976 resultados para Medidores de vazão e BS


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囊瓣芹属Pternopetalum Franchet是伞形科Apiaceae/Umbelliferae芹亚科Apioideae芹族Apieae重要成员。全属包括约32个分类群(包括变种),分布于南朝鲜、日本、中国的西南部和邻近的喜马拉雅地区,中国西南部的横断山区是其多样性中心。典型的东亚特有格局和对东亚亚热带森林环境的偏爱是其东亚区系故有份子的特征。 基于19个标本馆标本材料、野外调查以及相应的实验证据,本博士论文从三个研究主题对囊瓣芹属展开了全面而系统的研究。一是通过标本观察和野外调查,利用标本管理系统BRAHMS和表型分析软件包DELTA系统,完成了囊瓣芹属的世界性分类修订;二是基于上述的分类方案,选择伞形科其它属的44个种作为参考性类群(Reference taxa),利用Winclada, NONA和MESQUITE软件包开展了分支系统学研究;三是基于坐标化的点分布数据,利用DIVA-GIS系统的生态位模型,进行潜在分布预测和生态地理分布特征的分析。研究的主要初步结论如下: 一、分类修订 根据对19个标本馆标本材料(包括85个模式采集)的考证,以及对云南、四川、贵州等地野外居群的观察,结合DELTA系统的表型分析,本研究确认囊瓣芹属包含14个种,提出了14个新异名,属下分为东亚囊瓣芹组Sect. I. Pteridophyllae H. Wolff和囊瓣芹组Sect. II. Pternopetalum H. Wolff两个组的分类方案。前者包括东亚囊瓣芹P. tanakae (Sav. & Franchet) Hand.-Mazz.、高山囊瓣芹P. subalpinum Hand.-Mazz.、洱源囊瓣芹P. molle (Franchet) Hand.-Mazz.等5个种;后者包括五匹青P. vulgare (Dunn) Hand.-Mazz.、囊瓣芹P. davidii Franchet和澜沧囊瓣芹P. delavayi (Franchet) Hand.-Mazz.等9个种。萼齿、花柱基、和花柱的形态是区别两个组比较好的形态学特征。叶的着生位置、最终末回裂片的形状(是否异形)、分裂回数以及伞形花序着生的位置和果棱表面的附属构造是种间识别有用的检索特征。 二、系统发育分析 根据如上的14个种的分类方案,另外选取了伞形科小芹属Sinocarum H. Wolff、丝瓣芹属Acronema Falc. ex Edgew.和鸭儿芹属Cryptotaenia L.等10个属共44种作为参考类群,基于63个广义形态学性状和58个种的形态学矩阵,利用最大简约法对囊瓣芹属进行了分支分析。结果表明,囊瓣芹属的14个种与日本特有单型的仙洞草Chamaele decumbens (Thunb.)Makino.形成一个单独分支,处于分支图的基部位置。表明囊瓣芹属与鸭儿芹属有较近的亲缘关系。长枝吸引可能是造成Chamaele Miq.与东亚囊瓣芹分支的非正常聚合的原因。囊瓣芹属可能是单系内群,但它与Chamaele Miq.属间关系需要进一步研究。属下形成以五匹青P. vulgare和东亚囊瓣芹P. tanakae为代表的两个主干演化线。分支进化(Cladogenesis)在两个主干演化线形成了形态和地理上对称分布的“种对”。根据形态特征的变异和地理分布,这些“种对”分为三种类型:1、形态上多变而地理上广布的类型,以东亚囊瓣芹P. tanakae和五匹青P. vulgare为代表;2、形态上稳定地理上狭域特有的类型,以薄叶囊瓣芹P. leptophyllum (Dunn)Hand.-Mazz. 和川鄂囊瓣芹P. rosthornii (Diels) Hand.-Mazz.为代表;3、形态上趋同而多变,地理分布上几乎完全重叠的类型,以洱源囊瓣芹P. molle和澜沧囊瓣芹P. delavayi为代表。 性状状态的分析显示,属下形态特征的趋异具有较强的同朔性。不等长的伞辐和花梗,以及囊状的花瓣基部三个形态学特征可以标识包括仙洞草在内的囊瓣芹分支。祖征状态的重建表明,东亚囊瓣芹分支相对保留了更多的祖征,是属下相对原始的类型;五匹青分支是后期生境需求的特化,适应潮湿和荫蔽环境的衍生类型。 三、生态地理分布 基于1128个坐标化的点分布数据和生态位模型,利用地理信息系统软件包DIVA-GIS对囊瓣芹属的物种多样性、现代地理分布、潜在分布进行了分析。结果表明,二郎山-峨眉山地区以及重庆金佛山及其临近地区是囊瓣芹属的两个主要的多样性中心。分布区内局部尺度上的异常性多样性(Diversity abnormalies)可能有两个来源:一是高的异质性生境条件下物种形成速率的差异;二是中国西南山地的“冰原岛峰效应”(Nunataks),比如峨眉山和金佛山,对属的早期演化线成员所起到的“避难所”(Refuge)的作用。 所预测的潜在分布范围与观察到的地理分布范围是一致的,说明对特化的气候忍耐性是限制囊瓣芹属物种地理分布的主要因素。温度和降水的季节性变化对囊瓣芹属代表中的地理分布限制作用比较大。亚热带-高山针阔常绿林是属下物种比较适宜的生境。属的地理分布可能形成于中新世以后,生态位的保守性是解释囊瓣芹属东亚本土就地分化和多样化的原因。属的分布范围的形成可能经历了一个早期南退西进的过程,后期分布范围变化可能主要是东西方向上的迁移和扩展。喜马拉雅—横断山—峨眉山/金佛山/神农架—日本、南朝鲜一线是囊瓣芹属多样化过程中分布范围东西延伸的重要通道。喜马拉雅—中国西南—日本朝鲜亚热带森林植被的完整性和连续性是囊瓣芹属演化和分布区形成的基本条件。

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槽舌兰属为(Holcoglossum schltr.)兰科树兰亚科万代兰族指甲兰亚族植物,大部分种类为中国特有种,部分种类分布到越南、泰国、缅甸等国家和地区。本研究利用ITS、trnL-F和matK序列重建了槽舌兰属的系统树,在此基础上对其和植物地理进行了初步探讨并对该属植物的叶表皮特征演化进行了探讨。具体结果如下: 1.槽舌兰的分子系统学研究及分子植物地理学 对槽舌兰属的13个种的12个种进行了取样(H. quasipinifolium未包括),而横断山地区所有已知的槽舌兰属植物的居群进行了取样,共有25个取样代表了槽舌兰属。运用ITS、trnL-F和matK序列重建了槽舌兰属的系统树。槽舌兰属得到了很强的单系支持,并且分为了从南到北的三个分支,其中高山类群得到了很强的支持,尽管该类群内部系统关系没有得到解决。本研究推测槽舌兰属是从南部的热带地区向北部扩散,并在横断山地区辐射分化。槽舌兰高山类群的辐射分化和该地区的迅速隆起密切相关。 2.槽舌兰属的叶表皮演化 在光学显微镜下和电子显微镜下,观察了21个代表槽舌兰属8个种以及5个来自Vanda concolor和 Aerides ordorata的叶表皮样品的常规特征,包括表皮细胞的形状,密度,垂周壁式样,气孔类型,气孔指数,气孔长/宽(L/W), 气孔大小等等。槽舌兰属的气孔除H. omeiense外,其它上、下表皮均有气孔分布,是比较进化的类型。表皮细胞为多边形,垂周壁平直或弓形。槽舌兰属的上表皮细胞都大于下表皮的细胞。与万代兰族的其它类群相似。结果表明,气孔类型和气孔指数与属的系统发育关系一致,可以作为一个很好的特征。 3.槽舌兰属高山组的物种形成初探 槽舌兰属高山组植物在形态上、传粉系统以及生境都有了很大的分化,但该类群在分子序列上却几乎没有区别,本文推测该类群是近期的辐射分化形成的。

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被子植物菊亚纲原始类群的花为辐射对称花,伴随着适应性进化和传粉者的专性化,两侧对称花随之出现并快速进化和多样化。与花对称性相关的基因首先在模式植物金鱼草中被分离出来,它们包括TCP 基因家族的两个基因Cycloidea(CYC)和Dichotama(DICH),MYB 基因家族的两个基因Radialis(RAD)和Divaricata(DIV)。模式植物金鱼草的分子发育与遗传学研究初步揭示出在花对称性形成过程中相关调控基因的功能、表达模式及其相互作用机制。研究表明,金鱼草花中CYC 和DICH 基因只在背部表达,控制背部属性。DIV基因早期在所有部位表达,但只影响腹部属性。CYC 和DICH 通过激活与DIV具有颉抗作用的RAD 基因在背部的表达来抑制DIV 基因在背部的作用从而构建了金鱼草的两侧对称花。但是,被子植物繁杂多样的花对称性远非一种模式植物所能概括。此外,被子植物花对称性的演化也是一个悬而未决的问题。要全面了解被子植物花对称性的起源、多样化及其背后的决定机制,有必要进一步研究不同类群中花对称性相关基因的功能变化和进化式样。 苦苣苔科(Gesneriaceae)与金鱼草所属的车前科(Plantaginaceae)同属于菊亚纲的广义唇形目。研究表明广义唇形目的祖先已经具有了两侧对称花,苦苣苔科是广义唇形目的基部类群,具有与唇形目两侧对称花早期分化相关的各种两侧对称花类型。因此,在苦苣苔科选择两侧对称花代表类群开展花对称性的进化发育生物学研究十分有助于探讨苦苣苔科花对称性基因在两侧对称花类群的调控进化,从而揭示广义唇形目基部类群花对称性的进化发育模式。我们选择苦苣苔科两侧对称花类群烟叶唇柱苣苔(Chirita heterotricha)为主要研究材料。烟叶唇柱苣苔是苦苣苔科两侧对称性比较强烈的类群,主要体现在其只有腹部两枚雄蕊能育,背部和侧部雄蕊均败育,与金鱼草的近亲沙漠幽灵花(Mohaveae confertiflora)的形态类似。在沙漠幽灵花中CYC 类基因的表达从背部延伸到了侧部,但是在烟叶唇柱苣苔中是否遵循同一模式还是存在其他途径这是我们的主要研究目的。此外,我们发现在烟叶唇柱苣苔花序的顶花中偶尔会发生腹部化的辐射对称突变花。在金鱼草和柳穿鱼中,CYC 类基因的失活导致了辐射对称突变花的产生,而在豆科植物Cadia purpurea 中,CYC 类基因的活性从背部延伸到了侧部和腹部,导致了辐射对称花的形成。烟叶唇柱苣苔中的情形则值得我们关注。再者,革叶粗筒苣苔(Briggisia mihieri)是烟叶唇柱苣苔的近缘类群,但它具有四枚能育雄蕊(侧部和腹部各两枚)。苦苣苔科两能育雄蕊类群被认为起源于四能育雄蕊类群。我们在烟叶唇柱苣苔野生型两侧对称花和辐射对称突变花中开展花对称性基因的表达模式研究,结合在革叶粗筒苣苔中的研究,试图揭示烟叶唇柱苣苔两雄蕊类两侧对称花形成的分子机制和进化发育途径。 本研究从烟叶唇柱苣苔中分离到4 个CYC 类基因(ChCYC1C,ChCYC1D,ChCYC2A,ChCYC2B),2 个DIV 类基因(ChDIV1,ChDIV2)和2 个RAD 类基因(ChRAD1,ChRAD2)。从革叶粗筒苣苔中分离到4 个CYC 类基因(BmCYC1C,BmCYC1D,BmCYC2A,BmCYC2B),2 个DIV 类基因(BmDIV1,BmDIV2)和1 个RAD 类基因(BmRAD1)。序列和系统发育分析结果显示它们均为花对称性基因。进一步的表达分析显示结果表明:(1)不同拷贝CYC 类基因的表达存在着分化,与其氨基酸序列的分化一致;烟叶唇柱苣苔的CYC 类基因表达从背部延伸到了侧部而革叶粗筒苣苔的CYC 类基因仅在背部表达,与它们的形态分化密切相关。(2)DIV 类基因在种内两个拷贝以及种间的表达无明显的分化,在花的各个部位都有表达。(3)烟叶唇柱苣苔两个拷贝的RAD 类基因的表达存在分化;两个种的同类RAD 类基因的表达也存在分化。这些花对称性基因的表达模式分析揭示了它们在烟叶唇柱苣苔和革叶粗筒苣苔两侧对称花形态建成以及二者花形态的演化中具有重要作用。 同时,我们对烟叶唇柱苣苔的辐射对称突变花进行了自交和F1 代培育,但是F1 代没有出现稳定的辐射对称突变株。我们从辐射对称突变花中分离到的CYC 类、DIV 类和RAD 类基因的核苷酸序列与野生型的完全一致。说明突变体的产生与序列变异无关。RT-PCR 分析表明突变花中CYC 类基因全部失活,而DIV 类基因和在腹部表达的RAD 类基因的表达信号有所增强,这与其腹部化辐射对称的形态相一致。这进一步证实了花对称性基因在烟叶唇柱苣苔花形态建成中的作用。

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植物是环境变化的重要指示物之一。晚白垩至早第三纪时期,全球生态系统发生了剧烈变化,研究这一时期植物对了解地质历史时期环境变化趋势, 认识和保护当今环境有重要意义。我国黑龙江省嘉荫县有这一时期的地层发育,其中乌云煤矿和白山头是主要的露头剖面。前人曾从地质时代、孢粉及植物化石角度对这两个剖面进行过研究,但是仍有部分问题尚存争议。在本项工作中,我们对两个剖面的孢粉样品进行了系统采样,部分孢粉类型同时在光镜和电镜下进行了拍照。我们还对存在争议的这两个剖面的地质时代进行了讨论。同时,首次用共存分析法对这两个剖面的在沉积时期的气候进行了整体及分段的定量重建。另外,我们结合中其它地点的气候重建工作对不同时期的纬度温度梯度进行了研究。 乌云煤矿和白山头两个乌云组剖面的古新世孢粉植物群的研究结果表明:乌云煤矿孢粉植物群主要是与榛属(Corylus),桤木属(Alnus),桦木属(Betula),榆属(Ulmus)及松属(Pinus)有亲缘关系的植物;白山头剖面的孢粉植物类型与乌云煤矿基本一致,但是其中针叶类植物的花粉所占比重较大。 根据乌云煤矿与白山头剖面的孢粉类型在地层中的分布,以及与其它古新世地层的对比,我们认为乌云煤矿与白山头含孢粉段的地质时代为古新世。 用共存分析法得到乌云组古新世气候参数有两组。孢粉类型的共存结果为:年均温14.8-14.9℃,年降水量816-1389mm;植物化石类型的共存结果为:年均温16.3-16.8℃, 年降水:1124-1623mm。对乌云煤矿与白山头两个剖面孢粉带中的孢粉类型的气候参数分别进行共存,结果表明,除乌云煤矿孢粉第三带到第四带外,乌云地区的年均温在整个沉积时期均呈上升趋势;年均降水量的变化趋势与年均温基本一致。 根据从古新世到现代不同地点气候定量重建的年均温参数,我们计算得到了不同时期纬度温度梯度变化的值:<0.1℃/古纬度(古新世)、 0.1℃/古纬度(始新世)、0.45℃/纬度(中新世)、0.55℃/纬度(上新世)。结合当今全球的平均温度梯度值(0.7℃/纬度),我们得出纬度温度梯度的值从古新世以来呈不断上升的趋势。这一结果显示65Ma 以来赤道与极地间的温度差异逐渐增大,同时也提示了全球温度可能呈下降趋势。

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本论文应用揭膜方法(Peeling Method)对产于我国西南地区滇东黔西一带晚二叠世地层中的保存有解剖构造的莲座蕨目化石进行了较为深入的研究,包括3 种茎和一种生殖器官。3 种茎中有二种为本文首次研究,均归入辉木属Psaronius Cotta,建立了二个新种:盘县辉木P. panxianensis 和老屋基辉木P. laowujiensis;另外一个种-田氏辉木P. tianii Li(MS)为前人所建立,但未正式发表,本文做了重新研究,新发现了一些特征,并对一些已有特征做了修订。讨论了这3 个种一些重要特征的分类和系统演化意义,这些特征包括:叶迹最后分出时的维管构型、维管束鞘和边缘茎维管束内侧的厚壁组织束。通过对不同地区和不同时代辉木属已有种的特征分析,对辉木属属下分类做了尝试,根据维管束是否结成环状、叶迹维管构型、是否具维管束鞘、边缘茎维管束内侧的厚壁组织束的发育与否、边缘茎维管束是否分叉等特征将辉木属已有种(包括本文所研究的3 个种)分为5 个组:1. Blicklei 组,代表种为Psaronius blicklei Morgan,包括欧美植物区目前已知各种,可能还包括华夏植物区的一些种。它们的主要特征是:不具维管束鞘;边缘茎维管束内侧的厚壁组织束不发育。2.Panxianensis 组,代表种为盘县辉木Psaronius panxianensis He,Wang,Hilton,Tian et Zhou,包括王氏辉木、老屋基辉木、江苏辉木,可能还有八角辉木和六角辉木。最主要特征是:具维管束鞘,简单,仅由薄壁细胞构成;边缘茎维管束内侧具树枝状和伞状或锚状厚壁组织束;叶迹由3 根维管束构成。该组目前仅发现于华南地区二叠系。3. Tianii 组,以田氏辉木Psaronius tianii Li(MS)为代表,目前只有这一个种。该组的主要特征:具维管束鞘,复杂,可分为两层;边缘茎维管束内侧具菊花状厚壁组织束,且每两环维管束之间具两条厚壁组织束,其中一条连续,另一条不连续;叶迹呈歪斜的弓形或M 形;叶迹维管束与茎维管束等粗;边缘茎维管束可分叉。该组目前仅发现于华南地区二叠系。4. Brasiliensis 组,以巴西辉木Psaronius brasiliensis Brongniart 为代表,除巴西辉木外,可能还包括P. sp. Herbst。该组的最主要特征就是其维管束的一端内卷并与主体部分连接形成一个封闭的环状构造;茎中央的维管束小,形态多变,而且排列十分不规则。该组目前仅发现于南美地区二叠系。5. Sinuosus 组,以P. sinuosus Herbst 为代表,目前也只有此一个种。其最主要的特征就是叶迹具多个维管束,且排列无规则;茎维管束非常长,呈盘绕状。该组目前仅发现于南美地区二叠系。生殖器官归入虫囊蕨属Scolecopteris(Zenker)Millay,建立一新种:贵州虫囊蕨。该种仅保存有聚合囊和分散的孢子囊,生殖小羽片不明。孢子囊面向外的壁较厚,但分化,自内向外可分为三部分;孢子具三缝,较大,直径55-60μm。由于该种同时拥有Millay 认为的原始特征(大的孢子)和进化特征(即分化的孢子囊面向外的壁)。很可能Millay 的观点仅仅反映了欧美植物区虫囊蕨属的演化规律。

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青藏高原是我国植物多样性和特有性最高的地区,其中横断山区由于复杂的地质变迁历史和独特的地貌已成为研究物种多样性的一个热点。全缘叶绿绒蒿是分布于青藏高原及其周边地区的高山植物,该物种的谱系生物地理学研究不仅有助于揭示横断山区的物种分化机制及地理分布格局的形成过程,而且有助于探讨青藏高原隆升及新生代晚期气候变化对横断山区物种遗传结构的影响。 本研究对全缘叶绿绒蒿的12 个群体、153 个个体的叶绿体DNA trnS-trnfM片段进行了序列测定,比对校正后该片段的长度为877-962 bp,其中含6 个突变位点和5 个插入缺失(两个7 bp,两个39 bp,一个6 bp)。根据这些变异,可分为12 种叶绿体单倍型(H1-H12)。全缘叶绿绒蒿在物种水平上的核苷酸多态性分别为π = 0.00152 和θ = 0.00122,单倍型多样性为HE 为0.791,群体之间的遗传分化系数FST 为0.46579。中性检测结果显示无论在物种水平还是在群体水平,都没有显著偏离中性模式,说明该物种近期没有经历明显的瓶颈效应或奠基者效应等历史事件。我们从地理上将全缘叶绿绒蒿的群体分为四个地区,即云南、川西、川北和青海地区。AMOVA 分析显示群体间的遗传分化系数FST为0.46579,大多数的核苷酸多态性来自群体内(53.42%),其次来自于地区内的群体间(40.44%),而四个地区之间的分化非常小,仅占6.14%。失配分析显示在整个物种的分布范围内呈现单峰式样(r = 0.0475, P = 0.07924),这种分布虽然是不显著的,但P 值接近显著的临界,说明可能存在不明显的扩散,但在各个地区内的群体都没有扩散的迹象。 比较单倍型的地理分布和单倍型之间的进化关系,发现川西和川北地区存在明显差异,这两个地区都拥有比较古老的单倍型,也具有地区特异的稀有单倍型,因此很可能是全缘叶绿绒蒿在冰期时的避难所。云南地区只具有一个古老单倍型H1,这种分布可能是由川西和川北避难所的南迁造成的,也可能该地区自身就是古老单倍型H1 的发源地。青海地区只有两种古老的单倍型,由于冰期后物种有往高纬度迁移的趋势,因此这个地区的单倍型可能是在冰期后由川西和川北迁移过去的。全缘叶绿绒蒿在横断山区单倍型的片段化分布及多个避难所的存在可能与该地区独特的高山低谷相间地貌以及受多次冰期影响有密切关系。

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种间杂交在自然界中普遍存在。杂交可以为群体带来多方面的遗传改变,具有重要的进化生物学意义。越来越多的证据表明,同倍性杂交物种形成是一种重要物种形成途径,在动、植物物种进化中扮演着重要的角色。同倍性杂交物种形成意味着一个稳定的、可育的、与亲本种间形成生殖隔离的杂种群体建立起来,但不改变染色体的数目。这种生殖隔离被认为是通过快速的染色体重组、生态分化、或空间分离形成的。对于现存杂交种的对比分析和对同倍性杂交物种形成的理论模拟都表明,适应性分化和生态转变在同倍性杂交物种形成中起着至关重要的作用。来自于生态成种的研究也表明生态选择自身就可以导致生殖隔离的形成和新物种的形成。尽管如此,我们对同倍性杂交物种形成过程的研究仍然较多地关注于染色体重组及相应的遗传效应;对于自然选择,特别是生态选择在同倍性杂交成种过程中的作用模式缺乏全面地了解。 本研究以同倍性杂交种-高山松为研究对象,利用地理信息学技术、基于天然群体取样的性状对比分析和人工杂交手段,全面地定量描述了高山松及其亲本种间的生态分化、生态转变下的天然群体生殖适应性、以及生态选择下的形态变异和种间杂交可配性。以此探讨了高山松的杂交成种过程,生态转变和自然选择的重要性以及它们与杂交种适应性、形态变异和生殖隔离之间的关系。利用地理信息学手段,对高山松及其亲本种间的生态分化对比分析表明:高山松与其亲本种间形成了明显的生态转变;在自然选择的作用下,高山松已经具备了对于青藏高原东南缘横断山区高山地带独特的生态适应性;相对于亲本种,它的适应性特征体现为混合型,在某些性状上它高出亲本种的适应性,在另一些性状上,它体现出居中、较低或者类似于亲本种适应性;高山松适生区由于地形地貌的复杂性,往往不连续,呈间断状。基于四个反映结实效率的性状、小孢子母细胞减数分裂异常现象及花粉萌发率在种间的对比分析表明,这些反映生殖状态的指标,在三个种及群体间并没有显著差异;相对于亲本种的天然群体,居于青藏高原的高山松群体,表现出了正常的授粉效率和生殖适应性。高山松天然群体正常的生殖效率表明,它经历了生态转变过程中的选择作用,已经具备了在新生境下,繁殖发展下去的生殖适应性。 在大规模群体取样的基础上,通过对反映植物个体发育和营养状态的球果和针叶形态性状的对比分析,我们发现,高山松及其亲本种间的形态变异存在以下特征:第一,绝大多数性状,在种间和种内群体间都存在着显著的差异,并且大部分性状的差异主要体现在种间;第二,高山松在大部分形态性状上介于两个亲本种之间,少数性状表现为超亲分离、类似于某个亲本或无种间差别;第三,在多数性状上,和亲本种相比,高山松群体都拥有较大的变异幅度。第四,在临近亲本种的群体中,高山松的形态特征更类似于所临近的亲本种。上述形态变异特征及其与气象、土壤、经纬度、海拔等因子间普遍的相关性,意味着生态选择在高山松成种过程中起了重要作用。总的来说,形态性状变异的总体模式揭示出:高山松在选择作用下的遗传和表型的精炼过程中已经形成了自身适应于高原环境的、稳定而有效的形态发育模式和资源利用方式,甚至是恰当的防御机制。 本研究通过云南松×油松的单交实验和油松×高山松部分双列杂交实验,检验了高山松及其亲本种间的杂交可配性。结果表明,就平均水平而言,高山松及其亲本种间的种间杂交结实可配性低于种内杂交,但个别种间杂交组合的结实可配性可能高于种间杂交;高山松及其亲本种间正在或已经形成了部分的合子后生殖障碍;现存的高山松群体及其亲本种间的生态地理隔离可能是很有效的生殖隔离形式,一方面做为合子前生殖隔离,它能避免种间相互传粉、阻碍种间杂交的发生,另一方面做为合子后生殖隔离,它能清除掉可能存在的劣势回交产物。 综合已有的证据,我们提出了高山松同倍性杂交物种形成模型:高山松的同倍性杂交成种是与青藏高原隆升过程以及隆升过程中所产生的全新生态空间紧密相关的;青藏高原隆升导致了生态环境的剧变,创造了全新的生态位,在选择的作用下,拥有综合了双亲遗传基础的杂种基因型开始占领这个全新的生态位;在分化的生态选择的持续作用下,杂种基因型在新的生境下稳定下来,形成了独立于亲本种的资源利用方式、形态特征和繁育系统,具备了完善的生殖和生态适应性;此时,一个与亲本种间以生态隔离存在的同倍性杂交种-高山松形成了;随着分化的生态选择的持续进行,高山松与亲本种间的内在生殖隔离不断加强。

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本文通过广泛的标本室研究结合野外实地调查,对十大功劳植物进行全面的形态学性状分析研究,据此对国产十大功劳植物进行分类学修订;还开展了叶表皮形态、孢粉学和分子系统学等方面的研究,并就这些性状在十大功劳属植物中的分类价值以及属下系统发育的关系及意义进行了讨论。结果如下: 1. 形态学特征 在对国内、外18 家标本馆1500 余份标本(包括模式标本)的查阅及40 余个县针对性的野外居群考察基础上,对十大功劳属植物形态性状(包括前人使用过的)的变异式样及其分类学意义进行了分析,并对一些数量性状进行了详细的统计分析。最后确认叶柄长度、小叶形状、小叶宽度、锯齿类型、花梗与苞片的相对长度、苞片和外萼片形状、中萼片与内萼片的相对长度、花序类型、苞片形状、外萼片形状、花瓣顶端是否裂等性状在种内变异稳定,是比较可靠的分类学性状。然后,利用这些可靠的形态学性状对国产十大功劳属下种的范围进行了界定。 2. 叶表皮形态 通过对十大功劳属植物4组12个亚组53 个种及两个其它属近缘植物(Ranzania japonica and Nandina domestrica )叶表皮特征分别在光镜和电镜下进行观察,光镜下叶表皮细胞形状多为不规则形,少数为近多边形,垂周壁为波状或近平直;电镜下根据叶片下表皮的角质层突起及气孔特征将十大功劳属植物分为10 种类型,气孔都分布于下表皮。叶表皮性状对理解该属的属下系统关系有重要意义。 3. 孢粉学研究 通过对十大功劳属植物4组9个亚组18 个种植物的花粉特征的观察,发现花粉形态在属内变化比较一致,对于讨论属内组间、亚组间和种间的演化关系意义不大。 4. 种子形态 通过对十大功劳属植物4个组9个亚组的24个种及一个相关种Nandina domestica 种子形态特征研究,发现种子形态(特别是种皮纹饰)在十大功劳属内具有重要的系统学意义。根据种皮纹饰(网眼形状、网脊等)可将十大功劳属植物分为9 个类型。 5.分子系统学 在前人的工作基础上增加了15 个种,基于44 种十大功劳植物和6 种小檗属植物ITS 序列分析,显示该属可分成4 大支,基本上支持前人的4个组的划分。但就中国种类而言,尽管有几支能被明显的划分,但总体上组下关系仍不明确。另外,以M.polydonta、M.Longibracteata、M.paucijuga 为主的一支与美洲种类聚在一起,这说明这一支所代表的种类与美洲种类有较近的关系。 6. 分类处理 基于上述研究,我们对国产十大功劳属植物进行了全面的分类学修订。与《中国植物志》相比:发现新分类群2 个,新等级4 个,增加新异名3个,省级新分布1 个,并对4 个种进行了补充及订正描述。并对一些疑难类群进行了充分讨论,最后确认国产十大功劳属植物共包括38 个种,2个亚种。同时基于叶表皮、种子形态、分子序列等证据,对十大功劳属下系统进行了讨论。

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地黄属(Rehmannia Libosch.ex Fisch.et Mey)和崖白菜属(Triaenophora Solereder)是广义玄参科(Scrophulariaceae sensu lato )种类较少的两个属。地黄属包括六个种,崖白菜属包括三个种。地黄属植物的根可以入药,是中国传统的著名中药。但在传统的分类学上,地黄属的种间系统关系及地黄属与崖白菜属的系统关系一直没有进行深入的研究。这两个属在科级的系统位置也一直都不确定。针对以上问题,本文通过大量的标本查阅、野外考察、以及分子系统学研究,得出了一些初步的结果。 1. 形态学 通过大量的野外考察及标本观察,对地黄属和崖白菜属的形态性状及其变异式样进行了详细地比较分析,重新评价了各性状的分类学价值。认为地黄属和崖白菜属植物的叶型,小苞片的形状,花冠的折叠式样在属下种类区分和系统关系的分析方面均具有较高的系统学价值。过去种间处理所依据的性状(如植株高低,花冠的颜色等)并不可靠,这些性状不宜作为属下种间的划分。 2.分子系统学 利用叶绿体DNA 片段trnL-F 和rps16 及核基因ITS 片段,通过数据单独和联合的最大简约法和贝叶斯法的系统发育分析,结合地黄属所有六个种和崖白菜属的两个种的形态特征,探讨它们属间及属下种间的系统关系。分析结果支持地黄属和崖白菜属的姐妹群关系,同时也支持两个属各自的单系起源。在地黄属内,天目地黄位于地黄属的基部位置可能与它独特的花冠裂片形状及地理分布有关。茄叶地黄和地黄亲缘关系最近,细胞学和形态学的证据同样支持二者姐妹群关系。裂叶地黄和高地黄的近缘关系也得到分子和形态学证据的支持。 一系列的分子系统学的研究揭示广义玄参科至少包括五个主要单系的科,由于地黄属和崖白菜属在这些研究中缺乏取样,他们的科级系统位置仍然是不确定的。因此,在上述研究的基础上,我们在广义唇形目中对与地黄属和崖白菜属可能近缘的类群进行广泛取样,通过五个DNA 片段(ITS, trnL-F, rps16, rbcL 和rps2)进行最大简约法和贝叶斯法分析,来探讨地黄属和崖白菜属在科级的系统位置。我们的分析分为两步,一、我们对所有取样的种类进行ITS 数据单独分析和四个叶绿体DNA 合并分析。二、根据第一步的分析结果,选择合适的外类群,内类群聚焦于与地黄属和崖白菜属近缘的列当科,透骨草科,泡桐属来探讨地黄属和崖白菜属及其近缘类群的系统发育关系,以及它们在科级的系统位置。数据分析采用ITS 数据的单独分析,四个叶绿体DNA 数据合并分析及ITS 和叶绿体数据的联合分析。结果显示地黄属和崖白菜属组成的单系分支和列当科构成姐妹群关系,并具有较高的支持率。植物化学和形态学的证据也支持地黄属和崖白菜属与列当科的姐妹群关系。因此,地黄属和崖白菜属可能隶属于列当科,代表列当科第二个非寄生类群的分支与列当科的余下类群构成姐妹群关系,或应该将地黄属和崖白菜属组成的单系分支上升到一个科级的水平,与列当科互为姐妹群关系。

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在洲际间断生物地理学研究中,东亚—北美间断分布类群的分子生物地理学研究一直是关注和研究的热点。在本论文中我们选取了水生和半水生的植物代表类群,莲科(Nelumbonaceae)和菖蒲科(Acoraceae)作为研究对象,通过来自叶绿体、线粒体和核基因组的DNA 序列分析和微卫星分析,一方面探讨莲科的系统位置、揭示其间断地理格局的形成过程、重建菖蒲科的系统发育及其地理格局的形成过程的同时,另一方面,在总结前人研究成果的基础上,总结东亚—北美间断分布的基本特点。主要成果总结如下。 1. 菖蒲科的系统发育和分子生物地理学 菖蒲科仅含一属,菖蒲属(Acorus),共5 种。其中北美菖蒲(A. americanus) 分布于北美,其余4 种(A. calamus, A. gramineus, A. tatarinowii and A. rumphianus) 分布于亚洲的东部和南部。北美菖蒲和菖蒲(A. calamus)叶片中间具有明显的中肋;其余3 种不具有明显的中肋。本论文的19 份材料包含了4 个种,(不含较狭域分布的长苞菖蒲A. rumphianus),利用4 个叶绿体基因片段(trnL-F, psbA-trnH, rps16-trnK, rbcL)和1 个核基因片段(ITS)的序列重建菖蒲属的系统发育。结果表明(1)具有中肋和不具中肋的物种各自聚为一支;(2)具有中肋的菖蒲和北美菖蒲亲缘关系最近,构成东亚—北美间断种对关系;(3)在不具有中肋的一支内部,来自台湾的材料与其它材料差异最大,其余的材料也明显的分为了两类。基于rbcL 序列,使用松散分子钟模型、贝叶斯算法估算菖蒲属起源时间约为135.17 百万年(mya),菖蒲和北美菖蒲的间断分歧时间约为3.72mya。该结果支持菖蒲属为古老的单子叶植物,但东亚—北美间断物种分化时间较年轻。我们推测间断的种对可能通过白令陆桥,从东亚扩散到了北美。 2. 莲科的系统位置和分子生物地理学 莲科仅含一属,莲属(Nelumbo),两个种莲(N. nucifera)和美洲黄莲(N. lutea),间断分布于东亚、澳大利亚北部和北美东部。莲科的系统位置在形态和分子证据不一致。本论文使用了核基因18S rDNA、26S rDNA,叶绿体基因atpB、rbcL,线粒体基因NAD1 的序列重新构建莲科的系统位置并进行了分化时间推算。结果为:(1)叶绿体和核基因构建的严格一致树的拓扑结构不一致,叶绿体数据支持莲科和山龙眼科、悬铃木科具有较近的亲缘关系,核基因数据显示莲科位于真双子叶植物的基部;(2)5 个基因片段的合并分析结果显示,莲科与山龙眼科、悬铃木科聚为一支但支持率不高;(3)基于核基因、叶绿体和5 个基因的分别合并数据,使用松散分子钟模型、贝叶斯算法估算莲科起源时间分别为,113.13 、109.38 和110.35mya ,两个间断物种的分化时间为,3.77、4.34、5.85mya;(4)根据间断的时间和两个物种的遗传差异程度,现存的两个物种应是来自于东亚或北美的冰期残遗,而不是来自于两个大陆祖先种的独立进化后裔。 3. 莲的分子谱系地理学研究 我们采集了37 份莲的材料,10 份美洲黄莲的材料,代表了两者的主要分布区。我们选取了叶绿体基因(trnL-trnF, trnS-trnG, petB-petD 和psbA-trnH),线粒体基因COX1,以及11 个微卫星位点进行莲的分子谱系地理研究。DNA 序列显示莲和美洲黄莲均具有很低的遗传多样性;微卫星数据揭示了稍高于DNA 序列的遗传多样性。两物种相比,美洲黄莲的多样性较高。基于微卫星数据的遗传结构分析表明,莲存在明显的3 个地理分化区域,这三个区域的遗传分化显著(FST=0.542),说明莲远距离群体间基因交流有限。基于DNA 序列和微卫星数据的单倍型地理分布关系,我们推测东南亚地区是莲的避难所或冰期残遗区,冰期后群体分别向西和向北扩张。 4. 东亚—北美间断分布的一般特点 (1)东亚—北美东部间断分歧时间范围较长,从始新世中期甚至更早一直持续到1mya 左右;东亚—北美西部间断类群分化时间跨度相对小,集中在中新世时期;东亚—整个北美间断分化时间与东亚—北美东部间断类群一样经历较长时间;草本类群晚于木本类群形成间断分布式样,洲际间断分化时间与类群的起源时间并无相关性。(2)东亚与北美间断分布类群的起源地因类群而异。(3) 东亚与北美间断分布类群扩散方向呈不确定性。(4)东亚与北美间断类群扩散有三条可能的路径,即大西洋陆桥、白令陆桥和南半球跨洋长距离传播。

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兰科植物是被子植物中物种最丰富和最进化的类群之一,具有精巧、多样化的花部结构以及独特的吸引传粉者方式。开展兰科植物传粉生物学的研究对理解自然选择机制和异花授粉优势学说具有重要的理论意义。广西雅长兰科植物自然保护区是我国第一个以兰科植物命名的保护区,本文通过对保护区内同域分布的流苏贝母兰(Coelogyne fimbriata)和兔耳兰(Cymbidium lancifolium )传粉过程观察和繁殖成功等方面的研究,探讨兰科植物传粉机制和防止同株异花授粉的机制。同时结合传粉生物学研究的结果,对兰科植物多样性保护提出相关建议。主要研究结果如下: 1.流苏贝母兰的传粉生物学 在保护区2 个居群内对流苏贝母兰花期物候、传粉者种类和行为进行了连续3 年(2005-2007)的观察,对花和传粉者形态学指标进行了测量,对两个居群内所选取实验样地的花粉移走率、花粉接收率和结实率进行了详细的统计,通过动物行为学实验检测了花香对传粉者吸引方面的影响。并通过人工繁育系统实验检测流苏贝母兰的繁殖特征。结果显示,流苏贝母兰为具有特殊气味且无花蜜的兰科植物,由一种黄胡蜂属(Vespula)昆虫的雌性个体专性传粉,此为第二例由胡蜂专性传粉的具有食源性欺骗机制的兰科植物,且在传粉者行为和吸引机制与第一例存在很大差异。行为学实验显示花香对传粉者具有吸引作用。流苏贝母兰的花期与实验地黄胡蜂的繁殖季节和种群扩张期相吻合,在此期间,为了满足自身和幼虫的需求,黄胡蜂对碳水化合物需求大大增加。推测流苏贝母兰利用了黄胡蜂在繁殖和种群扩张期间需要大量摄取碳水化合物类物质,通过模拟碳水化合物来源(如果实或有花蜜、汁液分泌的植物)的气味,吸引传粉者。居群内花粉移走率、花粉接收率和结实率分别为0.069-0.918,0.025-0.695和0.014-0.069。结实率较低的原因可能与流苏贝母兰的自交不亲和特性和传粉者连续访问造成的同克隆授粉有关。其自交不亲和特性能有效地阻止自交,促进异交,同时蕊喙在接收花粉24 h 内与柱头愈合也能够减少花粉浪费,提高雄性适合度。 2.兔耳兰的传粉生物学 在保护区1 个居群内对兔耳兰进行了连续2 年(2005-2006)的观察和实验。观察发现兔耳兰唯一的传粉者为膜翅目蜜蜂科的中华蜜蜂(Apis cerana cerana)。中华蜜蜂在花内的停留时间为8-71 s。根据观察我们推测兔耳兰可能是通过其唇瓣上无规则的紫栗色小斑点(假蜜导)来吸引中华蜜蜂为其传粉, 属于食源性欺骗方式。在传粉过程中兔耳兰的药帽与花粉团和粘盘一起粘在中华蜜蜂胸背部。药帽的存在能够阻止下一朵被拜访的花实现雌性功能。兔耳兰药帽高度加上传粉昆虫胸高大于传粉通道入口的高度, 支持兔耳兰可能通过药帽来减少同株异花授粉现象的推测。蕊喙会在花粉接受72 h 内逐渐下弯并与柱头愈合,将接受的花粉包裹,且有些花的花萼片和侧面的两个花瓣会环抱住唇瓣侧裂片及蕊柱形成的入口,即传粉通道,避免继续接收花粉,增加花粉输出,提高雄性适合度。2005 和2006 年该兔耳兰居群的自然繁殖成功率分别为0.211 和0.213。繁育系统实验证明兔耳兰是高度自交亲和物种,不存在无融合生殖和自动自花授粉的现象, 其结实依赖传粉者。TTC 法检测结果显示兔耳兰种子活力达85.78%因此推断种子活力不是制约兔耳兰种子萌发的主要原因。而传粉者的密度和访问频率可能是影响兔耳兰结实的重要因素, 并最终影响兔耳兰种群的维持和扩张。 3.兰科植物促进繁殖成功的机制 植物通过各种方式吸引传粉者的最终目的是实现繁殖成功,是植物生活史的重要环节。兰科植物具有雌雄同体的合蕊柱的特殊结构,为了避免花粉-柱头间的干扰,其进化出一系列特殊的花部结构和适应机制,如欺骗性吸引机制、花粉块柄弯曲、花粉干缩等等。流苏贝母兰作为大量开花的克隆植物,其自交不亲和特性是促进异交的重要机制,另外蕊喙在花粉接收24 h 内与柱头发生愈合也是减少同株异花授粉机率的重要花部适应特征。兔耳兰为聚丛状生长的兰科植物,总状花序具多朵花,在传粉过程中通过药帽的阻挡和机械隔离,使携带于昆虫背部的花粉不能进入花内与柱头发生接触,避免同株异花授粉的发生。另外兔耳兰也存在花部适应的机制,蕊喙在花粉接收72 h 内逐渐下弯与柱头愈合,同时有些花的花萼片和侧面的两个花瓣环抱传粉通道入口,避免继续接收花粉,提高雄性适合度。 4. 兰科植物传粉系统和多样性保护 传粉生物学的研究为兰科植物的保护生物学提供了坚固的理论基础和重要的科学依据。绝大部分的兰科植物繁殖成功受到传粉者数量的限制。由于其精巧的花部结构,约67%已知传粉系统的兰科植物仅由唯一的传粉者专性传粉。另外,在某些区域内,还存在着较高程度的传粉者共享。传粉者数量的减少已经威胁到兰科植物的繁殖生存。因此,对兰科植物的保护应不仅仅关注于植物的保护,同时还应致力于传粉系统的保护。

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在现代的陆地植被当中,石松类为草本植物,在植物界中属于高等植物的低等部分。然而在陆地植物起源和发展演化的早期阶段,石松类是陆地植被的重要成分。石炭纪时期石松类处于最繁盛时期,多生长成为高大乔木,形成森林,是陆地植被的优势类群,也是主要的成煤植物。作为演化历史最长的陆地植物之一,石松类在泥盆纪时期就广泛分布于世界各地,泥盆纪成为石松类演化发展的一个非常重要的时期。研究泥盆纪石松类对认识石松类的起源和发展有重要意义。 本论文是作者在博士期间多个工作之中的两个内容,对采自俄罗斯远东地区的晚泥盆世石松类Haskinsia标本以及采自湖南醴陵的晚泥盆世石松类Lilingostrobus longifolius标本进行了研究。 我们在俄罗斯远东地区的标本中发现了具有三角形叶片的简单叶。泥盆纪石松类Haskinsia属的最典型特征就是其叶由叶柄和三角形或戟形的叶片组成。综合标本的其它特征我们将这些标本归入Haskinsia colophylla这个种中。俄罗斯学者曾在与我们相同的采集地点采集了相似的标本并将其命名为Pseudolepidodendron igrischense,经过仔细对比后我们认为俄罗斯学者的标本也应归并入H. colophylla。同时根据Haskinsia属分布于早泥盆世晚期至晚泥盆世早期的特点,我们对采集地点的地层时代进行了修订,认为其地层时代要比俄罗斯学者认为的晚泥盆世至早石炭世要早。 我们在标本中还首次发现了Haskinsia colophylla这个种的孢子囊。在此之前,Haskinsia 属内的H. colophylla和H. sagittata由于具有相类似的叶而被认为可能是同一个种。由于仅在H. sagittata中发现了孢子囊(椭圆形/卵形)而没有发现H. colophylla的生殖结构,无法确切地区分这两个种。我们在标本中发现了着生于孢子叶腹面的圆形孢子囊。这一发现使我们确认了H. colophylla与H. sagittata的区别,这两个种都是有效种。 我们还对采自湖南醴陵望仙桥水库剖面晚泥盆统岳麓山组地层的部分石松类标本进行了研究。该石松类被命名为Lilingostrobus longifolius。它为木本石松类,茎为二岐分枝,叶在茎上螺旋形排列,叶为长披针形,具有中脉。孢子叶球顶生,呈长锥形,顶端钝圆,孢子叶在孢子叶球上呈紧密的螺旋形排列,每轮约6-8枚。孢子叶分化为孢子叶梗和孢子叶片。孢子叶梗与穗轴近垂直,水平向外延伸后向上弯曲成孢子叶片,叶片至少长45mm,超过孢子叶球长度的一半,孢子叶片与营养叶同型。孢子囊长椭圆形,着生于孢子叶梗的上面。Lilingostrobus longifolius为异型孢子叶球,分为大孢子叶球和小孢子叶球。茎轴具有外始式的初生木质部以及呈放射状的次生木质部。管胞次生壁具有梯纹加厚,加厚的横棒之间有纵向的条状物,即“威廉姆森结构”。Lilingostrobus longifolius具有孢子叶分化明显的孢子叶球因而被归入广义的水韭目。根据其管胞类型和孢子叶球特点,我们认为其可能与Sublepidodendron属亲缘关系较近。 通过对Lilingostrobus longifolius的孢子叶球以及解剖特点的分析,我们认为它代表了晚泥盆世石松类中较为先进的一个类群,这种类群在石炭纪时期得到大规模发展。 结合晚泥盆世其他具有生殖结构的石松类,我们认为晚泥盆世时期石松类的生殖结构类型丰富多样,而且远比中泥盆世石松类生殖结构复杂。这个时期石松类的发展为其在石炭纪的进一步演化奠定了基础。同时,在这个时期石松类植物的叶舌与孢子类型关系中,包括四种类型,即不具叶舌产生单型孢子类型,不具叶舌产生异型孢子类型,具叶舌产生单型孢子类型以及具叶舌产生异型孢子类型。这与现代石松类仅具有两种类型即不具叶舌的类群孢子囊产生同型孢子,而具叶舌的类群孢子囊产生异型孢子有很大的差别。

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To develop an understanding of stock structure and recruitment variation in Bering Sea pollock, the Coastal Ocean Program of the National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA) funded an 7-year (1991-1997), interdisciplinary project named Bering Sea Fisheries-Oceanography Coordinated Investigations (BS FOCI; Schumacher and Kendall, 1995) for which NOAA and academic researchers were selected through a competitive process (Macklin, this report). The project goals, based on recommendations from an international symposium on pollock (Aron and Balsiger, 1989) were to (1) determine stock structure in the Bering Sea and its potential relationship to physical oceanography, and (2) examine recruitment processes in the eastern Bering Sea. Both of these have direct implication to management. An integrated set of field, laboratory, and modeling studies were established to accomplish these goals. To address the first goal, project objectives were to establish details of oceanic circulation relevant to larval dispersal and separation of stocks, and determine if unique chemical or genetic indicators existed for different stocks. The recruitment component of BS FOCI, addressing the second goal, focused on understanding causes of variable mortality of pollock larvae in the different habitats of the eastern Bering Sea. The emphasis of recruitment studies was to determine the dominant physical oceanographic features (turbulence, temperature, and transport) that could influence survival of pollock larvae, and investigate factors controlling food production for the larvae. A later component contrasted juvenile habitat in three hydrographic regimes around the Pribilof Islands (Brodeur, this report).