781 resultados para rudimento seminal
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Existe normalmente el propósito de obtener la mejor solución posible cuando se plantea un problema estructural, entendiendo como mejor la solución que cumpliendo los requisitos estructurales, de uso, etc., tiene un coste físico menor. En una primera aproximación se puede representar el coste físico por medio del peso propio de la estructura, lo que permite plantear la búsqueda de la mejor solución como la de menor peso. Desde un punto de vista práctico, la obtención de buenas soluciones—es decir, soluciones cuyo coste sea solo ligeramente mayor que el de la mejor solución— es una tarea tan importante como la obtención de óptimos absolutos, algo en general difícilmente abordable. Para disponer de una medida de la eficiencia que haga posible la comparación entre soluciones se propone la siguiente definición de rendimiento estructural: la razón entre la carga útil que hay que soportar y la carga total que hay que contabilizar (la suma de la carga útil y el peso propio). La forma estructural puede considerarse compuesta por cuatro conceptos, que junto con el material, definen una estructura: tamaño, esquema, proporción, y grueso.Galileo (1638) propuso la existencia de un tamaño insuperable para cada problema estructural— el tamaño para el que el peso propio agota una estructura para un esquema y proporción dados—. Dicho tamaño, o alcance estructural, será distinto para cada material utilizado; la única información necesaria del material para su determinación es la razón entre su resistencia y su peso especifico, una magnitud a la que denominamos alcance del material. En estructuras de tamaño muy pequeño en relación con su alcance estructural la anterior definición de rendimiento es inútil. En este caso —estructuras de “talla nula” en las que el peso propio es despreciable frente a la carga útil— se propone como medida del coste la magnitud adimensional que denominamos número de Michell, que se deriva de la “cantidad” introducida por A. G. M. Michell en su artículo seminal de 1904, desarrollado a partir de un lema de J. C. Maxwell de 1870. A finales del siglo pasado, R. Aroca combino las teorías de Galileo y de Maxwell y Michell, proponiendo una regla de diseño de fácil aplicación (regla GA), que permite la estimación del alcance y del rendimiento de una forma estructural. En el presente trabajo se estudia la eficiencia de estructuras trianguladas en problemas estructurales de flexión, teniendo en cuenta la influencia del tamaño. Por un lado, en el caso de estructuras de tamaño nulo se exploran esquemas cercanos al optimo mediante diversos métodos de minoración, con el objetivo de obtener formas cuyo coste (medido con su numero deMichell) sea muy próximo al del optimo absoluto pero obteniendo una reducción importante de su complejidad. Por otro lado, se presenta un método para determinar el alcance estructural de estructuras trianguladas (teniendo en cuenta el efecto local de las flexiones en los elementos de dichas estructuras), comparando su resultado con el obtenido al aplicar la regla GA, mostrando las condiciones en las que es de aplicación. Por último se identifican las líneas de investigación futura: la medida de la complejidad; la contabilidad del coste de las cimentaciones y la extensión de los métodos de minoración cuando se tiene en cuenta el peso propio. ABSTRACT When a structural problem is posed, the intention is usually to obtain the best solution, understanding this as the solution that fulfilling the different requirements: structural, use, etc., has the lowest physical cost. In a first approximation, the physical cost can be represented by the self-weight of the structure; this allows to consider the search of the best solution as the one with the lowest self-weight. But, from a practical point of view, obtaining good solutions—i.e. solutions with higher although comparable physical cost than the optimum— can be as important as finding the optimal ones, because this is, generally, a not affordable task. In order to have a measure of the efficiency that allows the comparison between different solutions, a definition of structural efficiency is proposed: the ratio between the useful load and the total load —i.e. the useful load plus the self-weight resulting of the structural sizing—. The structural form can be considered to be formed by four concepts, which together with its material, completely define a particular structure. These are: Size, Schema, Slenderness or Proportion, and Thickness. Galileo (1638) postulated the existence of an insurmountable size for structural problems—the size for which a structure with a given schema and a given slenderness, is only able to resist its self-weight—. Such size, or structural scope will be different for every different used material; the only needed information about the material to determine such size is the ratio between its allowable stress and its specific weight: a characteristic length that we name material structural scope. The definition of efficiency given above is not useful for structures that have a small size in comparison with the insurmountable size. In this case—structures with null size, inwhich the self-weight is negligible in comparisonwith the useful load—we use as measure of the cost the dimensionless magnitude that we call Michell’s number, an amount derived from the “quantity” introduced by A. G. M. Michell in his seminal article published in 1904, developed out of a result from J. C.Maxwell of 1870. R. Aroca joined the theories of Galileo and the theories of Maxwell and Michell, obtaining some design rules of direct application (that we denominate “GA rule”), that allow the estimation of the structural scope and the efficiency of a structural schema. In this work the efficiency of truss-like structures resolving bending problems is studied, taking into consideration the influence of the size. On the one hand, in the case of structures with null size, near-optimal layouts are explored using several minimization methods, in order to obtain forms with cost near to the absolute optimum but with a significant reduction of the complexity. On the other hand, a method for the determination of the insurmountable size for truss-like structures is shown, having into account local bending effects. The results are checked with the GA rule, showing the conditions in which it is applicable. Finally, some directions for future research are proposed: the measure of the complexity, the cost of foundations and the extension of optimization methods having into account the self-weight.
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Esta Tesis se centra en el desarrollo de un método para la reconstrucción de bases de datos experimentales incompletas de más de dos dimensiones. Como idea general, consiste en la aplicación iterativa de la descomposición en valores singulares de alto orden sobre la base de datos incompleta. Este nuevo método se inspira en el que ha servido de base para la reconstrucción de huecos en bases de datos bidimensionales inventado por Everson y Sirovich (1995) que a su vez, ha sido mejorado por Beckers y Rixen (2003) y simultáneamente por Venturi y Karniadakis (2004). Además, se ha previsto la adaptación de este nuevo método para tratar el posible ruido característico de bases de datos experimentales y a su vez, bases de datos estructuradas cuya información no forma un hiperrectángulo perfecto. Se usará una base de datos tridimensional de muestra como modelo, obtenida a través de una función transcendental, para calibrar e ilustrar el método. A continuación se detalla un exhaustivo estudio del funcionamiento del método y sus variantes para distintas bases de datos aerodinámicas. En concreto, se usarán tres bases de datos tridimensionales que contienen la distribución de presiones sobre un ala. Una se ha generado a través de un método semi-analítico con la intención de estudiar distintos tipos de discretizaciones espaciales. El resto resultan de dos modelos numéricos calculados en C F D . Por último, el método se aplica a una base de datos experimental de más de tres dimensiones que contiene la medida de fuerzas de una configuración ala de Prandtl obtenida de una campaña de ensayos en túnel de viento, donde se estudiaba un amplio espacio de parámetros geométricos de la configuración que como resultado ha generado una base de datos donde la información está dispersa. ABSTRACT A method based on an iterative application of high order singular value decomposition is derived for the reconstruction of missing data in multidimensional databases. The method is inspired by a seminal gappy reconstruction method for two-dimensional databases invented by Everson and Sirovich (1995) and improved by Beckers and Rixen (2003) and Venturi and Karniadakis (2004). In addition, the method is adapted to treat both noisy and structured-but-nonrectangular databases. The method is calibrated and illustrated using a three-dimensional toy model database that is obtained by discretizing a transcendental function. The performance of the method is tested on three aerodynamic databases for the flow past a wing, one obtained by a semi-analytical method, and two resulting from computational fluid dynamics. The method is finally applied to an experimental database consisting in a non-exhaustive parameter space measurement of forces for a box-wing configuration.
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La historia de la arquitectura se ha medido - en parte - por la evolución de las modas, épocas y estilos de la arquitectura religiosa. En la aparición de las nuevas capillas interreligiosas universitarias de los años '50 de Norteamérica, la capilla del M.I.T., bautizada tras su inauguración como “Kresge Chapel” en honor al apellido de su benefactor, fue el máximo exponente como prototipo en esta época marcada por la aparición nuevas conciencias de posguerra. (II Guerra Mundial). La tesis centra su investigación en esta capilla, cómo nació en respuesta a la necesidad de compatibilizar la enseñanza reglada científico tecnológica con una formación religiosa y humanista, para el programa impuesto como ampliación del campus universitario del MIT en el barrio universitario de Cambridge, Boston, Massachussets, en torno a dos edificios principales a proyectar: capilla y auditorio. Desde el trabajo de investigación se aporta la información documental necesaria para saber cómo evolucionó desde sus primeros bocetos hasta su construcción. Su nacimiento como necesidad en la sociedad universitaria no fue nada espontáneo, quedando a medias entre la influencia escandinavo - alemana y la tradición americano-luterana de anteriores iglesias neoclásicas herederas del “Plan Akron”. La formación académica y profesional dirigida por su padre, Eliel Saarinen, suman junto a los viajes del arquitecto, una herencia “genética” para con este prototipo ajeno al emergente “estilo internacional” y ayudan a comprender la dimensión compleja de lo que es capaz de representar la capilla. La capilla es refugio emocional de la luz y es un punto de inflexión notable en la recuperación del tipo centrado renovado y evolucionado, que junto con el doble recurso lumínico - efectista, de la vertical para el altar y horizontal inferior, distribuido desde el perímetro ondulado en el interior, el ejemplo es muestra la promoción de una cierta sensibilidad para con las nuevas formas de la "religión" emergentes en la Norteamérica de los años 50. Desde el sincretismo como mecanismo y principal “modus operandi” proyectual, FE versus RAZÓN, aparecen como dualismo permanente en todas las fases del proyecto, desde un proceso de búsqueda de la armonía de ambos y para cada uno de ellos. Con el estudio del modelo prototípico del MIT, buscamos el "patrón" empleado por el arquitecto en su proyección de "nueva iglesia" adaptado a la diversidad cultural y religiosa y de las nuevas y diferentes sensibilidades humanistas para el proyecto. ----------------------------------------------------- SUMMARY--------------------------------------------------- The history of architecture is measured - in part - by the evolution of fashion, periods and styles of religious architecture. In the emergence of the new interfaith university chapel of the 1950s in North America, the chapel of MIT, named after its inauguration as "Kresge Chapel" in honor of its benefactor, was the best example of a prototype, in this time so marked by the emergence of new postwar consciousnesses. The thesis focuses its research on this chapel; how it came about in response to the need to reconcile formal scientific and technological education with religious and humanist training for the program imposed as an extension of the campus of MIT in the university district of Cambridge, Boston Massachusetts, around two main projected buildings : Chapel and auditorium. From research work has been obtained the documentary information necessary to know how it evolved from the first sketches to its construction. Its creation as a necessity of the university society was not at all spontaneous, being halfway between the Scandinavian influence - German and the American Lutheran tradition of neoclassical churches, the heirs to the "Akron Plan". The academic and professional training directed by his father, Eliel Saarinen, together with the travels of the architect, a "genetic" heritage with this external prototype for the emerging "international style", and help to understand the complex dimension of what the chapel is capable of representing. The chapel is an emotional refuge of light and is a remarkable turning point in the recovery of such focused renewed and evolved, along with the double lumen resource - gimmicky, vertical to the altar and lower horizontal, distributed from the undulating perimeter inside, the example is shown to promote a certain sensitivity to the new forms of "religion" but vague religious profile emerging in the America of the 50s. From the syncretism as a mechanism and main "modus operandi" of the project, FAITH versus REASON appears as permanent dualism in all phases of the project from a process of finding the harmony of both and for each of them. With the study of the prototypical model of MIT, we seek the "pattern" used by the architect in his projection of "new church" adapted to the cultural and religious diversity and new and different humanist sensitivities for the project. El desarrollo vierte la luz suficiente para entender los patrones de lo arquitectónico en la capilla, que hacen de ella, la comunión armónica y perfecta de los nombrados opuestos en el campus universitario del MIT. En el camino, además, la investigación arroja luz y orden sobre las fases del proyecto a través de la contribución, recogida, clasificación y orden de los datos, fechas y documentos gráficos, a día de hoy dispersos y confusamente publicados, debido a la no existencia de un estudio profundo y completo como el que pretende ser este trabajo, por ser una obra fundamental en la historia de la arquitectura moderna. El patrón final demostrará el artificio sincrético de cada una de las partes - cada uno en sí misma y cosidas todas - formando el "Ima Summis" de la capilla; resultado de la acción proyectual deducida de su serie genética descifrada. De esta forma, lo sincrético, aparece como el principal atributo del hecho construido, pasando de lo místico a lo científico, de lo intuitivo a lo razonado y siempre con el vehículo de su arquitectura para la interpretación de lo inefable al interior. En cuanto a la estructura de la tesis, se inicia el desarrollo a partir de una introducción en la que se declaran las intenciones y se describe el contexto de lo investigado en torno a la hipótesis principal anunciada en el subtítulo de la tesis. Frente a consideraciones previas de la capilla y de la propia investigación, se expone y explica la hipótesis principal, junto a otros objetivos secundarios. Para finalizar la introducción, se describe el método seguido como estrategia y se justifica la estructura de redacción del documento para la compresión de este trabajo hacia sus conclusiones. Es en el primer capítulo, el C1, donde se inicia el cuerpo central mediante la exposición historiográfica de la situación y contexto previo a la capilla como antecedentes. En un segundo capítulo, el C2, se aborda el estudio del desarrollo del proyecto y de la obra y construcción de la capilla, base documental necesaria. Para ello se inicia con la descripción del lugar, del encargo y del programa, para pasar a mostrar con detalle las distintas propuestas de cada una de las fases del proyecto. En definitiva, qué se proyecto, cómo evolucionó el proyecto y en qué fases transcurrió, para entre otras cuestiones, entender el cambio de estilo desde una fase influenciada por la capilla de Mies construida en el ITT de Chicago, (denominadas en este trabajo por esta influencia como modelos “miesianos”) y la fase reencuentro con el modus de hacer iniciado por su padre Eliel, a través de un modelo a medias de una herencia escandinavo - alemana y la tradición luterano - americana, (denominada en este trabajo como herencia o modelos “saariniana/os”). The development sheds enough light to understand the architectural patterns of the chapel, making it the perfect and harmonic communion named opposites on the campus of MIT. Along the way, furthermore, the research sheds light and order on the phases of the project through the contribution, collection, sorting and order of data, dates and graphic documents, today scattered and confusingly published, due to inexistence of a deep and comprehensive study like this work is meant to be, in the context of such a seminal work in the history of modern architecture. The final pattern will demonstrate the syncretic artifice of each of the parts - each in itself and all together - forming the "Ima Summis" of the chapel; the result of the project action deducted from its deciphered genetic series. Being the SYNCRETIC, the main attribute of the built matter, passing from the mystical to the scientific, from the intuitive to the reasoned and always with the vehicle of architecture as the representation of the ineffable. As for the structure of the thesis, the development starts from an introduction in which the intentions are declared and the context of that which is investigated is described, in terms of the main hypothesis announced in the subtitle of the thesis. Faced with previous considerations of the chapel and the research itself, the principal hypothesis is expressed and explained, along with other secondary objectives. To conclude the introduction, the method followed is described as a strategy and the structuring of the document is justified for the compression of this work towards its conclusions. It is in the first chapter of the thesis, the C1, where the main body of the work is initiated through the historiographical account of the situation and context prior to the chapel as antecedents. A second chapter, C2, addresses the study of the development of the project and of the work and construction of the chapel, based on the necessary documentary evidence. To this end, the analysis begins with the description of the place, the commission and the program, moving on to analyze in detail the various proposals of each phase. What is projected, how it evolved and through what phases passed the project to, among other questions, understand the change in style between the phase of influence of Mies through the projected chapel in the ITT of Chicago chapel (called in this work as "miesian" influences or models) and the reunion with the modus of making initiated by his father Eliel, through a model equally at once of Scandinavian-German heritage and of the American-Lutheran tradition, (referred to in this work as "saarinian" inheritance or models). Para el tercer capítulo, el C3, se llevan a estudio y análisis, los elementos más destacables en los que se prueban las particularidades llamadas “genéticas” en cada uno de las partes principales detectadas en la capilla. Desde ellas se rastrean las influencias - a veces sinergias - que ayudan a justificar y conformar una clasificación genética en torno a cuatro patrones principales, de los que poder discernir al final del capítulo, el “patrón matriz” de la propia capilla en base a la concurrencia de los órdenes arquitectónicos que los conforman. Una vez obtenida la información y orden necesario, se puede afrontar el punto álgido de esta tesis con el cuarto capítulo, el C4, en el que se justifica la capacidad sincrética de la capilla como respuesta a la hipótesis principal señalada en el subtítulo. Para ello se inicia el capítulo con el enfoque y contexto del término “sincretismo” y “sincrético”, aportando la justificación de sus usos para con esta investigación, antes de explicar que la capilla es sincrética por la suma de dos claves fundamentales. La clave primera, correspondiente a la capacidad interconfesional y aconfesional de la capilla, y su capacidad de trascender al interior desde ambas situaciones además de ser reconocible por el religioso y a la vez por el científico. Y la clave segunda, que corresponde a la suma de las distintas partes sincréticas, cada una en si mismas, capaz de sumar todas juntas, este edificio sincrético de los nombrados opuestos. Una vez discernido las claves de lo sincrético en la capilla y a pesar de su doble carácter SACRO Y PROFANO, una comparativa posiciona a la capilla como único entre los ejemplos interconfesionales construidos en los ´50, sin haberse repetido de igual manera y mismo resultado en el tiempo, ni en ninguna otra universidad o centro tecnológico. Así la exposición de este trabajo finaliza con el último capítulo, el C5, en el que desde esa comparativa, una serie de cuestiones unen y distancian a la del MIT y dan acierto a la apuesta inicial, concluyendo que la hipótesis y el patrón de la misma, es el patrón de lo sincrético que modela el ”modus operandi ” del arquitecto. Tras el desarrollo, la investigación cierra filas en torno a cuatro conclusiones para los cuatro capítulos principales; C2, C3, C4, C5. La capilla del MIT como modelo prototípico no se repite en el tiempo, ni en ninguna otra universidad y se posiciona como el mejor prototipo – hito de una nueva arquitectura religiosa universitaria. In the third chapter, C3, we study and analyze the most notable elements in which are found those particularities referred to as "genetic" in each of the principal parts, (see above C3.1.1... - C3.1.8), where these influences - sometimes synergies - are traced, helping to justify and form a classification based on four of those principals (see above C3.2), from which, at the end of this chapter may be discerned a matrix pattern, that of the chapel itself (see above. C3.3.), based on concurrent architectural orders. Once the necessary information and order is obtained, we come to the decisive point in the fourth chapter, C4, where the syncretic capacity of the chapel in response to the main hypothesis indicated in the subtitle of the thesis is justified. For this, the chapter beings with the focus and context of the terms "syncretism" and "syncretic", providing justification for their use for this research, going on to assert that the chapel is syncretic from the sum of two fundamental aspects: the first corresponds to the interfaith and non-denominational capacities of the chapel, its ability to transcend both situations and be recognizable by both the religious and the scientific. The second corresponds to the sum of the different syncretic parts, each in themselves, capable of making together a syncretic building with the opposite. Once discerned the keys to the syncretic and epic in the chapel and despite its dual character both SACRED and PROFANE, a comparatison positions the chapel as being unique among interfaith examples built in the 1950s, without being repeated in the same way and with the same result over time or in any other university or centre of technology. So, the exhibition of this work ends with the last chapter, C5, in which from that comparison a number of issues come together and to distance themselves from MIT and bear out the initial proposition, concluding that the hypothesis and its pattern, the pattern of the syncretic which models the "modus operandi" of the architect to contain the ineffable. The research closes ranks around four conclusions for the four main chapters; C2, C3, C4, and C5 The chapel of MIT as a prototypical model is not repeated in time, or any other university and is positioned as the best prototype - a landmark of a new universitary religious architecture.
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Esta Tesis presenta un nuevo método para filtrar errores en bases de datos multidimensionales. Este método no precisa ninguna información a priori sobre la naturaleza de los errores. En concreto, los errrores no deben ser necesariamente pequeños, ni de distribución aleatoria ni tener media cero. El único requerimiento es que no estén correlados con la información limpia propia de la base de datos. Este nuevo método se basa en una extensión mejorada del método básico de reconstrucción de huecos (capaz de reconstruir la información que falta de una base de datos multidimensional en posiciones conocidas) inventado por Everson y Sirovich (1995). El método de reconstrucción de huecos mejorado ha evolucionado como un método de filtrado de errores de dos pasos: en primer lugar, (a) identifica las posiciones en la base de datos afectadas por los errores y después, (b) reconstruye la información en dichas posiciones tratando la información de éstas como información desconocida. El método resultante filtra errores O(1) de forma eficiente, tanto si son errores aleatorios como sistemáticos e incluso si su distribución en la base de datos está concentrada o esparcida por ella. Primero, se ilustra el funcionamiento delmétodo con una base de datosmodelo bidimensional, que resulta de la dicretización de una función transcendental. Posteriormente, se presentan algunos casos prácticos de aplicación del método a dos bases de datos tridimensionales aerodinámicas que contienen la distribución de presiones sobre un ala a varios ángulos de ataque. Estas bases de datos resultan de modelos numéricos calculados en CFD. ABSTRACT A method is presented to filter errors out in multidimensional databases. The method does not require any a priori information about the nature the errors. In particular, the errors need not to be small, neither random, nor exhibit zero mean. Instead, they are only required to be relatively uncorrelated to the clean information contained in the database. The method is based on an improved extension of a seminal iterative gappy reconstruction method (able to reconstruct lost information at known positions in the database) due to Everson and Sirovich (1995). The improved gappy reconstruction method is evolved as an error filtering method in two steps, since it is adapted to first (a) identify the error locations in the database and then (b) reconstruct the information in these locations by treating the associated data as gappy data. The resultingmethod filters out O(1) errors in an efficient fashion, both when these are random and when they are systematic, and also both when they concentrated and when they are spread along the database. The performance of the method is first illustrated using a two-dimensional toymodel database resulting fromdiscretizing a transcendental function and then tested on two CFD-calculated, three-dimensional aerodynamic databases containing the pressure coefficient on the surface of a wing for varying values of the angle of attack. A more general performance analysis of the method is presented with the intention of quantifying the randomness factor the method admits maintaining a correct performance and secondly, quantifying the size of error the method can detect. Lastly, some improvements of the method are proposed with their respective verification.
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The ibicenco rabbit is an endangered species and it has to be consolidated as a breed. Therefore, male reproductive characteristics must be standardized, which was the objetive of this study. We also determined the effect of the sexual maturity stage (puberal <10 months; adults > 10 months) and the effect of the ejaculate order in seminal characteristics.
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A key step in the conversion of solar energy into chemical energy by photosynthetic reaction centers (RCs) occurs at the level of the two quinones, QA and QB, where electron transfer couples to proton transfer. A great deal of our understanding of the mechanisms of these coupled reactions relies on the seminal work of Okamura et al. [Okamura, M. Y., Isaacson, R. A., & Feher, G. (1975) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88, 3491–3495], who were able to extract with detergents the firmly bound ubiquinone QA from the RC of Rhodobacter sphaeroides and reconstitute the site with extraneous quinones. Up to now a comparable protocol was lacking for the RC of Rhodopseudomonas viridis despite the fact that its QA site, which contains 2-methyl-3-nonaprenyl-1,4-naphthoquinone (menaquinone-9), has provided the best x-ray structure available. Fourier transform infrared difference spectroscopy, together with the use of isotopically labeled quinones, can probe the interaction of QA with the RC protein. We establish that a simple incubation procedure of isolated RCs of Rp. viridis with an excess of extraneous quinone allows the menaquinone-9 in the QA site to be almost quantitatively replaced either by vitamin K1, a close analogue of menaquinone-9, or by ubiquinone. To our knowledge, this is the first report of quinone exchange in bacterial photosynthesis. The Fourier transform infrared data on the quinone and semiquinone vibrations show a close similarity in the bonding interactions of vitamin K1 with the protein at the QA site of Rp. viridis and Rb. sphaeroides, whereas for ubiquinone these interactions are significantly different. The results are interpreted in terms of slightly inequivalent quinone–protein interactions by comparison with the crystallographic data available for the QA site of the two RCs.
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Genes that are regulated by androgen in the prostate were studied in the rat. Four of the less than 10 genes that are down-regulated by androgen in the ventral prostate of a 7-day castrated rat were identified; their mRNAs decayed with identical kinetics. Twenty-five of the estimated 56 genes that are up-regulated by androgen in the castrated prostate have been isolated. The up-regulated genes fall into two kinetic types. Early genes are significantly up-regulated by 6.5 hr whereas the delayed genes respond mainly after 24 hr from the time of androgen replacement. These androgen-response genes are also regulated in the prostate by castration, indicating that these genes could play important roles in androgen-induced regrowth and/or castration-induced regression of the prostate during hormonal manipulation. A survey of the tissue specificity showed that the androgen-response gene expression program in the prostate is mainly prostate-specific. Total RNA Northern blot analysis detects the expression of about 16 up-regulated genes and 3 down-regulated genes in the prostate only. Four up-regulated genes and one down-regulated gene are regulated by androgen in both the prostate and seminal vesicles but not in other organs. The expression of the remaining androgen-response genes is not limited to the prostate but is only responsive to androgen in the prostate. This survey of the androgen-response gene expression program provides insights into the molecular and cellular mechanisms of androgen action in the prostate.
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Adaptations in one sex may impair fitness in the opposite sex. Experiments with Drosophila melanogaster have shown that seminal fluid from the male accessory gland triggers a series of postmating responses in the female, including increased egg laying rate and lower remating propensity, but that accessory gland proteins also increase female death rate. Here, we tested the relationships among the longevity of females mated to males from 51 chromosome-extracted D. melanogaster lines, male-mating ability, and sperm-competitive ability. We found significant differences in longevity of females mated to males of different genotypes, and all mated females showed a higher death rate than control virgin females shortly after mating. Both the age-independent mortality parameter (the intercept of the female's survival function) and the slope of the mortality rate curve were significantly correlated with the proportion of progeny sired by the first male to mate relative to tester males (sperm-defense ability, P1). No significant correlation was found between the proportion of progeny sired by the second-mating male relative to tester males (sperm-offense ability, P2) and any mortality parameter. Our results support the hypothesis of a tradeoff between defensive sperm-competitive ability of males and life-history parameters of mated females.
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Understanding infertility and sterility requires knowledge of the molecular mechanisms underlying sexual reproduction. We have found that male mice deficient for the gene encoding the protease inhibitor protease nexin-1 (PN-1) show a marked impairment in fertility from the onset of sexual maturity. Absence of PN-1 results in altered semen protein composition, which leads to inadequate semen coagulation and deficient vaginal plug formation upon copulation. Progressive morphological changes of the seminal vesicles also are observed. Consistent with these findings, abnormal PN-1 expression was found in the semen of men displaying seminal dysfunction. The data demonstrate that the level of extracellular proteolytic activity is a critical element in controlling male fertility.
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In the 7 years since dynamin was first isolated from bovine brain in search of novel microtubule-based motors, our understanding of this enzyme has expanded significantly. We now know that brain dynamin belongs to a family of large GTPases, which mediate vesicle trafficking. Furthermore, this enzymatic activity is markedly increased through association with microtubules, acidic phospholipids, and certain regulatory proteins that contain Src homology 3 (SH3) domains. From functional, genetic, and cellular manipulations, it is now generally accepted that dynamin participates in the endocytic uptake of receptors, associated ligands, and plasma membrane following an exocytic event. These observations have confirmed at least one function of dynamin that was predicted from seminal studies on a pleiotropic mutant, shibirets (shits) in Drosophila melanogaster. Of equal interest is the finding that there are multiple dynamin gene products, including two that are expressed in a tissue-specific manner, and they share marked homology with a larger family of distinct but related proteins. Therefore, it is attractive to speculate that the different dynamins may participate in related cellular functions, such as distinct endocytic processes and even secretion. In turn, dynamin could play an important role in cell growth, cell spreading, and neurite outgrowth. The purpose of this review is to enumerate on the expansive dynamin literature and to discuss the nomenclature, expression, and putative functions of this growing and interesting family of proteins.
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Sequence comparisons of genomes or expressed sequence tags (ESTs) from related organisms provide insight into functional conservation and diversification. We compare the sequences of ESTs from the male accessory gland of Drosophila simulans to their orthologs in its close relative Drosophila melanogaster, and demonstrate rapid divergence of many of these reproductive genes. Nineteen (∼11%) of 176 independent genes identified in the EST screen contain protein-coding regions with an excess of nonsynonymous over synonymous changes, suggesting that their divergence has been accelerated by positive Darwinian selection. Genes that encode putative accessory gland-specific seminal fluid proteins had a significantly elevated level of nonsynonymous substitution relative to nonaccessory gland-specific genes. With the 57 new accessory gland genes reported here, we predict that ∼90% of the male accessory gland genes have been identified. The evolutionary EST approach applied here to identify putative targets of adaptive evolution is readily applicable to other tissues and organisms.
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Male mating success is an important fitness component in Drosophila. The seminal fluid conveyed with the sperm inhibits the proclivity of the female to remate and reduces her fitness. Nevertheless, females may remate before they have exhausted the sperm from the first male and consequently use sperm from both males. We have studied concurrent multiple paternity (CMP) in two Drosophila melanogaster populations, from an apple orchard and a vineyard just after harvest. CMP is high in both populations, somewhat greater than 50%; but it is not significantly higher in the vineyard, where the population density is much greater than in the orchard. Population density had been thought to be an important determinant of CMP incidence. We have used four gene loci coding for enzymes as independent markers for detecting CMP.
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Female moths often become depleted of sex pheromone after mating as the various components of virgin behavior are switched off. In examining a potential male contribution to these events in the corn earworm moth Helicoverpa zea, we have characterized a basic polypeptide from the tissues producing (accessory glands) and storing (duplex) the seminal fluids. The peptide evokes the depletion of sex pheromone when injected into virgin females. This pheromonostatic peptide (PSP) is 57 amino acids long and contains a single disulfide bridge. It is blocked at the N terminus with pyroglutamate and at the C terminus by amidation. As little as 23 ng of peptide evokes the near-complete depletion of pheromone in decapitated (neck-ligated) females that had been injected with pheromone biosynthesis-activating neuropeptide. Activity is approximately 15-fold less in intact virgins, showing that the head limits the expression of activity in these injected females. Females mated to surgically impaired males, capable of producing a spermatophore but not transferring spermatozoa or seminal fluids, are depleted of pheromone by injected peptide. Females whose abdominal nerve cords have been severed are not depleted of pheromone after mating. Thus, neural signals either descending or ascending via the nerve cord are required for the depletion of pheromone after mating. PSP, from the seminal fluids, may participate in this process by direct or indirect action on the glandular tissue; if so, it represents an unusual mechanism in insects for the regulation by seminal fluids of postmating reproductive behavior.
Swapping structural determinants of ribonucleases: an energetic analysis of the hinge peptide 16-22.
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Bovine seminal ribonuclease (BS-RNase) is a homodimeric enzyme strictly homologous to the pancreatic ribonuclease (RNase A). Native BS-RNase is an equilibrium mixture of two distinct dimers differing in the interchange of the N-terminal segments and in their biological properties. The loop 16-22 plays a fundamental role on the relative stability of the two isomers. Both the primary and tertiary structures of the RNase A differ substantially from those of the seminal ribonuclease in the loop region 16-22. To analyze the possible stable conformations of this loop in both enzymes, structure predictions have been attempted, according to a procedure described by Palmer and Scheraga [Palmer, K. A. & Scheraga, H. A. (1992) J. Comput. Chem. 13, 329-350]. Results compare well with experimental x-ray structures and clarify the structural determinants that are responsible for the swapping of the N-terminal domains and for the peculiar properties of BS-RNase. Minimal modifications of RNase A sequence needed to form a stable swapped dimer are also predicted.
Resumo:
L’allevamento in cattività dei rettili è in costante crescita negli ultimi anni e richiede conoscenze mediche sempre più specialistiche per far fronte ai numerosi problemi legati a questi animali. Il corretto approccio medico prevede una profonda conoscenza delle specie prese in esame dal momento che la maggior parte delle problematiche riproduttive di questi animali sono legate ad una non corretta gestione dei riproduttori. L’apparato riproduttore dei rettili è estremamente vario a seconda delle specie prese in considerazione. Sauri ed ofidi possiedono due organi copulatori denominati emipeni e posizionati alla base della coda caudalmente alla cloaca che vengono estroflessi alternativamente durante l’accoppiamento per veicolare lo spera all’interno della cloaca della femmina. In questi animali il segmento posteriore renale è chiamato segmento sessuale, perché contribuisce alla formazione del fluido seminale. Tale porzione, durante la stagione dell’accoppiamento, diventa più voluminosa e cambia drasticamente colore, tanto che può essere confusa con una manifestazione patologica. I cheloni al contrario possiedono un unico pene che non viene coinvolto nella minzione. In questi animali. I testicoli sono due e sono situati all’interno della cavità celomatica in posizione cranioventrale rispetto ai reni. I testicoli possono variare notevolmente sia come forma che come dimensione a seconda del periodo dell’anno. Il ciclo estrale dei rettili è regolato, come pure nei mammiferi, dagli ormoni steroidei. La variazione di questi ormoni a livello ematico è stata studiato da diversi autori con il risultato di aver dimostrato come la variazione dei dosaggi degli stessi determini l’alternanza delle varie fasi del ciclo riproduttivo. La relazione tra presenza di uova (anche placentari) ed alti livelli di progesterone suggerisce che questo ormone gioca un ruolo importante nelle riproduzione delle specie ovipare per esempio stimolando la vascolarizzazione degli ovidutti durante i tre mesi in cui si ha lo sviluppo delle uova. Il 17-beta estradiolo è stato descritto come un ormone vitellogenico grazie alla sua capacità di promuovere lo sviluppo dei follicoli e la formazione di strati protettivi dell’uovo. L’aumento del livello di estradiolo osservato esclusivamente nelle femmine in fase vitellogenica è direttamente responsabile della mobilizzazione delle riserve materne in questa fase del ciclo. Va sottolineato come il progesterone sia in effetti un antagonista dell’estradiolo, riducendo la vitellogenesi e intensificando gli scambi materno fetali a livello di ovidutto. Le prostaglandine (PG) costituiscono un gruppo di molecole di origine lipidica biologicamente attive, sintetizzate sotto varie forme chimiche. Sono noti numerosi gruppi di prostaglandine ed è risputo che pesci, anfibi, rettili e mammiferi sintetizzano una o più prostaglandine partendo da acidi grassi precursori. Queste sostanze anche nei rettili agiscono sulla mucosa dell’utero aumentandone le contrazioni e sui corpi lutei determinandone la lisi. La maturità sessuale dei rettili, dipende principalmente dalla taglia piuttosto che dall’età effettiva dell’animale. In cattività, l’alimentazione e le cure dell’allevatore, possono giocare un ruolo fondamentale nel raggiungimento della taglia necessaria all’animale per maturare sessualmente. Spesso, un animale d’allevamento raggiunge prima la maturità sessuale rispetto ai suoi simili in natura. La maggior parte dei rettili sono ovipari, ovvero depongono uova con guscio sulla sabbia o in nidi creati appositamente. La condizione di ovoviviparità è riscontrabile in alcuni rettili. Le uova, in questo caso, vengono ritenute all’interno del corpo, fino alla nascita della progenie. Questa può essere considerata una strategia evolutiva di alcuni animali, che in condizioni climatiche favorevoli effettuano l’ovo deposizione, ma se il clima non lo permette, ritengono le uova fino alla nascita della prole. Alcuni serpenti e lucertole sono vivipari, ciò significa che l’embrione si sviluppa all’interno del corpo dell’animale e che è presente una placenta. I piccoli fuoriescono dal corpo dell’animale vivi e reattivi. La partenogenesi è una modalità di riproduzione asessuata, in cui si ha lo sviluppo dell’uovo senza che sia avvenuta la fecondazione. Trenta specie di lucertole e alcuni serpenti possono riprodursi con questo metodo. Cnemidophorus uniparens, C. velox e C. teselatus alternano la partenogenesi a una riproduzione sessuata, a seconda della disponibilità del maschio. La maggior parte dei rettili non mostra alcuna cura materna per le uova o per i piccoli che vengono abbandonati al momento della nascita. Esistono tuttavia eccezioni a questa regola generale infatti alcune specie di pitoni covano le uova fino al momento della schiusa proteggendole dai predatori e garantendo la giusta temperatura e umidità. Comportamenti di guardia al nido sono poi stati documentati in numerosi rettili, sia cheloni che sauri che ofidi. Nella maggior parte delle tartarughe, la riproduzione è legata alla stagione. Condizioni favorevoli, possono essere la stagione primaverile nelle zone temperate o la stagione umida nelle aree tropicali. In cattività, per riprodurre queste condizioni, è necessario fornire, dopo un periodo di ibernazione, un aumento del fotoperiodo e della temperatura. L’ atteggiamento del maschio durante il corteggiamento è di notevole aggressività, sia nei confronti degli altri maschi, con i quali combatte copiosamente, colpendoli con la corazza e cercando di rovesciare sul dorso l’avversario, sia nei confronti della femmina. Infatti prima della copulazione, il maschio insegue la femmina, la sperona, la morde alla testa e alle zampe e infine la immobilizza contro un ostacolo. Il comportamento durante la gravidanza è facilmente riconoscibile. La femmina tende ad essere molto agitata, è aggressiva nei confronti delle altre femmine e inizia a scavare buche due settimane prima della deposizione. La femmina gravida costruisce il nido in diverse ore. Scava, con gli arti anteriori, buche nel terreno e vi depone le uova, ricoprendole di terriccio e foglie con gli arti posteriori. A volte, le tartarughe possono trattenere le uova, arrestando lo sviluppo embrionale della prole per anni quando non trovano le condizioni adatte a nidificare. Lo sperma, inoltre, può essere immagazzinato nell’ovidotto fino a sei anni, quindi la deposizione di uova fertilizzate può verificarsi senza che sia avvenuto l’accoppiamento durante quel ciclo riproduttivo. I comportamenti riproduttivi di tutte le specie di lucertole dipendono principalmente dalla variazione stagionale, correlata al cambiamento di temperatura e del fotoperiodo. Per questo, se si vuole far riprodurre questi animali in cattività, è necessario valutare per ogni specie una temperatura e un’illuminazione adeguata. Durante il periodo riproduttivo, un atteggiamento caratteristico di diverse specie di lucertole è quello di riprodurre particolari danze e movimenti ritmici della testa. In alcune specie, possiamo notare il gesto di estendere e retrarre il gozzo per mettere in evidenza la sua brillante colorazione e richiamare l’attenzione della femmina. L’aggressività dei maschi, durante la stagione dell’accoppiamento, è molto evidente, in alcuni casi però, anche le femmine tendono ad essere aggressive nei confronti delle altre femmine, specialmente durante l’ovo deposizione. La fertilizzazione è interna e durante la copulazione, gli spermatozoi sono depositati nella porzione anteriore della cloaca femminile, si spostano successivamente verso l’alto, dirigendosi nell’ovidotto, in circa 24-48 ore; qui, fertilizzano le uova che sono rilasciate nell’ovidotto dall’ovario. Negli ofidi il corteggiamento è molto importante e i comportamenti durante questa fase possono essere diversi da specie a specie. I feromoni specie specifici giocano un ruolo fondamentale nell’attrazione del partner, in particolar modo in colubridi e crotalidi. La femmina di queste specie emette una traccia odorifera, percepita e seguita dal maschio. Prima dell’accoppiamento, inoltre, il maschio si avvicina alla femmina e con la sua lingua bifida o con il mento, ne percorre tutto il corpo per captare i feromoni. Dopo tale comportamento, avviene la copulazione vera e propria con la apposizione delle cloache; gli emipeni vengono utilizzati alternativamente e volontariamente dal maschio. Durante l’ovulazione, il serpente aumenterà di volume nella sua metà posteriore e contrazioni muscolari favoriranno lo spostamento delle uova negli ovidotti. In generale, se l’animale è oviparo, avverrà una muta precedente alla ovo deposizione, che avviene prevalentemente di notte. Gli spermatozoi dei rettili sono morfologicamente simili a quelli di forme superiori di invertebrati. La fecondazione delle uova, da parte di spermatozoi immagazzinati nel tratto riproduttivo femminile, è solitamente possibile anche dopo mesi o perfino anni dall’accoppiamento. La ritenzione dei gameti maschili vitali è detta amphigonia retardata e si ritiene che questa caratteristica offra molti benefici per la sopravvivenza delle specie essendo un adattamento molto utile alle condizioni ambientali quando c’è una relativa scarsità di maschi conspecifici disponibili. Nell’allevamento dei rettili in cattività un accurato monitoraggio dei riproduttori presenta una duplice importanza. Permette di sopperire ad eventuali errori di management nel caso di mancata fertilizzazione e inoltre permette di capire quale sia il grado di sviluppo del prodotto del concepimento e quindi di stabilire quale sia il giorno previsto per la deposizione. Le moderne tecniche di monitoraggio e l’esperienza acquisita in questi ultimi anni permettono inoltre di valutare in modo preciso lo sviluppo follicolare e quindi di stabilire quale sia il periodo migliore per l’accoppiamento. Il dimorfismo sessuale nei serpenti è raro e anche quando presente è poco evidente. Solitamente nei maschi, la coda risulta essere più larga rispetto a quella della femmina in quanto nel segmento post-cloacale vi sono alloggiati gli emipeni. Il maschio inoltre, è generalmente più piccolo della femmina a parità di età. Molti cheloni sono sessualmente dimorfici sebbene i caratteri sessuali secondari siano poco apprezzabili nei soggetti giovani e diventino più evidenti dopo la pubertà. In alcune specie si deve aspettare per più di 10 anni prima che il dimorfismo sia evidente. Le tartarughe di sesso maschile tendono ad avere un pene di grosse dimensioni che può essere estroflesso in caso di situazioni particolarmente stressanti. I maschi sessualmente maturi di molte specie di tartarughe inoltre tendono ad avere una coda più lunga e più spessa rispetto alle femmine di pari dimensioni e la distanza tra il margine caudale del piastrone e l’apertura cloacale è maggiore rispetto alle femmine. Sebbene la determinazione del sesso sia spesso difficile nei soggetti giovani molti sauri adulti hanno dimorfismo sessuale evidente. Nonostante tutto comunque anche tra i sauri esistono molte specie come per esempio Tiliqua scincoides, Tiliqua intermedia, Gerrhosaurus major e Pogona vitticeps che anche in età adulta non mostrano alcun carattere sessuale secondario evidente rendendone molto difficile il riconoscimento del sesso. Per garantire un riconoscimento del sesso degli animali sono state messe a punto diverse tecniche di sessaggio che variano a seconda della specie presa in esame. L’eversione manuale degli emipeni è la più comune metodica utilizzata per il sessaggio dei giovani ofidi ed in particolare dei colubridi. I limiti di questa tecnica sono legati al fatto che può essere considerata attendibile al 100% solo nel caso di maschi riconosciuti positivi. L’eversione idrostatica degli emipeni esattamente come l’eversione manuale degli emipeni si basa sull’estroflessione di questi organi dalla base della coda, pertanto può essere utilizzata solo negli ofidi e in alcuni sauri. La procedura prevede l’iniezione di fluido sterile (preferibilmente soluzione salina isotonica) nella coda caudalmente all’eventuale posizione degli emipeni. Questa tecnica deve essere eseguita solo in casi eccezionali in quanto non è scevra da rischi. L’utilizzo di sonde cloacali è il principale metodo di sessaggio per gli ofidi adulti e per i sauri di grosse dimensioni. Per questa metodica si utilizzano sonde metalliche dello spessore adeguato al paziente e con punta smussa. Nei soggetti di genere maschile la sonda penetra agevolmente al contrario di quello che accade nelle femmine. Anche gli esami radiografici possono rendersi utili per il sessaggio di alcune specie di Varani (Varanus achanturus, V. komodoensis, V. olivaceus, V. gouldi, V. salvadorii ecc.) in quanto questi animali possiedono zone di mineralizzazione dei tessuti molli (“hemibacula”) che possono essere facilmente individuate nei maschi. Diversi studi riportano come il rapporto tra estradiolo e androgeni nel plasma o nel liquido amniotico sia un possibile metodo per identificare il genere sessuale delle tartarughe. Per effettuare il dosaggio ormonale, è necessario prelevare un campione di sangue di almeno 1 ml ad animale aspetto che rende praticamente impossibile utilizzare questo metodo di sessaggio nelle tartarughe molto piccole e nei neonati. L’ecografia, volta al ritrovamento degli emipeni, sembra essere un metodo molto preciso, per la determinazione del sesso nei serpenti. Uno studio compiuto presso il dipartimento di Scienze Medico Veterinarie dell’Università di Parma, ha dimostrato come questo metodo abbia una sensibilità, una specificità e un valore predittivo positivo e negativo pari al 100%. La radiografia con mezzo di contrasto e la tomografia computerizzata possono essere utilizzate nel sessaggio dei sauri, con buoni risultati. Uno studio, compiuto dal dipartimento di Scienze Medico Veterinarie, dell’Università di Parma, ha voluto mettere a confronto diverse tecniche di sessaggio nei sauri, tra cui l’ecografia, la radiografia con e senza mezzo di contrasto e la tomografia computerizzata con e senza mezzo di contrasto. I risultati ottenuti, hanno dimostrato come l’ecografia non sia il mezzo più affidabile per il riconoscimento degli emipeni e quindi del sesso dell’animale, mentre la radiografia e la tomografia computerizza con mezzo di contrasto siano tecniche affidabili e accurate in queste specie. Un metodo valido e facilmente realizzabile per il sessaggio dei cheloni anche prepuberi è la cistoscopia. In un recente studio la cistoscopia è stata effettuata su quindici cheloni deceduti e venticinque cheloni vivi, anestetizzati. In generale, questo metodo si è dimostrato non invasivo per le tartarughe, facilmente ripetibile in diversi tipi di tartarughe e di breve durata. Tra le principali patologie riproduttive dei rettili le distocie sono sicuramente quelle che presentano una maggior frequenza. Quando si parla di distocia nei rettili, si intendono tutte quelle situazioni in cui si ha una mancata espulsione e deposizione del prodotto del concepimento entro tempi fisiologici. Questa patologia è complessa e può dipendere da diverse cause. Inoltre può sfociare in malattie sistemiche a volte molto severe. Le distocie possono essere classificate in ostruttive e non ostruttive in base alle cause. Si parla di distocia ostruttiva quando si verificano delle condizioni per cui viene impedito il corretto passaggio delle uova lungo il tratto riproduttivo (Fig.13). Le cause possono dipendere dalla madre o dalle caratteristiche delle uova. Nel caso di distocia non ostruttiva le uova rinvenute sono solitamente di dimensioni normali e la conformazione anatomica della madre è fisiologica. L’eziologia è da ricercare in difetti comportamentali, ambientali e patologici. Non esistono sintomi specifici e patognomonici di distocia. La malattia diviene evidente e conclamata solamente in presenza di complicazioni. Gli approcci terapeutici possibili sono vari a seconda della specie animale e della situazione. Fornire un’area adeguata per la nidiata: se la distocia non è ostruttiva si può cercare di incoraggiare l’animale a deporre autonomamente le uova creando un idoneo luogo di deposizione. Il trattamento medico prevede la stimolazione della deposizione delle uova ritenute mediante l’induzione con ossitocina. L’ossitocina viene somministrata alle dosi di 1/3 UI/kg per via intramuscolare. Uno studio condotto presso l’Università veterinaria di Parma ha comparato le somministrazioni di ossitocina per via intramuscolare e per via intravenosa, confrontando le tempistiche con le quali incominciano le contrazioni e avviene la completa ovodeposizione e dimostrando come per via intravenosa sia possibile somministrare dosi più basse rispetto a quelle riportate solitamente in letteratura ottenendo comunque un ottimo risultato. Nel caso in cui il trattamento farmacologico dovesse fallire o non fosse attuabile, oppure in casi di distocia ostruttiva è possibile ricorrere alla chirurgia. Per stasi follicolare si intende la incapacità di produrre sufficiente quantità di progesterone da corpi lutei perfettamente funzionanti. Come per la distocia, l’eziologia della stasi follicolare è variegata e molto ampia: le cause possono essere sia ambientali che patologiche. La diagnosi clinica viene fatta essenzialmente per esclusione. Come per la distocia, anche in questo caso l’anamnesi e la raccolta del maggior quantitativo di informazioni è fondamentale per indirizzarsi verso il riconoscimento della patologia. Per prolasso si intende la fuoriuscita di un organo attraverso un orifizio del corpo. Nei rettili, diversi organi possono prolassare attraverso la cloaca: la porzione terminale dell’apparato gastroenterico, la vescica urinaria, il pene nel maschio (cheloni) e gli ovidutti nella femmina. In sauri e ofidi gli emipeni possono prolassare dalle rispettive tasche in seguito ad eccesiva attività sessuale97. La corretta identificazione del viscere prolassato è estremamente importante e deve essere effettuata prima di decidere qualsiasi tipologia di trattamento ed intervento. Nei casi acuti e non complicati è possibile la riduzione manuale dell’organo, dopo un accurato lavaggio e attenta pulizia. Se questo non dovesse essere possibile, l’utilizzo di lubrificanti e pomate antibiotiche garantisce all’organo una protezione efficiente. Nel caso in cui non si sia potuto intervenire celermente e l’organo sia andato incontro a infezione e congestione venosa prolungata con conseguente necrosi, l’unica soluzione è l’amputazione