兰科舌喙兰属的研究

对舌喙兰属的研究表明，该属具下列独特的特征：具一枚着生于茎基部的叶;叶片肉质、几平贴地表;花具硕大而伸出的蕊喙;药室基部延伸成花药管。该属花部器官在发育早期表现为典型的红门兰亚族特点，但在发育后期出现一些特有的性状。尽管舌喙兰属在植物体形态、花部形态和发育等方面表现出许多特化的性状，但染色体水平上与红门兰亚族东亚产的其他属并无明显差异。舌喙兰属植物一般喜欢在石灰岩地区生长，但有些各类也可在其他土壤中生长。野外观察表明扇唇舌喙兰通过食源性欺骗系统来吸引唯一的传粉者：芒康条蜂。其他各类虽亦有类似结构，但未进行观察。 ITS序列数据支持：1）舌喙兰属的6个种为单系类群;2）舌喙兰属、紫斑玉凤花和短距红门兰等植物体形态相似的类群构成关系较为密切的分支;3）主要分布于亚洲的无柱兰属和铣兜被兰属互为关系密切的姐妹群，它们与广布红门兰有较弱的联系。无柱兰－兜被兰类群和舌喙兰－紫斑玉凤花类群构成红门兰亚族中的一个分支;而二叶红门兰、西南手参、滇藏舌唇兰和欧洲产红门兰亚族的代表种类构成另一个分支。 总之，植物体形态，花部形态和发育、传粉模式、生态学特点以及分子数据，都表明舌喙兰属是一个特化的类群。 最后，对舌喙兰属进行了全面修订，确定该属具7个种，主要分布于中国，个别种类向南可达泰国和缅甸南部，向西可达不丹和尼泊尔。

豆科黄华属（Thermopsis）的系统学研究

本文重点分析了黄华属植物的形态变异，并结合微形态、植物地理及分子生物学的证据，对全世界黄华属植物首次进行了全面的分类学修订，承认全世界黄华属植物共5组、21种、6变种。对Czefranova (1954，1958，1970，1976)的分类系统／2亚属、4组、38种，及其他学者描述的种进行了修正。对7个种进行了归并处理：确认了3个种的分类学地位;新组合了两个变种;建立了1个新组。 考证了属的正确模式及一些种的合法学名。长期被误用的本属模式 Thermopsis lanceolata R．Br. (1811)实际上是根据Sophora lupinoides L．(1973)同 模式（轮生花）建立的一个多余名，这个命名法上的异名应当被废弃而代之以T. lupinoides (L.) Link (1821)。而长期被误用的东北亚互生花黄华的正确名称应当是T. fabacea (Pall.) DC. (1825). 本文首次较全面的研究了黄华属植物的地理学。黄华属基本上为东亚-北美间断分布属。东亚地区是黄华属植物的现代分布及分化中心。伊朗-土兰地区及落基山地区是次生分布和次生演化中心，该属的多倍性现象也出现在这二地区，而且自此二地区曾经描述了许多新分类群，同时也被归并了很多，然而，最近的分子生物学证据又揭示，在这些地区曾被归并的一些分类群应是不同的实体，这似乎也在提醒分类学家，对这些物种分化较活跃的区域进行分类处理时，无论是描述新分类群，抑还归并或新组合旧分类群都应持谨慎态度。 据黄华属植物的现代地理分布、形态演化趋势、现有的化石及地质历史资料推测，黄华属植物在中新世之前早已存在，并且很可能在早第三纪或晚白垩纪，起源于劳亚古陆上一个含羽扇豆生物碱的古槐成员。两大陆分离后，在不同的促进种化因子的影响下，形成了各自的演化格局。根据黄华属植物的系统演化趋势、原始类群的分布式样及特有现象分析，东亚地区的中国，日本亚区和北美的阿把拉契亚省可能是可能是本属现存植物的原始类型保存中心。

中国普通野生稻（Oryza rufipogon Griff.）群体遗传学及保护策略的研究

普通野生稻的基因资源对水稻的育种已经起过并将继续起至关重要的作用。所以，研究和保存其遗传多样性具有重要的意义。首先对普通野生稻在我国的分布现状作了较为全面的野外调查。采集了69个群体，近2000个个体的硅胶干燥叶片。研究了从硅胶干燥的小量叶片中高效率、高质量制备DNA的方法。并用此方法制备了44个代表群体，1168个个体的总DNA，建立了中国普通野生稻的总DNA库。随机选取19个引物对29个群体、651个个体的总DNA进行了RAPD扩增。统计出群体和地区内的多态性片段百分比（PPB），RAPDistance和WINAMOVA程序联用分析遗传变异在地区间、地区内群体间和群体内的组成。广西濠江流域5个野生群体的分析结果表明了中下游群体的PPB值显著高于中上游群体。从而从分子水平上证实了水流对无性繁殖体的传播影响了沿江分布群体的遗传多样性和遗传结构。6个现有原位保护群体的分析结果说明了5个群体值得进一步原位保护，而另一个群体适合异位保护。中国境内29个群体的统计分析揭示出群体间的遗传多样性差异很大（PPB值从23.29%到46.18%）。广东具有的PPB值最高（79.12%），其次是海南（77.11%）和广西（68.67%）。因而，华南是我国普通野生稻的遗传多样性中心。18个群体AMOVA分析结果均表明了遗传变异主要存在于群体内，但群体间业已有较大的遗传分化。从175个随机引物中筛选出9个引物，成功地鉴定出5个群体的克隆多样性和克隆结构。这二者与群体的生态环境，特别是水分状况密切相关。也同时受人类干扰强度的影响。而与群体所处的纬度没有明显的相关性。 根据以上结果，普通野生稻原位保护的策略是选取分布在不同地理区域、遗传多样性水平高的群体。分布在广东、海南和广西的6个群体，具有很高的遗传多样性，建议加以原位保护。此外，孤岛状隔离在我国普通野生稻分布区边缘的3个小群体也应立即进行原位保护。此外，原位保护的群体应给予适度的干扰以维系较高的克隆多样性和遗传多样性。在进行遗传多样性研究和异位保护时，每群体的取样个体数应不少于25株，相邻取样个体间的距离应大于12米。

银杏类植物的叶表皮特征及其气孔频度对大气CO2浓度的指示

本文以跨越漫长地质历史时期的银杏类植物为研究对象，首次尝试在大的时间尺度上利用单一植物类群的气孔频度估测古大气CO2浓度的变化趋势。 一、借助多种研究手段对现代银杏（Ginkgo biloba）和9种化石银杏的叶表皮特征进行调查，并对现代银杏叶片蜡质晶体的形态结构和气孔发育过程进行了研究。应用荧光显微镜观察晚三叠世一种拜拉植物的角质层特征，根据其气孔下生型和平直的表皮细胞垂周壁等特点建 立新种—宁蒗拜拉（Baiera ninglangensis sp. nov.）。 二、在大气CO2浓度相对稳定的条件下，对不同条件下（不同季节，长短枝间，不同冠层间，不同叶片面积，雌雄树间）银杏叶片气孔密度和气孔指数的调查结果表明，其它环境因子对银杏气孔频度的影响很有限，而且通过一定的采样、测量和分析策略，可以排除其他环境和生物因子对气孔特征的影响。 三、74年间，大气CO2浓度上升55μmol•mol-1的同时，银杏的气孔密度降低了27%。而3属8种中生代和新生代银杏类植物在9个时间点的气孔密度和气孔指数都低于现存最近对应种的值，意味着当时的大气CO2浓度都高于目前的水平。根据最新评估标准，以气孔比率定量估算各个地质时代的大气CO2浓度，与前人的工作以及通过地球物理化学方法获得的显生宙大气CO2浓度进行比较。

五味子属的花发育形态学和系统学-兼论五味子科的演化

五味子属隶属于木兰亚纲八角目五味子科，全属共15种，呈东亚一北美间断分布，东亚是其分布中心。五味子科因花部器官数目多而不定，螺旋状排列等特征，被确认为原始多心皮类的一员，与八角科、木兰科、Winteraceae等有亲缘关系。同时，因为它具有一些特化的性状，如具3沟或异极6沟型花粉、花单性，而常被视为木兰亚纲中进化水平较高的类群。然而，近年来分子系统学的研究结果显示，五味子科是被子植物最基部的分支之一。这使得该科成为解决原始被子植物起源与演化问题的重要类群之一，而倍受关注。中国是五味子属植物分布最集中的地区，有着得天独厚的资源优势。在论述了该属研究现状和存在问题的基础上，作者重点从花发育形态学和分子系统学，对该类群进行了较为深入的研究，发现了一些重要的新的性状，为该类群的系统发育分析提供了有力的证据。 1. 借助于扫描电镜，对全属成熟雄花的6种变异类型的代表种，进行了全面细致的花形态建成的观察和分析。首次发现该属雄花形态建成的式样有3类，并分别将之命名为柱托型、平托型和球托型，它们的主要特征如下：柱托型在花发育的全过程里，花托部分保持柱状，雄蕊始终螺旋状排列;平托型的花原端在分化出雄蕊原基后，向上的生长减弱而侧向的生长增强，最终形成扁平五边形的花托，雄蕊先螺旋状排列后轮状排列：球托型的雄蕊原基仍是螺旋状向顶发生，但与此同时，雄花花托部分球形膨大，并逐渐在雄蕊着生处产生浅凹和孔穴。显然，这3种式样在花形态发生的早前期相一致，而在雄蕊原基萌动后并开始分化时，它们之间发生分异，导致成熟雄花的形态显著不同。作者认为，雄花形态式样反映了五味子属系统发育的渊源，柱托型是原始类型，平托型和球托型是衍生类型，它们可能在系统发育的较早期就已分异，各自朝不同的方向演化。根据这一新的证据，将五味子属分成3亚属：大花五味子亚属、五味子亚属和团蕊五味子亚属。它们雄花的形态发生式样分别为柱托型、平托型和球托型。还发现在雄花的形态发生同为柱托型的类群中，大花五味子群和少蕊五味子群的雄蕊在成熟时，药室由初始时位于药隔两侧的位置逐渐外转至药隔的背面或侧背面，造成开裂时呈外向或外侧向纵裂：而华中五味子群的雄蕊成熟后，药室仍位于药隔的两侧面，呈侧向纵裂。 南五味子属是五味子属最近缘的类群，以南五味子为代表种，进行了雄花形态发生的研究，该种雄花的形态建成式样属于柱托型，但又不同于五味子属的柱托型，其主要的区别表现在南五味子的雄蕊在成熟时变成轮状排列，该特征使它似乎界于大花五味子群和五味子群之间，呈过渡类型。因而，对于传统分类学中，依据果实的形态将五味子科划分为五味子属和南五味子属，需要重新审视。 2. 根据对花形态发生的观察和分析，文章提出五味子属中雄花形态发生式样为柱托型的大花五味子亚属是最原始的类群，而具平托型和球托型式样的类群演化程度都相对较高。五味子属雄花的演化趋势主要表现在花托从柱状向扁平状和球状演化：雄蕊数目由多数变为少数并最终向定数演化：雄蕊群由螺旋状排列向轮状排列演化。有性生殖过程中的传粉习性可能是导致五味子属雄花形态产生变异的原因。在白垩纪，鞘翅目昆虫仍是最主要的传粉媒介，它们在起到传粉作用的同时，也对植物的花器官造成严重损害。五味子属植物的祖先类群为了适应这种传粉习性，采取了不同的策略。雄花花托柱状，雄蕊螺旋状排列的类群，以多数雄蕊保证传粉得以完成：而在雄蕊数目少的类群中，则补偿性地增大花器官的营养组织部分，达到保护花药的目的。 关于五味子属植物单性花的性质，常被认为是较进化的性状。本研究结果显示，雄花中未出现雌性部分的残存，雌花中也未出现雄性部分的痕迹。因此，在形态上，五味子属表现出完全单性的特征。作者认为，五味子属的单性花性质不同于由两性花退化所形成的单性花，它可能反映了被子植物祖先类群花的另一种演化路线。 另外，作者通过对五味子属雌花形态发生的研究，比较和分析了诸多原始被子植物类群心皮的形态及其发生过程，赞成Endress认为离生多心皮类中既有对折心皮，也有囊状心皮，它们在原始类群中并存的观点。五味子属植物雌花的形态较一致，心皮在原基腹面基部的活动不明显，成熟心皮具明显的腹缝，腹缝两侧形成柱头脊，在类型上属于对折型心皮，体现了该属的原始性。 3. 作者选取了核基因组的rrs区和叶绿体基因组的trnL-F区，对五昧子属的10个种(代表了全部雄花类型)和南五味子属的4个种(分属2个组)以及作为外类群的华中八角，首次进行了序列分析。结果表明，从代表不同基因组的两个片段得到的分支图非常一致，都显示出：a) 五味子属的类群分别聚在3个不同的支上，并且这3个支完全对应于花形态发生的3种式样：b) 南五味子属的成员与五味子群聚在一起并得到Bootstrap分析很高的支持率，说明它们可能是单系的。该结果支持基于花形态发生研究所得到的结论。作者认为过去的分类中，将五味子属和南五味子属分割成两个属可能是不妥当的，值得深入研究。 4. 通过花发育形态学和分子系统学的研究，结合其它方面的资料，作者认为传统分类依据果实形态划分成的五味子属和南五味子属，可能都不是严格的单系类群。南五味子属的类群与五味子属中雄花花托为扁平五边形的类群显示出有很强的相关性。将两个属共同处理，分为3个亚属，似较适宜。由于尚需对南五味子属扩大取样研究，目前暂不对它进行处理。本文仅对传统意义上的五味子属的系统处理如下： 五味子属Schisandra Michx． 亚属1大花五味子亚属 Subgen.1 Pleiostema (Smith)Law 组1大花五味子组 Sect.1 PleiostemaSmith 组2华中五味子组 Sec.2 Sinoschisandra(Law)Liu 组3少蕊五味子组 Secc.3 Maximowiczia(Rupr.)Nakai 亚属2五味子亚属 Subgen.2 Schismxtm 亚属3团蕊五味子亚属 Subgen.3 Sphaerostema(Bl.)Law 5. 五味子科(或包括南五味子属在内的广义五味子属)现代分布格局显示，中国华中、华东和西南至印度支那北部的地域是该类群的多样性中心，而在整个分布区的外围，则零星散布着一些演化水平较高的类群。因此，五味子科很可能是在东亚大陆起源、分化后，往四周扩散。通过白令陆桥或欧美大陆到达北美：受第四纪冰川影响，形成东亚一北美间断分布。在东喜马拉雅、印度尼西亚的分布也都是扩散的结果。

金粟兰属的系统学研究

本文在形态学、解剖学、孢粉学、细胞学和分子系统学研究的基础上，对金粟兰属进行了世界性的专著性研究。主要内容包括： 1. 形态学 在标本室研究和野外考察的基础上，对金粟兰属植物形态性状的变异式样及其分类学意义进行了分析，发现习性、雄蕊的颜色和形状、花柱的有无等性状在种内稳定，是比较可靠的分类学性状。通过查阅模式，发现湖北金粟兰和多穗金粟兰是宽叶金粟兰生长发育的后期阶段，单穗金粟兰和安徽金粟兰是及己生长发育的后期阶段;认为菲律宾金粟兰、轮叶金粟兰和台湾及己与台湾金粟兰是同种植物，全缘金粟兰、石棉金粟兰和毛脉金粟兰与网脉金粟兰是同种植物：推测天目山金粟兰是依据及己的畸形植株发表的。最后，认为金粟兰属在全世界仅有10种植物，即鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰、台湾金粟兰、狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 2. 解剖学 通过对金粟兰科4属16种植物的叶表皮特征的观察，发现叶表皮性状，尤其是气孔器的类型对于理解该科的属间和种间关系有重要意义。环列型气孔器可能是联系Ascarina与草珊瑚属和金粟兰属的关键性状;根据气孔器的类型，金粟兰属的10种植物可以分为两类：第一类包括鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰，其叶片下表皮的气孔器以平列型为主;第二类包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草，其叶片中的气孔器以侧列型为主。显然，叶表皮性状不支持前人依据习性对该属所作的划分，但与基于雄蕊形态的划分基本吻合。 3. 孢粉学 在扫描电镜下对金粟兰属植物的花粉进行了观察，发现花粉性状在属内比较一致，对于探讨属内种间关系意义不大。 4. 细胞学 对金粟兰科11种植物进行了细胞学研究，首次报道了5种植物的染色体数目和核型，并首次在金粟兰属发现了六倍体。核型分析的结果表明，草珊瑚属与金粟兰属在间期核形态、前期染色体形态和中期染色体形态上均存在明显差异，因而将它们分开的处理是完全正确的：在金粟兰属，根据前4对(四倍体种丝穗金粟兰的前8对)染色体的形态，已有核型资料的八个种可以分为两类：在狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草中，这些染色体全部为具中部着丝粒染色体;而在鱼子兰、金粟兰、及己和华南金粟兰中，这些染色体为各种类型。 5. 分子系统学 首次对金粟兰属植物ITS区和trnL-F区序列进行了测定。在ITS、trnL-F分开处理以及将二者结合起来构建的系统树中，金粟兰属的10种植物均被分为两支：一支由狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草组成，另一支由鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰组成。 6. 金粟兰属的属下分类系统 从上研究结果可以看出，叶表皮、细胞学和分子资料均不支持前人依据习性对金粟兰属的划分，但支持前人依据雄蕊形态的划分。因此，本文把金粟兰属分为两个亚属，即金粟兰亚属和银线草亚属;金粟兰亚属又分为两个组，其中金粟兰亚组包括鱼子兰和金粟兰，及己组包括华南金粟兰和台湾金粟兰;银线草亚属包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 7. 属的系统位置 综合已有的各方面的资料，对金粟兰科的属间关系进行了评价，认为草珊瑚属与金粟兰属关系最近，Ascarina是二者的姊妹群，雪香兰属是上述三属的姊妹群。

稻属Oryza officinalis复合体基因组研究－兼论基因组原位杂交的原理和方法

稻属（Oryza L.）属于禾本科稻族（Oryzeae Dumortier）。本属包括AA，BB，BBCC，CC，CCDD，EE，FF，GG，HHJJ和HHKK十个基因组，二十余种。其中Oryza officinalis复合体包括BB，BBCC，CC，CCDD和EE五个基因组，九个种。众多的学者对该复合体进行了广泛深入的研究，为后续研究奠定了坚实的基础。然而，迄今为止，多倍体物种形成问题许多没有解决，基因组间的关系尚未完全阐明，甚至有些多倍体物种的基因组组成仍未确认。 本文评述了Oryza officinalis复合体中基因组研究的历史和现状，用基因组原位杂位（GISH）的方法，对该复合体四倍体物种的基因组组成作了验证;对B，C，D和E四个基因组间的关系进行了研究。同时对基因组原位杂交的方法，原位杂交鉴定多倍体基因组的组成以及研究基因组间关系的方法作了一些探讨。其主要研究结果如下： 一. 原杂交方法的研究：1）染色体制片：比较研究了不同的制片方法，发现压片法适用于大染色体的材料;将酶解/空气干燥法（Fukui et al., 1992）加以改进后，特别适宜于小染色体植物材料的制片。2）根尖储存时间和条件对原位杂交的影响：发现在-20 ℃的酒精（70%）中储存8个月以内的根尖材料，可用于原位杂交;而在-20 ℃的固定液中储藏18个月的根尖，DNA降解严重，不能用于GISH。3）探针标记：比较了随机引物法、缺口平移法和两步标记法（先用随机引物标记后，再用缺口平移法进行标记的方法）的优缺点。结果显示两步标记法是最佳标记方法。 二. GISH鉴定异源多倍体的方法：用两个异源四倍体Oryza minuta和Scilla sinensis (2n = 34)做染色体制片，进行原位杂交实验，结果表明：1）用二倍体亲本基因组之一做探针而不用封阻DNA， 可以鉴别Oryza minuta而不能鉴别Scilla sinensis中的基因组。2）用一个二倍体亲本做探针而用另一个做封阻，能够区分Scilla sinensis的两个基因组;但过量的封阻DNA将可以造成一些实验假象。3）同时用两个亲本的DNA做探针，不仅能够有效分辨不同的基因组，还能够根据交叉杂交程度推测基因组间的分化程度，是鉴别异源多倍体最有效的方法。 三. GISH鉴定稻属四倍体的基因组组成：1）Oryza minuta, O. punctata和O. malampuzhaensis的基因组的组成都为BBCC。2）Oryza minuta中B基因组和二倍体O. punctata中的B基因组之间存在着明显的基因组内分化。3）O. alta是一个异源多倍体，其基因组组成为CCDD。但C和D之间的分化不彻底，可以认为它不是一个严格意义上的异源多倍体。 四. GISH研究B，C，D和E基因组间的关系：1）B基因组和C基因组之间的关系最远;E和C之间的分化同E和B之间的分化程度接近，但E和C之间的分化比E和D之间的分化要小一些;C和D之间的分化不彻底，关系最近。

疣粒野生稻居群遗传结构及其形成与维持机制的研究

结合野外生态调查与分子标记检测，本文探讨了显性遗传标记应用于居群遗传学研究时实验与数据分析需要注意的问题，并在此基础上对中国分布的疣粒野生稻（Oryza granulata Nees et Am. ex Watt.）居群遗传多样性与居群遗传结构进行了研究。然后从metapopulation结构动态、无性系生长和物种形成等角度研究了遗传结构的空间格局与生态学、系统学因素之间的相互作用，并将研究的空间尺度从聚群内（colony）、居群内、地区内推广到地区间和整个物种水平，反映了在不同空间等级上疣粒野生稻相异的进化模式。最后，综合上述结果，提出了保护疣粒野生稻的原则和策略。结果如下： 1．根据对分布于中国云南和海南33个分布点疣粒野生稻居群所做的野外生态学调查，该物种目前在中国的30个县（市）有分布，比1978-1982年全国野生稻普查时增加了3个县市（海南通什、云南思茅和勐腊）。疣粒野生稻具有较强的耐荫和抗旱能力，在群落总盖度为90-210%范围内生长良好。它是一种典型的适应中度干扰的物种，生长于有一定干扰的斑块状生境中。疣粒野生稻在群落内的分布格局为聚集型，其居群密度较小（1.13-2.95株/m2），依靠重力下落和动物传播种子。由于对热区资源的掠夺性开发，总计有12.9%的居群已因人为干扰而灭绝，83.9%的居群处于严重的危胁之下，处于濒危状态。对疣粒野生稻的破坏在不同地区间程度不同，生境恶化和放牧是造成其居群灭绝的最主要原因，对其进行保护已经迫在眉睫。在调查的基础上，本研究建立了含该物种34个居群共1109份个体样品的总DNA库，作为易位保护的一种措施，主要用于居群遗传学和保护生物学研究。 2．利用上述总DNA库中的材料，首先采用随机扩增多态（RAPD）对几类显性标记的居群遗传结构参数进行了比较。在衡量遗传多样性水平时，多态位点比率（PPB）会低估变异的程度，其价值不如Shannon多样性指数和Nei多样性指数。在计算个体之间的遗传关系时，Mantel检测表明17种相似性系数之间存在极显著的相关性。同时，基于Φst。遗传距离的分子方差分析（AMOVA）和基于Hardy-Weinberg平衡假设的Nei氏遗传距离分析的结果间具有显著的相关性，它们都适用于对疣粒野生稻居群遗传结构进行研究，且在使用后者时应对数据进行Lynch-Milligan矫正，剔除隐性基因型（0）频率小于3/N（N为样本总数）的条带数据，以矫正显性遗传方式对变异估计偏低的影响。此外，各类遗传结构分析参数之间的高度相关性也与疣粒野生稻居群内遗传多样性低，杂合体比率较低有密切关系。 利用RAPD和inter-简单重复序列（ISSR）对来自中国20个居群疣粒野生稻混合样品，以及海南（M5）和云南（M27）两个居群各20个植株的遗传多样性进行了检测。ISSR的实验稳定性优于RAPD，且总的来说它能检测到更多的遗传变异。前者与它在PCR反应时退火温度较高，引物．模板复合物较稳定有关;而后者则与其引物靶序列容易在细胞分裂中产生突变有关。Mantel检测结果表明，衡量样品间的遗传关系时，这两种标记的分析结果在物种水平存在极显著的相关性（r = 0.917, t = 12789），而在居群水平不相关（r < 0.200）。这不但与它们所扩增的相应基因组片断的变异方式及在居群内分辩率下降有关，同时也反映了疣粒野生稻居群内和居群间存在着不同的进化模式。 3．利用RAPD和ISSR标记，对中国20个居群疣粒野生稻混合样品的遗传多样性进行了研究。RAPD和ISSR分别扩增出209和122条PCR条带，其中各有64.1l％（134条带）和72.95％（89条带）为多态条带。基于Jaccard系数的UPGMA分析表明，同一地区内居群的遗传变异比较小。20个居群按来源聚为云南与海南两类，其间产生了一定程度的遗传分化。这种遗传多样性分布的特点可能与其起源、分布格局、交配系统和种子散布方式有关。此外，尽管混合取样会低估一定的遗传变异能力，也不能得到关于居群内的遗传结构情况，但它仍然是一种获取遗传多样性信息的高效方法，适用于对研究材料进行日常管理和评价。 4．按照居群取样的方法，利用RAPD对来自中国云南和海南的20个疣粒野生稻居群共396个植株进行了遗传结构分析。联合ISSR，对其中5个居群初步的分析表明该物种在居群内的遗传多样性水平很低，RAPD的多态位点比率（PPB）在居群内从4.52％到13.06％;而ISSR的PPB值在居群内从7.08％-26.55％。AMOVA分析表明，对于RAPD来说，云南与海南两地区之间遗传变异的量占总变异量的73.85％，地区之内占19.45％，而居群内仅占6.70％。对于ISSR，疣粒野生稻地区间，地区内和居群内遗传变异的分布比率分别为49.26％、38.070A和12.66％。UPGMA聚类将同一居群内的个体聚为一支，并将居群按来源分为云南和海南两类。由于疣粒野生稻在群落内的分布为典型的metapopulation格局，伴随各聚群（colony）在群落次生演替过程中周转（灭绝与定植）时发生的遗传漂变、建立者效应和居群内强烈的近交是造成其居群内遗传多样性极低的主要原因。 5．利用10个ISSR标记对中国4个疣粒野生稻居群内的无性系生长与基因型遗传多样性进行了分析。在小尺度取样（个体间隔1.0-1.5m）的情况下，所有居群中均检测到明显的无性系生长现象。参与无性系生长的个体百分比在各居群中从25％-60％不等，Simpson多样性指数表明疣粒野生稻居群内的基因型多样性保持在较高水平（0.837-0.958）。尽管如此，AMOVA对居群内遗传变异进行方差剖分的结果表明参与无性生长的个体所含有的变异量平均只占总变异量的16.7%。因此，疣粒野生稻居群内遗传变异的来源主要依靠有性生殖来维持。同时，处于人为中度干扰之下的疣粒野生稻居群不但个体密度较高，其居群遗传多样性也未因此而降低。 6．在假设RAPD在同一种及其近缘种内PCR产物同源性较高的前提下，利用该技术对来自世界的23份O. granulata和O. meyeriana样品进行了遗传多样性分析和系统学研究。在物种水平，O. granulata具有非常高的遗传多样性（多态位点比率达83.54％），表明该物种进化历史中存在大规模居群瓶颈效应的可能性较小。O.gramulata与O. meyeriana各居群的遗传分化与岛屿形成导致的地理隔离之间有密切的关系。基于Nei & Li遗传相似性系数，利用Neighbor-Joining和UPGMA聚类法构建的两个系统树并不完全一致。主坐标分析（PCoA）支持NJ法的结果：来自O.meyeriana的两个样品倾向于聚为一类，并获得bootstrap分析的支持，但它们的遗传变异范围并未超出O. granulata。因此，我们的结果支持将这两个种进行归并。 7．由于疣粒野生稻在物种水平的遗传多样性非常高，变异主要存在于各地区之间，因此要最大程度地维持该物种遗传多样性，使之不发生遗传侵蚀意味着保护应该针对整个物种的分布区进行。对于分布于中国的居群来说，一方面由于变异主要存在于云南和海南两地区之间，另一方面由于地区内和居群内的遗传多样性相对较低，因此，云南和海南应做为中国保护该物种的两个中心。此外，由于一定程度的人为干扰有利于为该物种创造适宜生境，增加其居群密度，且不会致使遗传变异能力下降，因此在实施就地保护时应充分考虑将其与当地的经济开发项目相结合，达到自然保护与地方经济可持续发展的目的。

中国辽宁西部早白垩世松科球果的解剖学研究

早白垩世到早第三纪这段时期是松科早期起源和其后进行分支演化的关键时期。球果因为是重要的雌性生殖器官，而在松科演化问题上具有显著的研究价值。对早白垩世到早第三纪这段时间所发现的松科球果的研究经因一个半世纪的逐渐演变，现在划分为三个属：松属（Pinus），假南洋杉型属（Pseudoaraucaria），和松型球果属（Pityostrobus）。本文对采自辽宁义县早白垩世沙海组火山灰形成的凝灰质砂砾岩层中的一批硅化松科球果进行了详细的解剖学研究。将它们划分到松型球果属Pityostrobus中，并在此属下另立了4个新种：Pityostrobus hsuii, P. liaoningensis, P. yixianensis, P. borealis,以及五个暂时不能确切定种的类型。这些种以及类型根据鳞片基部树脂道的分布方式，划分为两类：一类包括Pityostrobus hsuii, P. liaoningensis，为在鳞片基部树脂道分布在鳞片迹的远轴面类型，它俩之间的区别主要在苞鳞复合体基部鳞片迹的形状上的显著差异，以及鳞片中上部树脂道的分布方式上的不同;另一类包括P. yixianensis以及与其相类似的四个类型和P. borealis以及一个与其相类似的类型，两个种在鳞片基部，树脂道分布在鳞片迹近轴面和远轴面，它们之间的差别主要在苞鳞复合体基部远轴面树脂道分布方式的不同而划分。通过与那些已发现的出产于欧洲和北美洲的种类进行对比，发现这批标本的结构性状上所体现出的多样性与欧美的标本有显著的不同。因此，在早白垩世，东亚为松科早期起源演化的一个重要中心。

山东山旺中新世古气候的定量研究

本论文研究的创新之处是在高分辨率的地层层序上选定3米X3米的工作剖面，逐层采集标本，定量研究山旺中新世古气候的变化过程。主要有以下新的认识和结论： 植物化石的数量和种类在地层层序上的变化很大。第5层、第6层、第7层、第13层、第15层和第16层的标本丰富，可以进行CLAMP分析。 第5层、第6层和第7层的泥岩中保存有丰富的植物化石，运用荧光显微分析技术可以清晰地观察到泥岩中植物的气孔和表皮细胞形态。 山旺地区中新世年均温（MAT）在9.5℃和11.3℃之间。较热月份平均温度（WMMT）在19.9 ℃和22.4 ℃之间。生长季月数（GSL）为5.9－－6.9个月。生长季节平均降水量（MGSP）为860－－1770 mm。生长季月平均降水量（MMGSP）为152－－253mm，生长季三个连续最湿的月份降水量（3－WET）为530－－920mm，三个连续最旱的月份的降水量（3－DRY）为286－－687mm。相对湿度（Rel. Hum）在73％以上，高达80％。特殊湿度（q-Specific Humidity）在5.9－－6.7之间，热熵值（H－Enthalpy）为298.5－－304.5。 气候参数在地层层序上存在变化。CLAMP分析的结论与最近亲缘种分析（NLR）的结论相似。CLAMP分析的年均温比现在山旺的年均温12.5℃低，比同层的线性分析结果低3℃。与海底有孔虫氧同位素的研究结论一致。山东山旺中新世古气候的研究可以作为中中新世全球气候变化研究的一个标尺。

冷杉属的系统学研究

冷杉属是松科中的第二大属，在北半球有着广泛的分布区，从温带的高纬度地带到亚热带（偶达热带地区）的山地，呈间断不连续的分布。虽然一些学者曾对冷杉属进行过大量的分类学和系统学研究，但该属复杂的变异式样至今仍困扰着植物系统学家们。本论文是在腊叶标本和野外实地调查的基础上，从形态学、解剖学、分子系统学和植物地理学等方面进行分类学和系统发育的分析研究。现得到以下初步结果。1.对冷杉属叶角质层内表面胞间凸缘的研究结果表明，可以分为4种类型： 1. 弯曲且发达的单凸缘;2直且发达的单凸缘;3不发达的单凸缘;4双桥型凸缘。分布于欧洲和亚洲的绝大部分种类都是弯曲且发达的单凸缘类型（日本一种除外），而分布于北美的种类则具有四种不同的类型。 2. 叶横切面的研究结果表明皮下层细胞的发育状况和树脂道的位置与大小在Sect. Balsamea中稳定，皮下层细胞的缺失和不发育、树脂道大且中生在该属中可能反映原始状态。 3. 本研究首次发现nrDNA ITS的长度在属下有较大的变异，变异幅度1700 bp-2500 bp，分析得出引起这一变异的主要原因是由于ITS1中有以GGCCACCCTAGTC为核心数目不等的重复序列的存在，并讨论了ITS长度的变异在冷杉属和松科系统演化中的意义。 4. nrDNA ITS的RFLP分析结果和5种冷杉的ITS序列分析结果（以Keteleeria davidiana为外类群）表明A. bracteata与Sect. Balsamea总是聚在一起，亲缘最近;A. kawakamii应属于Sect. Momi。 5. 地理分布和系统发育分析的研究结果表明，冷杉属的多样性中心在北美西南部、而种类分布最大多的地区为东亚、种群分化最强烈的地区为我国的横断山脉。根据冷杉属的系统发育、化石资料和现代冷杉属的地理分布格局，冷杉属可能起源于白垩纪的高纬度地带。 6. 结合ITS RFLP和ITS序列的分支分析结果以及某些形态特征和地理分布资料，重建属下分类系统，将冷杉属分为8组2亚组。探讨了各组间的亲缘关系，认为Sect. Balsamea是冷杉属中的原始类群，Sect. Balsamea是与Sect. Balsamea亲缘最近，形态上十分特化的类群。来自ITS的分析结果为摒属下亚属的划分和将A. kawakamii自Sect. Balsamea中移出，放入Sect. Momi中提供了强有力的证据。经过标本和文献考证，综合各方面的资料，本文对冷杉属进行了全面系统的分类学修订，包括44种17变种1亚种，系统排列如下： 组1. 树脂冷杉组Sect. 1. Balsamea Engelmann。该组包括8种4变种：Abies balsamea, A. lasiocarpa, A. sibirica, A. sachalinensis, A. fraseri, A. koreana, A. nephrolepis, A. veitchii, A. bracteata。 组3. 日本冷杉组Sect. 3. Momi Franco。 亚组1.日本冷杉亚组Subsect. 1. Firmae (Franco) Farjon et Rushforth。该亚组包括6种3变种：A.holophylla, A. homolepis, A. firma, A. beshanzuensis, A. chensiensis, A. pindrow, A. beshanzuensis var. ziyuanensis, A. chensiensis var. ernestii, A. chensiensis var. salouenensis。 亚组2. 鳞皮冷杉亚组Subsect. 2. Squamatae E. Murray。该亚组包括12种6变种：A squamata, A. delavayi, A. nukiangensis, A. recurvata, A. spectabilis, A. mariesii, A. kawakamii, A. forrestii, A. fargesii, A. fansipanensis, A. fanjingshanensis, A. yuanbaoshanensis, A. delavayi var. fabri, A. delavayi var. motuoensis, A. spectabilis var. densa, A. forrestii var. georgei, A. forrestii var. ferreana, A. fargesii var. faxoniana。 组4. 冷杉组Sect. 4. Abies。该组包括7种1变种1亚种：A. alba, A. cephalonica, A. nordmanniana, A. nebrodensis, A. cilicica, A. pinsapo, A. numidica, A. nordamanniana ssp. equitrojani, A. pinsapo var. marocana。 组5. 太平洋冷杉组成Sect. 5. Amabiles (Matzenko) Farjon et Rushforth。该组仅一种：A. amabilis。 组6. 高贵冷杉组Sect. 6. Nobilis Engelmann。该组有2种1变种：A. procera, A. magnifica, A. magnifica var. shastensis。 组7. 大冷杉组成Sect. 7. Grandes Engelmann, emend. Farjon et Rushforth。该组包括4种2变种：A. concolor, A. grandis, A. durangensis, A. guatemalensis, A. concolor var. lowiana, A. durangensis var. coahuilensis。 组8. 墨西哥冷杉组Sect. 8. Oiamel Franco, emend. Farjon et Rushforth。该组包括A. religiosa, A. vejarii, A. vejari var. mexicana, A. hickelii

中国野青茅属的分类学修订

　　通过野外观察和标本研究，本文分析了中国野青茅属植物主要形态性状的变异式样，对其叶片表皮进行了光镜和电镜观察，对外稃表皮进行了电镜观察，分析了该属植物的生态和地理分布。在此基础上，对中国野青茅属植物进行了分类修订。 1．形态性状分析 分析结果显示：野青茅属植物形态变异极其复杂，性状之间大多缺少相关性，属内有分类价值的性状较为贫乏。一般来说，颖片表面特征、基盘毛与外稃的相对长度、外稃的质地及表皮结构、外稃背部具芒与否、芒的伸出位置等性状在种内较为稳定，是本属首要的分类性状。植株疏丛型或密丛型、花序宽大开展或短小紧缩、小穗的大小等性状在分类上具有第二位的重要性。而叶鞘、叶舌、叶片的长宽、颖片边缘是否具睫毛等性状往往在种内没有稳定性，在分类中应该审慎对待。但是，应该特别指出，即便是通常比较稳定可靠的性状， 在少数类群中也可能存在较为复杂的变异，而那些通常没有稳定性的性状，在个别类群中又可能表现出稳定性，在分类上具有重要的价值。 2．叶表皮 在光镜和扫描电镜下观察了叶表皮结构，结果表明：上表皮结构无规律性可循，难以用来分类;下表皮结构为典型的狐茅型，脉间长细胞、刺毛、硅细胞的形态具有一定的分类学意义。 3．外稃表皮 在扫描电镜下观察了外稃表皮结构，结果表明：所有类群的外稃表皮均由长细胞和刺毛组成，偶见硅细胞而无气孔。根据外稃表皮的结构特征可将本属植物分为4类，第1类：长细胞厚壁，边缘显著波状弯曲，刺毛基部浅表型;第2类：长细胞厚壁，边缘微波状或波状弯曲，刺毛基部浅表型;第3类：长细胞薄壁，边缘波状弯曲，刺毛基部下陷;第4类：长细胞厚壁，边缘微波状或波状弯曲，刺毛基部下陷。 4．生态与地理分布 野青茅属植物分布于南北半球的温带地区以及热带的山区，主要生于较潮湿的环境，如林缘、灌丛、低海拔的湿草甸、高山和亚高山草甸、山坡草地等。该属植物在中国主要分布在西南山区和青藏高原，分布种类在海拔3000-4000米最为丰富。 5．区系地理成分分析 中国野青茅属植物的区系地理成分以中国一喜马拉雅成分、中国特有成分为主体，包括环北极成分、旧世界温带成分、中国一日本成分等共5种。认为中国的西南山区至喜马拉雅一带为野青茅属植物的多样性中心之一。 6．根据标本资料，绘制了每一种在中国的地理分布图，以及大部分种的垂直分布柱状图。并首次提供丁8个种的标本绘图。 在．上述工作的基础上，本文对中国野青茅属进行了分类学修订，归并12种，12变种，其中包括新异名16个;作出新组合2个，其中包括1个改级新组合。本文确认了产于中国的该属植物3 1种，3变种（不包括原变种）;另有8种1变种暂存疑。经本文修订后，原中国植物志记载的43种14变种，目前被确认27种2变种。

毛冠菊属的系统学研究

　　毛冠菊属是菊科21个“有问题”属中的一个，主要分布于青藏高原地区。按照林镕、陈艺林的概念，它包含了Nannoglottis、．Stereosanthus、Vierhapperia、Senecio和Doronicum5个属的成员。它曾先后被放入旋覆花族、千里光族和紫菀族，在上述三族中的亚族位置也不确定。它的许多重要性状，如舌片颜色、染色体数目等等，人们所知甚少。由于缺乏野外工作以及看不到大多数名字的模式，林镕、陈艺林对该属的修订有待深入的研究。本文研究了该属的外部形态学、微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、生态学以及ITS序列，确定了毛冠菊属的分类位置，并建立了一个新的属下分类系统。 1．外部形态 在检查大量标本（包括大多数模式）和野外居群考察的基础上，分析了主要外部形态学性状的变异式样及其对划定物种范围的价值。共确认以下9个种：青海毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、虎克毛冠菊、宽苞毛冠菊、大果毛冠菊、毛冠菊、玉龙毛冠菊和云南毛冠菊。川西毛冠菊被处理成狭舌毛冠菊的异名。 2．微形态学 在光镜下检查了毛冠菊属9种和紫菀族2个代表属的花柱的形状、花药顶端不育附属物、花药基部、花药基部、花盘、花丝领、药室内壁细胞等微形态性状。除了花柱基外，其他的微形态学在属内一致。管状花的花柱形态支持将毛冠菊属放在紫菀族，但其药室内壁细胞两极加厚式样表明它和广义的旋覆花有某些联系。 3．叶表皮研究 在光镜和电镜下检查了毛冠菊属8个种的叶表皮特征。．所有种的气孔器都为不规则型。青海毛冠菊表皮细胞的为多边形，而其他种都为不规则型。青海毛冠菊表皮角质层的加厚方式也与其他种明显不同。 4．扫描电镜下的舌片和花柱分枝特征 在扫描电镜下观察毛冠菊属8种和紫菀族7个代表种的舌片近轴面表皮细胞。发现毛冠菊属的舌片近轴面表皮细胞都为板状，并且沿细胞中央特征性加厚，这与紫菀族类型的表皮细胞一致，但毛冠菊属表皮细胞的角质层主要是纵向条纹或皱纹，而紫菀族总是横向的条纹或皱纹，明显不同。 在扫描电镜下又检查了毛冠菊属8种和紫菀族8个代表种的管状花花柱分枝近轴面的结构，结果在毛冠菊属管状花花柱分枝的近轴面都发现了柱头毛状的突起，而在紫菀族8种中没有发现。从突起的形状和位置判断，它可能是残存的、未充分发育的柱头毛。这表明雌性不育管状花可能刚刚从两性管状花演化而来。 也在扫描电镜下观察了毛冠菊属6种和紫菀族8个代表种的舌状花和丝状花的花柱分枝的远轴面，结果在毛冠菊属4种中发现了类似扫集毛状的突起。从这种突起的位置和形状判断，它可能是残余的扫集毛。这种突起在除雏菊以外的其他紫菀族代表种中缺失。 5．细胞学 检查了毛冠菊属8种的细胞学性状。结果发现毛冠菊属所有种的染色体基数都为x -9。染色体长度大约4um-lOum。核型公式：毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、宽苞毛冠菊和云南毛冠菊都为2n=14m+2sm+2st;玉龙毛冠菊、大果毛冠菊和青海毛冠菊都为2n=12m+4sm+2st。A1、A2值在属内没有明显差异。所有种的核型都是2A型。这表明在物种形成的过程中没有多倍化参与，毛冠菊属宜放在紫菀族而不是千里光族。细胞学证据支持毛冠菊属为一单系类群。 6．分子生物学 测定了毛冠菊属7种的ITS序列，并从基因库里下载了46个ITS序列，涵盖紫菀族14个亚属和旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族。以旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族为外类群。简约性分析显示，毛冠菊属在紫菀族中，并有较高的bootstrap值，在紫菀族中处于基部位置。Olearia和Chiliotrichum两个Hinterhuberinae亚族的代表属与毛冠菊属密切相关。在属下系统发育分析中，Olearia和Chiliotrichum被选做外类群。652个性状中，共有7】个信息位点（31个在ITSI，33个在ITS2，7个在5.8S）。简约性分析时只获得一棵最简约树。树上有两个明显的进化支，一支仅有青海毛冠菊一种，另一支包含其他种类。这种分支方式也得到形态学和生态学证据的支持。 7．毛冠菊属的系统学 从上述结果可以看出，毛冠菊属宜放入紫菀族中，在紫菀族中处于基部位置，与Hinterhuberinae亚族关系密切。综合上述研究结果，提出一个新的属下 分类系统： 毛冠菊属的新系统 组I单头组Sect. Monocephala T.G.Gao et YL.Chen Sect nov. 青海毛冠菊Nannoglottis ravida (C.Winkl.)Y.L.Chen 组II毛冠菊组Sect. Nannoglottis 系1．长舌系Ser. Delavayanae Ling et YL.Chen 厚毛毛冠菊Nannoglottis delavayi(Franch.)Ling et Y.L.Chen 狭舌毛冠菊Nannoglottis gynura(C.Winkl.) Ling et YL.Chen 虎克毛冠菊Nannoglottis hookeri (C.B.Clarke ex Hook.f.)Kitam. 宽苞毛冠菊Nannoglottis latisquama Ling et Y.L.Chen 大果毛冠菊Nannoglottis macrocarpa Ling et YL.Chen 系2．短舌系Ser. Nannoglottis 毛冠菊Nannoglottis carpesioides Maxim. 玉龙毛冠菊Nannoglottis hieraciphylla (Hand.-Mzt.)Ling et YL.Chen 云南毛冠菊Nannoglottis yuennanensis (Hand.-Mzt.) Hand.-Mzt.

山东山旺中新世孢粉植物及古气候和古生态研究

本文对山旺中新世孢粉植物群进行了详细的研究。在22，95米厚的山旺硅藻土剖面上系统地采集了130块孢粉样品，样品之间的采样距离为10-30厘米。鉴定出孢粉类型111种。以此为基础，对山旺碰藻土沉积期间的古气候和古生态进行了高分辨率定量的恢复和重建。 根据每种孢粉类型的生物地层信息，山旺中新世孢粉植物群形成的时代为中中新世。这个年龄值也与同位素测年的结果16.78-14.11 Ma，以及根据哺乳动物划分的生物地层带MN4-MN5相一致。 运用共存分析法定量重建了山旺中新世孢粉植物群形成时的各项气候参数的定量值。所包括的10个古气候参数值分别为： 年平均温度(MAT) 15.6-17.2ºC，最冷月平均温度(TCM)5.0-6.6 0 C，最热月平均温度(TWM) 24.6-27.8 ºC，温度的年较差( TD) 20. 0-25.5 0 C，年平均降雨量(MAP) 1162-1308mm，最热月份的平均降雨量( PwarmM)108-lllmm，最湿月份的平均降雨量(PwetM) 148-180mm，最干月份的平均降雨量(PDM) 16-59mm，最干及最 湿月份降雨量的差值(DP) 81-153mm，平均相对湿度(RH) 72-74%，共存分析的结果表明，在整个22.95米厚的研究剖面上，从底部到顶部的古植物群形成期间的古气候有一个轻微的波动，其中年平均温度的波动范围大约在3度左右，最热月平均温度的波动范围在l度左右， 最冷月平均温度的波动范围在4度左右， 年平均降雨量的波动范围在100毫米左右。 山旺中新世时的气候应属于Koppen's的“Cfa”气候类型，与现今武汉与芜湖地区的气候相似。 与现代山旺地区气候上的区别主要在于年平均降雨量、降雨量的分配，以及最冷月份的平均温度。 通过应用多元分析的方法，对山旺中新世时期的植被进行了重建。山旺中新世时期的古植被为“混交中生林”，在研究剖面从底部到顶部的时间轴上，“混交中生林”经历了“湿润环境下的混交中生林”，“干旱环境下的混交中生林”，“湿润湖岸环境下的混交中生林”，“山地、湿润及碱性环境下的混交中生林”，和“碱性环境下的混交中生林”等5个阶段的变化。山旺剖面所代表的山旺湖周围的地形在断裂构造运动的控制下，也经历了一系列的变化。

横断山区紫乌头复合体的物种形成初探

物种形成是生物进化的重要步骤，是进化生物学中的基本问题。研究一些关键地区植物的物种形成，将提高对这些地区植物区系发生与发展的认识，横断山区就是这样一个非常独特与关键的地区。本文通过对主要分布于横断山区的紫乌头A.delavayi复合体进行nrDNA ITS序列、等位酶与RAPD分析，初步探讨了横断山区紫乌头A.delavayi复合体的起源与物种形成。同时对使用RAPD与等位酶数据研究群体遗传结构的方法进行了探讨。主要研究结果如下： 1. ITS序列研究 对乌头属27个类群的ITS序列进行了简约法与邻接法的研究，两种方法得到的系统发育树基本一致。乌头亚属的蔓乌头系 Ser. Volublia不是一个单系起源的类群，显拄乌头系 Ser. Sstylosa 与兴安乌头系Ser. Ambigua各自作为单系起源也没有得到支持。特产于云南西北部横断山区的一些种之间存在非常近的系统发育关系，说明这些种是近期物种形成的产物。紫乌头A.delavayi复合体的不同类群在系统发育树上被分到不同的分支中，含西南乌头A. episcopale的分支最为独特，处于系统发育树靠近基部的位置;松潘乌头 A.sunpanense与四川西北部的弯喙乌头A.campylorrhynchum组成一个分支，另一个分支含土官村乌头A.tuguancunense、紫乌头A.delavayi、玉龙乌头A.stapfianum与黄草乌A.vilmorinianum; 表明紫乌头A.delavayi复合体有3个独立的起源，因而该复合体在遗传上是不成立的。但是为了讨论与叙述的方便，本研究仍使用紫乌头A.delavayi复合体这个名字。 2. 等位酶研究 用10种酶系统14个位点，对紫乌头A.delavayi分布于云南横断山区的4种8个居群进行了等位酶分析。结果表明横断山区紫乌头A.delavayi复合体居群的遗传多样性明显低于北美和欧洲的乌头属植物。呈垂直替代关系的紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum居群之间出现有规律的遗传多样性变化，表明冰川对横断山区植物的遗传多样性有重大影响。聚类分析的结果与ITS分析的结果基本一致，西南乌头A. episcopale仍然是较为独特的一类;其余3个种的居群聚为一类，紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传一致度非常高，超过0.95。8个居群的主成分分析没有证实西南乌头A. episcopale中存在杂交渗入。Mantel 检验的结果显示8个居群之间的遗传趋异程度与地理距离之间显著相关。基因分化系数GST与近交系数FIS均显示这些居群不是以异交为主。居群间每代迁移个体数Nm显示这些居群间基因流较弱。 3. RAPD研究 用20个随机引物得到117个RAPD位点，对23个居群进行研究。其中19个属于紫乌头A.delavayi复合体，4个属于与之近缘的瓜叶乌头A.hemsleyanum。根据RAPD表型频率与单倍型频率，分别对23个居群进行了聚类分析。结果显示这两种方法所得结果高度一致，而且也与ITS和等位酶的分析结果基本一致。西南乌头A. episco pale仍然是最为独特一个分支，在本文中称为分支1。其余的居群聚成两个关系较近的大分支，一个分支包含所有分布于云南与四川西南部横断山区的居群，称为分支2，另一个包括所有分布于四川西北部与北部横断山区、重庆东北部、湖北西部与陕西的居群。大部分种处于同一分支中，只有弯喙乌头A.campylorrhynchum与瓜叶乌头A.hemsleyanum的居群分别被聚在分支2与分支3中，完全符合居群的地理位置。从3个分支内的聚类关系可以看出居群间遗传趋异等级与地理隔离程度明显相关。在遗传多样性水平上，分支1明显比分支2和分支3低许多，分支2又高于分支3。 在分支2内部，紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传多样性变化与等位酶结果相同。在分支3的松潘乌头 A.sunpanense 5个居群中，横断山区海拔最高的2个居群遗传多样性最低。将23个居群划分成不同等级进行AMOVA分析，结果表明总遗传多样性主要分布于地区间，其次是居群间，居群内遗传多样性所占比例很低。 4．群体遗传结构研究中的数据处理方法 本研究结果表明，在使用RAPD表型数据进行AMOVA分析时，最好采用欧氏距离平方系数。本研究还说明，计算GST的两种不同方法将导致结果不同，而要与Hamrick and Godt（1990）的总结进行对比的话，最好使用他们采用的计算方法。 基于以上研究结果，可得出如下结论：⑴ 紫乌头A.delavayi复合体有3个不同的起源。西南乌头A. episcopale是一个古特有种，其余均为近期物种形成的产物。⑵地理隔离在横断山区紫乌头A.delavayi复合体的物种形成过程中影响最大。而地理隔离主要起因于连续分布区的片段化与瓶颈效应，而这两个原因又与横断山区的地质历史与冰川进退密切相关。