Size and year class composition of catch, age and growth of yellowfin tuna in the Eastern Tropical Pacific Ocean for the years 1954-1958

ENGLISH: Data on the size composition of catch for the years 1954-1958 have been studied to determine year class composition, age and growth of yellowfin tuna in the Eastern Tropical Pacific Ocean. Direct age determination of tropical tunas has not yet proven reliable; however, this analysis has shown that the length-frequency distributions themselves are adequate to determine year class structure and growth rates. Absolute age has been estimated by comparing the average time of spawning with the time at which age groups initially appear in the catch. SPANISH: Los datos sobre la composición del tamaño de la pesca durante los años 1954-1958 han sido estudiados con el objeto de determinar la composición de las clases anuales, la edad y el crecimiento del atún aleta amarilla en el Océano Pacífico Oriental Tropical. Las determinaciones directas de la edad de los atunes tropicales no han probado todavía ser de confianza; sin embargo, este análisis ha demostrado que las distribuciones de la frecuencia de las longitudes son adecuadas para determinar la estructura de las clases anuales y de las tasas de crecimiento. La edad absoluta ha sido estimada mediante la comparación de la época promedio de desove con la epoca en que los grupos de edades comienzan a aparecer en la pesca.

The relationships between length and weight of yellowfin tuna (Neothunnus macropterus) and skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) from the Eastern Tropical Pacific Ocean

ENGLISH: The purposes of the Convention which established the Inter-American Tropical Tuna Commission have been discussed in the Commission's Annual Report for 1950-51 (Schaefer, 1952) and in subsequent Annual Reports. One of its functions is to gather and report on biological information for the tunas of the Eastern Tropical Pacific, the yellowfin tuna (Neothunnus macropterus) and skipjack tuna (Katsuwonus pelamis). This report gives the results of a study of the relationships between the length and the weight of individuals of each of these species, derived from samples of fish of commercial sizes captured during the course of regular fishing operations in several areas of the Eastern Tropical Pacific Ocean SPANISH: Los propósitos de la Convención que estableció la Comisión Interamericana del Atún Tropical han sido expuestos en el Informe Anual de dicho organismo correspondiente a 1950-51 (Schaefer, 1952), y en los siguientes informes anuales. Una de sus funciones es la de recoger información biológica sobre los atunes del Pacífico Oriental Tropical, es decir, el aleta amarilla (Neothunnus macropterus) y el barrilete (Katsuwonus pelamis) y darla a conocer a las partes interesadas. El presente trabajo informativo proporciona los resultados de un estudio de las relaciones entre la longitud y el peso tomados en individuos de cada una de estas especies, mediante muestreo en pescados de tamaños comerciales capturados en el curso de operaciones regulares de pesca, en diversas área del Océano Pacífico Oriental Tropical.

Morphometric comparisons among yellowfin tuna, Neothunnus macropterus, from the Eastern Tropical Pacific Ocean

ENGLISH: The fishery for yellowfin tuna in the Eastern Tropical Pacific Ocean extends from Southern California to Northern Peru and offshore to a distance of several hundred miles. Sound management of this resource is dependent on knowledge of the relationships among stocks of the many fishing regions within this oceanic area of about one and one quarter million square miles. Godsil (1948), Godsil and Greenhood (1951), Schaefer (1952, ]955) and Royce (1953) have previously examined the morphometry of the yellowfin tuna of the Pacific Ocean and, although these studies were helpful in delineating the major yellowfin stocks of this region, they were of limited value in examining possible sub-divisions f the population fished off the West Coast of the Americas. The importance of this problem and the increase in fishing effort, in recent years, in the new areas off Peru, suggested a re-examination of selected body measurements from fish taken in the various areas of the Eastern Tropical Pacific Ocean, including the more recently exploited grounds off Peru. SPANISH: La pesquería de atún aleta amarilla en el Océano Pacífico Oriental Tropical se extiende desde la California del Sur hasta la región septentrional del Perú, y mar afuera en una extensión de varios cientos de millas. La acertada administración de este recurso depende del conocimiento de las relaciones entre los stocks de las muchas regiones de pesca que se encuentran dentro de esta área oceánica, cuya dimensión es de alrededor de un millón y cuarto de millas cuadradas. Godsil (1948), Godsil y Greenhood (1951), Schaefer (1952, 1955) y Royce (1953) han examinado la morfología del atún aleta amarilla del Océano Pacífico, y a pesar de que los estudios de estos científicos contribuyeron a delinear los más importantes stocks de dicha especie en esta región, han sido, sin embargo, de un valor limitado para el examen de posibles subdivisiones de la población explotada por la pesca frente a la costa occidental de las Américas. La importancia de este problema y el aumento en el esfuerzo de pesca, en años recientes, en las nuevas áreas frente al Perú, han hecho pensar en una revisión de las medidas anatómicas seleccionadas en pescados que se han obtenido en las diversas áreas del Océano Pacífico Oriental Tropical, incluyendo las localidades más recientemente explotadas a la altura de la tierra peruana.

A study of measures of population density and of concentration of fishing effort in the fishery for yellowfin tuna, Neothunnus macropterus, in the Eastern Tropical Pacific Ocean, from 1951 to 1956

ENGLISH: This study shows how the catch and effort statistics, from 1951 to 1956, of the fishery for yellowfin tuna, Neothunnus macropterus, in the Eastern Tropical Pacific Ocean, have been used to compute: (i) two indices of average population density; (ii) an index of concentration of effort on areas of greatest density of available yellowfin. These three indices were then used to determine: (i) quarterly and annual variation in each of them; (ii) the relationship between the two indices of density; (iii) the relationship of each of the indices to the number of exploited one-degree rectangles. To remove extreme sampling variation at low levels of effort, the data from all one-degree rectangles subjected to less than five logged days' fishing in a quarter were eliminated, and the computations were repeated for comparison with those of the original data. SPANISH: Este estudio da a conocer cómo las estadísticas sobre la pesca y el esfuerzo de pesca de la pesquería del atún aleta amarilla, Neothunnus macropterus, en el Océano Pacífico Oriental Tropical, durante 1951 a 1956, han servido para computar: (i) dos índices del promedio de la densidad de la población; (ií) un índice de la concentración del esfuerzo en las áreas de mayor densidad de atún aleta amarilla disponible. Estos tres índices han sido luego usados para determinar: (i) la variación trimestral y anual en cada uno de ellos; (ií) la relación entre los dos índices de densidad; (iii) la relación de cada uno de los índices con el número de rectángulos de un grado explotados. Para evitar la extrema variación del muestreo a bajos niveles de esfuerzo, se eliminaron los datos de todos los rectángulos de un grado sujetos a menos de cinco días de actividad pesquera durante un trimestre según los registros de los cuadernos de bitácora, y las computaciones se repitieron para compararlas con las de los datos originales.

Studies of the age, growth, sexual maturity and spawning of populations of anchoveta (Cetengraulis mysticetus) of the coast of the Eastern Tropical Pacific Ocean

ENGLISH: Three hundred and twenty-six collections of anchoveta (Cetengraulis mysticetus), an important tuna bait species, taken between April 1951 and April 1960 from seven major baiting areas in the Eastern Tropical Pacific Ocean (Almejas Bay, Guaymas, Ahome Point, Banderas Bay, Gulf of Fonseca, coast of Colombia and Ecuador-Peru) are the basis of this study of age, growth, sexual maturity and spawning. The study of the temporal progression of modal size groups from plots of monthly length-frequency distributions provided estimates of age and rate of growth. The study of sexual maturity and time of spawning was based on gross examination of ovaries, and application of the gonad index. SPANISH: Trescientas veintiseis recolecciones de anchovetas (Cetengraulis mysticetus), una importante especie de carnada para la pesca del atún, cogidas entre abril de 1951 y abril de 1960 en siete de las mayores áreas de pesca de peces de carnada en el Océano Pacífico Oriental Tropical (Bahía de Almejas, Guaymas, Punta Ahome, Bahía Banderas, Golfo de Fonseca, y las costas de Colombia y de Ecuador- Perú), sirven de base a este estudio de la edad, crecimiento, madurez sexual y desove de dicha especie. El estudio de la progresión temporal de los grupos de tamaños modales según los gráficos de las distribuciones de la frecuencia de las longitudes proporcionó estimaciones de la edad y de la tasa de crecimiento. La investigación de la madurez sexual y la época de desove se basó en el examen macroscópico de los ovarios y en la aplicación del índice de gónadas.

Some features of the autecology and distribution of chaetognatha in the Eastern Tropical Pacific

ENGLISH: The Inter-American Tropical Tuna Commission, in cooperation with the Tuna Oceanography Research program of the Scripps Institution of Oceanography, is studying in the Eastern Tropical Pacific Ocean methods of identifying waters of different characteristics that may influence the distribution and behavior of the tropical tunas. One method of attacking the problem has been to attempt to use zooplankton species as biological indicators of water masses. It has been demonstrated that certain zooplankters have ecological affinities that make them useful for identifying and tracing the movements of water masses. In the Eastern Pacific Ocean, Bieri (1957), Lea (1955), Le Brasseur (1959), Sund (1959), and Sund and Renner (1959) have presented evidence that certain species of Chaetognatha possibly can serve as indicators. The present work reports on a study of the distributions of species of Chaetognatha, obtained from various depths by means of horizontal closing-net hauls, in relation to concurrent measurements of temperature, salinity, and dissolved oxygen. Analyses of these data have provided a basis for determining which species are of potential use as biological indicators within the area of the Eastern Pacific considered in this study. SPANISH: La Comisión Interamericana del Atún Tropical, en cooperación con el programa de la "Tuna Oceanography Research" de la Institución Scripps de Oceanografía, viene estudiando en el Océano Pacífico Oriental Tropical métodos para identificar aguas de características diferentes que podrían influir en la distribución y en el comportamiento de los atunes tropicales. Uno de los métodos para abordar el problema ha sido el de intentar la utilización de especies zooplanctónicas como índices biológicos de masas de agua. Se ha demostrado que ciertos organismos del zooplancton tienen afinidades ecológicas, merced a las cuales son útiles para identificar y trazar los movimientos de las masas de agua. Bieri (1957), Lea (1955), Le Brasseur (1959), Sund (1959) y Sund y Renner (1959) presentaron evidencia de que ciertas especies de quetognatos pueden servir, posiblemente, como tales índices en el Océano Pacífico Oriental. El presente trabajo informa sobre un estudio de la distribución de las especies de quetognatos obtenidos de distintas profundidades por medio de la red de plancton que se cierra en lanzamientos horizontales y en relación con mediciones concomitantes de la temperatura, la salinidad y el oxígeno disuelto. El análisis de estos datos ofreció una base para la determinación de las especies que son potencialmente aptas para ser usadas como índices biológicos dentro del área del Pacífico Oriental a la cual se refiere este estudio.

Interpreting spotted dolphin age distributions

Previous work has determined the age distribution from a sample of spotted dolphins (Stenella attenuata) killed in the eastern Pacific tuna purse-seine fishery. In this paper we examine the usefulness of this age distribution for estimating natural mortality rates. The observed age distribution has a deficiency of individuals from 5-15 years and cannot represent a stable age distribution. Sampling bias and errors in age interpretation are examined as possible causes of the "dip" in the observed age structure. Natural mortality rates are estimated for the 15+ age classes based on the assumption that these are sampled representatively. The resulting annual survival rate

Cetaceans of Venezuela: Their distribution and conservation status.

Sighting, stranding, and capture records of whales and dolphins for Venezuela were assembled and analyzed to document the Venezuelan cetacean fauna and its distribution in the eastern Caribbean. An attempt was made to confirm species identification for each of the records, yielding 443 that encompass 21 species of cetaceans now confirmed to occur in Venezuelan marine, estuarine, and freshwater habitats. For each species, we report its global and local distribution, conservation status and threats, and the common names used, along with our proposal for a Spanish common name. Bryde’s whale (Balaenoptera edeni) is the most commonly reported mysticete. The long-beaked common dolphin (Delphinus capensis) is the most frequent of the odontocetes in marine waters. The boto or tonina (Inia geoffrensis) was found to be ubiquitous in the Orinoco watershed. The distribution of marine records is consistent with the pattern of productivity of Venezuelan marine waters, i.e., a concentration at 63°07′W through 65°26′W with records declining to the east and to the west. An examination of the records for all cetaceans in the Caribbean leads us to conclude that seven additional species may be present in Venezuelan waters. (PDF file contains 61 pages.)

The distribution and size composition of finfish, American lobster, and long-finned squid in Long Island Sound based on the Connecticut Fisheries Division Bottom Trawl Survey, 1984–1994

The distribution, abundance, and length composition of marine finfish, lobster, and squid in Long Island Sound were examined relative to season and physical features of the Sound, using Connecticut Department of Environmental Protection trawl survey data collected from 1984 to 1994. The following are presented: seasonal distribution maps for 59 species, abundance indices for 41 species, and length frequencies for 26 species. In addition, a broader view of habitat utilization in the Sound was examined by mapping aggregated catches (total catch per tow, demersal catch per tow, and pelagic catch per tow) and by comparing species richness and mean aggregate catch/tow by analysis of variance (ANOVA) among eight habitat types defined by depth interval and bottom type. For many individual species, seasonal migration patterns and preference for particular areas within Long Island Sound were evident. The aggregate distribution maps show that overall abundance was lower in the eastern Sound than the central and western portions. Demersal and pelagic temporal abundance show opposite trends—demersals were abundant in spring and declined through summer and fall, whereas pelagic abundance was low in spring and increased into fall. The analysis of habitat types revealed significant differences for both species richness and mean catch per tow. Generally, species richness was highest in habitats within the central area of the Sound and lowest in eastern habitats. The aggregate mean catch was highest in the western and central habitats, and declined eastward. (PDF file contains 199 pages.)

Blood lactate in yellowfin tuna, Neothunnus macropterus, and skipjack, Katsuwonus pelamis, following capture and tagging

ENGLISH: The staff of the Inter-American Tropical Tuna Commission for several years has been investigating the life history, population structure, behavior and ecology of the yellowfin tuna, Neothunnus macropterus, and the skipjack, Katsuwonus pelamis, in the Eastern Tropical Pacific Ocean. The tagging and subsequent recovery of these tropical tunas, to provide information on population structure, migrations, mortality rates and growth rates, are important aspects of these investigations. Broadhead (1959) and Schaefer, Chatwin and Broadhead (1961) emphasize the many difficulties involved in tagging these extremely active yet delicate fish and give considerable evidence to suggest that tagging mortality is high, perhaps as great as 60 to 80 per cent. The latter authors suggest that the rather high mortality at tagging is related to the effects of hyperactivity brought about by the tagging operation. SPANISH: El personal de la Comisión Interamericana del Atún Tropical ha estado investigando durante varios años la historia natural, la estructura de la población, los hábitos y la ecología del atún aleta amarilla, Neothunnus macropterus, y del barrilete, Katsuwonus pelamis, en el Océano Pacífico Oriental Tropical. La marcación y el subsiguiente recobro de estos atunes tropicales, lo que da información sobre la estructura de la población, los movimientos migratorios y las tasas de crecimiento y de mortalidad, son importantes aspectos de estas investigaciones. Broadhead (1959) y Schaefer, Chatwin y Broadhead (1961) destacan las muchas dificultades que hay para marcar estos peces activos en extremo pero delicados, y proporcionan considerable evidencia que sugiere que la mortalidad por la marcación es bastante alta, siendo quizás de 60 a 80 por ciento. Los autores citados sugieren que esta elevada mortalidad por la marcación está relacionada con los efectos de la hiperactividad producida por la operación de marcación.

Tagging and recovery of tropical tunas 1955-1959

ENGLISH: Yellowfin and skipjack tuna occur in commercial quantities in the Eastern Pacific Ocean from California to Chile. They are captured in the high seas at distances from the mainland up to several hundred miles (see Alverson, 1960). The Inter-American Tropical Tuna Commission has been engaged for several years in research on the biology, ecology, and population dynamics of the stocks of these species supporting the commercial fishery, in order to elucidate the effects of the fishery and of fishery independent factors on their abundance and behavior, to provide the scientific basis for rational management of the fishery. An important aspect of this research is the investigation of the migrations of these species in the Eastern Pacific, and the determination of whether each consists of but a single population or is composed of various sub-populations. One direct means of approaching these problems is the tagging, and subsequent recovery, of specimens in the region of the commercial fishery. This also provides direct information on growth rates, by comparison of sizes of specimens at tagging and upon later recovery, and can furnish the basis of estimating rates of mortality. These are two of the important elements of the vital statistics of the tuna populations. SPANISH: El atún aleta amarilla y el barrilete se encuentran en cantidades comerciales en el Océano Pacífico Oriental, desde California hasta Chile. Estos peces son capturados en alta mar a varios cientos de millas de distancia de tierra firme (ver Alverson, 1960). La Comisión Interamericana del Atún Tropical ha estado dedicada durante varios años a la investigación de la biología, ecología y dinámica de las poblaciones de los stocks de las indicadas especies que mantienen la pesquería comercial, a fin de elucidar los efectos de ésta y de los factores independientes de la explotación sobre la abundancia y hábitos de estos peces, para obtener una base científica que permita una administración racional de la pesquería. Un aspecto importante de esta investigación es el estudio de los movimientos migratorios de estas especies en el Pacífico Oriental, y la determinación de que si cada una constituye una sola población o está compuesta de varias subpoblaciones. Un medio directo de abordar estos problemas es el de la marcación, y subsecuente recuperación, de especímenes en la región de la pesquería comercial. Esto también proporciona una información directa sobre la tasa de crecimiento, por la comparación de los tamaños de los especímenes al ser marcados y recuperados más tarde y puede proveer la base para estimar las tasas de mortalidad. Estos son dos de los elementos importantes de las estadísticas vitales de las poblaciones de atún.

Year class mortality, abundance and yield-per-recruit of yellowfin tuna in the eastern Pacific Ocean, 1954-1959

ENGLISH: One primary duty of the Inter-American Tropical Tuna Commission is to estimate the maximum sustainable catches of yellowfin tuna (Neothunnus macropterus) and skipjack (Katsuwonus pelamis), and to investigate and recommend proposals to maintain the stocks at levels which will permit these catches to be obtained. To do this, there is required some means of predicting yields relative to fishing intensity. . . The age composition of catch, and growth rate of yellowfin tuna for recent years have now been estimated (Hennemuth, 1961). In this paper, relative abundance at age of yellowfin tuna shall be estimated -and used, in turn, to estimate total mortality rate. Yield-per-recruit calculations, based on Beverton and Holt's (1957) simple equation, will be presented to compare present utilization with theoretical maxima under varying levels of fishing mortality and different ages at first capture. SPANISH: Uno de los principales deberes de la Comisión Interamericana del Atún Tropical es estimar las pescas máximas sostenibles de los atunes aleta amarilla (Neothunnus macropterus) y barrilete (Katsuwonus pelamis) , así como estudiar y recomendar proposiciones para mantener los stocks a niveles que permitan obtener estas pescas. Para lograr este propósito se requieren algunos medios que permitan predecir el rendimiento en relación con la intensidad de la pesca. . La composición de edades de la pesca y la tasa de crecimiento del atún aleta amarilla en años recientes han sido estimadas ahora (Hennemuth, 1961). En este trabajo, la abundancia relativa a una edad dada de esta especie será estimada y usada, a su vez, para estimar la tasa de mortalidad total. Los cálculos del rendimiento por recluta, basados en la ecuación simple de Beverton y Holt (1957), serán presentados para comparar la utilización actual con los máximos teóricos bajo valores variables de mortalidad por la pesca y a diferentes edades a la primera captura.

Measures of population density and concentration of fishing effort for yellowfin and skipjack tuna in the eastern Tropical Pacific Ocean 1951-1959

ENGLISH: In a previous Bulletin of this Commission, Griffiths (1960) discussed two indices of population density and an index of concentration of fishing effort of bait boats for yellowfin tuna in the Eastern Tropical Pacific for the 1951-1956 period. Yellowfin and skipjack tuna occur in the same general fishing areas and many of the commercial catches are composed of a mixture of the two species. It is desirable, therefore, to extend the investigation to skipjack and to the two species combined. SPANISH:En un Boletín anterior de esta Comisión, Griffiths (1960) se refiere a dos índices de la densidad de la población y a un índice de la concentración del esfuerzo de pesca de los barcos de carnada sobre el atún aleta amarilla en el Pacífico Oriental Tropical, correspondientes al período 1951-1956. Los atunes aleta amarilla y barrilete se encuentran en las mismas áreas generales de pesca y muchas de las pescas comerciales están compuestas de una mezcla de las dos especies. Es deseable, por lo tanto, ampliar la investigación en lo que se refiere al barrilete y a las dos especies combinadas.

Distribution of catch-per-unit-of-effort and fishing effort for tuna in the Eastern Tropical Pacific Ocean by months of the year 1951-1960

ENGLISH: Comparison of physical and biological environmental factors affecting the aggregation of tunas with the success of fishing by the commercial fleets, requires that catch and effort data be examined in greater detail than has been presented in these publications. Consequently, the United States Bureau of Commercial Fisheries Biological Laboratory, San Diego, to serve the needs of its program of research on causes of variations in tuna abundance, made arrangements with the Tuna Commission to summarize these catch and effort data by month, by one-degree area, by fishing vessel size-class, for the years 1951-1960 for bait boats and 1953-1960 for purse-seiners. The present paper describes the techniques employed in summarizing these data by automatic data processing methods. It also presents the catch and effort information by months, by five-degree areas and certain combinations of five-degree areas for use by fishermen, industry personnel, and research agencies. Because of space limitations and other considerations, the one-degree tabulations are not included but are available at the Tuna Commission and Bureau laboratories. SPANISH: La comparación de los factores ambientales físicos y biológicos que afectan la agrupación del atún, con el éxito obtenido en la pesca por las flotas comerciales, requiere que los datos sobre la captura y el esfuerzo sean examinados con mayor detalle de lo que han sido presentados en estas publicaciones. En consecuencia, el Laboratorio Biológico del Buró de Pesquerías Comerciales de los Estados Unidos, situado en San Diego, a fin de llenar los requisitos de su programa de investigación sobre las causas de las variaciones en la abundancia del atún, hizo arreglos con la Comisión del Atún para sumarizar esos datos sobre la captura y el esfuerzo por meses, por áreas de un grado, por clases de tamaño de las embarcaciones de pesca durante los años 1951-1960 en lo que concierne a los barcos de carnada y durante el período 1953-1960 en lo que respecta a los barcos rederos. El presente trabajo describe la técnica empleada en la sumarización de dichos datos mediante métodos automáticos de manejo de datos. También se da aquí la información sobre la captura y el esfuerzo por meses, por áreas de cinco grados y ciertas combinaciones de áreas de cinco grados para el uso de los pescadores, del personal de la industria y de las oficinas de investigación. Por falta de espacio y otras razones, las tabulaciones de las áreas de un grado no han sido incluídos en este trabajo, pero están a la disposición de quien tenga interés en los laboratorios de la Comisión del Atún y del Buró.

Recent changes in the efficiency of vessels fishing for yellowfin tuna in the eastern Pacific Ocean

ENGLISH: Since the inception of the Inter-American Tropical Tuna Commission in 1950, one of the primary tasks of its scientific staff has been the collection and analysis of the statistics of total catch, effort expended in obtaining this catch, and the apparent abundance of yellowfin tuna (Neothunnus macropterus) and the skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) in the Eastern Pacific Ocean. A concentrated effort by the staff during 1951 and 1952 resulted in the compilation of a series of historical data on the catch and catch-per-effort of tropical tunas for the years 1934-1950, and in the establishment of a detailed logbook system to monitor the current activities of the tuna fleets. Schaefer (1953) and Shimada and Schaefer (1956) have reviewed in detail the methods of collection and analysis of these data. Further studies, based on these and subsequently collected records, are contained in publications by Schaefer (1957), Shimada (1958), Alverson (1959, 1960), Griffiths (1960) and Calkins (1961). SPANISH: Desde que la Comisión Interamericana del Atún Tropical comenzó sus funciones en 1950, entre las más importantes tareas de su personal científico incluyó la recolección y análisis de las estadísticas de la captura total, del esfuerzo empleado en obtener esta captura y de la abundancia aparente de los atunes aleta amarilla (Neothunnus macropterus) y barriletes (Katsutvonus pelamis) en el Océano Pacífico Oriental. El concentrado esfuerzo del personal científico de la Comisión durante 1951 y 1952 dió como resultado la compilación de una serie de datos históricos sobre la captura de atunes tropicales y sobre la captura según el esfuerzo durante los años 1934 a 1950, así como el establecimiento de un sistema detallado de registro de las anotaciones en los cuadernos de bitácora para vigilar las actividades diarias de las flotas atuneras. Schaefer (1953) y Shimada y Schaefer (1956) han expuesto detalladamente los métodos de recolección y análisis de dichos datos. Otros estudios, basados en estos registros y en los recolectados posteriormente, se encuentran en las publicaciones de Schaefer (1957), Shimada (1958), Alverson (1959, 1960), Griffiths (1960) y Calkins (1961).