，小斑块在长大，群落总体空间格局逐渐稳定。总体格局在三个尺度上有不同的自相似规律，这三个尺度分别为：La(a)<=1; 15.5。小尺度上相对斑块化程度低，但年际间变化较中尺度剧烈;中尺度相对斑块化程度变化较为缓，大尺度上，斑块分布一直趋于减少最大的斑块数目。总的变化趋势为，随恢复演替的深入，最大和最小的斑块数目都减少，处于中间尺度的斑块最多。

人类活动干扰下草原温室气体地-气交换特征及碳平衡研究

放牧和开垦目前是内蒙古草原最主要的两种人类生产活动，采用静态箱一气象色谱法对这两种土地利用方式下草原主要温室气体(CH4、N20和C02)地-气交换通量进行了原位观测，同时结合草原生态系统碳循环特征对放牧生态系统碳素收支状况进行了初步探讨，首次对开垦前后内蒙古草原CH4吸收和NzO排放的季节、昼夜变化特征进行了分析研究，对不同牧压梯度下内蒙古草原碳的损失进行了估算。主要研究结果包括以下4个方面： 1．内蒙古草甸草原开垦是大气CH4的汇，开垦为农田后，土壤．植物系统吸收大气CH4的能力增强。测定期间，农田与邻近的天然草原CH4平均吸收通量为23.38和24.57 ugCm'2h．1;尽管农业活动改变了草原CH4地．气交换通量，但是通量的量级仍是由当地季节性变化的气候条件决定的，其CH4吸收通量具有强烈的季节变化规律，表现为“春秋季高，夏季低”的特点;耕作使得土壤-植物系统CH4吸收通量的季节变化趋于平缓。 2．内蒙古天然草甸草原是大气N20的源。测定期间的平均排放通量为1.922ugNm'2h．1，通量范围为-0.484~7.425 ugNm.2h．1;天然草原N20排放具有明显的昼夜变化规律和季节变化特征，排放通量出现两个高峰期，整个生长季表现为高(5月中旬)一低（5月下旬至7月中下旬）一高（7月下旬至8月中旬）一低（8月下旬至9月）的趋势;农垦增强了土壤．植物系统排放N2O的能力。观测期间平均排放通量为2.914 ugNm'2h-l，比天然草原高52%，排放通量的季节规律性减弱，整个生长季呈现波动性变化，通量变化与天然草原相比趋于平缓。 3．内蒙古冷蒿小禾草草原与天然草甸草原一样，起着CH4汇、NzO源的功 能。主要温室气体CH4、N2O和C02的地．气交换通量受水热因子控制，与温度之间存在显著相关关系，具有季节变化特征：时间尺度对于讨论不同放牧压力下甲烷通量具有重要意义，不同放牧率处理9年后，土壤吸收甲烷的能力在当地自然气候条件下没有显著变化;放牧对草原N20排放通量影响显著，依次是轻度放牧<围栏封育<中度放牧<重度放牧;放牧增大了C02排放通量，观测期间四种处理间C02通量差异显著，C02排放通量四种处理依次为：围栏封育<轻牧<重牧<中牧。 4．对内蒙古草原放牧条件下碳收支状况的研究表明，冷蒿-小禾草草原受自然条件和人为因素双重作用存在由碳库（积累碳）向碳源（释放碳）转化的可能性。

Terrestrial ecosystem response to interdecadal climate variability in the western United States [abstract]

EXTRACT (SEE PDF FOR FULL ABSTRACT): We argue that the most important climatically-driven terrestrial ecosystem changes are concentrated in annual- to decadal-scale episodic events. These rapid ecosystem responses to climate change are manifested as regionally synchronized disturbance events (eg, floods, fires, and insect outbreaks) and increased drought-caused plant mortality rates.

内蒙古退化草原对不同类型干扰的响应研究

本文结合野外调查、野外实验和模型模拟方法研究了内蒙古退化草原在继续放牧和啮齿类动物活动干扰下，植物多样性、种群空间格局、种间空间关联、小尺度鼠丘和小尺度空斑（Gap）上植被发展动态的生态响应。研究结果如下： （1）经过长期不同强度的放牧干扰后，无牧条件下植被盖度显著低于其它三个放牧（轻牧、中牧、重牧）条件下的植被盖度，而其它三个放牧条件之间的植被盖度差异不显著;无牧条件下羊草成为群落的优势种，轻牧和中牧条件下冷蒿依然是群落的优势种，这三种条件下寸草苔的种群盖度最大;重牧条件下优势种变为星毛委陵菜，并且其种群盖度最大;不同放牧退化阶段指示植物的种群盖度随放牧强度增大的变化趋势是：冷蒿为先增大后减小，而星毛委陵菜为先急剧增大，然后平缓增大，最后再急剧增大;植物多样性和均匀度指数在中牧条件下最大，在无牧条件下最小，说明中牧条件下群落的多样性最高，无牧条件下群落的多样性最小，而优势度指数的变化趋势和它们正相反。 （2）放牧对星毛委陵菜（或糙隐子草）种群空间格局有显著影响，即使在同一放牧强度下其种群在不同尺度上的空间格局存在显著差异。在小尺度上，植物种群主要呈现为集聚分布;同一放牧强度下随着尺度的增大，集聚分布趋向于随机和均匀分布;随着放牧强度的增大，物种的集聚分布消失的空间尺度缩短。 （3）不同放牧强度下，冷蒿和星毛委陵菜之间的空间关联存在显著的差异。在无牧和轻牧条件下，冷蒿和星毛委陵菜在小尺度（0-100cm）上主要呈负关联的空间关系，而在中牧和重牧条件下除了呈负关联的空间关系外，两个物种在空间上还是相互独立的。同时，放牧强度的增大缩小了负关联程度的峰值（最小值）。放牧强度越大，两物种之间的空间关系由负关联转变为相互独立的空间尺度越小（距离越短）。 （4）草原黄鼠鼠丘干扰显著降低了植物物种的丰富度（24种），同样，减少了不同功能组内的物种数，特别是多年生非禾本科草类减少的物种数最多;和周围的未受鼠丘干扰的植被比较，鼠丘上植物多样性减少了1.42，优势度减少了4.21，而均匀度增加了0.06;鼠丘上，多年生植物出现频率(0.37)大约是一年生植物出现频率(0.13)的四倍。具有高抗埋藏性的物种（寸草苔）和抗埋藏性的物种（冷蒿、冰草和糙隐子草）具有相对较高的出现频率。对于功能组来说，多年生非禾本科草类(PF, EF=0.51)具有最大的出现频率，接下来依次是多年生根茎禾草(PR, EF=0.46)、灌木和半灌木(SS, EF=0.32)、多年生丛生禾草(PB, EF=0.25)、一年生和两年生植物(AB, EF=0.13);鼠丘上，寸草苔的密度最大（244.43 个体/米2)。多年生非禾本科草类的密度(130.74个体/米2)远大于其他功能组的密度（PR，34.76个体/米2;PB，16.52个体/米2;AB，14.31个体/米2;SS，12.39个体/米2）;鼠丘上植被地上生物量(35.90克/米2)远远小于外围对照植被地上生物量(211.54克/米2)。冷蒿的地上生物量最大，其次是寸草苔。对于功能组，SS最大 (8.44克/米2) ，其次是PF (7.17克/米2)，这两个功能组的地上生物量远大于其他三个功能组的地上生物量（PR, PB和 AB分别是 3.23克/米2、1.40克/米2和2.49克/米2）。 （5）干扰产生空斑的拓殖受空斑大小和放牧历史的影响，植物拓殖空斑的方式随空斑形成后的时间而变化。空斑直径越大，其被拓殖的机会越大;具有高强度放牧历史群落中的空斑更易被植物拓殖;第一年对空斑的拓殖主要通过种子萌发;第二年，种子萌发方式（特别是一年生植物）拓殖空斑的比例有所降低，而通过地下根茎的克隆繁殖拓殖空斑的比例有所增加。