Cretaceous-Tertiary diversification among select Scolopendrid centipedes of South India

Given that peninsular India was part of the Gondwanan super continent, part of its current biota has Gondwanan origin. To determine the Gondwanan component of the peninsular Indian biota, a large number of species spanning diverse taxonomic groups need to be sampled from multiple, if not all, of the former Gondwanan fragments. Such a large scale phylogenetic approach will be time consuming and resource intensive. Here, we explore the utility of a limited sampling approach, wherein sampling is confined to one of the Gondwanan fragments (peninsular India), in identifying putative Gondwanan elements. To this end, samples of Scolopendrid centipedes from Western Ghats region of peninsular India were subjected to molecular phylogenetic and dating analyses. The resulting phylogenetic tree supported monophyly of the family Scolopendridae which was in turn split into two clades constituting tribes Otostigmini and Scolopendrini-Asanadini. Bayesian divergence date estimates suggested that the earliest diversifications within various genera were between 86 and 73 mya, indicating that these genera might have Gondwanan origin. In particular, at least four genera of Scolopendrid centipedes, Scolopendra, Cormocephalus, Rhysida and Digitipes, might have undergone diversification on the drifting peninsular India during the Late Cretaceous. These putative Gondwanan taxa can be subjected to more extensive sampling to confirm their Gondwanan origin. (C) 2011 Elsevier Inc. All rights reserved.

Phylogeny of the Asian Eutropis (Squamata: Scincidae) reveals an `into India' endemic Indian radiation

Recent generic rearrangement of the circumtropical distributed skink genus `Mabuya' has raised a lot of debate. According to this molecular phylogeny based rearrangement, the tropical Asian members of this genus have been assigned to Eutropis. However, in these studies the Asian members of `Mabuya' were largely sampled from Southeast (SE) Asia with very few species from Indian subcontinent. To test the validity of this assignment and to determine the evolutionary origin of Indian members of this group we sequenced one nuclear and two mitochondrial genes from most of the species from the Indian subregion. The nuclear and mitochondrial trees generated from these sequences confirmed the monophyly of the tropical Asian Eutropis. Furthermore, in the tree based on the combined mitochondrial and nuclear dataset an endemic Indian radiation was revealed that was nested within a larger Asian clade. Results of dispersal-vicariance analysis and molecular dating suggested an initial dispersal of Eutropis from SE Asia into India around 5.5-17 million years ago, giving rise to the extant members of the endemic Indian radiation. This initial dispersal was followed by two back dispersals from India into SE Asia. We also discuss the relationships within the endemic Indian radiation and its taxonomic implications. (c) 2012 Elsevier Inc. All rights reserved.

A phylogeny of the only ground-dwelling radiation of Cyrtodactylus (Squamata, Gekkonidae): diversification of Geckoella across peninsular India and Sri Lanka

The subgenus Geckoella, the only ground-dwelling radiation within Cyrtodactylus, closely overlaps in distribution with brookii group Hemidactylus in peninsular India and Sri Lanka. Both groups have Oligocene origins, the latter with over thrice as many described species. The striking difference in species richness led us to believe that Geckoella diversity is underestimated, and we sampled for Geckoella across peninsular India. A multi-locus phylogeny reveals Geckoella diversity is hugely underestimated, with at least seven undescribed species, doubling previously known richness. Strikingly, the new species correspond to cryptic lineages within described Indian species (complexes); a number of these endemic lineages from the hills of peninsular India outside the Western Ghats, highlighting the undocumented diversity of the Indian dry zone. The Geckoella phylogeny demonstrates deep splits between the Indian species and Sri Lankan G. triedrus, and between Indian dry and wet zone clades, dating back to the late Oligocene. Geckoella and brookii group Hemidactylus show contrasting diversification patterns. Geckoella shows signals of niche conservatism and appears to have retained its ancestral forest habitat. The late Miocene burst in speciation in Geckoella may be linked to the expansion of rain forests during the mid-Miocene climatic optimum and subsequent fragmentation with increasing late Miocene aridification. (C) 2014 Elsevier Inc. All rights reserved.

分子系统学分析平台的建立和应用

分子系统学建立在实验和计算的基础之上。DNA快速测序技术的普及为分子系统学家提供了大量数据，而序列分析技术则是探索数据发现知识的重要工具。在基因组时代，随着大量模式生物完整基因组序列的获得，分子系统学正面临着前所未有的机遇和挑战。一方面，生命之树计划有助于确定新的模式生物和开展相应的基因组计划;另一方面，模式生物的基因组计划有助于阐明它们之间的进化关系和基因组的进化模式。更为重要的是，分子系统学序列分析技术已经发展成为探索与整合基因组数据的强有力工具，从而在生命科学中发挥重要作用。事实上，分子系统学和基因组学的相互渗透正在形成一门崭新的交叉学科——系统发育基因组学。 为了奠定分子系统学研究中信息管理和数据分析工作的坚实基础，我们建立了分子系统发育分析平台。该平台为研究人员提供专业数据库服务和数据分析技术支持，以及相关的网络资源。 分子系统发育分析平台包括了3个专业数据库。第一个是DNA凭证标本数据库。该数据库中的记录包括了7项字段：英文科名、中文科名、物种拉丁名、采集人、采集号、采集地和采集时间。用户可以通过设定单个或多个字段的取值进行检索。截止2004年6月1日，该数据库共包括3491条标本记录。第二个是引物数据库。PCR引物是分子系统学实验的重要条件之一。该数据库中的记录包括3项字段：引物名称、序列内容和退火温度。用户可以通过设定单个或多个字段的取值进行检索。截止2004年6月1日，该数据库共包括170条用于扩增植物细胞核、叶绿体和线粒体基因组DNA序列的引物记录。第三个是生物计算数据库。该数据库为研究人员提供传输和保存序列分析数据和结果文件的服务。 为了确保数据库的安全性和使用性，我们开发了数据库的接口和检索工具，以及系统管理员和用户资格认证程序。通过前者，使用者可以进行数据的上传、下载、管理和检索等操作。而后者则是对不同使用者身份和权限进行设定。管理员的权限高于用户，主要负责本系统的日常维护和管理工作，以及对新增管理员和用户进行资格认证。 分析技术支持旨在帮助用户快速掌握常用的系统发育分析方法，进行有效的数据分析，从复杂的统计学算法和计算机程序中解放出来，将精力集中于计算结果的生物学解释。在该部分中，我们首先简要介绍了常用的分析方法，并且针对分子系统学中的不同问题提供了相应的解决方案。这些问题包括：系统发育重建、替代速率和分歧时间的估计、祖先分布区的重建、性状进化假说的检验、以及密码子水平适应性进化的检测。我们特别强调了似然比检验和贝叶斯推测作为方法论上的重要进展在分子系统学中所发挥的关键作用。本部分还包括大量常用的分子系统学程序或软件包及其快速使用说明和命令模块。下载安装之后，用户即可按照说明使用命令模块进行数据分析。 此外，该平台还提供了一些常用的网络资源地址，如生物信息中心、分子进化和系统发育实验室、专业期刊和相关数据库等。 最后还给出了4个应用实例，即针对特定分子系统学问题的解决方案和初步的分析结果。 第一个例子说明系统发育重建方法的应用。为了确定杨梅科的系统学位置，对6种DNA序列和叶绿体trnL-F区内的间隔性状进行了分析。单个分析表明这6种序列之间在系统学信息上存在显著差异。叶绿体基因组序列的合并分析强烈支持杨梅科和（木麻黄科，（桦木科，核果桦科））的姐妹群关系，而间隔性状的存在能够充分提高其分辨率和支持率。 第二个例子说明如何推测历史生物地理学过程。我们对壳斗目8科25属植物叶绿体基因组的trnL-F、matK、rbcL和atpB的合并序列进行了最大简约分析，得到唯一的最大简约树。基于该系统树和25属植物的地理分布数据，采用扩散－替代分析方法重建了系统树每个节点上的祖先分布区，推测了壳斗目的分布历史。结果表明，壳斗目的历史生物地理学过程由3次替代事件和20次扩散事件组成。其中最重要的替代事件是由于冈瓦纳大陆和劳亚大陆分离所导致的南青冈科及其姐妹群之间的分化。另外，在壳斗科和核心高等金缕梅类中多次发生从欧亚大陆到北美洲、甚至南美洲的平行扩散事件。 第三个例子说明如何估计分歧时间。我们仍然使用扩散－替代分析中所用的最大简约树作为分析的依据，并根据等级制似然比检验确定的最优替代模型对该系统树的支长进行了最大似然优化。似然比检验表明，该系统树不服从分子钟假说。我们以冈瓦纳大陆和劳亚大陆分离的地质事件和5个属的最早化石记录作为标定点，采用罚分似然法在没有分子钟的条件下估计了壳斗目的科间分歧时间。结果表明，绝大多数科间分歧事件都发生在白垩纪。 第四个例子说明如何检测密码子水平的适应性进化。分支间可变选择压力模型的似然比检验表明SARS冠状病毒的S基因在跨种传播过程中发生了正选择。

鳞毛蕨科、叉蕨科和藤蕨科的分子系统学研究

利用叶绿体rbcL和atpB基因对鳞毛蕨科、叉蕨科和藤蕨科进行了系统发育重建。对鳞毛蕨科的范畴和科下划分进行了重点研究，同时基于叶绿体rps4-trnS和trnL-F序列对该科三个东亚特有属（玉龙蕨属、柳叶蕨属和鞭叶蕨属）的分类等级进行了研究，基于rbcL、atpB和accD基因重新讨论了拟贯众属的系统位置。主要内容包括： 1.鳞毛蕨科的界定及三个东亚特有属的系统位置 利用rbcL和atpB基因，探讨了鳞毛蕨类及其近缘类群的系统发育关系。取样包括了鳞毛蕨类所有主要的分类群，尤其是增加了中国和东亚地区的类群代表。两个基因片段的联合分析较好地解决了鳞毛蕨类及其近缘类群的系统发育关系。研究结果显示广义鳞毛蕨科是个多系类群，传统上置于鳞毛蕨科中的蹄盖蕨类athyrioid、球子蕨类onocleoid和叉蕨类植物tectarioid均应该从鳞毛蕨科分出而独立成科。我们的研究结果支持Smith et al.（2006）对鳞毛蕨科的重新界定，但被作者暂时置于鳞毛蕨科的三个属：大膜盖蕨属Leucostegia、肿足蕨属Hypodematium和Didymochlaena应该从鳞毛蕨科分立出去;红腺蕨属Diacalpe、毛枝蕨属Leptorumohra和黔蕨属Phanerophlebiopsis应该作为鳞毛蕨科的成员，同时被Smith et al.（2006）保留在叉蕨科的黄腺羽蕨属Pleocnemia也应该作为鳞毛蕨科成员。鳞毛蕨科下分为四个主要的分支：鳞毛蕨支dryopteroids、耳蕨支polystichoids、肋毛蕨支ctenitoids和舌蕨支elaphoglossoids。鳞毛蕨支和耳蕨支互为姐妹群，舌蕨支是其他三个分支的姐妹群。 玉龙蕨属Sorolepidium、柳叶蕨属Cyrtogonellum和鞭叶蕨属Cyrtomidictyum是鳞毛蕨科中的三个东亚特有属，这三个特有属的分类等级和系统位置在不同的分类系统中存在争议。本文对rbcL基因进行分析并结合孢子扫描电镜观察，不支持玉龙蕨属成为一个独立的属，而应该作为耳蕨属的异名。利用rbcL、atpB、trnL-F和rps4-trnS四个DNA片段对柳叶蕨属和鞭叶蕨属进行的系统学分析，支持鞭叶蕨属作为一个独立的属，并且位于整个耳蕨类植物的基部位置。柳叶蕨属同耳蕨属近缘，尤其是同耳蕨属的细裂耳蕨组Sphaenopolystichum、半开羽耳蕨组Haplopolystichum和戟叶耳蕨组Crucifilix关系较近。但是柳叶蕨属的分类等级以及与耳蕨属的属间界限尚需要进一步研究。 2.叉蕨科的分子系统学研究 对rbcL和atpB两个基因片段的单独和联合分析均表明，秦仁昌定义的叉蕨科Tectariaceae不是一个自然的单系类群。在系统发育树上，肋毛蕨属Ctenitis、轴鳞蕨属Dryopsis、节毛蕨属Lastreopsis和黄腺羽蕨属Pleocnemia与鳞毛蕨科聚在一起构成一个强支持的分支。当把上述四个属排除以后，叉蕨属Tectaria、轴鳞蕨属Ctenitopsis、地耳蕨属Quercifilix、牙蕨属Pteridrys和沙皮蕨属Hemigramma形成一个单系类群，并得到很好的支持，该单系类群同条蕨科、骨碎补科和水龙骨科形成姐妹群关系。该单系类群同目前Smith et al.（2006）对叉蕨科的定义一致。在rbcL基因单独分析中，爬树蕨属Arthropteris同叉蕨属－沙皮蕨属聚在一起，但支持率较低。 3.藤蕨科的分子系统学研究及拟贯众属的系统位置 根据对薄囊蕨类114个分类群的rbcL基因和30个代表类群的rbcL、atpB和accD基因的系统发育分析，发现传统的藤蕨科Lomariopsidaceae不是单系类群，除了藤蕨属和Thysanosoria仍然为藤蕨科成员外，藤蕨科的主要成员（实蕨属Bolbitis、网藤蕨属Lomagramma、舌蕨属Elaphoglossum和Teratophyllum）同鳞毛蕨科植物聚在一起，因此应该被归并到鳞毛蕨科。根据Smith et al.（2006）对藤蕨科的最新定义，藤蕨科包括藤蕨属Lomariopsis、肾蕨属Nephrolepis等在内的4个属。但是本文的研究不支持把肾蕨属作为藤蕨科成员，而应该作为一个独立的分类单元，即成立肾蕨科更为合适。根据我们的分析，拟贯众属Cyclopeltis既不是鳞毛蕨科也不是叉蕨科成员，而与藤蕨属Lomariopsis聚成一个强支持的姐妹群。叶片奇数一回羽状、侧生羽片以关节着生于叶轴，叶脉游离等形态特征支持两者的近缘关系。