Einflu�� der Gew��sserversauerung auf Hyporheos und Bryorheos: Untersuchungen an zwei Waldb��chen im Westharz

Im Rahmen der Fallstudie Harz sollte an der Schnittstelle zwischen Grundlagenforschung und angewandter Forschung ein Beitrag zur Kl��rung der Frage geleistet werden, inwieweit zwei Zul��ufe der S��setalsperre im Westharz versauert bzw. versauerungsgef��hrdet sind; aus diesem Stausee wird Trinkwasser f��r mehrere Gemeinden in Norddeutschland gewonnen. Die Belastung des fast vollst��ndig bewaldeten Einzugsgebiets der S��setalsperre mit luftb��rtigen Schadstoffen (Saurer Regen) z��hlte zu den h��chsten in Mitteleuropa. An jeweils drei Untersuchungsstellen der beiden B��che Alte Riefensbeek (R1 bis R3) und Gro��e S��se (S1 bis S3) wurden zwischen M��rz 1987 und November 1988 Proben aus Moospolstern und dem hyporheischen Interstitial entnommen und physikalisch, chemisch und biologisch untersucht. Erg��nzend wurden Wasserproben zwischen M��rz 1986 und Oktober 1991 sowie vom April 1998 ebenso wie qualitative F��nge von Makroinvertebraten zwischen November 1986 und Juli 1990 sowie vom April 1998 ausgewertet. Die Analyse der tierischen Besiedlung der Moos- und Interstitialproben beschr��nkte sich auf die taxonomischen Gruppen Turbellaria (Strudelw��rmer), Mollusca (Weichtiere), Amphipoda (Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Plecoptera (Steinfliegen), Heteroptera (Wanzen), Megaloptera (Schlammfliegen), Coleoptera (K��fer), Trichoptera (K��cherfliegen) und Diptera (Zweifl��gler). Der Grundsatz, da�� normalverteilte und nicht normalverteilte Daten statistisch unterschiedlich behandelt werden m��ssen, wurde konsequent angewandt. Am Beispiel der Choriotopstruktur wurde gezeigt, da�� die Auswahl des Analyseverfahrens das Ergebnis der ��kologischen Interpretation multivariater statistischer Auswertung beeinflu��t. Die Daten der Korngr����en-Verteilung wurden vergleichend einer univariaten und einer multivariaten statistischen Analyse unterworfen. Mit dem univariaten Verfahren wurden die Gradienten der ��kologisch relevanten Korngr����en-Parameter eher erkannt als mit dem multivariaten Verfahren. Die Auswirkungen von Gew��sserversauerung sowie anderer Umweltfaktoren (insgesamt 42 Faktoren) auf die Lebensgemeinschaften wurden anhand der Parameter Artenzahl, Besiedlungsdichte, K��rpergr����e und Biomasse untersucht. Abundanz, Biomasse und K��rpergr����e sowie die Umweltfaktoren wurden auf einem horizontalen Gradienten, d.h. im L��ngslauf der B��che, und auf einem vertikalen Gradienten, d.h. flie��ende Welle / Bryorheon / Benthon versus Hyporheon, untersucht. Es wurde ein terminologisches System f��r die Kompartimente in der Flie��gew��sser-Aue vorgeschlagen, das in sich einheitlich ist. Es wurde ein neuer Moos-Vitalit��tsindex f��r die Moospolster vorgestellt. Es wurden Bestimmungsschl��ssel f��r die Larven der Chloroperlidae (Steinfliegen-Familie) und der Empididae (Tanzfliegen) in den beiden Harzb��chen entwickelt. Die untersuchten Bachstrecken waren frei von Abwasserbelastung. An zwei Stellen wurde Wasser f��r einen Forellenteich ausgeleitet. Abgesehen von zwei meterhohen Abst��rzen in der Gro��en S��se waren wasserbauliche Ver��nderungen ohne gro��e Bedeutung. Das Abflu��-Regime war insofern nicht mehr nat��rlich, als beide B��che in das System der bergbaulichen Bew��sserungsgr��ben des Oberharzes eingebunden sind. Die S��se hatte ein F-nivopluviales Abflu��-Regime, der abflu��reichste Doppelmonat war der M��rz / April, die Unregelm����igkeit des Abflu��-Regimes war sehr hoch, die Vorhersagbarkeit sehr niedrig, die monatlichen Abflu��-Maxima wiesen eine sehr geringe Konstanz auf. Der Zeitraum der biologischen Probenahme wurde von ��berdurchschnittlich vielen Tagen mit m����ig erh��hten Abfl��ssen gepr��gt, sehr gro��e Hochwasser-Wellen fehlten aber. Die Abflu��-Dynamik wurde statistisch beschrieben. Das hydraulische Regime wurde anhand der Me��gr����en Flie��geschwindigkeit, Flie��kraft und FROUDE-Zahl dargestellt. Der Zusammenhang zwischen Abflu�� und Flie��geschwindigkeit auf der einen Seite und der Korngr����en-Verteilung auf der anderen Seite wurde statistisch untersucht, ebenfalls zwischen dem Abflu�� und dem Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel sowie dem Wasserchemismus. In den Phasen ohne Hochwasser hatte das Hyporheal die Funktion einer Senke f��r Feinstk��rner. Das Bachbett der Alten Riefensbeek war stabiler als das der Gro��en S��se. Insgesamt gesehen war das hyporheische Sediment in den quellnahen Abschnitten grobk��rniger und auf den quellfernen Strecken feink��rniger. Der prozentuale Anteil der Feinstk��rner im Hyporheal und Benthal nahm aber im L��ngslauf der B��che ab. Dies ist ungew��hnlich, konnte aber nicht plausibel mit geologischen und hydrologischen Me��gr����en erkl��rt werden. Beide B��che waren sommerkalt. Der Einflu�� der Wassertemperatur auf die Larvalentwicklung wurde beispielhaft an den Taxa Baetis spp. und Leuctra gr. inermis untersucht. Es gab eine Tendenz, da�� der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel vom Benthal in das Hyporheal anstieg. Dies war ein weiterer Hinweis darauf, da�� das Hyporheal die Funktion einer Senke und Vorratskammer f��r N��hrstoffe hat. Der Zusammenhang zwischen partikul��rer und gel��ster Kohlenstoff-Fraktion wurde diskutiert. Im Hyporheon war die Nitrifikation nicht st��rker als in der flie��enden Welle. Es gab Hinweise, da�� die sauren pH-Werte in der Gro��en S��se die Nitrifikation hemmten. Die Valenzen der Moos- und Tier-Taxa bez��glich Flie��geschwindigkeit, pH-Wert, Alkalinit��t sowie der Gehalte von Sauerstoff, Calcium, Magnesium, Kalium und Natrium wurden zusammengestellt. Das hyporheische Sediment war sehr grob und hatte eine hohe Porosit��t. Der Austausch zwischen flie��ender Welle und hyporheischem Wasser konnte deshalb sehr schnell erfolgen, es gab keine intergranulare Sprungschicht, die physikalischen und chemischen Tiefengradienten waren in den meisten F��llen gar nicht ausgepr��gt oder nur sehr flach. Die Wassertemperatur des Freiwassers unterschied sich nicht signifikant von derjenigen im hyporheischen Wasser. Es gab -- von wenigen Ausnahmen bei pH-Wert, Leitf��higkeit und Sauerstoffgehalt abgesehen -- keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Wasserchemismus der flie��enden Welle und dem des Hyporheals. Die physikalischen und chemischen Voraussetzungen f��r die Refugialfunktion des Hyporheons waren deshalb f��r versauerungsempfindliche Taxa nicht gegeben. In der Tiefenverteilung der untersuchten Tiergruppen im Hyporheal lag das Maximum der Abundanz bzw. Biomasse h��ufiger in 10 cm als in 30 cm Tiefe. Daraus l����t sich aber keine allgemeine Gesetzm����igkeit ableiten. Es wurde durchgehend die Definition angewendet, da�� die Gew��sserversauerung durch den Verlust an Pufferkapazit��t charakterisiert ist. Saure Gew��sser k��nnen, m��ssen aber nicht versauert sein; versauerte Gew��sser k��nnen, m��ssen aber nicht saures Wasser haben. Ma��stab f��r das Pufferungsverm��gen eines Gew��ssers ist nicht der pH-Wert, sondern sind die Alkalinit��t und andere chemische Versauerungsparameter. Der pH-Wert war auch operativ nicht als Indikator f��r Gew��sserversauerung anwendbar. Die chemische Qualit��t des Bachwassers der Gro��en S��se entsprach aufgrund der Versauerung nicht den umweltrechtlichen Vorgaben bez��glich der Parameter pH-Wert, Aluminium, Eisen und Mangan, bzgl. Zink galt dies nur an S1. In der Alten Riefensbeek gen��gte das Hyporheal-Wasser in 30 cm Tiefe an R2 bzgl. des Sauerstoff-Gehalts nicht den umweltrechtlichen Anforderungen. Nur im Freiwasser an R1 gen��gten die Ammonium-Werte den Vorgaben der EG-Fischgew��sser-Richtlinie, der Grenzwert wurde an allen anderen Me��stellen und Entnahmetiefen ��berschritten. Das BSB-Regime in allen Entnahmetiefen an R2, im Freiwasser an R3 und S1, im Hyporheal an R1 sowie in 30 cm Tiefe an R3 gen��gte nicht den Anforderungen der Fischgew��sser-Richtlinie. Der Grenzwert f��r Gesamt-Phosphor wurde an S3 ��berschritten. In der Gro��en S��se war der Aluminium-Gehalt so hoch, da�� anorganisches und organisches Aluminium unterschieden werden konnten. Besonders hohe Gehalte an toxischem anorganischen Aluminium wurden an Tagen mit Spitzen-Abfl��ssen und Versauerungssch��ben gemessen. Erst die Ermittlung verschiedener chemischer Versauerungsparameter zeigte, da�� auch die alkalischen Probestellen R2 und R3 mindestens versauerungsempfindlich waren. Die Messung bzw. Berechnung von chemischen Versauerungsparametern sollte deshalb zum Routineprogramm bei der Untersuchung von Gew��sserversauerung geh��ren. Zu Beginn des Untersuchungsprogramms war angenommen worden, da�� die mittleren und unteren Abschnitte der Alten Riefensbeek unversauert sind. Dieser Ansatz des Untersuchungsprogramms, einen unversauerten Referenzbach (Alte Riefensbeek) mit einem versauerten Bach (Gro��e S��se) zu vergleichen, mu��te nach der Berechnung von chemischen Versauerungsindikatoren sowie der Analyse der Abundanz- und Biomasse-Werte modifiziert werden. Es gab einen Versauerungsgradienten entlang der Probestellen: R1 (unversauert) R2 und R3 (versauerungsempfindlich bis episodisch leicht versauert) S2 und S3 (dauerhaft versauert) S1 (dauerhaft stark versauert). An S1 war das Hydrogencarbonat-Puffersystem vollst��ndig, an S2 und S3 zeitweise ausgefallen. Die Versauerungslage an R2 und R3 war also schlechter als vorausgesehen. Unterschiede im Versauerungsgrad zwischen den Me��stellen waren nicht so sehr in unterschiedlichen Eintragsraten von versauernden Stoffen aus der Luft begr��ndet, sondern in unterschiedlichen Grundgesteinen mit unterschiedlichem Pufferverm��gen. Der Anteil der verschiedenen sauren Anionen an der Versauerung wurde untersucht, die chemischen Versauerungsmechanismen wurden mit Hilfe von Ionenbilanzen und verschiedenen Versauerungsquotienten analysiert. Die beiden untersuchten B��che waren von anthropogener Versauerung betroffen. Dabei spielte die Schwefel-Deposition (Sulfat) eine gr����ere Rolle als die Stickstoff-Deposition (Nitrat). Die Probestelle S1 war immer schon in unbekanntem Ma�� nat��rlich sauer. Dieser nat��rlich saure Zustand wurde von der hinzugekommenen anthropogenen Versauerung bei weitem ��berragt. Die wenigen gew��sser��kologischen Daten, die im Wassereinzugsgebiet der S��se vor 1986 gewonnen wurden, deuten darauf hin, da�� die Versauerung in den 70er und in der ersten H��lfte der 80er Jahre vom Boden und Gestein in die B��che durchgeschlagen war. Dieser Versauerungsproze�� begann vermutlich vor 1973 in den Quellen auf dem Acker-Bruchberg und bewegte sich im Laufe der Jahre immer weiter talw��rts in Richtung Trinkwasser-Talsperre. Der Mangel an (historischen) freiland��kologischen Grundlagendaten war nicht nur im Untersuchungsgebiet, sondern ist allgemein in der Versauerungsforschung ein Problem. Wenn sich das Vorkommen von nah verwandten Arten (weitgehend) ausschlie��t, kann dies an der Versauerung liegen, z.B. war die Alte Riefensbeek ein Gammarus-Bach, die Gro��e S��se ein Niphargus-Bach; dieses mu�� aber nicht an der Versauerung liegen, z.B. fehlte Habroleptoides confusa im Hyporheos an R3, Habrophlebia lauta hatte dagegen ihr Abundanz- und Biomasse-Maximum an R3. Zugleich lag das Maximum des prozentualen Anteils von Grobsand an R3, eine m��gliche Ursache f��r diese interspezifische Konkurrenz. Die biologische Indikation von Gew��sserversauerung mit Hilfe der S��urezustandsklassen funktionierte nicht in den beiden Harzb��chen. Es wurde deshalb ein biologischer Versauerungsindex vorgeschlagen; dieser wurde nicht am pH-Wert kalibriert, sondern an der chemischen Versauerungslage, gekennzeichnet durch die Alkalinit��t und andere chemische Me��gr����en der Versauerung. Daf��r wurden aufgrund der qualitativen und quantitativen Daten die h��ufigeren Taxa in die vier Klassen deutlich versauerungsempfindlich, m����ig versauerungsempfindlich, m����ig versauerungstolerant und deutlich versauerungstolerant eingeteilt. Es reicht nicht aus, die biologischen Folgen von Gew��sserversauerung sowie Ver��nderungen in der N��hrstoff-Verf��gbarkeit und im sonstigen Wasserchemismus nur anhand der Artenzahl oder des Artenspektrums abzusch��tzen. Vielmehr m��ssen quantitative Methoden wie die Ermittlung der Abundanzen angewandt werden, um anthropogene und nat��rliche St��rungen des ��kosystems zu erfassen. Es wurde eine Strategie f��r die beh��rdliche Gew��sserg��te��berwachung von Bachoberl��ufen vorgeschlagen, die fl��chendeckend die Versauerungsgef��hrdung erfassen kann. Die Auswirkungen der zeitlichen Dynamik des Versauerungschemismus wurden am Beispiel des versauerungsempfindlichen Taxons Baetis spp. (Eintagsfliegen) dargestellt. An S2 und S3 kam es zu starken Versauerungssch��ben. Baetis konnte sich nicht ganzj��hrig halten, sondern nur in versauerungsarmen Phasen im Sommer und im Herbst; es gab einen Besiedlungskreislauf aus Ausrottungs- und Wiederbesiedlungsphasen. Die tempor��re Population von Baetis an S2 und S3 bestand nur aus ersten Larvenstadien. Die Probestellen wurden auf horizontalen Gradienten der Umweltfaktoren angeordnet. Bei einigen Parametern gab es keinen Gradienten (z.B. Sauerstoff-Gehalt), bei anderen Parametern waren die Me��stellen auf sehr flachen Gradienten angeordnet (z.B. C:N-Quotient der Feinstk��rner), bei den restlichen Me��gr����en waren die Gradienten sehr deutlich (z.B. Alkalinit��t). Bei den L��ngsgradienten von Abundanz und Biomasse waren alle M��glichkeiten vertreten: Zunahme (z.B. Leuctra pseudosignifera), Abnahme (z.B. Gammarus pulex), Maximum an der mittleren Probestelle (z.B. Leuctra pseudocingulata) und kein signifikanter Trend (z.B. Nemoura spp.). Abundanz und Biomasse zahlreicher taxonomischer Einheiten hatten ihr Maximum im L��ngslauf an den quelln��chsten Probestellen R1 und S1, z.B. Protonemura spp. und Plectrocnemia spp. Die Lebensgemeinschaften an R1 und S1 waren allerdings v��llig unterschiedlich zusammengesetzt. Die h��ufig vertretene Annahme, versauerte Gew��sser seien biologisch tot, ist falsch. Unter Anwendung des 3. bioz��notischen Grundprinzips wurde das Maximum von Abundanz und Biomasse in den quellnahen Abschnitten mit dem eustatistischen (stabilen) Regime von Wassertemperatur, Abflu�� und Protonen-Gehalt, in der Alten Riefensbeek auch von Alkalinit��t und ALMER-Relation erkl��rt. Aufgrund der nat��rlichen und anthropogenen St��rungen war im L��ngslauf der untersuchten B��che keine nat��rliche bioz��notische Gliederung des Artenbestands erkennbar. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und der Taxazahl ergaben, da�� in erster Linie versauerungsrelevante Parameter -- Gehalte saurer Anionen, basischer Kationen und von Metallen, Alkalinit��t usw. -- die h��chsten Korrelationskoeffizienten mit der Taxa-Zahl hatten; unter den nat��rlichen Me��gr����en z��hlten nur die Gehalte von DOC und TIC sowie der Anteil der Sande zu der Gruppe mit den h��chsten Korrelationskoeffizienten. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und den Abundanzen ergab dagegen, da�� die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft nicht nur durch die anthropogene Gew��sserversauerung, sondern mindestens genauso durch einige nat��rliche Me��gr����en beeinflu��t wurde. Es gab in den Harzb��chen keinen ��kologischen Superfaktor, der die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft ��berwiegend bestimmte. Auch die Me��gr����en der anthropogenen Gew��sserversauerung waren nicht solch ein Superfaktor. Einen ��hnlich hohen Einflu�� auf die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft hatten die geologisch bestimmten Umweltfaktoren Leitf��higkeit und TIC-Gehalt, der von der Landnutzung bestimmte DOC-Gehalt sowie der Chlorid-Gehalt, der geologisch, m��glicherweise aber auch durch den Eintrag von Stra��ensalz bestimmt wird. Die Mischung von anthropogenen und nat��rlichen Faktoren wurde in einem Modell der Wirkung von abiotischen Faktoren auf Bryorheos und Hyporheos dargestellt. Als Beispiel f��r die zeitliche Nutzung ��kologischer Nischen wurde die Verteilung der Larven und Adulten der Dryopidae (Hakenk��fer) im Hyporheos und Bryorheos untersucht. Die Larven wurden vorzugsweise im Hyporheon, die Adulten im Bryorheon angetroffen. Die untersuchten Taxa wurden in die Varianten bryorheobiont, bryorheophil, bryorheotolerant, bryorheoxen und bryorheophob bzw. hyporheobiont, hyporheophil, hyporheotolerant, hyporheoxen und hyporheophob eingeteilt, um ihre r��umliche Nutzung ��kologischer Nischen zu beschreiben. Die g��ngige Lehrmeinung, da�� das Hyporheon die Kinderstube benthaler Makroinvertebraten ist, konnte f��r zahlreiche Taxa best��tigt werden (z.B. Habrophlebia lauta). F��r die bryorheophilen Taxa (z.B. Gammarus pulex und Baetis spp.) trifft diese Lehrmeinung in den beiden Harzb��chen nicht zu. Vielmehr ��bernimmt das Bryorheon die Funktion einer Kinderstube. Die Larven von Plectrocnemia conspersa / geniculata sowie von Baetis spp. und Amphinemura spp. / Protonemura spp. neben Gammarus pulex zeigten eine Habitatbindung, die erstgenannte Gattung an das Hyporheal, die letztgenannten 3 Taxa an untergetauchte Moospolster (Bryorheal). Die Idee von der Funktion des Hyporheals als Kinderstube der Larven und Jungtiere, als Schutzraum gegen die Verdriftung durch Str��mung und vor Fra��druck durch R��uber sowie als Ort hohen Nahrungsangebots mu��te f��r die letztgenannten 3 Taxa abgelehnt werden. F��r sie ��bernahm das Bryorheal diese Aufgaben. Zwar waren die beiden B��che oligotroph und die Nahrungsqualit��t der Feinstk��rner im Hyporheal war niedrig. Die Abundanz- und Biomasse-Werte im Bryorheos und Hyporheos geh��rten aber zu den weltweit h��chsten. Es wurde das Paradoxon diskutiert, da�� im Hyporheon der beiden B��che Diatomeen-Rasen gefunden wurden, obwohl das Hyporheon lichtlos sein soll. Das Hyporheon wurde als ein ��koton zwischen Benthon / Rheon und Stygon angesehen. Es wurden vier Haupttypen des Hyporheons beschrieben. Wegen des sehr unterschiedlichen Charakters des Hyporheons in verschiedenen Flie��gew��ssern gibt es keinen einheitlichen Satz von abiotischen und biotischen Faktoren, mit denen das Hyporheon vom Benthon und Stygon abgegrenzt werden kann. In den beiden Harzb��chen ��hnelte das Hyporheon mehr dem Benthon als dem Stygon. Es konnte nicht anhand der chemischen Me��gr����en vom Benthon abgegrenzt werden, sondern anhand der physikalischen Me��gr����en Tr��bung und der Anteile von Feinsand und Schluffe/Tone sowie anhand der biologischen Parameter Summen-Abundanz und Summen-Biomasse. Aus der Typologie des Hyporheons folgt, da�� ein bestimmtes Hyporheon nicht alle in der Literatur beschriebenen Funktionen innerhalb der Flie��gew��sser-Aue ��bernehmen kann. Es wurde ein Schema entwickelt, mit dem sich die optimale Liste der Parameter f��r die Untersuchung eines bestimmten Hyporheons ausw��hlen l����t. Der Tendenz in der Flie��gew��sser-��kologie, immer neue Konzepte zu entwickeln, die allgemeing��ltig sein sollen, wurde das Konzept vom individuellen Charakter von Flie��gew��sser-��kosystemen entgegengestellt.

Systematics and evolution of the genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae)

The present study investigates the systematics and evolution of the Neotropical genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae). It provides a comprehensive taxonomic revision as well as phylogenetic analyses based on chloroplast and nuclear DNA sequences and presents a hypothesis on the evolution of the genus. A broad morphological, anatomical, biogeographical and ecological overview of the genus is given in the first part of the study. For morphological character assessment more than 700 herbarium specimens from 39 herbaria as well as living plant material in the field and in the living collections of botanical gardens were carefully examined. The arid habitats, in which the species of Deuterocohnia grow, are reflected by the morphological and anatomical characters of the species. Important characters for species delimitation were identified, like the length of the inflorescence, the branching order, the density of flowers on partial inflorescences, the relation of the length of the primary bracts to that of the partial inflorescence, the sizes of floral bracts, sepals and petals, flower colour, the presence or absence of a pedicel, the curvature of the stamina and the petals during anthesis. After scrutinizing the nomenclatural history of the taxa belonging to Deuterocohnia ��� including the 1992 syonymized genus Abromeitiella ��� 17 species, 4 subspecies and 4 varieties are accepted in the present revision. Taxonomic changes were made in the following cases: (I) New combinations: A. abstrusa (A. Cast.) N. Sch��tz is re-established ��� as defined by Castellanos (1931) ��� and transfered to D. abstrusa; D. brevifolia (Griseb.) M.A. Spencer & L.B. Sm. includes accessions of the former D. lorentziana (Mez) M.A. Spencer & L.B. Sm., which are not assigned to D. abstrusa; D. bracteosa W. Till is synonymized to D. strobilifera Mez; D. meziana Kuntze ex Mez var. carmineo-viridiflora Rauh is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. carmineo-viridiflora (Rauh) N. Sch��tz); D. pedicellata W. Till is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. pedicellata (W. Till) N. Sch��tz); D. scapigera (Rauh & L. Hrom.) M.A. Spencer & L.B. Sm ssp. sanctae-crucis R. V��squez & Ibisch is classified as a species (D. sanctae-crucis (R. V��squez & Ibisch) N. Sch��tz); (II) New taxa: a new subspecies of D. meziana Kuntze ex Mez is established; a new variety of D. scapigera is established; (the new taxa will be validly published elsewhere); (III) New type: an epitype for D. longipetala was chosen. All other species were kept according to Spencer and Smith (1992) or ��� in the case of more recently described species ��� according to the protologue. Beside the nomenclatural notes and the detailed descriptions, information on distribution, habitat and ecology, etymology and taxonomic delimitation is provided for the genus and for each of its species. An key was constructed for the identification of currently accepted species, subspecies and varieties. The key is based on easily detectable morphological characters. The former synonymization of the genus Abromeitiella into Deuterocohnia (Spencer and Smith 1992) is re-evalutated in the present study. Morphological as well as molecular investigations revealed Deuterocohnia incl. Abromeitiella as being monophyletic, with some indications that a monophyletic Abromeitiella lineage arose from within Deuterocohnia. Thus the union of both genera is confirmed. The second part of the present thesis describes and discusses the molecular phylogenies and networks. Molecular analyses of three chloroplast intergenic spacers (rpl32-trnL, rps16-trnK, trnS-ycf3) were conducted with a sample set of 119 taxa. This set included 103 Deuterocohnia accessions from all 17 described species of the genus and 16 outgroup taxa from the remainder of Pitcairnioideae s.str. (Dyckia (8 sp.), Encholirium (2 sp.), Fosterella (4 sp.) and Pitcairnia (2 sp.)). With its high sampling density, the present investigation by far represents the most comprehensive molecular study of Deuterocohnia up till now. All data sets were analyzed separately as well as in combination, and various optimality criteria for phylogenetic tree construction were applied (Maximum Parsimony, Maximum Likelihood, Bayesian inferences and the distance method Neighbour Joining). Congruent topologies were generally obtained with different algorithms and optimality criteria, but individual clades received different degrees of statistical support in some analyses. The rps16-trnK locus was the most informative among the three spacer regions examined. The results of the chloroplast DNA analyses revealed a highly supported paraphyly of Deuterocohnia. Thus, the cpDNA trees divide the genus into two subclades (A and B), of which Deuterocohnia subclade B is sister to the included Dyckia and Encholirium accessions, and both together are sister to Deuterocohnia subclade A. To further examine the relationship between Deuterocohnia and Dyckia/Encholirium at the generic level, two nuclear low copy markers (PRK exon2-5 and PHYC exon1) were analysed with a reduced taxon set. This set included 22 Deuterocohnia accessions (including members of both cpDNA subclades), 2 Dyckia, 2 Encholirium and 2 Fosterella species. Phylogenetic trees were constructed as described above, and for comparison the same reduced taxon set was also analysed at the three cpDNA data loci. In contrast to the cpDNA results, the nuclear DNA data strongly supported the monophyly of Deuterocohnia, which takes a sister position to a clade of Dyckia and Encholirium samples. As morphology as well as nuclear DNA data generated in the present study and in a former AFLP analysis (Horres 2003) all corroborate the monophyly of Deuterocohnia, the apparent paraphyly displayed in cpDNA analyses is interpreted to be the consequence of a chloroplast capture event. This involves the introgression of the chloroplast genome from the common ancestor of the Dyckia/ Encholirium lineage into the ancestor of Deuterocohnia subclade B species. The chloroplast haplotypes are not species-specific in Deuterocohnia. Thus, one haplotype was sometimes shared by several species, where the same species may harbour different haplotypes. The arrangement of haplotypes followed geographical patterns rather than taxonomic boundaries, which may indicate some residual gene flow among populations from different Deuteroccohnia species. Phenotypic species coherence on the background of ongoing gene flow may then be maintained by sets of co-adapted alleles, as was suggested by the porous genome concept (Wu 2001, Palma-Silva et al. 2011). The results of the present study suggest the following scenario for the evolution of Deuterocohnia and its species. Deuterocohnia longipetala may be envisaged as a representative of the ancestral state within the genus. This is supported by (1) the wide distribution of this species; (2) the overlap in distribution area with species of Dyckia; (3) the laxly flowered inflorescences, which are also typical for Dyckia; (4) the yellow petals with a greenish tip, present in most other Deuterocohnia species. The following six extant lineages within Deuterocohnia might have independently been derived from this ancestral state with a few changes each: (I) D. meziana, D. brevispicata and D. seramisiana (Bolivia, lowland to montane areas, mostly reddish-greenish coloured, very laxly to very densely flowered); (II) D. strobilifera (Bolivia, high Andean mountains, yellow flowers, densely flowered); (III) D. glandulosa (Bolivia, montane areas, yellow-greenish flowers, densely flowered); (IV) D. haumanii, D. schreiteri, D. digitata, and D. chrysantha (Argentina, Chile, E Andean mountains and Atacama desert, yellow-greenish flowers, densely flowered); (V) D. recurvipetala (Argentina, foothills of the Andes, recurved yellow flowers, laxly flowered); (VI) D. gableana, D. scapigera, D. sanctae-crucis, D. abstrusa, D. brevifolia, D. lotteae (former Abromeitiella species, Bolivia, Argentina, higher Andean mountains, greenish-yellow flowers, inflorescence usually simple). Originating from the lower montane Andean regions, at least four lineages of the genus (I, II, IV, VI) adapted in part to higher altitudes by developing densely flowered partial inflorescences, shorter flowers and ��� in at least three lineages (II, IV, VI) ��� smaller rosettes, whereas species spreading into the lowlands (I, V) developed larger plants, laxly flowered, amply branched inflorescences and in part larger flowers (I).

Parameter identification of structural dynamic models by inverse statistical analysis

Auf dem Gebiet der Strukturdynamik sind computergest��tzte Modellvalidierungstechniken inzwischen weit verbreitet. Dabei werden experimentelle Modaldaten, um ein numerisches Modell f��r weitere Analysen zu korrigieren. Gleichwohl repr��sentiert das validierte Modell nur das dynamische Verhalten der getesteten Struktur. In der Realit��t gibt es wiederum viele Faktoren, die zwangsl��ufig zu variierenden Ergebnissen von Modaltests f��hren werden: Sich ver��ndernde Umgebungsbedingungen w��hrend eines Tests, leicht unterschiedliche Testaufbauten, ein Test an einer nominell gleichen aber anderen Struktur (z.B. aus der Serienfertigung), etc. Damit eine stochastische Simulation durchgef��hrt werden kann, muss eine Reihe von Annahmen f��r die verwendeten Zufallsvariablengetroffen werden. Folglich bedarf es einer inversen Methode, die es erm��glicht ein stochastisches Modell aus experimentellen Modaldaten zu identifizieren. Die Arbeit beschreibt die Entwicklung eines parameter-basierten Ansatzes, um stochastische Simulationsmodelle auf dem Gebiet der Strukturdynamik zu identifizieren. Die entwickelte Methode beruht auf Sensitivit��ten erster Ordnung, mit denen Parametermittelwerte und Kovarianzen des numerischen Modells aus stochastischen experimentellen Modaldaten bestimmt werden k��nnen.

A Statistical Image-Based Shape Model for Visual Hull Reconstruction and 3D Structure Inference

We present a statistical image-based shape + structure model for Bayesian visual hull reconstruction and 3D structure inference. The 3D shape of a class of objects is represented by sets of contours from silhouette views simultaneously observed from multiple calibrated cameras. Bayesian reconstructions of new shapes are then estimated using a prior density constructed with a mixture model and probabilistic principal components analysis. We show how the use of a class-specific prior in a visual hull reconstruction can reduce the effect of segmentation errors from the silhouette extraction process. The proposed method is applied to a data set of pedestrian images, and improvements in the approximate 3D models under various noise conditions are shown. We further augment the shape model to incorporate structural features of interest; unknown structural parameters for a novel set of contours are then inferred via the Bayesian reconstruction process. Model matching and parameter inference are done entirely in the image domain and require no explicit 3D construction. Our shape model enables accurate estimation of structure despite segmentation errors or missing views in the input silhouettes, and works even with only a single input view. Using a data set of thousands of pedestrian images generated from a synthetic model, we can accurately infer the 3D locations of 19 joints on the body based on observed silhouette contours from real images.

Active Learning with Statistical Models

For many types of learners one can compute the statistically 'optimal' way to select data. We review how these techniques have been used with feedforward neural networks. We then show how the same principles may be used to select data for two alternative, statistically-based learning architectures: mixtures of Gaussians and locally weighted regression. While the techniques for neural networks are expensive and approximate, the techniques for mixtures of Gaussians and locally weighted regression are both efficient and accurate.

Learning from Incomplete Data

Real-world learning tasks often involve high-dimensional data sets with complex patterns of missing features. In this paper we review the problem of learning from incomplete data from two statistical perspectives---the likelihood-based and the Bayesian. The goal is two-fold: to place current neural network approaches to missing data within a statistical framework, and to describe a set of algorithms, derived from the likelihood-based framework, that handle clustering, classification, and function approximation from incomplete data in a principled and efficient manner. These algorithms are based on mixture modeling and make two distinct appeals to the Expectation-Maximization (EM) principle (Dempster, Laird, and Rubin 1977)---both for the estimation of mixture components and for coping with the missing data.

Possible solution of some essential zero problems in compositional data analysis

One of the tantalising remaining problems in compositional data analysis lies in how to deal with data sets in which there are components which are essential zeros. By an essential zero we mean a component which is truly zero, not something recorded as zero simply because the experimental design or the measuring instrument has not been sufficiently sensitive to detect a trace of the part. Such essential zeros occur in many compositional situations, such as household budget patterns, time budgets, palaeontological zonation studies, ecological abundance studies. Devices such as nonzero replacement and amalgamation are almost invariably ad hoc and unsuccessful in such situations. From consideration of such examples it seems sensible to build up a model in two stages, the first determining where the zeros will occur and the second how the unit available is distributed among the non-zero parts. In this paper we suggest two such models, an independent binomial conditional logistic normal model and a hierarchical dependent binomial conditional logistic normal model. The compositional data in such modelling consist of an incidence matrix and a conditional compositional matrix. Interesting statistical problems arise, such as the question of estimability of parameters, the nature of the computational process for the estimation of both the incidence and compositional parameters caused by the complexity of the subcompositional structure, the formation of meaningful hypotheses, and the devising of suitable testing methodology within a lattice of such essential zero-compositional hypotheses. The methodology is illustrated by application to both simulated and real compositional data

Aitchison Geometry for Probability and Likelihood as a new approach to mathematical statistics

The Aitchison vector space structure for the simplex is generalized to a Hilbert space structure A2(P) for distributions and likelihoods on arbitrary spaces. Central notations of statistics, such as Information or Likelihood, can be identified in the algebraical structure of A2(P) and their corresponding notions in compositional data analysis, such as Aitchison distance or centered log ratio transform. In this way very elaborated aspects of mathematical statistics can be understood easily in the light of a simple vector space structure and of compositional data analysis. E.g. combination of statistical information such as Bayesian updating, combination of likelihood and robust M-estimation functions are simple additions/ perturbations in A2(Pprior). Weighting observations corresponds to a weighted addition of the corresponding evidence. Likelihood based statistics for general exponential families turns out to have a particularly easy interpretation in terms of A2(P). Regular exponential families form finite dimensional linear subspaces of A2(P) and they correspond to finite dimensional subspaces formed by their posterior in the dual information space A2(Pprior). The Aitchison norm can identified with mean Fisher information. The closing constant itself is identified with a generalization of the cummulant function and shown to be Kullback Leiblers directed information. Fisher information is the local geometry of the manifold induced by the A2(P) derivative of the Kullback Leibler information and the space A2(P) can therefore be seen as the tangential geometry of statistical inference at the distribution P. The discussion of A2(P) valued random variables, such as estimation functions or likelihoods, give a further interpretation of Fisher information as the expected squared norm of evidence and a scale free understanding of unbiased reasoning

Some last thoughts on compositional data analysis

One of the disadvantages of old age is that there is more past than future: this, however, may be turned into an advantage if the wealth of experience and, hopefully, wisdom gained in the past can be reflected upon and throw some light on possible future trends. To an extent, then, this talk is necessarily personal, certainly nostalgic, but also self critical and inquisitive about our understanding of the discipline of statistics. A number of almost philosophical themes will run through the talk: search for appropriate modelling in relation to the real problem envisaged, emphasis on sensible balances between simplicity and complexity, the relative roles of theory and practice, the nature of communication of inferential ideas to the statistical layman, the inter-related roles of teaching, consultation and research. A list of keywords might be: identification of sample space and its mathematical structure, choices between transform and stay, the role of parametric modelling, the role of a sample space metric, the underused hypothesis lattice, the nature of compositional change, particularly in relation to the modelling of processes. While the main theme will be relevance to compositional data analysis we shall point to substantial implications for general multivariate analysis arising from experience of the development of compositional data analysis���

Compositional Data in Biomedical Research

Modern methods of compositional data analysis are not well known in biomedical research. Moreover, there appear to be few mathematical and statistical researchers working on compositional biomedical problems. Like the earth and environmental sciences, biomedicine has many problems in which the relevant scienti c information is encoded in the relative abundance of key species or categories. I introduce three problems in cancer research in which analysis of compositions plays an important role. The problems involve 1) the classi cation of serum proteomic pro les for early detection of lung cancer, 2) inference of the relative amounts of di erent tissue types in a diagnostic tumor biopsy, and 3) the subcellular localization of the BRCA1 protein, and it's role in breast cancer patient prognosis. For each of these problems I outline a partial solution. However, none of these problems is \solved". I attempt to identify areas in which additional statistical development is needed with the hope of encouraging more compositional data analysts to become involved in biomedical research

Compositional data analysis with R

Examples of compositional data. The simplex, a suitable sample space for compositional data and Aitchison's geometry. R, a free language and environment for statistical computing and graphics

CoDaPack. An Excel and Visual Basic based software of compositional data analysis. Current version and discussion form upcoming versions

In the eighties, John Aitchison (1986) developed a new methodological approach for the statistical analysis of compositional data. This new methodology was implemented in Basic routines grouped under the name CODA and later NEWCODA inMatlab (Aitchison, 1997). After that, several other authors have published extensions to this methodology: Mar��n-Fern��ndez and others (2000), Barcel��-Vidal and others (2001), Pawlowsky-Glahn and Egozcue (2001, 2002) and Egozcue and others (2003). (...)

An R Library for Compositional Data Analysis in Archaeometry

Compositional data naturally arises from the scientific analysis of the chemical composition of archaeological material such as ceramic and glass artefacts. Data of this type can be explored using a variety of techniques, from standard multivariate methods such as principal components analysis and cluster analysis, to methods based upon the use of log-ratios. The general aim is to identify groups of chemically similar artefacts that could potentially be used to answer questions of provenance. This paper will demonstrate work in progress on the development of a documented library of methods, implemented using the statistical package R, for the analysis of compositional data. R is an open source package that makes available very powerful statistical facilities at no cost. We aim to show how, with the aid of statistical software such as R, traditional exploratory multivariate analysis can easily be used alongside, or in combination with, specialist techniques of compositional data analysis. The library has been developed from a core of basic R functionality, together with purpose-written routines arising from our own research (for example that reported at CoDaWork'03). In addition, we have included other appropriate publicly available techniques and libraries that have been implemented in R by other authors. Available functions range from standard multivariate techniques through to various approaches to log-ratio analysis and zero replacement. We also discuss and demonstrate a small selection of relatively new techniques that have hitherto been little-used in archaeometric applications involving compositional data. The application of the library to the analysis of data arising in archaeometry will be demonstrated; results from different analyses will be compared; and the utility of the various methods discussed

A compositional data analysis package for R providing multiple approaches

���compositions��� is a new R-package for the analysis of compositional and positive data. It contains four classes corresponding to the four different types of compositional and positive geometry (including the Aitchison geometry). It provides means for computation, plotting and high-level multivariate statistical analysis in all four geometries. These geometries are treated in an fully analogous way, based on the principle of working in coordinates, and the object-oriented programming paradigm of R. In this way, called functions automatically select the most appropriate type of analysis as a function of the geometry. The graphical capabilities include ternary diagrams and tetrahedrons, various compositional plots (boxplots, barplots, piecharts) and extensive graphical tools for principal components. Afterwards, ortion and proportion lines, straight lines and ellipses in all geometries can be added to plots. The package is accompanied by a hands-on-introduction, documentation for every function, demos of the graphical capabilities and plenty of usage examples. It allows direct and parallel computation in all four vector spaces and provides the beginner with a copy-and-paste style of data analysis, while letting advanced users keep the functionality and customizability they demand of R, as well as all necessary tools to add own analysis routines. A complete example is included in the appendix

Exploration of geological variability and possible processes through the use of compositional data analysis: an example using scottish metamorphosed

Developments in the statistical analysis of compositional data over the last two decades have made possible a much deeper exploration of the nature of variability, and the possible processes associated with compositional data sets from many disciplines. In this paper we concentrate on geochemical data sets. First we explain how hypotheses of compositional variability may be formulated within the natural sample space, the unit simplex, including useful hypotheses of subcompositional discrimination and specific perturbational change. Then we develop through standard methodology, such as generalised likelihood ratio tests, statistical tools to allow the systematic investigation of a complete lattice of such hypotheses. Some of these tests are simple adaptations of existing multivariate tests but others require special construction. We comment on the use of graphical methods in compositional data analysis and on the ordination of specimens. The recent development of the concept of compositional processes is then explained together with the necessary tools for a staying- in-the-simplex approach, namely compositional singular value decompositions. All these statistical techniques are illustrated for a substantial compositional data set, consisting of 209 major-oxide and rare-element compositions of metamorphosed limestones from the Northeast and Central Highlands of Scotland. Finally we point out a number of unresolved problems in the statistical analysis of compositional processes