Esfingofilia e sistema de reprodução de Bauhinia curvula Benth. (Leguminosae: Caesalpinioideae) em cerrado no Centro-Oeste brasileiro

A biologia reprodutiva de Bauhinia curvula foi estudada em remanescente de cerrado em Mato Grosso do Sul. Bauhinia curvula é um subarbusto que floresce por seis a sete meses (junho a novembro/dezembro) e possui caule subterrâneo, espessado e gemífero, com função regenerativa. As flores são hermafroditas, zigomorfas, brancas, de antese noturna, exalam odor desagradável e duram 11 horas. O estigma é amplo e fica situado acima e/ou à frente das anteras que apresentam pólen com viabilidade de 98,5%. Néctar é produzido no interior do hipanto, com volume médio de 26 µL e concentração de solutos em torno de 15%. Embora flores de B. curvula apresentem diversas características associadas às síndromes de quiropterofilia e esfingofilia, o pequeno volume de néctar e a estreita entrada da câmara nectarífera parecem não estimular visitas de morcegos. Bauhinia curvula é auto-incompatível e depende de polinizadores, pois não frutificou após autopolinização espontânea. A população estudada apresentou eficácia reprodutiva reduzida (0,07), provavelmente devido à limitação de pólen. Agrius cingulatus (Sphingidae) foi o único visitante floral que apresentou comportamento de visita e comprimentos do corpo e da probóscide adequados para polinizar efetivamente as flores. Esse fato pode favorecer, a médio e longo prazo, a seleção de genótipos autogâmicos.

Reproductive biology of the herkogamous vine Chiococca alba (L.) Hitchc. (Rubiaceae) in the Atlantic Rain Forest, SE Brazil

The family Rubiaceae comprises a wide spectrum of floral mechanisms and two of them seem to be common in certain groups, e.g., distyly in Rubioidae and styllar pollen in Ixoroidae. These mechanisms include herkogamy, which is interpreted as a strategy that avoids self-pollination. This is the first report on the reproductive biology of Chiococca alba, a species that is widely distributed in America. We studied floral biology and the mating system, which were evaluated through fruit set comparisons after controlled crosses (self- and cross-pollinations and test for apomixis), as well as through the evaluation of pollen tube growth resulting from these controlled crosses. Flowers of C. alba are herkogamous, cream, protandrous and lasted for two days. No measurable nectar was found, despite the presence of a nectary-like structure at the base of the corolla tube. Chiococca alba is a preferentially self-incompatible species, but self-pollination and apomixis also contribute to the natural fruit-set. Its reproductive strategy (herkogamy associated with protandry) is different from that expected for members of Chiococceae tribe (i.e., styllar pollen presentation).

Biologia reprodutiva de Rourea induta Planch. (Connaraceae), uma espécie heterostílica de cerrado do Brasil Central

A heterostilia é um polimorfismo floral geralmente associado a sistemas genéticos de intramorfo incompatibilidade. Nós avaliamos aspectos reprodutivos da heterostilia de uma população de Rourea induta Planch. em uma área de cerrado de Brasília, DF. Foram conduzidos estudos sobre sua biologia floral, sistema reprodutivo, produção e maturação de frutos, germinação de sementes, fenologia reprodutiva e visitantes florais. As flores são pequenas (11 mm de diâmetro), com morfologia simples e possuem dois grupos de cinco estames de comprimentos diferentes e cinco pistilos. O comprimento médio de estames e pistilos diferiu significativamente entre o morfo brevistilo e o longistilo. No entanto, não houve hercogamia recíproca completa entre os dois morfos florais. Os dois morfos são intramorfo incompatíveis, mas o morfo brevistilo é completamente auto-incompatível enquanto o longistilo é parcialmente autocompatível. Apesar das diferenças na morfologia floral e no sistema reprodutivo entre os morfos, estes apresentam igual sucesso reprodutivo em condições naturais, uma vez que a produção e a maturação de frutos por planta e a taxa de germinação das sementes não diferiram significativamente. A população de R. induta apresentou floração tipo "pulsed bang" com alta sincronia intra-individual e inter-individual de floração. Grande variedade de insetos, principalmente pequenas abelhas sociais, foi observada visitando as flores. Nossos resultados sugerem que a auto-incompatibilidade parcial, a incompatibilidade intramorfo e as diferenças nas alturas dos verticilos reprodutivos entre os dois morfos reduzem os níveis de autogamia em R. induta. Em última análise, a maior produção de frutos por polinização intermorfo, promoveu a razão isoplética na população estudada e indicou que R. induta é dependente dos polinizadores para a reprodução sexuada.

Pollination biology in Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. (Bignoniaceae) at the "Floresta Nacional do Tapajós", Central Amazon, Brazil

Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don is a pioneer tree widespread in the Brazilian Amazon, usually found colonizing forest gaps and altered areas, and the forest fragment edges. This study investigated aspects of the floral biology, breeding system and pollinators of J. copaia trees. Flowering lasts from August to November, during the low rainfall period extending up to four weeks per tree and 3-4 months for the population as a whole, characterizing a cornucopia flowering pattern. The fruit set ends in the beginning of the rainy season, with wind dispersed winged seeds. Fruit set from open pollination was 1.06% (n = 6,932). Hand pollination using self-pollen (n = 2,099) did not set fruits. Cross-pollination resulted in 6.54% fruit set (n = 2,524), representing six times more than the natural pollination rate (1.06%, n = 6,932). Flowers excluded from insect visitation (automatic self-pollination) did not set fruits (n = 5,372). Pollen tube growth down to ovary was detected under fluorescence microcoscopy in cross-pollinated and selfed pistils. The species is an obligate allogamous plant, with late-acting self-incompatibility system. Approximately 40 species of native bees visited the flowers, but the main pollinators were medium-sized solitary bees as Euglossa and Centris species due to the compatibility between their body sizes with the corolla tube, direct contact with the reproductive structures and high frequency of visits.

Oil glands in the Neotropical genus Dahlstedtia Malme (Leguminosae, Papilionoideae, Millettieae)

Dahlstedtia pentaphylla (Taub.) Burkart and D. pinnata (Benth.) Malme belong to the Millettieae tribe and are tropical leguminous trees that produce a strong and unpleasant odour. In the present work, we investigated the distribution, development and histochemistry of foliar and floral secretory cavities that could potentially be related to this odour. The ultrastructure of foliar secretory cavities were also studied and compared with histochemical data. These data were compared with observations recorded for other species of Millettieae in order to gain a phylogenetic and taxonomic perspective. Foliar secretory cavities were only recorded for D. pentaphylla. Floral secretory cavities were present in the calyx, wings and keels in both species; in D. pinnata they also were found in bracteoles and vexillum. Such structures were found to originate through a schizogenous process. Epithelial cells revealed a large amount of flattened smooth endoplasmic reticula, well-developed dictyosomes and vacuoles containing myelin-like structures. Cavity lumen secretion stains strongly for lipids. Features of the secretory cavities studied through ultrastructural and histochemical procedures identify these structures as oil glands. Thus, if the odour produced by such plants has any connection with the accumulation of rotenone, as other species belonging to the "timbó" complex, the lipophilic contents of the secretory cavities of Dahlstedtia species take no part in such odour production. The presence, distribution patterns and frequencies of secretory structures in Dahlstedtia are taxonomically significant and may be utilized as a diagnostic character which justifies the separation of this genus into two species.

Biologia reprodutiva da "catingueira" (Caesalpinia pyramidalis Tul., Leguminosae-Caesalpinioideae), uma espécie endêmica da Caatinga

Leguminosae está representada na Caatinga por 293 espécies, das quais oito foram estudadas quanto à polinização e/ou sistema reprodutivo. Foram analisados a biologia floral, os polinizadores e o sistema reprodutivo de Caesalpinia pyramidalis Tul. Houve produção de 5,7 ± 0,9 óvulos/flor, 66,9 ± 47,8 flores e 2,1 ± 1,2 frutos por inflorescência e 2,88 ± 1,44 sementes/fruto. O volume de néctar foi cerca de 1,0 µL durante o primeiro dia da flor, 0,5 µL no segundo dia, não havendo produção no terceiro dia. C. pyramidalis é auto-incompatível, com tubos polínicos oriundos de autopolinização manual crescendo até o saco embrionário. Espécies de Xylocopa e Centris constituem importantes polinizadores de C. pyramidalis. Durante as visitas, as abelhas promovem principalmente geitonogamia, a qual favorece a perda de frutos e leva à baixa razão fruto/flor (0,03). Entretanto, a razão semente/óvulo relativamente elevada (0,50), demonstra maior investimento em sementes provenientes de polinizações cruzadas, reduzindo os efeitos da geitonogamia.

Biologia reprodutiva de Byrsonima gardnerana A. Juss. (Malpighiaceae) e interações com abelhas Centris (Centridini) no nordeste do Brasil

A polinização, o sistema reprodutivo e a fenologia da floração de Byrsonima gardnerana A. Juss foram estudados em uma área de Caatinga situada no Parque Nacional do Catimbau, Agreste de Pernambuco. Byrsonima gardnerana é uma espécie arbustiva com flores hermafroditas e zigomorfas, que mudam de cor em decorrência da polinização. O recurso floral primário é o óleo. O padrão de floração é anual, durando 4-5 meses, ao longo da estação seca. A espécie é auto-incompatível, apresenta alta viabilidade polínica e elevada razão pólen/óvulo. Foram observadas 11 espécies de abelhas visitando as flores de B. gardnerana, nove delas atuando como polinizadoras (sete espécies de Centris) e duas como pilhadoras de pólen. As espécies de Centris foram as mais freqüentes e efetivas, coletando óleo e pólen, neste caso vibrando as anteras, sempre contatando as estruturas reprodutivas das flores. Flores de B. gardnerana constituem, portanto, importante fonte de alimento para as abelhas especializadas nativas, cuja necessidade dos óleos florais na composição da dieta de suas larvas garante constantes visitas.

Desenvolvimento reprodutivo de Hyptis suaveolens (L.) Poit.: relação entre fotoperíodo, densidade celular meristemática e padrão de expressão de um ortólogo putativo do gene LEAFY de arabidopsis

Hyptis suaveolens (L.) Poit. é uma planta da família Lamiaceae, considerada uma espécie tipicamente invasora. Entretanto, é produtora de óleo essencial, ao qual várias atividades biológicas são atribuídas. Informações sobre o desenvolvimento reprodutivo nesta espécie seriam úteis à elucidação de mecanismos adaptativos relacionados à indução floral em espécies invasoras, e ao incremento na produção de óleo essencial, devido sua preponderância nas flores. Assim, aqui caracterizamos alguns aspectos do desenvolvimento reprodutivo em Hyptis suaveolens. Plantas de H. suaveolens foram submetidas a dois tratamentos fotoperiódicos (fotoperíodo natural de Alfenas e fotoperíodo mínimo de 16 h) para amostragem de ápices aéreos vegetativos e florais em cinco datas. Nestes materiais botânicos foram realizadas análises anatômicas, ensaios de hibridização in situ para detecção dos transcritos de um ortólogo putativo de LEAFY e microscopia eletrônica de varredura. Hyptis suaveolens é uma planta de dias curtos, com fotoperíodo crítico em torno de 13 h. A atividade meristemática vegetativa ou floral pôde ser evidenciada pela densidade celular. O ortólogo putativo de LEAFY em H. suaveolens exibiu o padrão de expressão clássico descrito em Antirrhinum e Arabidopsis, mas também foi expresso em ápices vegetativos de plantas cultivadas sob fotoperíodo natural, independente da época de amostragem. Entretanto, não foi expresso em meristemas vegetativos de plantas cultivadas em fotoperíodo mínimo de 16 h. Estes resultados sugerem uma expressão basal de LEAFY em meristemas vegetativos de H. suaveolens, que é fortemente reduzida sob fotoperíodo mínimo de 16 h ou incrementada em fotoperíodos inferiores a 13 h, atingindo níveis satisfatórios à determinação floral.

Biologia reprodutiva de Geonoma brevispatha Barb. Rodr. (Arecaceae) em mata de galeria inundável em Uberlândia, MG, Brasil

Geonoma brevispatha Barb. Rodr. é uma palmeira arbustiva com crescimento clonal e restrita a ambientes alagados, bordas de rios e córregos. O objetivo deste trabalho é descrever sua biologia reprodutiva em uma área de mata de galeria inundável, em Uberlândia, MG. O estudo foi feito no período de abril de 2004 a dezembro de 2005. A espécie floresceu de abril a agosto. A maior produção de frutos ocorreu entre outubro e dezembro de 2004. As flores possuem coloração violácea, são diclinas, protândricas, emitem odor forte, abrem por volta das 8h00 e são arranjadas na ráquila em tríades (duas flores estaminadas laterais e a pistilada central). Somente as flores pistiladas apresentaram néctar. A flor pistilada é menor que a estaminada com longevidade de dois a quatro dias, enquanto a estaminada dura um dia. A taxa de viabilidade polínica para flores em pré-antese foi de 84,3% e de 95,9% para flores recém abertas. A receptividade estigmática ocorre desde a fase de pré-antese. O número médio de flores por inflorescência foi de 2.192,8 ± 1.184,1 de flores estaminadas e 1.129,5 ± 571,4 de pistiladas. Não houve sobreposição entre a abertura das flores estaminadas e pistiladas na mesma inflorescência e nem no mesmo indivíduo, ocorrendo dioicia funcional. Não ocorreu apomixia e a reprodução sexuada, portanto, depende da polinização cruzada. Os principais polinizadores efetivos foram moscas das famílias Muscidae e Sarcophagidae. Abelhas e besouros foram considerados como polinizadores ocasionais.

Distilia e homostilia em espécies de Palicourea Aubl. (Rubiaceae) do Cerrado do Brasil Central

Distilia é um tipo de sistema reprodutivo que utiliza características morfológicas e fisiológicas como forma de potencializar a xenogamia. Dentre as 25 famílias de Angiospermas que apresentam esse sistema, Rubiaceae é a que tem a maior riqueza. Este estudo teve como objetivo investigar os aspectos relacionados ao sistema distílico de quatro espécies de Palicourea distribuídas no Cerrado do Brasil Central: Palicourea marcgravii A. St.-Hil., P. officinalis Mart., P. coriacea (Cham.) K. Schum. e P. macrobotrys (Ruiz & Pav.) Roem. & Schult. As áreas de coleta no Distrito Federal foram: Parque Nacional de Brasília, Estação Ecológica de Águas Emendadas e Reseva Ecológica do IBGE. As espécies Palicourea marcgravii e P. officinalis apresentaram-se como distílicas em função da presença dos dois morfos florais, da sua razão equilibrada e do sistema de incompatibilidade auto e intramorfo. As espécies P. coriacea e P. macrobotrys apresentaram-se como variantes pela ocorrência de indivíduos com morfo homostilo, além da distilia na primeira espécie e pelo morfo homostilo ser dominante na segunda espécie. Não se sabe ainda as forças evolutivas que determinam essas variações, contudo acredita-se que as características genéticas intrínsecas de cada táxon têm uma considerável influência e que cada espécie pode responder de forma diferente, ou até mesmo não responder, perante as mesmas pressões seletivas a que estão submetidas.

Biologia reprodutiva da reófita Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae), no Rio Itajaí-Açu, Santa Catarina, Brasil

A espécie Dyckia brevifolia Baker apresenta populações disjuntas e distribuição restrita. Dyckia brevifolia é uma espécie policárpica com propagação clonal. A biologia reprodutiva desta espécie foi estudada nas margens do Rio Itajaí-Açu, Santa Catarina, Brasil. As características florais, a produção de néctar e os visitantes florais foram estudados. Para caracterizar o sistema reprodutivo foram conduzidos cinco tratamentos: agamospermia, autopolinização espontânea, autopolinização manual, polinização cruzada e controle. Cada inflorescência apresentou 60,4 ± 14,5 flores e 58,3 ± 13,3 frutos e a razão fruto/flor foi de 0,97. O número médio de sementes por fruto foi de 129,6 ± 24,3. As flores abrem da base para o ápice da inflorescência e o número de flores abertas por dia por inflorescência foi em média de 6,8 ± 1,2. A antese floral ocorre ao longo do dia e a flor tem duração de um dia e meio. O volume e a concentração médios do néctar foram de 30,5 µL e 25,7%, respectivamente. Os principais visitantes florais foram abelhas, beija-flores e borboletas, sendo o beija-flor Amazilia versicolor Vieillot o principal polinizador. Esta espécie também foi polinizada por abelhas dos gêneros Xylocopa e Bombus. Com relação ao sistema reprodutivo, os resultados indicam que D. brevifolia é autocompatível e que a agamospermia pode ocorrer. A autocompatibilidade apresentada pela espécie, bem como o comportamento dos visitantes florais indicam que as principais formas de polinização promovidas são a autopolinização e a geitonogamia.

Morfoanatomia da flor de cinco espécies de Galipea Aubl. e seu significado na evolução de flores tubulosas entre as Rutaceae neotropicais

A maioria dos gêneros da subtribo neotropical Galipeinae (tribo Galipeeae, Rutoideae) tem flores tubulosas, com várias formas e graus de conação e adnação. Galipea e outros gêneros na subtribo apresentam apenas duas anteras férteis mais cinco ou mais estaminódios, o que é intrigante porque na tribo predominam flores pentâmeras isostêmones. Visando elucidar a condição anatômica dessas características e estabelecer estados acurados para caracteres em análises filogenéticas, um estudo morfoanatômico de flores de cinco espécies de Galipea foi realizado, buscando os padrões de vascularização, posição, e união dos segmentos da flor. Destacam-se os resultados: 1) um tubo floral genuíno se forma no terço basal da flor por conação dos filetes e adnação desse tubo estaminal às pétalas; 2) as pétalas são distalmente coerentes umas às outras e aderentes aos filetes por meio de entrelaçamento de tricomas densos - um caso de pseudossimpetalia; 3) dentre as cinco (às vezes seis) estruturas tratadas como estaminódios, apenas as três externas são de fato homólogas a estames esterilizados, as demais surgem como ramificações adaxiais das pétalas; 4) os carpelos são peltados, congenitalmente conatos axial e lateralmente da base do ovário até o nível das placentas, e no estilete e estigma; na zona mediana e superior do ovário eles são unidos apenas posgenitalmente, com a epiderme diferenciada de carpelos contíguos e suturas evidentes na região ventral de cada carpelo; 5) a vascularização do disco sugere origem receptacular. As implicações desses dados para o entendimento da evolução das flores tubulosas em Galipea e grupos relacionados são discutidas.

Coléteres foliares e calicinais de Temnadenia violacea (Apocynaceae, Apocynoideae): estrutura e distribuição

(Coléteres foliares e calicinais de Temnadenia violacea (Apocynaceae, Apocynoideae): estrutura e distribuição). Este trabalho descreve a origem, estrutura e posição dos coléteres dos ápices vegetativos e florais de Temnadenia violacea (Vell.) Miers e comprova a presença de mucilagem na secreção produzida por estas estruturas. O número de coléteres foliares varia de 9 a 11 por primórdio e de 18 a 22 por nó; apenas um tem origem axilar, sendo os demais de origem marginal. Quanto à posição, cinco coléteres são peciolares e os demais interpeciolares. Os coléteres foliares são dos tipos standard e séssil, sendo constituídos por uma porção alongada, formada por um núcleo central de células parenquimáticas, revestido por epiderme secretora em paliçada uniestratificada e cutícula delgada. Tricomas tectores e tecido vascular ocorrem apenas nos coléteres marginais distais. No ápice floral, os coléteres calicinais têm origem na base do cálice, sendo três coléteres opostos a cada uma das lacínias. Todos os coléteres calicinais possuem um núcleo central de células parenquimáticas, epiderme secretora em paliçada uniestratificada, cutícula delgada e são sésseis; o eixo parenquimático destes coléteres é destituído de vascularização e os laticíferos observados são de pequeno calibre. A mucilagem foi detectada tanto na secreção dos coléteres foliares quanto dos calicinais.

Are there evidences of a complex mimicry system among Asclepias curassavica (Apocynaceae), Epidendrum fulgens (Orchidaceae), and Lantana camara (Verbenaceae) in Southern Brazil?

The goal of this paper was to test the presence of mimicry in Asclepias curassavica L., Epidendrum fulgens Brong., and Lantana camara L. The study was carried out at the Parque Estadual de Itapeva, RS, southern Brazil, from 2004 to 2006. Flowering period of each of the three species was followed up; focal observations of butterflies visiting flowers, from fixed point and during random walks were carried out. We also estimated the frequency of pollinaria removal in the orchid, as well as its mode of reproduction. All these variables were important for testing the mimicry hypothesis. Despite some temporal coincidences in the flowering period of two plants in the system, there was no statistical association among the three plants as to flowering period. Twenty-nine species of butterflies, as potential pollinators, were recorded, particularly Agraulis vanillae maculosa, Dryas iulia alcionea, Urbanus simplicius, Tegosa claudina, and Heliconius erato phyllis, which were the more frequent visitors of the three plants. There was association between the number of visits to L. camara and E. fulgens, based on Pearson correlation (r = 0.4603; n = 19; P = 0.0473). Pollinaria removal of E. fulgens was low, as measured by the percentage of removal (range: 0 - 10%). The analysis of the mode of reproduction of this orchid showed its pollinator-dependence, since no fruits were formed by spontaneous self-pollination. In contrast, the percentage of fruit set that resulted from geitonogamy and xenogamy was, in average, 86%. The results here shown are not conclusive as to the occurrence of a mimicry system among the three plants.

Reproductive biology of Protium spruceanum (Burseraceae), a dominant dioecious tree in vegetation corridors in Southeastern Brazil

We investigated the reproductive biology of Protium spruceanum (Benth.) Engler in vegetation corridors of secondary Atlantic forest in Lavras, southern Minas Gerais State, Brazil. The reproductive phenology was investigated fortnightly over a one year period. Floral biology studies involved pollen viability analysis, nectar production, stigmatic receptivity, pollen tube growth, visiting insect species and visit rates. The small, pale yellowish flowers (0.3-0.4 cm diameter) are functionally unisexual and organized in dense inflorescences (ca. 45 flowers). P. spruceanum presented annual flowering between September and November. Staminate flowers supplied a high percentage of viable pollen (90.6%) and relatively abundant nectar (x = 4.5 μL). Pistillate flowers produced only nectar to flower visitors (x = 4.0 μL). The effective pollinators were Apis mellifera and Trigona sp. (Hymenoptera, Apidae). Pollen tubes of cross-pollinated flowers were observed entering the ovaries 48 h after pollination. The fruiting season is from October to March, with a peak in November, coinciding with the rainfall peak. Ecological implications of these findings, and alternative arguments to explain the high genetic diversity at regional landscape are discussed.