Natural science.

v. 11 (1897)

The Journal of the Bombay Natural History Society.

v.26 (1918-1921)

The Journal of the Bombay Natural History Society.

v.1 (1886)

American natural history. Volume 3. Part 1.--Mastology. By John D. Godman.

3

The Journal of the Bombay Natural History Society.

v.4 (1889)

The Journal of the Bombay Natural History Society.

v.6 (1891)

The Journal of the Bombay Natural History Society.

v.5 (1890)

The Journal of the Bombay Natural History Society.

v.15 (1903-1904)

Contribuição para o estudo biológico e ecológico das podostemonaceae do salto de Piracicaba

O Autor estuda, nesta contribuição, os aspectos biológicos e ecológicos das plantas Apinagia Accorsii Toledo nov. esp. e Mniopsis Glazioviana Warmg., Podostemonaceae que vivem incrustadas nas rochas do salto do rio Piracicaba, situado em frente à cidade de igual nome. Refere-se, principalmente, à espécie Apinagia Accorsii Toledo, por mostrar grande transformação de tôda a parte vege-tativa, ao lado de inúmeros caracteres de regressão, como: redução do sistema condutor, ausência de estômatos, simplificação da estrutura dos caules e das folhas, preponderância da multiplicação vegetativa, etc. Entretanto, pôe em paralelo as principais modificações e produções apresentadas por ambas as espécies, sob a variação dos fatores ambientais, no decurso de pouco mais de um ano, período em que se processaram os ciclos vegetativo e floral. Durante o período de baixa do rio, as rochas, completa ou parcialmente expostas ao ar, se achavam recobertas de plantas de ambas as espécies, que exibiam notável desenvolvimento vegetativo, formado enquanto permaneceram submersas. Por essa razão poude ser avaliado o comportamento das plantas, quer as expostas na atmosfera, quer as submersas e, ainda, das que participaram de um ambiente intermediário, isto é, parte ao ar e parte sob as águas. As plantas que permaneceram inteiramente a descoberto mostravam, como é natural, alterações, devido à dessecação (a perda de água é por evaporação porque as plantas não possuem a menor proteção contra a transpiração) e da ação dos raios solares. Dest'arte, os rizomas de Apinagia Accorsii se apresentavam dessecados, porém, exibiam abundantes formações de frutos, semelhantes a esporocarpos de musgos. As plantas umidecidas por contínuos jactos dágua, embora expostas à atmosfera, tinham seus rizomas verdes, com aspecto de talos de hepáticas, providos de numerosas gemas floríferas e flores em vários estágios de desenvolvimento; todavia, mostravam poucos caules adultos e em formação; existiam, ainda, numerosas placas rizomatosas nuas. Finalmente, os rizomas situados na região do declive (água velocíssima e arejamento intenso) exibiam densas formações de caules adultos e ramificados; a curvatura da haste principal voltava-se contra a correnteza; não possuíam flores e nem frutos. A área local de distribuição da espécie Mniopsis Glazioviana Warmg. situa-se acima da cachoeira; na região da queda dágua poucas são as rochas que apresentam exemplares de Mniopsis. A conservação de ambas as espécies fora do seu habitat não é possível, mesmo que as plantas se conservem sobre as pedras e se renove diariamente a água. Após a destruição da parte vegetativa de Mniopsis, ficam gravados sobre as rochas os vestígios das plantinhas, em forma de faixas esbranquiçadas, estreitas, longas, ostentando aqui e acolá séries de frutinhos marrons menores que os de s, de forma esférica e curtamente pedicelados. Das observações feitas conclue-se que: 1 - as plantas submersas e sob a ação de fortes correntezas, bem arejadas, desenvolvem os órgãos vegetativos; 2 - as plantas semiexpostas a atmosfera mostram, na parte do rizoma que está fora dágua, gemas floríferas em vários estágios de abertura, flores e frutos; 3 - as plantas completamente a descoberto exibem flo- res e frutos; a parte vegetativa está condenada à morte, porque sujeita à evaporação e à ação solar. Fora do habitat as plantas paralisam o seu crescimento vegetativo (e não poderia ser de outra forma, pois deixam de viver no seu meio natural) ativando-se, sobremodo, o desenvolvimento floral e a conseqüente formação de frutos. Iniciada a enchente, as plantas vão, aos poucos, submergindo; nota-se, então, intenso crescimento de toda a parte ve-getativa, fato esse que poude ser verificado em conseqüência de uma estiagem, quando as plantas vieram à tôna e revelaram o extraordinário desenvolvimento que alcançaram, tanto em rizomas quanto em produção de caules. Os rizomas de Apinagia produzem estolhos que se encarregam de aumentar o número de indivíduos. Os estolhos são cordões hemicilíndricos, aderentes à superfície das rochas e emitem, lateral e alternadamente, novos rizomas, de tamanhos crescentes, a partir da extremidade. Sobre os jovens rizomas já se notam caules em desenvolvimento. A medida que os rizomas recém-formados aumentam de tamanho, vão se desprendendo dos estolhos e passam a desenvolver-se normal mente sobre as pedras. As plantinhas de Mniopsis Glazioviana Warmg. produzem, ao invés, raízes hemicilíndricas, aderentes ao substrato; em sua extremidade, e na face superior, dispõe-se a coifa, presa apenas por um ponto. Dos flancos das raízes se originam formações foliáceas, provenientes de gemas radicais. Conforme foi assinalado, a frutificação se processa em épocas diferentes, porque o desenvolvimento das flores e a conseqüente fecundação se realizam na atmosfera. Por esse motivo, há, no habitat, frutos com todas as idades e, por conseguinte, sementes em diversos graus de maturação. Por ocasião da enchente, a germinação pode operar-se sobre a placenta de frutos parcialmente abertos, na parede interna e externa das cápsulas e, finalmente, nos resíduos de rizomas. O embrião de Apinagia é microscópico, em forma de U, cujos ramos pontudos são os cotilédones; a radicula e o caulículo são indistintos. Por ocasião da germinação da semente, o embrião já é bem clorofilado, podendo realizar, pois, a fotossíntese. O embrião de Mniopsis só difere do de Apinagia apenas na forma; no mais, comporta-se de modo idêntico. Os "seedlings" possuem, desde os primeiros estágios de desenvolvimento, um tufo de pêlos absorventes evestindo a extremidade do hipocótilo, cuja finalidade principal parece ser a de fixação. Nessa fase eles conservam, ainda, a forma de U do embrião. No caso de a semente germinar sobre a placenta, conforme atestam os exemplos encontrados, as reservas nutritivas contidas no tecido placentário podem ser utilizadas pelos "seedlings. Se as plantinhas se desenvolvem no interior dos frutos ou em sua superfície externa, a passagem para a rocha se dará em conseqüência do aumento de peso, decorrente do crescimento vegetativo, de sorte que o pedicelo, já flexível pela ação da água, se curva, pondo a cápsula sobre a pedra; feito esse contacto, observado em numerosos exemplos, o rizoma facilmente se incrustará na rocha. As placentas ovóides, constituídas de parênquima clorofi-lado quando novas, mostram-se, na maturidade, esbranquiça-das por causa das reservas amiláceas. Os grãos de amido podem ser simples ou compostos; a forma é um pouco variável, dominando, porém, a lenticular. Os novos rizomas de Apinagia, formados durante a fase de enchente, possuem caules e gemas floríferas; estas abrigam de 3 a 8 flores, cada qual coberta por uma espatela. As gemas estão embutidas no seio do rizoma e são protegidas externamente por duas escamas embricadas. O desabrochar das gemas se dá em plena atmosfera, quando as escamas se afastam para dar passagem às flores. Sobrevindo o período de baixa do rio, os caules de Apinagia vão de desprendendo aos poucos, em conseqüência da prolongada vibração a que estiveram submetidos, enquanto submersos, devido à intensa velocidade e pressão dágua. Em geral, o desprendimento se dá junto à inserção no rizoma; todavia, a ruptura pode realizar-se um pouco acima deste, de modo a formarem-se pequenos tocos de caules. Os caules, antes da queda, perdem as suas extremidades frondiformes e capiláceo-multifendidas. Sobre os rizomas ficam as cicatrizes correspondentes aos caules que se desprenderam. A duração, pois, dos órgãos vegetativos de ambas as espécies está condicionada, logicamente, ao fator água, porque, uma vez expostas na atmosfera por muito tempo e sob a ação dos raios solares, a morte das plantas sobrevirá. Contudo, deve-se levar em conta a velocidade e o grau de arejamento da água, pois foram encontradas inúmeras plantas submersas em lugares desprovidos dos fatores assinalados e que sofreram, também, o processo de desintegração. A medida que os rizomas cheios de gemas floríferas e sem caules se forem descobrindo, entram em dessecação, porque estão sujeitos à ação dos fatores do meio externo. Em muitos rizomas forma-se, em conseqüência da dessecação, uma massa pegajosa que se transformará, mais tarde, em crosta delgada sobre a pedra. Antes, porém, dessa fase final, as gemas se desenvolvem, as flores se expandem na atmosfera, e, após a polinização e conseqüente fertilização, surgirão os frutos que permanecerão fixos à rocha; no próximo período de enchente as sementes germinarão nos meios apontados, garantindo, assim, a perpetuação da espécie no habitat. A polinização de ambas as espécies, de acordo com as observações feitas, é direta, realizando-se em plena atmosfera, quando as anteras enxutas e suficientemente dessecadas sofrem a deiscência, libertando o pólen. A espécie Mniopsis Glazioviana Warmg-comporta-se de igual modo que Apinagia Accorsii Toledo sob o aspecto referenteà ação entre planta e habitat.

II - Contribuição para o estudo biológico e ecológico das podostemonaceae do salto de Piracicaba

Resumindo as observações feitas sobre a biologia e a ecologia das espécies Apinagia Accorsii Toledo e Mniopsis Glazioviana Warmg., Podostemonaceae que vivem incrustadas às rochas diabásicas do Salto de Piracicaba, durante os anos de 1943, 1944 e 1945, cheguei às conclusões seguintes: a) Com o início do período de enchente do Salto de Piracicaba, variável de ano para ano, mas que, no geral, começa com as primeiras chuvas de outubro e se prolonga até fins de março, processa-se o desenvolvimento vegetativo das Podostemonaceae, com a formação de estolhos (Fig. 15-B) dotados de gemas produtoras de novos rizomas (Fig. 16-A, C, D, E) e regeneração dos rizomas primitivos (Fig. 15-B), quando em determinadas condições, em Apinagia Accorsii; raízes hemicilindricas com produções faliáceas, dispostas aos pares. (Fig. 19-A,B, C,D,E,F,G,H), provenientes de gemas, em Mniops's Glazioviana, Demais, em ambas as espécies realiza-se ainda a germinação das sementes nos seguintes substratos : placentas, cápsulas e pedicelos de frutos (Figs. 16, 17, 18 e 20), resíduos orgânicos de várias procedências, inclusive os provenientes das próprias Podostemonaceae, que se acumulam em quantidade apreciável entre as plantas e sobre as rochas, etc. A Ap-nagia Accorsii, além desses meios, conta ainda com os resíduos rizomáticos, com os caules e mesmo com a superficies dos rizomas (Fig. 21-H). A massa rizomática constitui excelente meio para a retenção germinação das sementes. b) A deiscência dos frutos dá-se ao contacto do ar seco. As sementes podem fixar-se aos substratos citados, devido à transformação do tegumento externo em mucilagem. c) Dentre os substratos para a germinação das sementes, o mais importante e mesmo decisivo, em determinadas circunstâncias, para a garantia da espécie no habitat, é o fruto. Após a deiscência, algumas sementes podem colar-se às paredes internas da cápsula e aos pedicelos, graças à mucilagem do tegumento externo, ao passo que outras permanecem sôbre a placenta. d) Os "seedlings" não apresentam raiz principal. Todavia, à volta de toda a extremidade do hipocótilo, produz-se enorme quantidade de pêlos radiculares, cuja principal função é servir de órgãos de fixação. A incrustação das plantas ao substrato é feita por meio de pêlos radiculares, ou, mais freqüentemente, por "haptera". Segundo WILLIS (1915), "os "haptera" são órgãos adesivos especiais, provavelmente de natureza radicular, que aparecem como protuberância exógenas da raiz ou do caule e se curvam para a rocha, onde se fixam e se achatam, segregando uma substância viscosa". e) Os "seedlings", que se desenvolvem sobre as cápsulas, pedicelos, etc., encontrando condições ecológicas favoráveis, transformam-se rapidamente em plantas jovens; os novos rizomas já começam a produzir caules e em tudo se assemelham aos rizomas provenientes dos estolhos. É o que se observa no habitat, por ocasião da germinação das sementes. f) As transferência das plantinhas, que so desenvolvem nos substratos citados para a superfície da rocha, realiza-se quando elas alcançarem o peso suficiente para curvar o pedicelo do fruto. (Figs. 17 e 18), promovendo, assim, o contacto da cápsula com a rocha. Daí por diante, o novo rizoma vai aderindo ao substrato natural, através da produção dos órgãos especiais de fixação, isto é, pêlos radiculares e "haptera". O mecanismo da Devido a um pequeno engano na feitura dos clichés, os aumentos das figuras 15, 16, 19 e 20, constantes da legenda, passarão a ser respectivamente :- 1,9 - 1,65 - 2,3 e 2,9. 39 transferência das plantas jovens que, inicialmente, se desenvolvem sobre cápsulas, pedicelos, etc., para o substrato definitivo - a rocha - foi verificado, freqüentes vezes, em farto material que incluia vários estágios de desenvolvimento vegetativo (Figs. 16, 17, 18, 20). g) As cápsulas, compreendendo, além da placenta (em certos casos), as paredes internas e externas, e os pedicelos dos frutos de ambas as espécies estudadas constituem excelentes e importantes meios para a fixação das sementes. Após os longos periodos de seca, quando toda a parte vegetativa se destroi, tornam-se os únicos substratos apropriados para o fenômeno da germinação. h) Iniciada a fase vegetativa e, à medida que progride a submersão das plantas, acentuam-se, cada vez mais, o crescimento e o desenvolvimento. É precisamente durante a época de submersão que as Podostemonaceae encontram o ambiente mais adequado ao seus desenvolvimento vegetativo, alcançando, ao mesmo tempo, a máxima distribuição local, mormente a espécie Apinagia Accorsii Toledo, que chega a cobrir todas as rochas situadas da região frontal da cachoeira. i) O declínio das águas começa, aproximadamente, em fins de março, com as últimas chuvas. Pode-se, então, avaliar a extensão do desenvolvimento vegetativo que as plantas alcançaram, durante a fase de enchente. O nível da correnteza vai, daí por diante, baixando gradativamente, até fins de setembro, quando atinge o mínimo, ocasião em que o Salto se apresenta com o máximo de rochas expostas. j) Durante todo o período de vazante, que é variável e dependente do regime de chuvas que vigorar, as plantas vão paulatinamente emergindo, ao mesmo tempo que cessa o desenvol-vimnto vegetativo, para entrar em atividade o ciclo floral. Antes, porém, os caules de Apinagia que estiveram submetidos às fortes vibrõações da correnteza se destacam (Fig. 21-A,C,F,G, H,I). Todavia, as plantas, que se desenvolveram em regiões de correnteza mais branda, não chegam a perder os seus caules. k) As gemas floríferas, à medida que vão emergindo, desabrochan!. As flores desenvolvem-se rapidamente; a polinização que é direta efetua-se em plena atmosfera, quando as anteras enxutas e suficientemente dessecadas sofrem a deiscência, libertando o pólen. Realizada a fecundação, as sementes atingem depressa a maturidade. Como todo o desenvolvimento compreendido entre o desabrochar das gemas e a frutificação se processa fora da água e como a exposição das plantas é gradativa, em virtude do lento declínio das águas, compreende-se que no Salto existam, a um tempo, todos os estágios do ciclo vegetativo ao lado de todas as fases do desenvolvimento floral. l) Os rizomas, em contacto com o ar e sob a ação solar, dessecam-se, transformando-se em placas duras, fortemente inscrustadas às rochas. Mas, se durante a dessecação forem umidecidos, de quando em quando, passam a constituir excelente meio para a retenção e germinação das sementes. m) No período seguinte de enchente e vazante, repetem-se, para as espécies estudadas, todas as fases do desenvolvimento vegetativo e floral, assinaladas nesta contribuição.