Introduced ants in Galápagos (Floreana Island) : importance of competition, coexistence and agressive behaviors

Abstract Invasive species represent with fragmentation of habitat the most serious threats to biodiversity in the world. Galápagos Archipelago, as most oceanic islands, suffers a high rate of introduced animals and plants that affect equilibrium and biodiversity of this unique biota. Ants rank among the most devastating invaders. Their social organization confer them a high ability to adapt and to spread in new environments forming rapidly populous communities. We studied the ant community of Floreana Island composed mainly of introduced species (at least 1 S). Introduction events occurred successively during last century. The last record is Monomorium destructor arrived in the eighties. Our aim is to investigate the modalities of interaction and coexistence of these introduced species. We highlighted the competition hierarchy of the coexisting species using attractive food baits. Two species behave as competitively dominant by monopolizing an important part of resources. They are M. destructor restricted to a small area and the fire ant Solenopsis geminata widely distributed on the island. Then we evaluated the relative importance of abiotic factors and interspecific competition in structuring the community. Ecological data were collected and presence and abundance of species were estimated using different methods in a wide range of habitats. Several species showed preferences either for arid or for humid areas. The little fire ant Wasmannia auropunctata, awell-known devastating species when introduced, was exclusively found in moist habitat in and around the agricultural area situated in the upper and central part of thé island. It coexists with other species in several parts but in a restricted perimeter it excludes all other ants and worker's density on the ground is nearly 70 times higher than ant's density in similar habitats occupied by several species. But most opportunist tramp species establish everywhere without particular ecological requirement. Analyses of species co-occurrences at various levels didn't reveal any marked effect of competition in structuring ant's assemblages. We supposed that the lack ofcompetition-derived structure has to be attributed to the dynamic of the system. Indeed, across the successive census of 1996, 2003, 2004 and 2005, species distributions and abundances appeared to be highly variables. In particular harsh conditions occurring in dry season in certain parts seem to be limiting to S. geminatai. We suggest that huge variations in the local distribution of the dominant S. geminata disrupt the community organization. Finally we conducted artificial ant confrontations to evaluate to what extend an aggressive behavior at the worker level maybe linked to the ecological success of a species on the island. S. geminata was rather indifferent when confronted to a submissive species on food sources, suggesting that its competitive dominance is largely due to a numerical superiority. On the other hand M. destructor exhibits a strong agonistic behavior in similar confrontations. As soon as the presence of a competitor is detected, most workers were observed to abandon foraging and to take part in physical aggressions. Since it is still restricted nearby its introduction spot two decades after its arrival, we suggest that the energetic cost of such an aggressive behavior prevent it to spread on that island already highly colonized. Dominant invasive species such as the fire ants S. geminata and W. auropunctata have negative impacts on Galápagos fauna, disturbing the hatching of land tortoises and birds. But very little is known about the impact of other exotic ants. Indeed, impact on arthropods and generally on ground-dwelling organisms is very diffcult to evaluate. As a consequence of the dynamic character of Floreana I. ant community it is difficult to build models or to málce predictions on evolution of introduced ant fauna. But Camponotus macilentus, an abundant endemic species seems today to be little affected by introduced ant species thanks to its strong interference competition ability and its preference for arid and harsh environments. Résumé Les espèces envahissantes représentent, avec la fragmentation du paysage, la plus grande menace pour la biodiversité. L'archipel des Galápagos, comme la plupart des îles du Pacifique, compte un grand nombre d'espèces introduites qui menacent la biodiversité de ce milieu unique.. Les fourmis sont parmi les envahisseurs les plus dévastateurs. Leur organisation sociale leur permet de s'adapter et de se propager pour devenir rapidement abondantes. Nous avons étudié la communauté de fourmis sur l'île de Floreana principalement composée d'espèces introduites (au moins 15). Les introductions se sont succédées au cours du siècle précédent. La dernière espèce recensée est Monomorium destructor introduite dans les années 80. Notre objectif est de mettre à jour les modalités des interactions et de la coexistence de ces espèces introduites. Nous avons mis en évidence la hiérarchie de compétition des différentes espèces à l'aide d'appâts de nourriture. Deux espèces se comportent de façon dominante en monopolisant une part importante des ressources. Ce sont M. destructor, restreintes à un petit périmètre, et la fourmi de feu Solenopsis geminata, largement distribuée sur l'île. Nous avons évalué l'importance relative des facteurs abiotiques et de la compétition interspécifique dans la structuration des peuplements. Des données écologiques ont été collectées et la présence et l'abondance des espèces ont été estimées à l'aide de trois méthodes au sein d'une grande diversité d'habitats. Plusieurs espèces .montrent des préférences soit pour les milieux humides, soit pour les milieux arides. La petite fourmi de feu Wasmannia auropunctata, une espèce connue pour être dévastatrice dans ses sites d'introduction, est présente exclusivement dans les habitats humides dans et à proximité de la zone agricole située dans la partie centrale de l'île. Elle coexiste en plusieurs points avec d'autres espèces mais au sein d'un périmètre restreint elle exclut toute autre fourmi et atteint des densités record au sol presque 70 fois supérieures aux densités de fourmis observées sur les sites voisins occupés par plusieurs espèces. Mais la plupart des espèces vagabondes opportunistes s'établissent partout sans exigences écologiques particulières. Des analyses de cooccurrence d'espèces à plusieurs niveaux n'ont pas révélé de rôle marqué de la compétition dans la structuration des communautés. Nous supposons que l'absence d'une telle structure doit être attribuée à la dynamique du système. En effet, au cours des différents recensements de 1996-1997, 2003, 2004 et 2005, la distribution et l'abondance des espèces était très variable. En particulier, les conditions rudes qui règnent dans la zone aride durant la saison sèche semblent affecter particulièrement S. geminata. Nous suggérons que de fortes variations dans la distribution de l'espèce dominante perturbent l'orgaiùsation des communautés. Finalement nous avons effectué des confrontations artificielles pour évaluer dans quelle mesure un comportement agressif au niveau de l'ouvrière peut être lié au succès écologique d'une espèce sur l'île. S. geminata montre très peu de réaction face à une espèce subordonnée sur une même source de nourriture, ce qui laisse supposer que sa dominance est largement due à sa supériorité numérique. Par contre, dans des conditions similaires, M. destructor est fortement agressive. En présence d'un compétiteur, la plupart des ouvrières renoncent très vite à leur activité de fourragement pour agresser les individus de l'autre espèce. Puisque deux décennies après son introduction elle est toujours confinée à son point d'arrivée, nous supposons que le coût en énergie et en ouvrières de ce comportement très agressif est un obstacle à son expansion sur cette île déjà fortement colonisée. Les espèces envahissantes dominantes comme les fourmis de feu S. geminata et W. auropunctata sont connues pour leur impact négatif sur la faune des Galápagos, entre autre sur les jeunes des tortues terrestres et des oiseaux. Mais nous savons très peu de choses sur l'impact des autres espèces de fourmis introduites. En effet, l'impact sur les arthropodes, et plus généralement sur la faune du sol, est très difficile à évaluer. En raison du caractère dynamique de la communauté de fourmi de Floreana, il est difficile de construire des modèles et de faire des prédictions sur l'évolution des peuplements de fourmis introduites. Mais Camponotus macilentus, une espèce endémique abondante, semble aujourd'hui peu affectée par les espèces introduites grâce à ses capacités de compétition par interférence et sa préférence pour les milieux arides. Resumen Las, especies invasoras representan, junto con la fragmentación del paisaje, la mayor amenaza para la biodiversidad. El archipiélago de Galápagos, como la mayoría de las islas del Pacífico, cuenta con un gran número de especies introducidas que amenazan la biodiversidad de este lugar único. Las hormigas son uno de los invasores más devastadores. Su organización social les permite adaptarse y propagarse para ser rápidamente abundante. Estudiamos la comunidad de hormigas de la isla Floreana principalmente compuesta de especies introducidas (al menos 15). Las introducciones se sucedieron durante el siglo anterior. La última especie contabilizada es Monomorium destructor introducida en los años 80. Nuestro objetivo es poner al día las modalidades de las interacciones y de la coexistencia de estas especies introducidas. Pusimos de relieve la jerarquía de competencia de las distintas especies con ayuda de cebos de comida. Dos especies se implican de manera dominante monopolizando una parte importante de los recursos. Son M. destructor, limitado a un pequeño perímetro, y la hormiga de fuego Solenopsis geminata; ampliamente distribuida por la isla. Evaluamos la importancia relativa de los factores abióticos y de la competencia interespecífica en la estructuración de la communidad. Se recogieron algunos datos ecológicos y se consideraron la presencia y la abundancia de las especies con ayuda de tres métodos en una gran diversidad de hábitats. Varias especies muestran preferencias o por los medios húmedos, o por los medios áridos. La pequeña hormiga de fuego Wasmannia auropunctata, una especie conocida por ser devastadora en sus lugares de introducción, está presente exclusivamente en los hábitats húmedos y cerca de la zona agrícola situada en la parte central de la isla. Coexiste en varios puntos con otras especies pero en un perímetro limitado excluye a cualquier otra hormiga y alcanza densidades en el suelo casi 70 veces superiores a las densidades de hormigas observadas en los lugares vecinos ocupados por varias especies. Pero la mayoría de las especies vagabundas oportunistas se establecen por todas partes sin exigencias ecológicas particulares. Análisis de cooccurrencía de las especies a varios niveles no revelaron una grande importancía de la competencia en la estructuración de las comunidades. Suponemos que la ausencia de tal estructura Bebé ser por la dinámica del sistema. Efectivamente, durante los distintos censos de 1996-1997, 2003,.2004 y 2005, la distribución ? la abundancia de las especies eran muy variables. En particular, las condiciones drásticas que reinan en la zona árida durante la temporada seca parecen afectar especialmente a S. geminata. Sugerimos que fuertes variaciones en la distribución de la especie dominante perturben la organización de las comunidades. Finalmente efectuamos confrontaciones artificiales para evaluar hastá que punto un comportamiento agresivo a nivel de la obrera puede explicar el éxito ecológico de una especie en la isla. S. geminata muestra muy poca reacción ante una especie subordinada mientras comparten la misma comida, lo que deja suponer que su dominancia se debe a su superioridad numérica. Por el contrario, en condiciones similares, M. destructor es muy agresivo. En presencia de otra especie, la mayóría de las obreras renuncian muy rápidamente a alimentarse para atacar a los individuos de la otra especie. Puesto que dos décadas después de su introducción todavía se confina en su punto de llegada, suponemos que el coste en energía y en obreras de este comportamiento muy agresivo es un obstáculo a su extensión en esta isla ya muy colonizada. Las especiés invasoras dominantes como las hormigas de fuego S. geminata y W. auropunctata son conocidas por su impacto negativo en la fauna de Galápagos, entre otras cosas sobre los juveniles de las tortugas terrestres y pájaros. Pero sabemos muy poco sobre el impacto de las otras especies de hormigas introducidas. Efectivamente es muy difïcil de evaluar el impacto en los artrópodos, y más generalmente en la fauna del suelo. Debido al carácter dinámico de la comunidad de hormiga de Floreana, es diEcil construir modelos y hacer predicciones sobre la evolución de las poblaciones de hormigas introducidas. Pero Camponotus macilentus, una especie endémica abundante, parece poco afectadá hoy por las especies introducidas gracias a sus capacidades de competencia por interferencia y su preferencia por los medios áridos.

Estudo taxonômico de Leschenaultia Robineau-Desvoidy (Diptera, Tachinidae)

Taxonomic study of Leschenaultia Robineau-Desvoidy (Diptera, Tachinidae). The genus Leschenaultia Robineau-Desvoidy, 1830 is redescribed. Two genera are considered as its junior synonyms: Echinomasicera Townsend, 1915 syn. nov. and Parachaetopsis Blanchard, 1959 syn. nov. Thirty two especies are treated, as follows: 18 described as new, Leschenaultia aldrichi, sp. nov. (Brazil, Santa Catarina), L. arnaudi sp. nov. (Haiti, La Salle), L. bergenstammi sp. nov. (Peru, San Martin), L. bessi sp. nov. (Brazil, Santa Catarina), L. bigoti sp. nov. (Peru, Huanuco), L. blanchardi sp. nov. (Equador, Cuenca), L. braueri sp. nov. (Brazil, Mato Grosso), L. brooksi sp. nov. (Brazil, Rio de Janeiro), L. coquilletti sp. nov. (Brazil, Santa Catarina); L. cortesi sp. nov. (Venezuela, Maracay), L. currani sp. nov. (Brazil, São Paulo), L. loewi sp. nov. (Mexico, Vera Cruz), L. macquarti sp. nov. (U. S. A., Arizona), L. reinhardi sp. nov. (Canada, Quebec), L. sabroskyi sp. nov. from (U. S. A., California), L. schineri sp. nov. (U. S. A., California), L. thompsoni sp. nov. (Mexico, Mexico City), L. townsendi sp. nov. (Mexico, Puebla), and 14 known species, for these, diagnoses are given: L. adusta (Loew, 1872); L. americana (Brauer & Bergenstamm, 1893); L. bicolor (Macquart, 1846) = L. fusca (Townsend, 1916) syn. nov.; = Parachaetopsis proseni Blanchard, 1959 syn. nov.; L. ciliata (Macquart, 1848); L. exul (Townsend, 1892); L. fulvipes (Bigot, 1887); L. grossa Brooks, 1947; L. halisidotae Brooks, 1947; L. hospita Reinhard, 1952; L. hystrix (Townsend, 1915) comb. nov., L. jurinioides (Townsend, 1895); L. leucophrys (Wiedemann, 1830) = Leschenaultia latifrons (Walker, 1852) syn. nov. = Parachaeta nigricalyptrata (Macquart, 1855) syn. nov.; L. montagna (Townsend, 1912); L. nuda Thompson, 1963. One species was not examined, Leschenaultia nigrisquamis (Townsend, 1892), and two were not recognized, L. trichopsis (Bigot, 1887) and L. hirta Robineau-Desvoidy, 1830. Keys for Nearctic and Neotropical species (only for males) are provided, as well as geographical distribution and illustrations for each species.

Flora de Cabo Verde. Plantas Vasculares. 82. Orobanchaceae

clorofila, de cores variadas, mas nunca verdes. Caules erectos, com folhas escamiformes, geralmente carnudos, simples ou ramificados, glabros a piloso- -glandulares. Inflorescência um racemo terminal ou espiga, raramente solitaria ou pauciflora. Flores hermafroditas, zigomórticas; brácteas escamiformes, com ‘ou sem bractt!olas. Cálice tubuloso, sinsépalo 2-Slobado, as vezes fencíido anterior e .posteriormente em duas partes livres. Corola simpétala, hipogínica, pentâmera, bilabiada, de pieíloracão imbricativa. Estames geralmente 4, didinâmicos, inseridos no tubo da corola, anteras com Ibculos aos pares, dorsifixas, com deiscência longitudinal, glabras a densamente lanosas. Ovario súpero, 1-locular, 2 (3)carpelar; óvulos numerosos; estilete simples, terminal, estigma capitado ou peltado, lobado ou não. Cápsula gcraimente 2-valve, globosa ou ovoide-elipsoidal com deiscência loculicída; sementes pequenas, numerosas, com albúmen carnudo e embrião não diferenciado. Familia com c. 17 generos e aproximadamente 150 especies, amplamente distribuidas no hemisferio norte, particularmente nas regides temperadas e subtropicais do Velho Mundo.

As aves Migratórias de Cabo Verde

Com o objectivo de fazer um estudo de aves migratórias de Cabo Verde foi realizada o referido trabalho com base na revisão bibliográfica. A analise teve como objectivos identificar espécies de aves migratórias que chegam anualmente a Cabo verde, os principais sítios de invernadas das aves migratórias no arquipélago, fornecer informações para criação de um banco de dados para actualização da lista de aves migratórias que foram registadas em Cabo Verde, agrupar as espécies segundo a frequência com que foram citadas, fazer a distribuição das espécies por ordem e família, analisar as espécies mais frequente assim como as localidades de maior citações e o grau de abundância ao longo dos anos. De acordo com a revisão bibliográfica foi possível formular uma lista com 182 especies de aves migratórias que foram citadas no arquipélago, distribuídas em 16 ordens e 39 famílias. A ordem mais abundante é a Charadriiformes e a família é a Scolopacidea. A ilha de maior citação é a de Sal com 309 citações e de menor citação é a de Santa Luzia com 13 citações. Quanto a localidade a mais citada foi Mindelo de São Vicente. Com base na análise de frequência de vezes em que as especies foram citadas estabeleceu-se três grupos: frequentes, acidentais e raras.

Las Dactylopiidae y Diaspididae (Hemiptera, Coccoidea) de la Colección Kenneth Hayward, Tucumán, Argentina

Se estudió la colección Kenneth Hayward depositada parte en el Instituto Miguel Lillo (IMLA) y parte en la Estación Experimental Agroindustrial "Obispo Colombres" (EEAOC) de Tucumán, Argentina. Se citan cuatro especies de Dactylopiidae y 32 de Diaspididae con sus respectivas plantas huéspedes. Se redescribe e ilustra a Duplaspidiotus koehleri Lizer y Trelles y Pallulaspis lantanae Green & Laing, descriptas originalmente para la Argentina. Se cita por primera vez al género Rugaspidiotus Mc Gillivary para la Argentina.

Escarabajos coprófagos (Coleoptera, Scarabaeoidea) del Parque Nacional Los Estoraques (Norte de Santander, Colombia)

En este trabajo se presenta información sobre los escarabajos coprófagos del Área Natural Única Los Estoraques (ANUE), Departamento de Norte de Santander, Colombia. Los muestreos fueron realizados durante los meses de febrero a diciembre del año 2002 en cuatro sitios con diferente grado de intervención, suministrando la captura de 10,538 individuos. Los sitios muestreados correspondieron a bosque seco premontano y bosque montañoso húmedo con diferentes grados de intervención. 16 especies de Scarabaeinae conformaron el 89% de las ejemplares colectados, el 11% restante (3 especies) fue conformado por Hibosóridos. La totalidad de las especies se completo en el quinto muestreo. Se registró diferencia significativa en la riqueza y abundancia entre los sitios (P <0,05), funcionando las zonas de bosque montañoso humedo como un solo ensamblaje. Las abundancias de las especies no muestran correlación con la pluviosidad. Se reportan por primera vez siete especies para el departamento y se amplia el rango altitudinal conocido en Colombia para cuatro.

Elaboración del área marina Callao – Huarmey , efectuada durante el periodo del 13 al 23 de mayo de 1965 a bordo del “Explorador”

Durante la investigación de la zona Huarmey Callao, se constató que las características de anormalidad determinadas en las últimas exploraciones realizadas por el Instituto todavía prevalecían, con una marcada influencia en la conducta de los cardúmenes. Los cardúmenes de anchoveta, mantuvieron una distribución de verano, es decir, de concentraciones típicamente costeras. En relación a la distribución vertical, la influencia del factor térmico se traduce en la profundidad promedio de los cardúmenes detectados, los que se presentaron con un tope superior de 15m. , profundidad media del cardumen de 26 m., y tope inferior de 43 m.; niveles en los cuales las temperaturas son más cercanas al ambiente habitual de la anchoveta. En consecuencia, solo las horas crepusculares fueron las más apropiadas para la explotación de los cardúmenes. La turbidez de las aguas superficiales como indicador del alimento disponible para la anchoveta, dio una medida de la preferencia de los cardúmenes por las aguas menos transparentes. La situación térmica encontrada favoreció el acercamiento hacia la costa de especies icticas conocidas por su preferencia a aguas mas cálidas que las de nuestra corriente costanera, y fue confirmado por la captura de barrilete y atún a sólo 10 millas de la costa

Informe preliminar del Crucero 6611 de la primavera de 1966 (Cabo Blanco - Punta Coles)

Describe las acciones realizadas por el Crucero 6611, a bordo del B.A.P. Unanue, correspondiente a la primavera de 1966, efectuadas en 130 estaciones con 17 perfiles desde Punta Coles hasta Máncora y Punta Aguja. Así mismo, estudian las principales condiciones hidrográficas, biológicas y la distribución del desove de la anchoveta así como la del plancton y las aves marinas.

Informe preliminar del Crucero 6705 - 06 del otoño de 1967 (Cabo Blanco - Ilo)

Describe las actividades realizadas de acuerdo al plan operacional del año 1967 afín de determinar las condiciones físicas y químicas del mar así como la distribución de huevos y larvas de anchovetas y otros peces, la distribución de cardúmenes atribuibles a anchoveta y la distribución de aves guaneras.

Lista de crustáceos del Perú: decápoda y stomatopoda con datos de su distribución geográfica

Lista la diversidad de crustáceos que integran la fauna marina del Perú, incluye a especies de las ordenes decápoda y stomatópoda, señalando en la mayoría de casos los nombres comunes usados en el Ecuador, Perú y Chile

Addenda al catálogo de crustáceos del Perú

Registra 37 nuevas especies para el Perú y algunas nuevas especies para la ciencia. Ademas se incorporan varias nuevas familias para aguas peruanas, entre las que destaca principalmente Liyhodidae.

Clave para identificar los peces marinos del Perú

Identifica a las diferentes especies de peces del litoral peruano. El estudio de peces marinos del Perú se inició en 1833 por diversos científicos europeos y americanos. Contiene descripciones, datos sobre la distribución geográfica, así como claves para identificar los peces peruanos.

Nuevas adiciones a la ictiofauna marina del Perú

El estudio del material indicado dio por resultado la identificación de 286 especie comprendidas en 222 géneros, 116 familias y 41 órdenes. Entre el número de especies señaladas se encontraron 72 especies nuevas para la ictiofauna marina peruana. De éstas, 4 fueron especies nuevas para la ciencia: Ctenosciaena peruviana (Fam. Sciaenidae), Mustelus whitneyi (Fam. Triakidae), Raja velezi (Fam. Rajidae) Schedophilus haedrichi (Fam.Centrolophidae), descritas en publicaciones anteriores; 10 que sólo se mencionan los géneros: Urolophus, Raja, Hydrolagus, Aulopus, Lestidium, Coryphaenoides, Trachyscorpia, Cottunculoides, Medialuna, Nealotus, cuya identificación especifica se encuentra en consulta con los especialistas y posiblemente también especies no descritas; y 58 que representan nuevos registros. Con la adición de estas 72 especies hasta el presente se alcanza un total de 737 para la ictiofauna marina del Perú.

Estudio del sistema de afloramiento costero en el área norte (ESACAN)

Describe las acciones de la operación ESACAn realizada entre el 21 de marzo y el 25 de mayo de 1977, en el área Cabo Blanco y Punta Aguja. Presenta los principales trabajos de campo consistentes en medición de corrientes, observaciones intensivas de parámetros meteorológicos y oceanográficos, complementados con observaciones biológicas.

Informe del censo de lobos marinos efectuado en abril - mayo de 1979

Evalúa las poblaciones de lobos marinos del litoral peruano, determinando además, las composición por especies distribución latitudinal y proporción por sexos y fue realizada del 17 de abril al de mayo de 1979.