METODOLOGIA PARA A POLINIZAÇÃO CONTROLADA EM Ilex paraguariensis A. St. Hil. - Aquifoliaceae

A erva-mate (Ilex paraguariensis A. St. Hil.) é uma espécie nativa brasileira de grande interesse econômico. Programas de melhoramento genético dessa espécie têm visado ao aumento da produtividade de biomassa e qualidade. A polinização controlada permite a combinação de características desejáveis da espécie. Para isso, técnicas adequadas de polinização controlada devem ser disponibilizadas. Este trabalho teve por objetivo definir uma metodologia para a polinização controlada de erva-mate. Para isso, utilizou-se um teste clonal de 15 anos de idade na Embrapa Florestas-Colombo-PR com nove tratamentos em flores de três árvores (repetições). As flores foram polinizadas em novembro de 2010 e os frutos, coletados em março de 2011. Os frutos e sementes produzidos foram quantificados e a viabilidade dos embriões, avaliada pelo teste de tetrazólio. Os dados foram analisados com base no procedimento GLM do programa R. Maior quantidade de frutos e sementes foi observada na polinização controlada comparativamente à polinização livre. Conclui-se que a polinização controlada após a antese dessa espécie deve ser realizada em dois dias consecutivos, para assegurar boa produção de sementes em erva-mate.

Sistemas reprodutivos e polinização em espécies simpátricas de Erythroxylum P. Br. (Erythroxylaceae) do Brasil

Foram investigadas a biologia reprodutiva e a polinização de Erythroxylum campestre St. Hil., E. suberosum St. Hil. e E. tortuosum Mart., ocorrentes na Fazenda Água Limpa, Brasília, DF. Estas espécies são simpátricas, comumente encontradas em cerrados abertos e florescem em média quatro meses por ano. As três espécies são distílicas, isto é, apresentam flores com estiletes longos (longistiladas) e flores com estiletes curtos (brevistiladas), ambas com estames em posicionamentos correspondentes. As flores são similares, pequenas, suavemente perfumadas, de cor creme claro, diurnas, produtoras de néctar (concentração média de sacarose de 20,2%) e duram um dia. Os testes de polinização artificial revelaram que E. suberosum e E. tortuosum são auto-incompatíveis e só formaram frutos de polinizações legítimas. Porém, E. campestre é parcialmente auto-compatível. Em todas as espécies a produção de frutos resultantes de polinização natural, foi maior que aquela de polinizações artificiais. Com exceção de E. campestre, os estudos de microscopia de fluorescência revelaram que os tubos polínicos resultantes de auto-polinização em flores longistiladas foram bloqueados no estilete e em flores brevistiladas no estigma. As três espécies foram indistintamente visitadas por 14 espécies de vespas, 14 de abelhas e duas de dípteros. As vespas dos gêneros Brachygastra, Polistes, Polybia e Pepsis foram consideradas polinizadores efetivos devido à eficiência ao contactarem os estigmas. As abelhas Trigona spinipes e Apis mellifera foram consideradas polinizadores ocasionais.

Hortia brasiliana Vand. (Rutaceae): polinização por aves Passeriformes no cerrado do sudeste brasileiro

Hortia brasiliana Vand. (Rutaceae) é um arbusto comum em áreas de cerrado na região de Uberlândia, MG. Os indivíduos atingem de 0,5 a 2,0 m de altura e possuem flores de cor rósea e consistência coriácea, reunidas em densas inflorescências umbeliformes, terminais, com eixos resistentes. A antese ocorre ao longo do dia ou da noite e pode durar de 25 minutos a 3 horas, dependendo da temperatura. A flor é protândrica e produz ca. de 60 µl de néctar, cuja concentração de açúcares varia de 24 a 32%. A espécie é autocompatível. As flores são visitadas por seis espécies de aves Passeriformes das famílias Fringillidae, Thraupidae e Mimidae, que foram consideradas polinizadores efetivos. Este tipo de polinização por pássaros pousadores é inédita para o cerrado. Os pássaros visitavam as flores receptivas de 04:30h até 08:30 h, em busca de néctar, e após este horário eram expulsos pelas abelhas Trigona spinipes (Apidae). Os pássaros utilizavam a inflorescência como plataforma de pouso, visitando de 15 a 25 flores sem incursionar vôo, sendo que o tempo de permanência em dada planta dependia da chegada de outros indivíduos. Todas as espécies de aves apresentaram comportamento agonístico quando outros pássaros pousavam na mesma planta. Efetuavam a polinização ao contactarem o estigma com as partes do corpo em que estava aderido o pólen pegajoso. Entre as abelhas, Trigona spinipes, a mais freqüente, iniciava suas visitas às 08:30 h, permanecendo até 17:00 h. Estas abelhas permaneciam muito tempo numa inflorescência possibilitando, principalmente geitonogamia. Xylocopa aff. hirsutissima foi menos freqüente que Trigona spinipes, mas em razão do seu comportamento ao visitar a flor, contactando o estigma e a antera, e ao seu maior tamanho em relação a Trigona, foi considerada como polinizador adicional. Os demais grupos de visitantes (vespas, borboletas, moscas e formigas) foram considerados como pilhadores de néctar ou pólen, podendo ocasionalmente efetuar polinizações.

Polinização e biologia floral de Clusia arrudae Planchon & Triana (Clusiaceae) na Serra da Calçada, município de Brumadinho, MG

A biologia floral e a polinização de Clusia arrudae foi estudada na Serra da Calçada. C. arrudae não apresenta apomixia mesmo com a deposição de resina nos estigmas. Frutos desenvolvidos a partir de flores polinizadas manualmente produziram mais sementes (6,3 sementes por lóculo) do que frutos desenvolvidos a partir de flores polinizadas naturalmente (4,3 sementes por lóculo). O pico de floração ocorre de dezembro a meados de fevereiro. Plantas masculinas e femininas produzem flores diariamente; todavia, a cada três dias ocorre um pico de anteses que é sincronizado na população. A razão sexual da população é de 1:1, com plantas masculinas produzindo uma maior quantidade de flores que plantas femininas. Flores masculinas produzem cerca de 11 × 10(6) grãos de pólen no decorrer de três dias. A maioria dos grãos (66%) é apresentada no primeiro dia. Os estigmas das flores femininas permanecem receptivos por três dias ou quatro dias quando não ocorre polinização entre o primeiro e o terceiro dias. Flores de C. arrudae foram visitadas por seis espécies de abelhas para coleta de pólen e/ou resina. Operárias de Apis mellifera e Trigona spinipes, fêmeas de Xylocopa frontalis e Neocorynura sp. visitaram flores masculinas para coleta de pólen; operárias de T. spinipes foram também observadas coletando resina em flores femininas. Operárias de Melipona quadrifasciata e fêmeas de Eufriesea nigrohirta foram observadas coletando resina em flores femininas e masculinas. Devido à sua freqüência e comportamento nas flores femininas e masculinas, E. nigrohirta é o polinizador principal de C. arruda na Serra da Calçada.

Biologia reprodutiva e polinização em Epidendrum paniculatum Ruiz & Pavón (Orchidaceae)

Epidendrum paniculatum Ruiz & Pavón ocorre na América Central e do Sul. As populações estudadas desenvolvem-se como rupícola em matas semidecíduas de altitude, na Serra do Japi (Judiaí-SP). Suas flores são verdes e brancas, e fragrantes durante o dia e à noite. Na Serra do Japi, os polinizadores são borboletas da subfamília Ithomiinae e mariposas diurnas da família Arctiidae, ambas conhecidas por coletar alcalóides em flores. Os testes realizados, no entanto, demonstraram que alcalóides estão ausentes em flores de E. paniculatum, que atrai seus polinizadores provavelmente pela produção de néctar e fragrância. Os tratamentos realizados revelaram um alto grau de auto-incompatibilidade para a espécie. No entanto, devido à tendência de muitos lepidópteros permanecerem em seus micro-hábitats, muitas autopolinizações ocorrem. O alto grau de auto-incompatibilidade, somado à ineficiência por parte dos agentes polinizadores, provoca grande perda de pólen e, conseqüentemente, uma baixa produção de frutos. Mesmo com a baixa frutificação, os frutos produzidos são derivados de polinizações cruzadas. Este fato, adicionado à produção de milhares de sementes dispersas pelo vento em cada fruto, pode ser suficiente para a manutenção do número de indivíduos da espécie na região, bem como para a promoção de maior variabilidade genética e da ampla distribuição de E. paniculatum.

Biologia reprodutiva e polinização de Senna sylvestris (Vell.) H.S. Irwin & Barneby (Leguminosae, Caesalpinioideae)

A biologia reprodutiva de Senna sylvestris foi estudada na Estação Ecológica do Panga (EEP), Uberlândia-MG e no distrito de Macaúbas, Patrocínio-MG. S. sylvestris é um arbusto com altura máxima de 5m e período de floração entre Janeiro e Abril. As flores são hermafroditas, zigomorfas, com corola de cor amarelo intenso, dispostas em inflorescências do tipo panícula. O estigma é do tipo úmido não papiloso e crateriforme, possuindo pêlos ao seu redor. As anteras são poricidas e o androceu é heterântero, com três estaminódios, quatro estames menores na porção superior da flor, dois estames maiores na porção inferior e entre eles um estame central com antera mais delgada. S. sylvestris é auto-estéril e não agamospérmica, com auto-esterilidade envolvendo fenômenos de ação tardia. Tubos polínicos de autopolinizações e polinizações cruzadas crescem e penetram os óvulos, mas frutos e sementes só se desenvolvem após polinizações cruzadas com anteras grandes. Os estames menores e o central de antera mais delgada, produzem pólen inviável. Estes estames servem apenas como pontos de fixação durante as visitas das abelhas. O pólen das anteras pequenas pode formar tubos polínicos, mas nenhum fruto resultou das polinizações com este tipo de pólen. Os principais visitantes e polinizadores são abelhas grandes Xylocopa brasilianorum, Oxaea flavescens, Bombus morio e espécies do gênero Centris que coletam pólen por vibração das anteras. Foram observadas diferenças na riqueza de espécies de abelhas entre as áreas e entre os anos de estudo. Menor número de polinizadores em Macaúbas pode ser explicado pelo maior grau de perturbação da vegetação. Entretanto diferenças na riqueza e no número de polinizadores não parecem explicar a produção natural de frutos, que foi baixa nas espécies estudadas.

Polinização de Cambessedesia hilariana (Kunth) DC. (Melastomataceae): sucesso reprodutivo versus diversidade, comportamento e freqüência de visitas de abelhas

A fenologia reprodutiva, a biologia da polinização e o sistema de reprodução de Cambessedesia hilariana foram estudados em uma população rupícola em Vinhedo, São Paulo, sudeste do Brasil. Essa espécie apresenta pico de floração entre outubro e dezembro, com alta produção de flores por dia. A antese se inicia por volta das 7:00 h com o afastamento das pétalas, seguida pela disposição em grupo dos elementos reprodutivos na parte inferior da flor. O recurso disponível é o pólen, liberado por vibrações realizadas pelas abelhas. O estigma é receptivo e o pólen é viável, ambos durante cerca de 60 horas. A frutificação em condições naturais (70%) assemelha-se à obtida por meio de polinizações cruzadas manuais (74%) sendo maiores que as porcentagens obtidas em flores autopolinizadas manualmente (12,5%), porém não há indícios de reações de autoincompatibilidade nos tubos polínicos. Os principais polinizadores são Bombus morio, Centris sp., Centris cf. nitens, Euglossa cordata e Xylocopa sp. O visitante mais freqüente é Centris sp. (50,71%), contudo suas visitas resultam nas menores taxas de formação de frutos e sementes quando comparadas às taxas resultantes de visitas das outras espécies de abelhas. Altas taxas de frutificação e formação de sementes em C. hilariana parecem estar relacionadas à diversidade de abelhas, ao comportamento de forrageio, à capacidade de transporte de pólen e à freqüência de visitas ao longo do período de floração, bem como ao sistema reprodutivo que favorece a xenogamia.

Variação floral e biologia reprodutiva de Manettia cordifolia Mart. (Rubiaceae)

Rubiaceae é a maior família que contém espécies distílicas dentre as Angiospermas. A distilia nessas espécies pode apresentar variações de diferentes formas e graus, originando derivações como homostilia, monomorfia e dioicia. Este estudo tem objetivo de descrever a biologia floral, a polinização e o sistema reprodutivo de Manettia cordifolia Mart. O estudo foi realizado na Estação Ecológica do Panga e margens do Rio Uberabinha (Uberlândia, MG) e complementado com observações de material botânico depositado em herbários. Manettia cordifolia é uma liana com flores tipicamente ornitóflias. Seu polinizador principal foi o beija-flor Phaetornis pretrei. A espécie não foi considerada distílica, apesar de estar dentro de gênero considerado distílico. Suas características indicam ocorrência de monomorfismo longistílico, provavelmente derivado de um ancestral distílico, não sendo encontrados indivíduos brevistilos. Os testes de polinizações controladas indicam que a espécie é auto-incompatível e não apomítica. O crescimento do tubo polínico até o ovário após autopolinização é similar ao observado em flores longistilas de espécies verdadeiramente distílicas. A interpretação dos resultados é dificultada pela ausência de informações sobre o controle genético da heterostilia nas Rubiaceae.

Polinização por vibração e sistema reprodutivo de duas espécies de Sauvagesia L. (Ochnaceae)

Foram estudados a fenologia, a morfologia floral, o sistema de polinização e de reprodução de Sauvagesia erecta L. e S. sprengelii A. St.-Hil., respectivamente, em um remanescente de Mata Atlântica, localizado no Parque Estadual Dois Irmãos, Recife, e em áreas abertas, em Goiana, litoral norte de Pernambuco. As espécies apresentam flores de pólen com anteras poricidas envolvidas por um cone, formado por estaminódios petalóides, deixando apenas um poro apical, através do qual o pólen é liberado. As espécies possuem um padrão de floração contínuo. Ambas são auto-compatíveis, autógamas e não formam frutos apomíticos. Foram observadas visitas de abelhas das famílias Apidae e Halictidae, as quais polinizam as flores através da vibração das anteras. Duas espécies de Paratetrapedia visitaram apenas flores de S. erecta. Bombus brevivillus Franklin, Florilegus similis Urban e Xylocopa muscaria Fabricius foram observadas somente em flores de S. sprengelii. Por sua vez, as espécies de Augochloropsis visitaram flores de ambas as espécies. Todas essas abelhas vibram o cone de estaminódios e as anteras e podem polinizar a flor, com exceção de uma espécie de Paratetrapedia. De acordo com o comportamento dos visitantes, observa-se que o cone de estaminódios tem uma função na polinização por vibração, equivalente a uma antera poricida, tratando-se, portanto, de uma transferência de função, já mencionada anteriormente para a família.

Ecologia da polinização de Momordica charantia L. (Cucurbitaceae), em Florianópolis, SC, Brasil

O melão-de-são-caetano é uma espécie monóica e ruderal de interesse econômico. O conhecimento de seus mecanismos reprodutivos é fundamental para a sua conservação e manejo. Foram estudados a biologia floral, a fenologia reprodutiva, a polinização e o sistema de reprodução da espécie. A espécie possui flores diclinas, com antese diurna. O período de floração dura em torno de 100 dias e seu pico ocorre em outubro. No início da floração a espécie apresenta dicogamia do tipo protandria. As flores femininas não produzem néctar, tendo sido identificado mimetismo das flores masculinas pelas femininas. As flores masculinas produziram néctar durante todo o período de antese. Houve formação de frutos por fecundação cruzada e autopolinização. O número de sementes presentes nos frutos não diferiu (H = 1,13; P > 0,05). A relação sementes/óvulos foi da ordem de 80%. Todos os visitantes florais coletados e observados pertencem à Classe Insecta. Diabrotica speciosa (Coleoptera, Chrysomelidae) foi a espécie mais abundante (40%) e o principal polinizador de Momordica charantia na área de estudo. Outros insetos, como abelhas (Apoidea) e lepidópteros (Hesperiidae e Pieridae), também visitaram as flores e podem contribuir na polinização.

Biologia reprodutiva e polinização de duas espécies de Polystachya Hook. no Sudeste do Brasil: evidência de pseudocleistogamia em Polystachyeae (Orchidaceae)

A fenologia, a biologia floral e reprodutiva, e o sucesso reprodutivo de Polystachya estrellensis Rchb. f. e P. concreta (Jacq.) Garay & H.R. Sweet foram estudados em matas mesofíticas semidecíduas da Serra do Japi (Jundiaí, SP), e na planície litorânea de Picinguaba (Ubatuba, SP), respectivamente. Ambas as espécies florescem no verão. Elas são principalmente epífitas e produzem inflorescências terminais com até 150 flores não ressupinadas. As flores exalam odor cítrico suave, principalmente nas horas mais quentes do dia. Ambas as espécies foram polinizadas por pequenas abelhas nativas, solitárias e sociais, que coletam pseudopólen do labelo das flores. O polinário é depositado na face frontal da cabeça das abelhas, enquanto elas recolhem pseudopólen. Tanto P. estrellensis como P. concreta são autocompatíveis. A maioria das flores de P. estrellensis (96,7%) é cleistógama, enquanto P. concreta produz apenas flores casmógamas. As flores cleistógamas de P. estrellensis apresentam tamanho e número dos elementos florais igual ao das flores casmógamas, fenômeno conhecido como pseudocleistogamia. Todas as flores de P. concreta, assim como as flores casmógamas de P. estrellensis, necessitam de um polinizador para transferência de pólen. A taxa de frutificação de P. estrellensis em condições naturais é maior que em P. concreta, principalmente por causa do grande número de flores pseudocleistógamas produzidas. Em matas mesofíticas semidecíduas da Serra do Japi, onde a taxa de frutificação de várias espécies de orquídeas é baixa, principalmente devido à escassez de polinizadores, a estratégia apresentada por P. estrellensis é um fator que contribui para o sucesso reprodutivo da espécie, comparado com as Epidendroideae não autógamas que ocorrem na região.

Polinização e dispersão de sementes em Myrtaceae do Brasil

Myrtaceae é uma das famílias de plantas mais importantes em várias formações vegetais brasileiras, especialmente nas florestas. Suas flores hermafroditas, de cor geralmente clara e com numerosos estames e os frutos carnosos são procurados por diversas espécies de animais. Esta revisão teve como objetivo sumarizar o conhecimento da ecologia reprodutiva das mirtáceas brasileiras, reunindo informações sobre os polinizadores e os dispersores de sementes do maior número de espécies. Os dados foram levantados da literatura, complementados com dados não publicados dos autores e outros pesquisadores. A maioria dos estudos de polinização foi desenvolvida no cerrado e os de dispersão na floresta atlântica. As flores de Myrtaceae são visitadas principalmente por abelhas, que coletam pólen e são os polinizadores da maioria das espécies. O maior número de visitas é de abelhas das subfamílias Meliponinae e Bombinae (Apidae). Outros insetos como moscas e vespas também visitam as flores das mirtáceas, poucas vezes atuando como polinizadores. A polinização por aves foi relatada em Acca sellowiana (O. Berg) Burret e Myrrhinium atropurpureum Schott, cujo recurso floral principal são as pétalas carnosas e doces. As aves e os macacos são os principais dispersores de sementes das mirtáceas brasileiras, sendo que outros mamíferos, répteis, peixes e formigas interagem de forma eventual, podendo contribuir para a dispersão de sementes. As informações sobre os agentes polinizadores e dispersores de sementes de Myrtaceae no Brasil ainda são escassas, sendo que seu conhecimento é essencial para a conservação das espécies e florestas brasileiras.

Polinização de Caryocar villosum (Aubl.) Pers. (Caryocaraceae) uma árvore emergente da Amazônia Central

Caryocar villosum é uma árvore emergente comum na Amazônia central. É uma espécie importante devido à qualidade da madeira e à produção de frutos para populações humanas e animais. No presente trabalho foram estudados a biologia floral, a polinização e o sistema reprodutivo de C. villosum. Foram observadas árvores em ambiente urbano, fragmentos de mata e mata contínua, com atenção em aspectos da interação polinizador-planta e características das flores. Foram realizadas polinizações controladas para estudo do sistema reprodutivo. As flores de C. villosum têm a forma de "pincel-de-estames", são amareladas e ficam expostas acima da copa, em inflorescências terminais. Possuem antese noturna, duram apenas uma noite e secretam cerca de 750 mL de néctar por noite, características da síndrome de quiropterofilia. A espécie foi visitada por Phyllostomus discolor e morcegos glossofagíneos, assim como por marsupiais arborícolas e mariposas Sphingidae. As polinizações manuais revelaram que C. villosum é autocompatível, embora o número de frutos formados por polinização cruzada seja maior do que o número de frutos resultantes de autopolinizações.

Polinização de Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae) e análise da partilha de polinizadores com Ziziphus joazeiro Mart. (Rhamnaceae), espécies frutíferas e endêmicas da caatinga

Spondias tuberosa Arruda, espécie endêmica da caatinga, apresenta grande importância econômica, pois seus frutos são bastante comercializados. Apesar de sua importância, não há estudos que tratem da biologia floral e da polinização dessa espécie, que são básicos para pesquisas em agricultura. Nesse trabalho, foram analisados aspectos da fenologia reprodutiva, biologia floral e polinização de Spondias tuberosa, bem como o grau de similaridade entre seus polinizadores e os de Ziziphus joazeiro Mart., no Município de Boa Vista, Paraíba, Brasil. A floração e a frutificação ocorreram no fim da estação seca e durante todo o período chuvoso, respectivamente. Spondias tuberosa é andromonóica, possuindo flores hermafroditas e masculinas em uma mesma inflorescência. As flores são brancas e apresentam dois grupos de estames. As flores hermafroditas possuem gineceu pentacarpelar com um único óvulo e as masculinas apresentam pistilódio. A abertura das flores variou de acordo com o estádio de desenvolvimento da inflorescência, abrindo a maior parte das flores hermafroditas nos estádios iniciais. A antese iniciou às 5h00, tendo duração de dois dias em flores hermafroditas e de um dia nas masculinas. Foram registradas oito espécies de vespas, seis de abelhas e quatro de moscas visitando as flores de Spondias tuberosa, sendo as espécies Scaptotrigona postica flavisetis Moure, Trigona fuscipennis Friese (Apidae) e Polybia ignobilis Haliday (Vespidae) as principais polinizadoras. A similaridade entre os visitantes florais de Spondias tuberosa e Ziziphus joazeiro foi baixa, sugerindo que o sucesso reprodutivo das espécies não foi afetado pela partilha de polinizadores, apesar da floração ter ocorrido na mesma época.

Atributos florais em um sistema de polinização especializado: Calathea cylindrica (Roscoe) K. Schum. (Marantaceae) e abelhas Euglossini

Sistemas de polinização especializados estão ligados a características que incentivam as visitas por polinizadores e desestimulam visitas por outros animais. O mecanismo de polinização de uma espécie de Marantaceae foi estudado com ênfase nessa questão. Calathea cylindrica é uma erva com flores disponíveis o ano todo. As flores são peculiares pela fusão e modificação dos elementos, assimetria, apresentação secundária de pólen, néctar pouco acessível e tubo longo, estreito e fechado até a visita do polinizador. A polinização consiste em um mecanismo explosivo, sendo que uma vez disparado, as estruturas florais não retornam à posição inicial. Assim, há uma única possibilidade para transferência de pólen. Os polinizadores são fêmeas de abelhas Euglossini (Apidae) e no meio da manhã todas as flores já haviam sido visitadas. O acesso ao néctar em flores intactas requer a realização de movimentos específicos e com força apropriada, o que exclui outros insetos. A quantidade de néctar produzido em flores ensacadas foi em torno de 13 µL com 32% de concentração de açúcares. O néctar continua sendo secretado em quantidades pequenas depois do disparo do mecanismo. A floração contínua, a quantidade alta de néctar produzido e a continuidade de secreção após a polinização parecem promover maior fidelidade dos polinizadores. A complexidade estrutural das flores, a secreção que banha externamente a câmara nectarífera e o tubo estreito com pelos internos dificultam o acesso ao néctar e parecem funcionar como barreiras para outros visitantes. Em conjunto, esses fatores parecem ser os determinantes do alto grau de especialização do sistema.