909 resultados para Cerrado sensu lato


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380 p. : il., gráf.

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Genetic variation of Contracaecum ogmorhini (sensu lato) populations from different otariid seals of the northern and southern hemisphere was studied on the basis of 18 enzyme loci as well as preliminary sequence analysis of the mitochondrial cyt b gene (260 bp). Samples were collected from Zalophus californianus in the boreal region and from Arctocephalus pusillus pusillus, A. pusillus doriferus and A. australis from the austral region. Marked genetic heterogeneity was found between C. ogmorhini (sensu lato) samples from the boreal and austral region, respectively. Two loci (Mdh-2 and NADHdh) showed fixed differences and a further three loci (Iddh, Mdh-1 and 6Pgdh) were highly differentiated between boreal and austral samples. Their average genetic distance was DNei = 0.36 at isozyme level. At mitochondrial DNA level, an average proportion of nucleotide substitution of 3.7% was observed. These findings support the existence of two distinct sibling species, for which the names C. ogmorhini (sensu stricto) and C. margolisi n. sp., respectively, for the austral and boreal taxon, are proposed. A description for C. margolisi n. sp. is provided. No diagnostic morphological characters have so far been detected; on the other hand, two enzyme loci, Mdh-2 and NADHdh, fully diagnostic between the two species, can be used for the routine identification of males, females and larval stages. Mirounga leonina was found to host C. ogmorhini (s.s.) inmixed infections with C. osculatum (s.l.) (of which C. ogmorhini (s.l.) was in the past considered to be a synonym) and C. miroungae; no hybrid genotypes were found,confirming the reproductive isolation of these three anisakid species. The hosts and geographical range so far recorded for C. margolisi n. sp. and C. ogmorhini (s.s.) are given.

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被子植物中,花对称性进化的一个重要方面就是从两侧对称向次生辐射对称的演化。唇形目是被子植物中以两侧对称花为主的类群,次生辐射对称花频繁发生。然而在分子发育水平上,除了模式植物金鱼草(Antirrhinum majus)和少数其他种外,从两侧对称花向次生辐射对称花演化的机制仍然是一个巨大的未被探索的领域。 在金鱼草和柳川鱼(Linaria vulgaris)中,腹部化反常整齐花的形成各自是由于CYC和LCYC的沉默所引起,这些基因沉默分别是由于转座子插入和DNA广泛甲基化所导致。在豆科(legumes)中,辐射对称花的形成是由于legCYC基因在所有五个花瓣均有表达,这相似于金鱼草中CYC基因同源异位表达所形成的背部化辐射对称花。然而,自然界中起源于不同的两侧对称花支系的许多次生辐射对称花好像并不是因为简单的花对称性基因功能丢失或者获得。因此,以模式植物突变体表型特征的分子机制作为研究出发点,通过对自然发生的次生辐射对称花进行详细研究探讨,有可能揭示两侧对称花向次生辐射对称花转变的新的演化途径,包括花对称性发育过程中不同基因的参与以及他们的表达在时间上的变化等。 苦苣苔科(Gesneriaceae)是唇形目(Lamiales sensu lato)其他类群的姊妹群, 以较弱的两侧对称花为特征,并拥有相当数量的次生辐射对称花种类;该科所拥有的辐射对称花属在唇形目所有科中占的比例最大。在苦苣苔科中,五数苣苔(Bournea leiophylla)是次生辐射对称花类群中具有两侧对称痕迹的代表类群,其花的发育过程显示出五数苣苔花经历了由花器官发育早期的两侧对称向成熟时期辐射对称的形态转变。这种发育模式暗示着五数苣苔的花可能起源于一个两侧对称花祖先;五数苣苔中控制花背腹非对称性的CYC类基因应该是有功能的,至少在花发育的早期是这样的。由于苦苣苔科和婆婆纳科(Veronicaceae)(金鱼草属于婆婆纳科)亲缘关系较近,而且CYC类基因的基本功能之一是导致背部雄蕊退化;因此五数苣苔中辐射对称花的形成很可能既不是由于CYC类基因失去,也不是因为CYC-类基因功能获得延伸或加强所致。在五数苣苔花发育过程中,从早期的两侧对称到成熟花的辐射对称的发育转变可能牵涉到TCP和MYB基因家族成员相互调节作用在时间和空间上的改变。因此,五数苣苔是探讨被子植物中次生辐射对称花新的进化途径的一个理想的候选材料。针对解决这一问题,我们对五数苣苔花进行了以下实验研究: 1 花器官发生过程的观察 成熟的五数苣苔花是辐射对称花,但是对花发育过程中花原基电镜扫描结果表明:在花器官起始和发育的早期,五数苣苔花是显著的两侧对称;但是随着进一步发育,这种两侧对称性逐步减弱,最后形成具有微弱两侧对称性痕迹的辐射对称花。 2 花对称性基因的克隆 我们应用RACE技术克隆得到了五数苣苔花对称性同源基因:BlDIV1、BlDIV2和BlRAD的翻译区全序列及其上下游非翻译区,得到了BlCYC1的3‘端翻译区和非翻译区序列。为了确定这些基因内含子的有无和位置,我们也从DNA中得到了相应同源基因的DNA序列,并且补全了BlCYC1的5‘端序列。同时也克隆到了一个没有在mRNA中得到的CYC同源基因BlCYC2。在该实验中我们第一次在金鱼草以外的类群中克隆得到了DIV和RAD的同源基因。 3 序列比较和分子系统发育分析 运用不同的比较软件和分子系统发育分析工具对五数苣苔的花对称性基因进行了比较和分析。结果表明:五数苣苔各种类型的花对称性基因和金鱼草的花对称基因在序列上是高度同源的,在分子系统发育上是非常近缘的。暗示着五数苣苔花对称性基因和金鱼草花对称性基因功能上的同源性。 4 花对称称性基因表达模式的分析 我们第一次运用组织原位杂交和RT-PCR技术对在金鱼草以外类群中所有已知类型花对称性同源基因的表达模式进行了实验研究。结果表明:五数苣苔花对称性基因的表达模式在花发育的早期类似于金鱼草;但是早期以后,BlCYC1和BlRAD被负调节,BlDIV的表达特异地在每个花瓣侧部边缘表达;这种表达结果和花的形态发生过程有很好的吻合。 上述研究表明:和金鱼草花对称基因的表达模式相比,五数苣苔三种类型花对称性基因在花发育过程中的时间和空间表达模式发生了改变;并且这种表达模式变化和五数苣苔花对称性由发育起始时期的两侧对称向成熟时期的辐射对称的转变是相互关联的。五数苣苔具有两侧对称性痕迹的辐射对称花和其他类群辐射对称花的比较显示:在五数苣苔中发育早期的两侧对称性应该是两侧对称性的遗迹;这是由于BlCYC1和BlRAD基因早期表达的保守性造成的。我们的结果揭示了一个新的花对称性演化路径:在花发育过程中,被CYC-like基因推动的RAD和DIV同源基因之间相互调节作用在时间和空间上的变化是花对称性从两侧对称向辐射对称转变或演化的基础;我们的发现还预示着:在一个调节网络的动态变化过程中,一个预先存在的两侧对称发育程序的修饰调节可能在被子植物次生辐射对称花多样性的形成中扮演重要角色。

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花对称性,作为花器官的一个基本而又非常重要的特征,它的进化发育过程,越来越吸引着科学家们的注意力。次生辐射对称花的形成也越来越受到关注。然而在分子发育水平上,除了模式植物金鱼草(Antirrhinum majus)和少数其他种外,次生辐射对称花演化的机制仍然是一个巨大的未被探索的领域。 在金鱼草和柳穿鱼(Linaria vulgaris)中,腹部化反常整齐花的形成各自是由CYC和LCYC基因沉默所致,二者基因沉默分别是由于转座子的插入和DNA广泛甲基化所导致;而在豆科(legumes)中,辐射对称花的形成是由于legCYC基因在五个花瓣上都有表达,这种情况和金鱼草中CYC基因同源异位表达所形成的背部化辐射对称花相似。然而,自然起源的两侧对称花支系中的次生辐射对称花的形成似乎并不是简单的花对称性基因功能丢失或获得。自然形成的次生辐射对称花究竟可能经历了怎样的进化途径?对此,我们选择了广义唇形目(Lamiales sensu lato)中苦苣苔科(Gesneriaceae)植物——四数苣苔(Bouenea sinensis)作为研究对象,通过和模式植物金鱼草的突变体中花对称性基因表达特征比较,结合其近缘种——五数苣苔(Bournea leiophylla)中DIVARICATA在时间和空间上的表达特征,试图揭示苦苣苔科中可能的两侧对称向次生辐射对称花转变的新的演化途径,以及在这种进化过程中所产生的可能的器官丢失或融合现象。 四数苣苔和五数苣苔同属于苦苣苔亚科(Cyrtandroideae)苦苣苔族(Trib.Ramondeae Eritsch)中的四数苣苔属(Bournea Oliv)。该属仅仅有两个种——四数苣苔和五数苣苔,它们都是次生辐射对称花类群中的典型代表,而且两者花发育过程都显示出了由腹部向背部顺序发生和生长的特征。然而和五数苣苔相比,四数苣苔花瓣和雄蕊数目分别少了一枚,拥有四枚花瓣(背部花瓣两枚、两侧花瓣两枚)和四枚雄蕊(背部雄蕊一枚、两侧雄蕊两枚、腹部雄蕊一枚)。从形态特征比较来看,很有可能是四数苣苔在次生辐射对称花形成的过程中,发生了腹部花瓣的丢失和两枚腹部雄蕊愈合成了一枚较大的腹部雄蕊。那么,我们推测在四数苣苔次生辐射对称花形成过程中,花对称性基因即CYC类和DIV类基因在分子水平上发生了变化,这种变化和四数苣苔中次生辐射对称花的形成有关。 基于上述考虑,我们开展了对四数苣苔中花对称性基因——BsCYCLOIDEA、BsDIVARICATA、BsRADALIS以及BsCYCLIND3四个基因共9个拷贝进行了在花组织中表达模式研究。我们在四数苣苔中共分离到了五个拷贝的CYC类基因,分别命名为BsCYC1C-1、BsCYC1C-2、BsCYC1D、BsCYC2A、BsCYC2B。这五个拷贝在保守的TCP区和R区保持了高度的同源性。BsDIV的两个拷贝BsDIV1、BsDIV2也是如此,在保守的两个区domain I、domain II,尤其是在那些螺旋和环结构处,保守性相当高。组织原位杂交结果显示,BsDIV在四数苣苔中的表达非常特别,在金鱼草和五数苣苔中该类基因的表达分两个不同时期,即早期表达和晚期特异性表达,BsDIV在四数苣苔中似乎没有早期表达模式或者在很早期就已经进入到了晚期的表达模式。它在四个花瓣的两侧边缘和四个雄蕊上均等表达,而且这种表达持续时间相对比较长。组织原位杂交结果也得到了RT-PCR结果的支持。有趣的是BsRAD的RT-PCR结果显示,BsRAD在晚期花瓣上只在背部表达,但是在雄蕊上的表达却和金鱼草中AmRAD在背部区域表达不同,它的表达从背部延伸到了两侧和腹部。BsRAD在花器官的第二轮和第三轮的表达显然发生了分化。这种现象可能暗示着BsRAD功能发生了分化。BsRAD和BsDIV在腹部雄蕊上精细的时间空间调控关系可能正是导致腹部雄蕊愈合的原因。RT-PCR结果并没有检测到BsCYC2在晚期花上的表达。原位杂交结果显示BsCYC2在第8期以后表达就基本消失了,从而验证了RT-PCR结果。BsCYC2在早期花原基和早期花器官上都是均匀表达,但在表达消失之前,它在花瓣裂片和花冠筒的分界处则有表达信号,BsCYC2可能和调控花冠筒高度有关。根据Almeida 和 Galego(2002)所说,花冠筒高度的改变依赖于CYC 、DIV基因和其它非主动生长决定因子之间的相互作用。BsCYC1C晚期的RT-PCR结果显示它在背部花瓣、背部雄蕊和两侧雄蕊上均有表达信号,但在腹部花瓣和雄蕊上则没有表达信号,这似乎和四数苣苔由腹部向背部顺序发育的形态特征相符合,说明BsCYC1C可能起到了抑制背部花瓣和背部雄蕊生长的作用。

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地黄属(Rehmannia Libosch.ex Fisch.et Mey)和崖白菜属(Triaenophora Solereder)是广义玄参科(Scrophulariaceae sensu lato )种类较少的两个属。地黄属包括六个种,崖白菜属包括三个种。地黄属植物的根可以入药,是中国传统的著名中药。但在传统的分类学上,地黄属的种间系统关系及地黄属与崖白菜属的系统关系一直没有进行深入的研究。这两个属在科级的系统位置也一直都不确定。针对以上问题,本文通过大量的标本查阅、野外考察、以及分子系统学研究,得出了一些初步的结果。 1. 形态学 通过大量的野外考察及标本观察,对地黄属和崖白菜属的形态性状及其变异式样进行了详细地比较分析,重新评价了各性状的分类学价值。认为地黄属和崖白菜属植物的叶型,小苞片的形状,花冠的折叠式样在属下种类区分和系统关系的分析方面均具有较高的系统学价值。过去种间处理所依据的性状(如植株高低,花冠的颜色等)并不可靠,这些性状不宜作为属下种间的划分。 2.分子系统学 利用叶绿体DNA 片段trnL-F 和rps16 及核基因ITS 片段,通过数据单独和联合的最大简约法和贝叶斯法的系统发育分析,结合地黄属所有六个种和崖白菜属的两个种的形态特征,探讨它们属间及属下种间的系统关系。分析结果支持地黄属和崖白菜属的姐妹群关系,同时也支持两个属各自的单系起源。在地黄属内,天目地黄位于地黄属的基部位置可能与它独特的花冠裂片形状及地理分布有关。茄叶地黄和地黄亲缘关系最近,细胞学和形态学的证据同样支持二者姐妹群关系。裂叶地黄和高地黄的近缘关系也得到分子和形态学证据的支持。 一系列的分子系统学的研究揭示广义玄参科至少包括五个主要单系的科,由于地黄属和崖白菜属在这些研究中缺乏取样,他们的科级系统位置仍然是不确定的。因此,在上述研究的基础上,我们在广义唇形目中对与地黄属和崖白菜属可能近缘的类群进行广泛取样,通过五个DNA 片段(ITS, trnL-F, rps16, rbcL 和rps2)进行最大简约法和贝叶斯法分析,来探讨地黄属和崖白菜属在科级的系统位置。我们的分析分为两步,一、我们对所有取样的种类进行ITS 数据单独分析和四个叶绿体DNA 合并分析。二、根据第一步的分析结果,选择合适的外类群,内类群聚焦于与地黄属和崖白菜属近缘的列当科,透骨草科,泡桐属来探讨地黄属和崖白菜属及其近缘类群的系统发育关系,以及它们在科级的系统位置。数据分析采用ITS 数据的单独分析,四个叶绿体DNA 数据合并分析及ITS 和叶绿体数据的联合分析。结果显示地黄属和崖白菜属组成的单系分支和列当科构成姐妹群关系,并具有较高的支持率。植物化学和形态学的证据也支持地黄属和崖白菜属与列当科的姐妹群关系。因此,地黄属和崖白菜属可能隶属于列当科,代表列当科第二个非寄生类群的分支与列当科的余下类群构成姐妹群关系,或应该将地黄属和崖白菜属组成的单系分支上升到一个科级的水平,与列当科互为姐妹群关系。

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The Chinese long-tailed mole (Scaptonyx fusicaudus) closely resembles American (Neurotrichus gibbsii) and Japanese (Dymecodon pilirostris and Urotrichus talpoides) shrew moles in size, appearance, and ecological habits, yet it has traditionally been classified either together with (viz subfamily Urotrichinae) or separately (tribe Scaptonychini) from the latter genera (tribe Urotrichini sensu lato). We explored the merit of these competing hypotheses by comparing the differentially stained karyotypes of S.fusicaudus and N. gibbsii with those previously reported for both Japanese taxa. With few exceptions, diploid chromosome number (2n = 34), fundamental autosomal number (FNa = 64), relative size, and G-banding pattern of S. fusicaudus were indistinguishable from those of D. pilirostris and U. talpoides. In fact, only chromosome 15 differed significantly between these species, being acrocentric in D. pilirostris, subtelocentric in U. talpoides, and metacentric in S. fusicaudus. This striking similarity is difficult to envisage except in light of a shared common ancestry, and is indicative of an exceptionally low rate of chromosomal evolution among these genera. Conversely, the karyotype of N. gibbsii deviates markedly in diploid chromosome and fundamental autosomal number (2n = 38 and FNa = 72, respectively), morphology, and G-banding pattern from those of Scaptonyx and the Japanese shrew moles. These differences cannot be explained by simple chromosomal rearrangements, and Suggest that rapid chromosomal reorganization Occurred ill the karyotype evolution of this species, possibly due to founder or bottleneck events.

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The phylogenetic relationships within the family Penaeidae are examined based on mitochondrial 16S rRNA gene sequence analysis of 30 species from 20 genera. The analysis generally supports the three- tribe scheme proposed by Burkenroad ( 1983) but it is not consistent with the five- group classification of Kubo ( 1949). Three clades are resolved: ( Penaeus sensu stricto + Fenneropenaeus + Litopenaeus + Farfantepenaeus + Marsupenaeus + Melicertus + Funchalia + Heteropenaeus), ( Metapenaeus + Parapenaeopsis + Xiphopenaeus + Rimapenaeus + Megokris + Trachysalambria) and ( Metapenaeopsis + Penaeopsis + Parapenaeus), corresponding to the Penaeini, Trachypenaeini and Parapenaeini respectively, while the affinities of Atypopenaeus and Trachypenaeopsis are obscure. The molecular data support that Miyadiella represents the juvenile stage of Atypopenaeus. Within the Trachypenaeini, Trachypenaeus sensu lato is clearly paraphyletic, while the monophyly of Penaeus sensu lato in the Penaeini is questionable.

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北半球针叶林最严重的森林病害是由广义的多年异担子菌(Heterobasidion annosum sensu lato)引起的干基白色腐朽病,但近年的研究表明多年异担子菌并不是单一的物种,目前在欧洲已分出3个独立的种,即原始多年异担子菌(Heterobasidion annosum sensu stricto)、小孔异担子菌(Heterobasidion parviporum)和冷杉异担子菌(Heterobasidi-on abietinum),它们生物学习性、形态结构,生态学,寄主范围和发生区域均有差异。应用大伏革菌Phlebiopsisgigantea对该类病害进行生物防治是较好的方法。将中国东北和西南(云南)的异担子菌单孢菌株与欧洲的三种异担子菌进行交配,结果表明中国东北和西南地区的异担子菌与原始多年异担子菌无性亲和反应,而与小孔异担子菌有性融合反应,因此中国东北和西南地区的异担子菌是小孔异担子菌,目前中国并不存在原始多年异担子菌。由于原始多年异担子菌和冷杉异担子菌均为严重的森林病原菌,应将其作为对外检疫对象。

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I<正>NTRODUCTION Changbaishan Nature Reserve is one of the most important forest reserves in China and it is very rich in wood-rotting fungi (Dai, 1997, 2000, 2003; Dai et al., 2003). Nearly 100 species of the Corticiaceae sensu lato

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The morphology and infraciliature of a new ciliate, Kiitricha minuta n. sp., isolated from the Yellow Sea, were investigated using live observation and protargol impregnation. Kiitricha minuta represents a third member of the rarely known order Kiitrichida. It is unique in the subclass Hypotrichia in having many rows of small uniform cirri along the right side of the body and the dorsal kineties composed of dikinetids, most of which bear two cilia. Kiitricha minuta n. sp. is ovoid and measures about 60 x 45 mu m in vivo. It has a huge buccal cavity occupying about 80% of the body length, numerous body extrusomes, one macronucleus and two micronuclei, 27-27 adoral membranelles, 9-12 frontoventral cirral rows, a submarginal row of 7-9 cirri, 6 or 7 transverse cirri, and roughly 7-9 dorsal kineties. This new species differs distinctly from its only congener Kiitricha marina by its smaller size (60 mu m vs. 80-150 mu m), the presence of body extrusomes (vs. absent), the different macronuclear pattern (one vs. two nodules), and the lower number of frontoventral cirral rows (9-12 vs. 21-26), which terminate at the anterior two-thirds of body (vs. extend to the posterior). The new term "submarginal cirral row" is introduced to distinguish from the marginal cirral row in typical hypotrichs sensu lato. Based on our new observations and the literature, an improved diagnosis for the genus Kiitricha is provided and its phylogenetic importance is discussed.

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In the epidemiology of infectious diseases, the basic reproduction number, R-0, has a number of important applications, most notably it can be used to predict whether a pathogen is likely to become established, or persist, in a given area. We used the R-0 model to investigate the persistence of 3 tick-borne pathogens; Babesia microti, Anaplasma phagocytophilum and Borrelia burgdorferi sensu lato in an Apodemus sylvaticus-Ixodes ricinus system. The persistence of these pathogens was also determined empirically by screening questing ticks and wood mice by PCR. All 3 pathogens behaved differently in response to changes in the proportion of transmission hosts on which I. ricinus fed, the efficiency of transmission between the host and ticks and the abundance of larval and nymphal ticks found on small mammals. Empirical data supported theoretical predictions of the R-0 model. The transmission pathway employed and the duration of systemic infection were also identified as important factors responsible for establishment or persistence of tick-borne pathogens in a given tick-host system. The current study demonstrates how the R-0 model can be put to practical use to investigate factors affecting tick-borne pathogen persistence, which has important implications for animal and human health worldwide.

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Sponge classification has long been based mainly on morphocladistic analyses but is now being greatly challenged by more than 12 years of accumulated analyses of molecular data analyses. The current study used phylogenetic hypotheses based on sequence data from 18S rRNA, 28S rRNA, and the CO1 barcoding fragment, combined with morphology to justify the resurrection of the order Axinellida Lévi, 1953. Axinellida occupies a key position in different morphologically derived topologies. The abandonment of Axinellida and the establishment of Halichondrida Vosmaer, 1887 sensu lato to contain Halichondriidae Gray, 1867, Axinellidae Carter, 1875, Bubaridae Topsent, 1894, Heteroxyidae Dendy, 1905, and a new family Dictyonellidae van Soest et al., 1990 was based on the conclusion that an axially condensed skeleton evolved independently in separate lineages in preference to the less parsimonious assumption that asters (star-shaped spicules), acanthostyles (club-shaped spicules with spines), and sigmata (C-shaped spicules) each evolved more than once. Our new molecular trees are congruent and contrast with the earlier, morphologically based, trees. The results show that axially condensed skeletons, asters, acanthostyles, and sigmata are all homoplasious characters. The unrecognized homoplasious nature of these characters explains much of the incongruence between molecular-based and morphology-based phylogenies. We use the molecular trees presented here as a basis for re-interpreting the morphological characters within Heteroscleromorpha. The implications for the classification of Heteroscleromorpha are discussed and a new order Biemnida ord. nov. is erected.

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Biases in preservation shape the fossil record, and therefore impact on our reconstructions of past environments and biodiversity. Given the intensive recent research in the general fields of taphonomy and exceptional preservation, surprisingly, fundamental questions remain unanswered about species-level variation in skeletal preservation potential at low taxonomic levels (e.g. between genera from the same family, or between taxa from related families) across myriad groups with multi-element skeletons. Polyplacophoran molluscs (chitons sensu lato) are known from the late Cambrian to Recent, and possess a distinctive articulated scleritome consisting of eight overlapping calcareous valves. The apparent uniformity of living chitons presents an ideal model to test the potential for taphonomic biases at the alpha-taxon level. The vast majority of fossil chitons are preserved as single valves; few exhibit body preservation or even an articulated shell series. An experimental taphonomic programme was conducted using the Recent polyplacophorans Lepidochitona cinerea and Tonicella marmorea (suborder Chitonina) and Acanthochitona crinita (Acanthochitonina). Experiments in a rock tumbler on disarticulated valves found differential resistance to abrasion between taxa; in one experiment 53.8-61.5% of Lepidochitona valves were recovered but 92% of those from Tonicella and 100% of elements from Acanthochitona. Chiton valves and even partly decayed carcasses are more resistant to transportation than their limited fossil record implies. Different species of living chitons have distinctly different preservation potential. This, problematically, does not correlate with obvious differences in gross valve morphology; some, but not all, of the differences correlate with phylogeny. Decay alone is sufficient to exacerbate differences in preservation potential of multi-element skeletons; some, but not all, of the variation that results is due to specimen size and the fidelity of the fossil record will thus vary intra-specifically (e.g. between ontogenetic stages) as well as inter-specifically. 

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RESUMO A Leptospirose é uma zoonose re-emergente causada por espiroquetídeos patogénicos do género Leptospira. Em Portugal, é reconhecida, desde 1931, como uma importante doença infecciosa humana, cuja notificação é obrigatória desde 1986 para todos os serovares. Porém, devido ao acentuado polimorfismo clínico e à dificuldade de um diagnóstico laboratorial especializado, esta patologia nem sempre é confirmada. Com efeito, o isolamento do agente é difícil e o método convencional de diagnóstico, baseado no teste serológico de referência TAM (Teste de Aglutinação Microscópica), não é muito sensível na primeira semana da doença. Assim, foram três os principais objectivos desta dissertação: actualizar o padrão epidemiológico da Leptospirose, após uma extensa revisão bibliográfica da doença (Capítulos 1 e 2); esclarecer os aspectos imunológicos relacionados com os marcadores antigénicos que mais influenciam a regulação da resposta humoral na infecção humana, em particular, em área endémica (Capítulo 3); e, por último, promover a identificação molecular de alguns isolados de Leptospira, avaliar o respectivo poder patogénico no modelo murino e contribuir para o diagnóstico precoce da doença humana (Capítulo 4). O primeiro dos temas investigados, com base no estudo retrospectivo de uma larga série de 4.618 doentes sintomáticos analisados representa uma caracterização única da epidemiologia da Leptospirose, em particular, na Região Centro do País, e nas ilhas de São Miguel e Terceira (Açores), nos últimos 18 e 12 anos, respectivamente. Foram confirmados 1.024 (22%) casos, com uma distribuição média de 57 casos/ano, sendo a maior frequência no sexo masculino (67%). As áreas analisadas corresponderam à maioria das notificações em Portugal, com uma taxa de incidência média anual nas ilhas muito superior à registada no continente (11,1 vs 1,7/100.000 habitantes, respectivamente). Os adultos em idade activa (25-54 anos) foram os mais afectados, nos meses de Dezembro e Janeiro. A doença foi causada por serovares de nove serogrupos presuntivos de Leptospira interrogans sensu lato, com predomínio de Icterohaemorrhagiae, Pomona e Ballum, em cerca de 66% dos casos. A seropositividade da Leptospirose esteve associada às formas anictérica e ictérica da doença, sendo evidente uma elevada sub-notificação ( 20 casos/ano). Foram detectados e analisados os diversos factores de risco, verificando-se um risco elevado de transmissão em áreas geográficas onde a circulação dos agentes zoonóticos se processa em ciclos silváticos e/ou domésticos bem estabelecidos. Este estudo confirma que a incidência da Leptospirose em Portugal tem aumentado nos últimos anos, particularmente, nos Açores, onde a seropositividade elevada e a ocorrência de casos fatais confirmam esta patologia como um problema emergente de Saúde Pública. No âmbito do Capítulo 3, investigaram-se os aspectos imunológicos da Leptospirose humana na Aspectos da caracterização antigénica e molecular da Leptospirose em áreas endémicas Região Centro e nas ilhas de São Miguel e Terceira, caracterizando as proteínas e os lipopolissacáridos (LPS) envolvidos durante as fases aguda (estádio único) e tardia da doença (três estádios), através do follow-up serológico de 240 doentes com confirmação clínica e laboratorial de Leptospirose. Foram incluídos no estudo 463 soros, 320 (69%) dos quais, obtidos durante a fase de convalescença (até 6 anos após o início dos sintomas). Soros de dadores de sangue (n=200) e de doentes com outras patologias infecciosas (n=60) foram usados como controlos. As amostras foram testadas pela técnica de Western Blot com lisados de oito estirpes patogénicas pertencentes aos serogrupos mais prevalentes. O reconhecimento dos antigénios leptospíricos, nos quatro estádios evolutivos, resultou da detecção de reactividade específica anti-IgM e anti IgG, nos diferentes immunoblots. Detectaram-se cinco proteínas major (45, 35, 32, 25 e 22 kDa) comuns a todos os serovares. Os soros estudados com as estirpes dos serogrupos homólogos, previamente identificados pela TAM, reagiram contra as proteínas de 45, 32 e 22 kDa, conhecidas como LipL45, LipL32 e LpL21, respectivamente, sendo estes, os antigénios imunodominantes durante o período estudado, nas duas regiões geográficas. Os doentes açorianos mostraram, ainda, uma reactividade elevada contra os LPS, cujo significado é discutido face aos resultados negativos dos soros controlo para os marcadores referidos. Esta investigação indica, pela primeira vez, uma forte persistência da resposta humoral e o importante papel protector da LipL45, Lip32 e LipL21, anos após o início dos sintomas. Por último, procedeu-se à identificação de estirpes Portuguesas, isoladas de murinos e de um caso humano fatal (L. inadai), numa perspectiva polifásica de intervenção. Utilizaram-se três testes fenotípicos (testes de crescimento sob diferentes temperaturas e na presença de 8-azaguanina, a par de um teste de alteração morfológica induzida pela adição de NaCl 1M). Paralelamente, efectuaram-se ensaios de amplificação do gene rrs (16S ARNr) de Leptospira spp por PCR (Polymerase Chain Reaction), utilizando um par de primers “universais” (331 pb) e um segundo par, que apenas amplifica o gene secY (285 pb) de estirpes patogénicas, para definição da identidade dos isolados em estudo. Da integração dos resultados obtidos, confirmou-se que estes ocupam uma posição taxonómica “intermédia” entre as leptospiras saprófitas e as patogénicas. Desenvolveu-se, ainda, uma investigação (complementar) “in vivo” do carácter taxonómico “intermédio” do referido isolado humano, por cultura e amplificação do respectivo ADN de tecidos de hamsters inoculados para o efeito. Esta metodologia molecular foi posteriormente utilizada, com sucesso, no diagnóstico precoce de doentes com Leptospirose, sendo uma mais-valia na confirmação laboratorial de infecção por Leptospira, na ausência de anticorpos específicos na fase inicial da doença.

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RESUMO A Leptospirose é uma zoonose re-emergente causada por espiroquetídeos patogénicos do género Leptospira. Em Portugal, é reconhecida, desde 1931, como uma importante doença infecciosa humana, cuja notificação é obrigatória desde 1986 para todos os serovares. Porém, devido ao acentuado polimorfismo clínico e à dificuldade de um diagnóstico laboratorial especializado, esta patologia nem sempre é confirmada. Com efeito, o isolamento do agente é difícil e o método convencional de diagnóstico, baseado no teste serológico de referência TAM (Teste de Aglutinação Microscópica), não é muito sensível na primeira semana da doença. Assim, foram três os principais objectivos desta dissertação: actualizar o padrão epidemiológico da Leptospirose, após uma extensa revisão bibliográfica da doença (Capítulos 1 e 2); esclarecer os aspectos imunológicos relacionados com os marcadores antigénicos que mais influenciam a regulação da resposta humoral na infecção humana, em particular, em área endémica (Capítulo 3); e, por último, promover a identificação molecular de alguns isolados de Leptospira, avaliar o respectivo poder patogénico no modelo murino e contribuir para o diagnóstico precoce da doença humana (Capítulo 4). O primeiro dos temas investigados, com base no estudo retrospectivo de uma larga série de 4.618 doentes sintomáticos analisados representa uma caracterização única da epidemiologia da Leptospirose, em particular, na Região Centro do País, e nas ilhas de São Miguel e Terceira (Açores), nos últimos 18 e 12 anos, respectivamente. Foram confirmados 1.024 (22%) casos, com uma distribuição média de 57 casos/ano, sendo a maior frequência no sexo masculino (67%). As áreas analisadas corresponderam à maioria das notificações em Portugal, com uma taxa de incidência média anual nas ilhas muito superior à registada no continente (11,1 vs 1,7/100.000 habitantes, respectivamente). Os adultos em idade activa (25-54 anos) foram os mais afectados, nos meses de Dezembro e Janeiro. A doença foi causada por serovares de nove serogrupos presuntivos de Leptospira interrogans sensu lato, com predomínio de Icterohaemorrhagiae, Pomona e Ballum, em cerca de 66% dos casos. A seropositividade da Leptospirose esteve associada às formas anictérica e ictérica da doença, sendo evidente uma elevada sub-notificação ( 20 casos/ano). Foram detectados e analisados os diversos factores de risco, verificando-se um risco elevado de transmissão em áreas geográficas onde a circulação dos agentes zoonóticos se processa em ciclos silváticos e/ou domésticos bem estabelecidos. Este estudo confirma que a incidência da Leptospirose em Portugal tem aumentado nos últimos anos, particularmente, nos Açores, onde a seropositividade elevada e a ocorrência de casos fatais confirmam esta patologia como um problema emergente de Saúde Pública. No âmbito do Capítulo 3, investigaram-se os aspectos imunológicos da Leptospirose humana na Aspectos da caracterização antigénica e molecular da Leptospirose em áreas endémicas Região Centro e nas ilhas de São Miguel e Terceira, caracterizando as proteínas e os lipopolissacáridos (LPS) envolvidos durante as fases aguda (estádio único) e tardia da doença (três estádios), através do follow-up serológico de 240 doentes com confirmação clínica e laboratorial de Leptospirose. Foram incluídos no estudo 463 soros, 320 (69%) dos quais, obtidos durante a fase de convalescença (até 6 anos após o início dos sintomas). Soros de dadores de sangue (n=200) e de doentes com outras patologias infecciosas (n=60) foram usados como controlos. As amostras foram testadas pela técnica de Western Blot com lisados de oito estirpes patogénicas pertencentes aos serogrupos mais prevalentes. O reconhecimento dos antigénios leptospíricos, nos quatro estádios evolutivos, resultou da detecção de reactividade específica anti-IgM e anti IgG, nos diferentes immunoblots. Detectaram-se cinco proteínas major (45, 35, 32, 25 e 22 kDa) comuns a todos os serovares. Os soros estudados com as estirpes dos serogrupos homólogos, previamente identificados pela TAM, reagiram contra as proteínas de 45, 32 e 22 kDa, conhecidas como LipL45, LipL32 e LpL21, respectivamente, sendo estes, os antigénios imunodominantes durante o período estudado, nas duas regiões geográficas. Os doentes açorianos mostraram, ainda, uma reactividade elevada contra os LPS, cujo significado é discutido face aos resultados negativos dos soros controlo para os marcadores referidos. Esta investigação indica, pela primeira vez, uma forte persistência da resposta humoral e o importante papel protector da LipL45, Lip32 e LipL21, anos após o início dos sintomas. Por último, procedeu-se à identificação de estirpes Portuguesas, isoladas de murinos e de um caso humano fatal (L. inadai), numa perspectiva polifásica de intervenção. Utilizaram-se três testes fenotípicos (testes de crescimento sob diferentes temperaturas e na presença de 8-azaguanina, a par de um teste de alteração morfológica induzida pela adição de NaCl 1M). Paralelamente, efectuaram-se ensaios de amplificação do gene rrs (16S ARNr) de Leptospira spp por PCR (Polymerase Chain Reaction), utilizando um par de primers “universais” (331 pb) e um segundo par, que apenas amplifica o gene secY (285 pb) de estirpes patogénicas, para definição da identidade dos isolados em estudo. Da integração dos resultados obtidos, confirmou-se que estes ocupam uma posição taxonómica “intermédia” entre as leptospiras saprófitas e as patogénicas. Desenvolveu-se, ainda, uma investigação (complementar) “in vivo” do carácter taxonómico “intermédio” do referido isolado humano, por cultura e amplificação do respectivo ADN de tecidos de hamsters inoculados para o efeito. Esta metodologia molecular foi posteriormente utilizada, com sucesso, no diagnóstico precoce de doentes com Leptospirose, sendo uma mais-valia na confirmação laboratorial de infecção por Leptospira, na ausência de anticorpos específicos na fase inicial da doença.