Impacts of global change on iberian forest ecosystems inferred from the spanish national forest inventory = Impactos del cambio global en ecosistemas forestales ibéricos a partir del inventario forestal nacional

Los efectos del cambio global sobre los bosques son una de las grandes preocupaciones de la sociedad del siglo XXI. Algunas de sus posibles consecuencias como son los efectos en la producción, la sostenibilidad, la pérdida de biodiversidad o cambios en la distribución y ensamblaje de especies forestales pueden tener grandes repercusiones sociales, ecológicas y económicas. La detección y seguimiento de estos efectos constituyen uno de los retos a los que se enfrentan en la actualidad científicos y gestores forestales. En base a la comparación de series históricas del Inventario Forestal Nacional Español (IFN), esta tesis trata de arrojar luz sobre algunos de los impactos que los cambios socioeconómicos y ambientales de las últimas décadas han generado sobre nuestros bosques. En primer lugar, esta tesis presenta una innovadora metodología con base geoestadística que permite la comparación de diferentes ciclos de inventario sin importar los diferentes métodos de muestreo empleados en cada uno de ellos (Capítulo 3). Esta metodología permite analizar cambios en la dinámica y distribución espacial de especies forestales en diferentes gradientes geográficos. Mediante su aplicación, se constatarán y cuantificarán algunas de las primeras evidencias de cambio en la distribución altitudinal y latitudinal de diferentes especies forestales ibéricas, que junto al estudio de su dinámica poblacional y tasas demográficas, ayudarán a testar algunas hipótesis biogeográficas en un escenario de cambio global en zonas de especial vulnerabilidad (Capítulos 3, 4 y 5). Por último, mediante la comparación de ciclos de parcelas permanentes del IFN se ahondará en el conocimiento de la evolución en las últimas décadas de especies invasoras en los ecosistemas forestales del cuadrante noroccidental ibérico, uno de los más afectados por la invasión de esta flora (Capítulo 6). ABSTRACT The effects of global change on forests are one of the major concerns of the XXI century. Some of the potential impacts of global change on forest growth, productivity, biodiversity or changes in species assembly and spatial distribution may have great ecological and economic consequences. The detection and monitoring of these effects are some of the major challenges that scientists and forest managers face nowadays. Based on the comparison of historical series of the Spanish National Forest Inventory (NFI), this thesis tries to shed some light on some of the impacts driven by recent socio-economic and environmental changes on our forest ecosystems. Firstly, this thesis presents an innovative methodology based on geostatistical techniques that allows the comparison of different NFI cycles regardless of the different sampling methods used in each of them (Chapter 3). This methodology, in conjunction with other statistical techniques, allows to analyze changes in the spatial distribution and population dynamics of forest species along different geographic gradients. By its application, this thesis presents some of the first evidences of changes in species distribution along different geographical gradients in the Iberian Peninsula. The analysis of these findings, of species population dynamics and demographic rates will help to test some biogeographical hypothesis on forests under climate change scenarios in areas of particular vulnerability (Chapters 3, 4 and 5). Finally, by comparing NFI cycles with permanent plots, this thesis increases our knowledge about the patterns and processes associated with the recent evolution of invasive species in the forest ecosystems of North-western Iberia, one of the areas most affected by the invasion of allien species at national scale (Chapter 6).

Deforestación y Pérdida de hábitat en Bosques de montaña en la Cuenca alta del Río Zamora (Loja, Ecuador)

Los bosques húmedos de montaña se encuentran reconocidos como uno de los ecosistemas más amenazados en el mundo, llegando inclusive a ser considerado como un “hotspot” por su alta diversidad y endemismo. La acelerada pérdida de cobertura vegetal de estos bosques ha ocasionado que, en la actualidad, se encuentren restringidos a una pequeña fracción de su área de distribución histórica. Pese a esto, los estudios realizados sobre cual es efecto de la deforestación, fragmentación, cambios de uso de suelo y su efecto en las comunidades de plantas presentes en este tipo de vegetación aún son muy escuetos, en comparación a los realizados con sus similares amazónicos. En este trabajo, el cual se encuentra dividido en seis capítulos, abordaremos los siguientes objetivos: a) Comprender cuál es la dinámica que han seguido los diferentes tipos de bosques montanos andinos de la cuenca del Rio Zamora, Sur de Ecuador durante entre 1976 y 2002. b) Proveer de evidencia de las tasas de deforestación y fragmentación de todos los tipos diferentes de bosques montanos andinos presentes en la cuenca del Rio Zamora, Sur de Ecuador entre 1976 y 2002. c) Determinar qué factores inducen a la fragmentación de bosques de montaña en la cuenca alta del río Zamora entre 1976 y 2002. d) Determinar cuáles son y cómo afectan los factores ambientales y socioeconómicos a la dinámica de la deforestación y regeneración (pérdida y recuperación del hábitat) sufrida por los bosques de montaña dentro de la zona de estudio y e) Determinar si la deforestación y fragmentación actúan sobre la diversidad y estructura de las comunidades de tres tipos de organismos (comunidades de árboles, comunidades de líquenes epífitos y comunidades de hepáticas epífitas). Este estudio se centró en el cuenca alta del río Zamora, localizada al sur de Ecuador entre las coordenadas 3º 00´ 53” a 4º 20´ 24.65” de latitud sur y 79º 49´58” a 78º 35´ 38” de longitud oeste, que cubre alrededor de 4300 km2 de territorio situado entre las capitales de las provincias de Loja y Zamora-Chinchipe. Con objeto de predecir la dinámica futura de la deforestación en la región de Loja y cómo se verán afectados los diferentes tipos de hábitat, así como para detectar los factores que más influyen en dicha dinámica, se han construido modelos basados en la historia de la deforestación derivados de fotografías aéreas e imágenes satelitales de tres fechas (1976, 1989 y 2002). La cuantificación de la deforestación se realizó mediante la tasa de interés compuesto y para la caracterización de la configuración espacial de los fragmentos de bosque nativo se calcularon índices de paisaje los cuales fueron calculados utilizando el programa Fragstats 3.3. Se ha clasificado el recubrimiento del terreno en forestal y no forestal y se ha modelado su evolución temporal con Modelos Lineales Generalizados Mixtos (GLMM), empleando como variables explicativas tanto variables ambientales espacialmente explícitas (altitud, orientación, pendiente, etc) como antrópicas (distancia a zonas urbanizadas, deforestadas, caminos, entre otras). Para medir el efecto de la deforestación sobre las comunidades modelo (de árboles, líquenes y hepáticas) se monitorearon 11 fragmentos de vegetación de distinto tamaño: dos fragmentos de más de cien hectáreas, tres fragmentos de entre diez y noventa ha y seis fragmentos de menos de diez hectáreas. En ellos se instalaron un total de 38 transectos y 113 cuadrantes de 20 x 20 m a distancias que se alejaban progresivamente del borde en 10, 40 y 80 m. Nuestros resultados muestran una tasa media anual de deforestación del 1,16% para todo el período de estudio, que el tipo de vegetación que más alta tasa de destrucción ha sufrido, es el páramo herbáceo, con un 2,45% anual. El análisis de los patrones de fragmentación determinó un aumento en 2002 de más del doble de fragmentos presentes en 1976, lo cual se repite en el análisis del índice de densidad promedio. El índice de proximidad media entre fragmentos muestra una reducción progresiva de la continuidad de las áreas forestadas. Si bien las formas de los fragmentos se han mantenido bastante similares a lo largo del período de estudio, la conectividad entre estos ha disminuido en un 84%. Por otro lado, de nuestros análisis se desprende que las zonas con mayor probabilidad de deforestarse son aquellas que están cercanas a zonas previamente deforestadas; la cercanía a las vías también influye significativamente en la deforestación, causando un efecto directo en la composición y estructura de las comunidades estudiadas, que en el caso de los árboles viene mediado por el tamaño del fragmento y en el caso del componente epífito (hepáticas y líquenes), viene mediado tanto por el tamaño del fragmento como por la distancia al borde del mismo. Se concluye la posibilidad de que, de mantenerse esta tendencia, este tipo de bosques desaparecerá en corto tiempo y los servicios ecosistémicos que prestan, se verán seriamente comprometidos. ABSTRACT Mountain rainforests are recognized as one of the most threatened ecosystems in the world, and have even come to be considered as a “hotspot” due to their high degree of diversity and endemism. The accelerated loss of plant cover of these forests has caused them to be restricted today to a small fraction of their area of historic distribution. In spite of this, studies done on the effect of deforestation, fragmentation, changes in soil use and their effect on the plant communities present in this type of vegetation are very brief compared to those done on their analogues in the Amazon region. In this study, which is divided into six chapters, we will address the following objectives: a) To understand what the dynamic followed by the different types of Andean mountain forests in the Zamora River watershed of southern Ecuador has been between 1976 and 2002. b) To provide evidence of the rates of deforestation and fragmentation of all the different types of Andean mountain forests existing in the upper watershed of the Zamora River between 1976 and 2002. c) To determine the factors that induces fragmentation of all different types of Andean mountain forests existing in the upper watershed of the Zamora River between 1976 and 2002. d) To determine what the environmental and anthropogenic factors are driving the dynamic of deforestation and regeneration (loss and recuperation of the habitat) suffered by the mountain forests in the area of the study and e) To determine if the deforestation and fragmentation act upon the diversity and structure of three model communities: trees, epiphytic lichens and epiphytic liverworts. This study is centered on the upper Zamora River watershed, located in southern Ecuador between 3º 00´ 53” and 4º 20´ 24.65 south latitude and 79º 49´ 58” to 78º 35´ 38” west longitude, and covers around 4,300 km2 of territory located between Loja and Zamora-Chinchipe provinces. For the purpose of predicting the future dynamic of deforestation in the Loja region and how different types of habitats will be affected, as well as detecting the environmental and socioeconomic factors that influence landscape dynamics, models were constructed based on deforestation history, derived from aerial photographs and satellite images for three dates (1976, 1989 and 2002). Quantifying the deforestation was done using the compound interest rate; to characterize the spatial configuration of fragments of native forest, landscape indices were calculated with Fragstats 3.3 program. Land cover was classified as forested and not forested and its evolution over time was modeled with Generalized Linear Mixed Models (GLMM), using spatially explicit environmental variables (altitude, orientation, slope, etc.) as well as anthropic variables (distance to urbanized, deforested areas and roads, among others) as explanatory variables. To measure the effects of fragmentation on three types of model communities (forest trees and epiphytic lichen and liverworts), 11 vegetation fragments of different sizes were monitored: two fragments of more than one hundred hectares, three fragments of between ten and ninety ha and six fragments of fewer than ten hectares . In these fragments, a total of 38 transects and 113 20 x 20 m quadrats were installed at distances that progressively moved away from the edge of the fragment by 10, 40 and 80 m. Our results show an average annual rate of deforestation of 1.16% for the entire period of the study, and that the type of vegetation that suffered the highest rate of destruction was grassy paramo, with an annual rate of 2.45%. The analysis of fragmentation patterns determined the number of fragments in 2002 more than doubled the number of fragments present in 1976, and the same occurred for the average density index. The variation of the average proximity index among fragments showed a progressive reduction of the continuity of forested areas. Although fragment shapes have remained quite similar over the period of the study, connectivity among them has diminished by 84%. On the other hand, it emerged from our analysis that the areas of greatest probability of deforestation were those that are close to previously deforested areas; proximity to roads also significantly favored the deforestation causing a direct effect on the composition of our model communities, that in the case of forest trees is determined by the size of the fragment, and in the case of the epiphyte communities (liverworts and lichens), is determined, by the size of the fragment as well as the distance to edge. A subject under discussion is the possibility that if this tendency continues, this type of forest will disappear in a short time, and the ecological services it provides, will be seriously endangered.

Sistema de control y visualización de información sobre riesgo de incendios

Una red inalámbrica de sensores (Wireless Sensor Network, WSN) constituye un sistema de comunicación de datos flexible utilizado como alternativa a las redes cableadas o como extensión de éstas. Una de las aplicaciones de estas redes es para su uso en sistemas de predicción y prevención de incendios en áreas naturales. Su implementación se basa en el despliegue de sensores inalámbricos, realizado en una zona de riesgo de incendio que puedan recolectar información tal como temperatura, humedad y presión. Desde una estación base (o nodo "sumidero"), se suministra la información de los sensores a un centro de monitorización y control de forma estructurada. En estos centros la información recibida puede ser analizada, procesada y visualizada en tiempo real. Desde este centro de control se puede controlar también la red WSN modificando el comportamiento de los sensores según el nivel de riesgo de incendio detectado. Este proyecto se basa en el diseño, desarrollo e implementación de un Sistema de Control y Visualización de Información sobre Riesgo de Incendio (SCVIRI), que implementa las funciones de los centros de monitorización y control. La implementación de este sistema, junto con el desarrollado, en paralelo, de otro proyecto denominado Sistema de Estimación de Riesgo de Incendio Utilizando una WSN (SERIUW) que implementa la emulación de la red WSN, conforman un sistema general de anticipación y seguimiento de Fuegos. Se han realizado pruebas de funcionalidad y eficacia, incluidas en la presente memoria del sistema general (ambos proyectos), en un entorno controlado simulado. Este sistema es una solución para la lucha contra los incendios forestales ya que predice y previene, de forma temprana, posibles incendios en las áreas naturales bajo supervisión. Ante un evento de incendio declarado este sistema es un poderoso instrumento de apoyo permitiendo, por un lado, generar alertas automáticas (con localización y gravedad de fuegos detectados) y por el otro, hacer un seguimiento del incendio con mapas en tiempo real (con su consecuente apoyo para la protección e información con las brigadas de bomberos en las zonas activas). ABSTRACT. A wireless sensor network (WSN) is a flexible data communication system used as an alternative to wired networks or as an extension of them. One possible application of these networks is related to fire prediction and prevention in natural areas. Its implementation is based on a deployment of wireless sensors, in an area with high or moderate fire risk, to collect information such as temperature, humidity, luminance and pressure. A base station (or "sink") sends the collected information to a monitoring and control center according to an agreed structured format. At this center, the information received can be analyzed, processed and displayed in real time by using monitoring systems. From this control center the WSN can also be controlled by changing the sensors behavior in consistence with the detected level of fire risk. The work carried out in this project consists on the design, development and implementation of a system named SCVIRI, which implements the functions of the aforementioned monitoring and control center. This system works in connection with other one, called SERIUW, which has been developed in a different project and implements the WSN in an emulated environment. These two systems working together make up a general system of anticipation and monitoring of fires. This document also includes the functionality and performance tests performed on the overall system in a controlled and simulated environment. The global system is a solution that makes it easier to predict and prevent possible fires in natural areas under supervision. This system can be a powerful tool since, before a fire event is declared, it generates automatic alerts (including location and severity information) and allows the real-time motorization of fire evolution and its graphical visualization on maps. This could be also very useful for providing fire brigades with support, protection and information in zones in which a fire is already active.

Biotecnología forestal aplicada a la producción de madera de nogal

Los nogales son especies pertenecientes a la familia Juglandaceae, ampliamente distribuidos por las zonas templadas y subtropicales del planeta. Son apreciados desde la antigüedad por la calidad de sus frutos y su madera. Su grado de domesticación es relativamente bajo comparado con cultivos alimenticios, e incluso respecto a otras especies forestales. Aunque el mercado de la madera de nogal suele mover grandes cantidades de dinero, su producción está basada principalmente en explotaciones extensivas, creciendo bajo sistemas poco tecnificados. Algunos intentos se han realizado en los EUA y Europa para la obtención de variedades madereras de nogal, pero ya sea por sus prolongados ciclos biológicos, por la complejidad genética de los caracteres sobre los que habría que incidir, por la escasa experiencia acumulada en programas de mejoramiento o por las limitaciones de los protocolos comerciales de reproducción asexual disponibles, lo cierto es que no existen genotipos seleccionados y destinados para tal fin. Poseer la capacidad de reproducir asexualmente los genotipos selectos es el complemento necesario de los programas de mejoramiento genético. Igualmente constituye la base de cualquier sistema productivo intensivo. Los sistemas de propagación vegetativa tradicionales en la familia Juglandaceae, además de ser inefectivos para la producción de elevados volúmenes de plantas, implican una gran complejidad en su ejecución y sus resultados suelen ser impredecibles. La micropropagación se plantea como la mejor alternativa para superar las dificultades de estas técnicas. Sin embargo, los nogales son considerados como altamente recalcitrantes al cultivo de tejidos, lo que provoca que sólo muy pocos genotipos sean propagados de forma comercial. Varias fases de la micropropagación de los nogales son especialmente conflictivas, e inciden de manera individual, y en su conjunto, sobre el resultado final. El control de los contaminantes microbianos, junto con la emisión de sustancias fenólicas y el decaimiento de los cultivos dificultan el establecimiento in vitro de la gran mayoría de los genotipos. La re-emergencia de microorganismos durante la proliferación es una fuente de pérdidas importante que también puede conducir al fracaso de la micropropagación. Las bajas tasas de enraizamiento y la elevada mortalidad registrada durante la aclimatación, unidas a factores genéticos, terminan por limitar la utilización comercial de esta tecnología a unos pocos genotipos. Con el objetivo de desarrollar un protocolo de micropropagación pre-comercial para el nogal híbrido maderero, se incidió en la solución de los principales problemas que dificultan la definición de ésta como una tecnología funcional para la producción de clones de ortetos selectos, al menos, para aquellos genotipos que pudieron ser establecidos in vitro. Así, aquí se presenta una metodología para el establecimiento in vitro que reduce la complejidad de esta fase y mejora el porcentaje de éxito durante la introducción. Igualmente se profundizó en el saneamiento de material contaminado y en el desarrollo de una herramienta que sirva para abordar el control de la re-emergencia microbiana durante la proliferación. También se analizan los elementos claves de este protocolo que garantizan la obtención de microbrotes de calidad enraizables, potencialmente capaces de soportar el paso a condiciones ex vitro. La evaluación de aspectos como la sustitución del FeEDTA por el FeEDDHA como fuente hierro, la introducción del Floroglucinol en el medio de cultivo de proliferación y la determinación de una fuente de carbono adecuada para la formación de las raíces, junto con un manejo adecuado de la fase previa a la pre-inducción radical, fueron determinantes en la micropropagación de hasta 14 genotipos de nogal híbrido maderero. Adicionalmente, la realización de un análisis detallado del sistema radical permitió comprobar que la metodología propuesta favorece la producción de raíces que están conectadas vascularmente con el tallo, lo que unido a la presencia de estomas morfológicamente normales, permite reducir las pérdidas por estas causas y favorece el proceso de endurecimiento. Como complemento del programa de mejora y de clonación, se abordó el desarrollo de una herramienta que permitiera identificar y diferenciar las selecciones. Buscando combinar la simplicidad de la técnica con el máximo poder discriminativo posible, se eligió el uso de marcadores genéticos del tipo SSR. En una primera aproximación, se evaluó la conveniencia de emplear primers previamente publicados (Woeste et al. 2002) y utilizados en varias especies de la familia Juglandaceae (Dangl et al. 2005, Victory et al. 2006, Ross-Davis y Woeste 2008, entre otros autores). A pesar de que la mayoría de las parejas de cebadores evaluadas rindieron productos de amplificación interpretables, su capacidad de clasificación conjunta fue muy reducida y de uso muy limitado en una población afectada por un alto grado de parentesco. Por esta razón fue necesario desarrollar una batería de marcadores microsatélites diseñados específicamente para el nogal híbrido maderero. De las 700 regiones secuenciadas, finalmente 24 parejas demostraron ser funcionales y lo suficientemente polimórficas como para discriminar entre medios hermanos. Al ser utilizadas 10 de las nuevas parejas de primers, junto con 2 de la genoteca desarrollada por Woeste et al. (2002), en una población diferente fue posible genotipar con una PID del orden de 10-11, lo que abre la posibilidad de utilizar este set de marcadores de novo dentro de la familia Juglandaceae.

Diversidad funcional y diversidad filogenética en los bosques secos del sur del Ecuador

El concepto tradicional de reglas de ensamblaje refleja la idea de que las especies no co-ocurren al azar sino que están restringidos en su co-ocurrencia por la competencia interespecífica o por un filtrado ambiental. En está tesis abordé la importancia de los procesos que determinan el ensamble de la comunidad en la estructuración de los Bosques Secos en el Sur del Ecuador. Este estudio se realizó en la región biogeográfica Tumbesina, donde se encuentra la mayor concentración de bosques secos tropicales bien conservados del sur de Ecuador, y que constituyen una de las áreas de endemismo más importantes del mundo. El clima se caracteriza por una estación seca que va desde mayo a diciembre y una estación lluviosa de enero a abril, su temperatura anual varía entre 20°C y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. Mi primer tema fue orientado a evaluar si la distribución de los rasgos funcionales a nivel comunitario es compatible con la existencia de un filtro ambiental (filtrado del hábitat) o con la existencia de un proceso de limitación de la semejanza funcional impuesta por la competencia inter-específica entre 58 especies de plantas leñosas repartidas en 109 parcelas (10x50m). Para ello, se analizó la distribución de los valores de cinco rasgos funcionales (altura máxima, densidad de la madera, área foliar específica, tamaño de la hoja y de masa de la semilla), resumida mediante varios estadísticos (rango, varianza, kurtosis y la desviación estándar de la distribución de distancias funcionales a la especies más próxima) y se comparó con la distribución esperada bajo un modelo nulo con ausencia de competencia. Los resultados obtenidos apoyan que tanto el filtrado ambiental como la limitación a la semejanza afectan el ensamble de las comunidades vegetales de los bosques secos Tumbesinos. Un segundo tema fue identificar si la diversidad funcional está condicionada por los gradientes ambientales, y en concreto si disminuye en los ambientes más estresantes a causa del filtrado ambiental, y si por el contrario aumenta en los ambientes más benignos donde la competencia se vuelve más importante, teniendo en cuenta las posibles modificaciones a este patrón general a causa de las interacciones de facilitación. Para abordar este estudio analizamos tanto las variaciones en la diversidad funcional (respecto a los de los cinco rasgos funcionales empleados en el primer capítulo de la tesis) como las variaciones de diversidad filogenética a lo largo de un gradiente de estrés climático en los bosques tumbesinos, y se contrastaron frente a las diversidades esperadas bajo un modelo de ensamblaje completamente aleatorio de la comunidad. Los análisis mostraron que tan sólo la diversidad de tamaños foliares siguió el patrón de variación esperado, disminuyendo a medida que aumentó el estrés abiótico mientras que ni el resto de rasgos funcionales ni la diversidad funcional multivariada ni la diversidad filogenética mostraron una variación significativa a lo largo del gradiente ambiental. Un tercer tema fue evaluar si los procesos que organizan la estructura funcional de la comunidad operan a diferentes escalas espaciales. Para ello cartografié todos los árboles y arbustos de más de 5 cm de diámetro en una parcela de 9 Ha de bosque seco y caractericé funcionalmente todas las especies. Dicha parcela fue dividida en subparcelas de diferente tamaño, obteniéndose subparcelas a seis escalas espaciales distintas. Los resultados muestran agregación de estrategias funcionales semejantes a escalas pequeñas, lo que sugiere la existencia bien de filtros ambientales actuando a escala fina o bien de procesos competitivos que igualan la estrategia óptima a dichas escalas. Finalmente con la misma información de la parcela permanente de 9 Ha. Nos propusimos evaluar el efecto y comportamiento de las especies respecto a la organización de la diversidad taxonómica, funcional y filogenética. Para ello utilicé tres funciones sumario espaciales: ISAR- para el nivel taxonómico, IFDAR para el nivel funcional y IPSVAR para el nivel filogenética y las contrastamos frente a modelos nulos que describen la distribución espacial de las especies individuales. Los resultados mostraron que en todas las escalas espaciales consideradas para ISAR, IFDAR y IPSVAR, la mayoría de las especies se comportaron como neutras, es decir, que están rodeados por la riqueza de diversidad semejante a la esperada. Sin embargo, algunas especies aparecieron como acumuladoras de diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en procesos competitivos de limitación de la semejanza. Una pequeña proporción de las especies apareció como repelente de la diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en un proceso de filtrado de hábitat. En este estudio pone de relieve cómo el análisis de las dimensiones alternativas de la biodiversidad, como la diversidad funcional y filogenética, puede ayudarnos a entender la co-ocurrencia de especies en diversos ensambles de comunidad. Todos los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias de los procesos de ensamblaje de la comunidad de los Bosques Estacionalmente secos y como las variables ambientales y la competencia juegan un papel importante en la estructuración de la comunidad. ABSTRACT The traditional concept of the rules assembly for species communities reflects the idea that species do not co-occur at random but are restricted in their co-occurrence by interspecific competition or an environmental filter. In this thesis, I addressed the importance of the se processes in the assembly of plant communities in the dry forests of southern Ecuador. This study was conducted in the biogeographic region of Tumbesina has the largest concentration of well-conserved tropical dry forests of southern Ecuador, and is recognized as one of the most important areas of endemism in the world. The climate is characterized by a dry season from May to December and a rainy season from January to April. The annual temperature varies between 20 ° C and 26 ° C and an average annual rainfall between 300 and 700 mm. I first assessed whether the distribution of functional traits at the level of the community is compatible with the existence of an environmental filter (imposed by habitat) or the existence of a limitation on functional similarity imposed by interspecific competition. This analysis was conducted for 58 species of woody plants spread over 109 plots of 10 x 50 m. Specifically, I compared the distribution of values of five functional traits (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed), via selected statistical properties (range, variance, kurtosis and analyzed the standard deviation of the distribution of the closest functional species) distances and compared with a expected distribution under a null model of no competition. The results support that both environmental filtering and a limitation on trait similarity affect the assembly of plant communities in dry forests Tumbesina. My second chapter evaluated whether variation in functional diversity is conditioned by environmental gradients. In particular, I tested whether it decreases in the most stressful environments because of environmental filters, or if, on the contrary, functional diversity is greater in more benign environments where competition becomes more important (notwithstanding possible changes to this general pattern due to facilitation). To address this theme I analyzed changes in both the functional diversity (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed) and the phylogenetic diversity, along a gradient of climatic stress in Tumbes forests. The observed patterns of variation were contrasted against the diversity expected under a completely random null model of community assembly. Only the diversity of leaf sizes followed the hypothesis decreasing in as trait variation abiotic stress increased, while the other functional traits multivariate functional diversity and phylogenetic diversity no showed significant variation along the environmental gradient. The third theme assess whether the processes that organize the functional structure of the community operate at different spatial scales. To do this I mapped all the trees and shrubs of more than 5 cm in diameter within a plot of 9 hectares of dry forest and functionally classified each species. The plot was divided into subplots of different sizes, obtaining subplots of six different spatial scales. I found aggregation of similar functional strategies at small scales, which may indicate the existence of environmental filters or competitive processes that correspond to the optimal strategy for these fine scales. Finally, with the same information from the permanent plot of 9 ha, I evaluated the effect and behavior of individual species on the organization of the taxonomic, functional and phylogenetic diversity. The analysis comprised three spatial summary functions: ISAR- for taxonomic level analysis, IFDAR for functional level analysis, and IPSVAR for phylogenetic level analysis, in each case the pattern of diversity was contrasted against null models that randomly reallocate describe the spatial distribution of individual species and their traits. For all spatial scales considering ISAR, IFDAR and IPSVAR, most species behaved as neutral, i.e. they are surrounded by the diversity of other traits similar to that expected under a null model. However, some species appeared as accumulator of functional and phylogenetic diversity, suggesting that they may play a role in competitive processes that limiting similarity. A small proportion of the species appeared as repellent of functional and phylogenetic diversity, suggesting their involvement in a process of habitat filtering. These analysis highlights that the analysis of alternative dimensions of biodiversity, such as functional and phylogenetic diversity, can help us understand the co-occurrence of species in the assembly of biotic communities. All results of this study provide further evidence of the processes of assembly of the community of the seasonally dry forests as environmental variables and competition play an important role in structuring the community.

Estructura espacial y dinámica del bosque montano del sur del Ecuador. Interacciones bióticas y limitaciones abióticas

Muchos estudios han descrito la composición y diversidad de los bosques montanos tropicales, pero los patrones espaciales y las diferentes tipos de relaciones de estos, entre especies o entre grupos funcionales ha sido poco documentada. El presente trabajo se realizó en tres parcelas completamente censadas del bosque de la Estación Biológica “Chamusquin” (Zamora Chinchipe, Ecuador), y se plantea como objetivo principal conocer la estructura espacial y dinámica del bosque montano tropical del sur del Ecuador, así como las interacciones bióticas y limitaciones abióticas que influyen en esta dinámica, para ello se planteó cuatro objetivos de estudio que son: conocer los patrones espaciales de los gremios ecológicos dentro de la zona de estudio; conocer la influencia de la dependencia negativa de la densidad sobre dos especies de helechos arborescentes (Cyatheaceae); conocer si existen especies o grupos ecológicos acumuladoras o repulsoras de diversidad en el área de estudio; y conocer cómo influyen la diversidad filogenética y la densidad del vecindario en la incidencia de herbivoría y parasitismo sobre las fases iniciales del establecimiento forestal (brinzales) así como en la supervivencia de los mismos Como paso previo para el análisis del resto de objetivos, dentro de cada parcela se marcaron todos los individuos con DAP ≥5 cm y se tomaron sus coordenadas (X, Y). Además se tomaron datos de variables superficiales y muestras del suelo. Las especies encontradas se clasificaron de acuerdo a sus características biológicas, asignándolas a cada uno de los cuatro gremios forestales usualmente distinguidos en los bosques tropicales: tolerantes a la sombra (TS), tolerantes parciales a la sombra (TPS), pioneras de vida larga (PVL) y pioneras de vida corta (PVC). Para el estudio del primer objetivo tas se emplearon funciones K de Ripley inhomogéneas, ajustando la heterogeneidad en base a la variación espacial de las variables ambientales registradas . Los resultados demostraron que tanto la frecuencia relativa como el patrón espacial de las diferentes estrategias funcionales varían a lo largo de la sucesión y que éste además está influido por la variación ambiental. En adición, tanto el patrón espacial como la respuesta a la variación ambiental de los diferentes gremios es distinta entre adultos y juveniles. Todo ello sugiere que el ensamblaje de la diversidad en los bosque montanos andinos está controlado por procesos deterministas más que por procesos neutrales. Para responder el segundo objetivo se estudiaron los efectos de la dependencia negativa de la densidad (DND) y la heterogeneidad ambiental en las poblaciones de dos especies de helechos arborescentes abundantes, Cyathea caracasana y Alsophila engelii, y cómo estos efectos cambian a través de un gradiente sucesional. Los patrones de especies albergan información sobre procesos tales como la competencia que puede ser revelado fácilmente utilizando técnicas de análisis de patrones punto. Sin embargo, su detección puede ser difícil debido a los efectos de factores de confusión heterogeneidad del hábitat. Aquí, empleamos funciones K y funciones de correlación de par homogéneas y no homogéneas para cuantificar el cambio en el patrón espacial de diferentes clases de tamaño con un diseño de casos-controles para estudiar las asociaciones entre helechos arborescentes jóvenes y adultos. Usando estimaciones espaciales de la biomasa de los cuatro tipos de gremios ecológicos (PVC, PVL, TPS, TS) como covariables, hemos ajustado modelos de Poisson heterogéneos a los patrones de puntos de de los helechos juveniles y los adultos y hemos explorado además la existencia de dependencia del hábitat en estos patrones. Nuestro estudio reveló efectos de la DND para C. caracasana y un fuerte filtrado ambiental que subyace al patrón de A. engelii. Encontramos también que las poblaciones de adultos y juveniles de ambas especies respondieron de manera diferente a la heterogeneidad del hábitat y en la mayoría de los casos esta heterogeneidad se asoció con la distribución espacial de la biomasa de los cuatro tipos de gremios. Estos resultados muestran la eficacia de controlar los efectos de la heterogeneidad ambiental para evitar su confusión con los patrones derivados de interacciones biológicas cuando se estudia la DND y demuestran la utilidad de los mapas de covariables derivados de comunidades biológicas como resumen de la heterogeneidad ambiental. Para nuestro tercer objetivo nos centramos en explorar cómo influyen las especies más abundantes en la organización espacial de la diversidad a lo largo de un gradiente sucesional en el bosque montano del sur del Ecuador. Para ello utilizamos la función ISAR (Individual Species Area Relationship). Encontramos que la frecuencia de especies neutras, repulsoras y acumuladoras de diversidad taxonómica varía dependiendo del grado de sucesión. Además se comprobó que la mayoría de los gremios forestales se comportó de forma neutral, pero la proporción de acumuladores, aumentó al avanzar la sucesión hacia estados más maduros, lo que indica el establecimiento de fuertes procesos competitivos a medida que avanza la sucesión y la mayor importancia del papel de las especies individuales en dichos estados. Finalmente, examinamos el efecto de la vecindad taxonómica y filogenética, así como la estrategia de vida, sobre la incidencia de la herbivoría y el parasitismo en las poblaciones de brinzales de tres fragmentos forestales en una secuencia sucesional del bosque montano húmedo. Evaluamos además los efectos de herbivoría, parasitismo, estrategia de vida y diferentes indicadores de la vecindad sobre la supervivencia de los brinzales. Por último contrastamos la posible existencia de una tendencia compensatoria de la comunidad (CCT) a nivel de fragmento forestal. Nuestros análisis no consiguieron detectar una CCT pero si pusieron de manifiesto la existencia de efectos locales de dependencia negativa de la densidad. Por ejemplo, la presencia de herbivoría y parasitismo sobre los brinzales se relacionó significativamente con una menor supervivencia de estos. Por otro lado, indicadores del efecto de la vecindad como la densidad de brinzales del mismo género y el área basal de árboles vecinos del mismo género incrementaron la prevalencia de la herbivoría o el parasitismo en los brinzales. El incremento de la incidencia de la herbivoría o el parasitismo no está exclusivamente ligado a tener una vecindad taxonómicamente idéntica (vecinos de la misma especie) sino que categorías taxonómicas más laxas como el "género" o simplemente relaciones de semejanza filogenética son capaces de predecir los efectos negativos de la vecindad. Los efectos detectados variaron en los diferentes grupos funcionales distinguidos. Los resultados que hemos obtenido en este trabajo parecen indicar que el funcionamiento de las comunidades de brinzales del bosque montano tropical no difiere mucho del reportado para comunidades de plántulas en otros bosques tropicales y cumple las predicciones de la hipótesis de Janzen y Connell, aunque matizadas por la mayor resistencia de los brinzales al efecto de herbivoría y parasitismo. ABSTRACT Many studies have described the composition and diversity of tropical montane forests, but the different spatial patterns and types of relationships between species or between functional groups has been poorly documented. This work was made in three completely surveyed forest plots at Biological Station "Chamusquin" (Zamora Chinchipe, Ecuador). Our main objective was to know the spatial structure and dynamics of the tropical montane forest in southern Ecuador, as well as the biotic interactions and abiotic constraints affecting this dynamic. More specifically, we aimed to understand the spatial patterns of ecological guilds; to explore the influence of negative density dependence on two species of tree ferns (Cyatheaceae); to determine whether some species or ecological groups structure spatially plant diversity in these forests; and to test the effects of biological neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism and on the survival of saplings. We mapped within each plot all trees with DBH ≥5 cm. Besides, surface data variables and soil samples they were taken. The species found were classified according to their biological characteristics in four forest guilds: shade-tolerant (ST), partial shade tolerant (PST), long-lived pioneer (LLP) and short-lived pioneer (SLP). To analyze the spatial patterns of the ecological guilds, we employed the inhomogeneous version of Ripley's K-function and adjusted heterogeneity surfaces based on the spatial variation of the measured environmental variables. The results showed that both the relative frequency of each functional guild as well as their spatial pattern varied throughout succession and that the spatial pattern is explained by environmental variation. In addition, both spatial pattern and the response to spatial variation of each guild varied throughout ontogeny. All in all suggest that diversity assembly in the studied forests is ruled by deterministic instead of neutral processes. We also addressed the negative effects of density dependence (NDD) and environmental heterogeneity in populations of two species of abundant tree ferns, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient.. Here, we used homogeneous and inhomogeneous K and pair-correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes with a case-control design to study associations between young and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of the four types of ecological guilds (SLP, LLP, PST, ST) as co-variables, we fitted heterogeneous Poisson models to juvenile and adult tree fern point patterns and explored the existence of habitat dependence. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities. For our third objective we focused on exploring how the most abundant species influence the spatial organization of tree diversity in these forests. For this, we used the individual species-area relationship function (ISAR). We found that the proportion of accumulator, repeller and neutral species, varied depending on the degree of succession. We found also that most guilds behaved neutrally but the proportion of accumulator guilds increased as succession advanced to more mature stages. This point, to the existence of strong competitive effects mediated by individual species in these mature forests. Finally, we examined the effects of life strategies and taxonomic and phylogenetic neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism in the communities of saplings in the same forest fragments. We evaluated also the effects of life strategies, herbivory, parasitism and some indicators of neighborhood on sapling survival. Finally we tested for the existences of a compensatory community trend at plot scale. We did not found a CCT but we found proof of local NND effects. For instance, the prevalence of herbivory and parasitism were related to lower sapling survival. On the other hand the density of con-generic saplings and the basal area of neighbor con-generic trees were related to a higher prevalence of herbivory or parasitism in the saplings. We demonstrated that the increase in the prevalence of herbivory or parasitism it s not exclusive of a conspecific neighborhood but instead larger taxonomic categories such as "genus" or simple phylogenetic relationships are also able to predict NND effects. The NND effects varied among functional guilds. Our results show that the dynamic of sapling communities in Ecuadorian montane forests is similar to seedling dynamics in other tropical forest and follows the predictions of Janzen-Connell hypothesis, although softened by the strong resilience of saplings in comparison to seedlings.

La regeneración natural del pino silvestre (Pinus sylvestris L.) en el Valle del Lozoya (Madrid): germinación y supervivencia inicial

La fase de establecimiento del regenerado es un proceso crítico para el desarrollo posterior de la masa tanto por las elevadas tasas de mortalidad que habitualmente lleva asociadas, como por proporcionar el material de partida del que van a disponer las fases subsiguientes. Las restricciones a la germinación y establecimiento de la regeneración del pino silvestre varían enormemente entre las distintas regiones de su extensa área de distribución geográfica. La región Mediterránea constituye un hábitat marginal de la especie en el que las condiciones ecológicas son muy diferentes a las del grueso de su área de distribución. Frente a otras limitaciones (frío, luz, encharcamiento…), en el entorno mediterráneo la tasa de mortalidad parece estar asociada a las condiciones micrometeorológicas del período estival - particularmente, a la sequía -, así como a la presencia excesiva de ganado o ungulados silvestres. No obstante, la mayoría de la información disponible sobre el proceso de regeneración de la especie procede del centro y norte de Europa, por lo que no es de aplicación directa en nuestra región, en la que los estudios de este tipo son mucho más escasos. El presente trabajo pretende contribuir a paliar esta relativa escasez a través del estudio del proceso de regeneración natural en el monte “Cabeza de Hierro”, masa irregular por bosquetes de pino silvestre, paradigma de gestión sostenible y uso múltiple. En este entorno, se pretende caracterizar y cuantificar tanto el proceso de germinación y supervivencia de la especie como la influencia de la cobertura vegetal (estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo, y capa de restos vegetales) en su desarrollo. Se persigue así mismo analizar el efecto de la compactación del suelo sobre la persistencia de la masa y contrastar y comparar la eficacia de dos tratamientos edáficos de ayuda a la regeneración: escarificado y decapado+acaballonado. Con este fin se han planteado dos diseños experimentales consistentes en sendas redes de muestreo (Red de Muestreo I o RM I y Red de Muestreo II o RM II) integradas, respectivamente, por 192 y 24 parcelas de 1,5x1,5 m ubicadas bajo distintas condiciones de cobertura vegetal. Sobre una parte de estas parcelas (1/4 en la Red de Muestreo I; 1/2 en la Red de Muestreo II) se han aplicado tratamientos de ayuda a la regeneración (RM I: escarificado; RM II: decapado+acaballonado) y, tras llevar a cabo siembras controladas al inicio del período vegetativo, se han practicado controles periódicos de germinación y supervivencia durante uno (RM II) y tres años consecutivos (RM I). Se han realizado así mismo mediciones complementarias de variables micrometeorológicas, espesura, recubrimiento superficial del suelo y compactación. Los resultados obtenidos a partir de las experiencias realizadas en el monte objeto de estudio permiten concluir que, en relación con el proceso de regeneración natural de la especie en este tipo masa y entorno: 1) la regeneración del pino silvestre durante el primer período vegetativo presenta una tasa de éxito muy baja (1,4% de los sembrados), provocada por una elevada mortalidad durante el primer período estival (>92%) subsiguiente a una germinación de en torno al 17% de las semillas viables que llegan al suelo; 2) la mortalidad sigue siendo elevada hasta el tercer período vegetativo, en que comienza a reducirse significativamente hasta alcanzar el 45%; 3) la cobertura vegetal influye significativamente tanto en el proceso de germinación como en el de supervivencia, aunque ambos procesos presentan una baja correlación linear que pone de manifiesto que los lugares idóneos para la germinación no siempre son los más adecuados para la supervivencia; 4) la escarificación del suelo mejora las tasas iniciales de germinación y supervivencia, pero empeora la tasa de supervivencia posterior (años 2 y 3), por lo que su efecto a medio plazo no resulta significativo; 5) el decapado+acaballonado presenta mejores resultados que el escarificado durante el primer verano, aunque sólo resulta efectivo en condiciones intermedias de espesura de masa; 6) la compactación edáfica no resulta limitante para la productividad ni la persistencia de la masa considerada. ABSTRACT Seedling establishment is critical for later stand progress because it involves high mortality rates and the surviving saplings constitute the starting material for all the subsequent stages. Restrictions for Scots pine germination and seedling survival may vary greatly across its geographical range, as it is widely distributed within north latitudes. Mediterranean region is a marginal sector within this species range and its ecological conditions differ greatly from those of the bulk of the area. Mortality rates in Mediterranean environments seem to be related to summer weather (mainly drought) and high livestock stocking rather than to cold, light or flooding. Most available information on scots pine regeneration process comes from north European experiences and is not transferable to Spanish forests, whereas studies on Mediterranean region are much scarcer. The present work aims at broadening Scots pine regeneration knowledge within Mediterranean region by analyzing its establishment process in the “Cabeza de Hierro” forest: a Scots pine uneven-aged forest at blocklevel scale, exemplary managed for multi-services purpose. Germination and surviving processes are to be characterized and quantified as to vegetation cover both in trees, shrubs, grass and litter strata. Soil compaction effects on forest sustainability are also assessed and the efficacy of some site preparation techniques on regeneration success is tested and compared (scarification vs. scalping+mounding). Two sampling networks comprising respectively 198 (SN I) and 24 plots (SN II) of 1.5x1.5m have been established over a wide range of vegetal cover conditions within the forest. Soil preparation techniques have been applied only to some of the sampling points; namely, 1 out of 4 plots have been scarified within Sampling Network I , while 1 out of 2 plots have been object of scalping & mounding within Sampling Network II. After localized sowing prior to growing season, germination and surviving have been periodically sampled for either one (SN II) or three years (SN I). Supplementary measures for micrometeorological variables, stand density, ground vegetal cover and compaction have also been carried out. Results obtained for the studied forest lead to the following insights regarding Scots pine natural regeneration process within this sort of forest and environment: 1) seedling establishment success rate is quite low (0,15% of sowing seeds), due to high mortality during the first summer (>92%), following a prior 17% rate of germination over viable seeds reaching the soil; 2) mortality rate remains high until the third year after emergence and then decreases to the 50% of surviving; 3) although vegetal cover significantly affects both seedling germination and survival, lineal correlation between those two processes is rather low, which may indicate that places fit for emergence are not necessarily suitable for summer surviving; 4) soil scarification improves both germination and survival during the first growing season, but it is associated to higher mortality rates during the next two years; hence it has no significant medium term effect; 5) scalping & mounding treatment is more effective than scarification concerning establishment improving during the first summer; but its effects are only significant under intermediate stand density levels; 6) soil compaction does not restrict either forest productivity or persistence, despite the area’s long history of high livestock stocking rates and mechanized logging.

Respuestas anatómico fisiológicas frente a estrés hídrico en plantaciones de especies de crecimiento rápido para la producción de biomasa

El objetivo general de la presente Tesis es identificar algunas de las características anatómico-fisiológicas que confieren la capacidad de alcanzar una mejor productividad bajo clima mediterráneo a plantas de diversos genotipos de los géneros Populus y Eucalyptus, caracterizados por su carácter pionero, elevado crecimiento y vulnerabilidad a la cavitación. En los dos primeros capítulos se hace un seguimiento de la conductancia estomática a una selección de clones de eucalipto cultivados en invernadero, sometidos a diferentes dotaciones hídricas. Se realizaron además mediciones periódicas del pH de la savia del tallo y de la pérdida de conductividad hidráulica para investigar su implicación en la regulación química e hidraúlica del cierre estomático. Las variaciones en el pH de la savia obtenidas parecen responder a cambios en el déficit de presión de vapor de agua atmosférico y no a diferencias en la disponibilidad de agua en el suelo. La conductancia estomática presentó una correlación positiva significativa con el pH de la savia, pero no con la conductividad hidráulica. La variabilidad de la conductividad hidráulica máxima se discute a la luz de recientes investigaciones sobre los materiales constituyentes de las membranas de las punteaduras. Los clones que mostraron mayores conductancias hidráulicas y estomáticas presentaron valores más altos de producción y supervivencia, poniendo de manifiesto la utilidad del estudio de estas variables. Por el contrario, los valores más bajos de conductancia estomática e hidraúlica se encontraron en clones que han resultado un fracaso en plantaciones comerciales, en particular, fue destacable el mal resultado de un clon procedente de autocruzamiento respecto de otros híbridos. En el tercer capítulo de la tesis se estudian características anatómicas y funcionales del xilema relacionadas con la eficiencia en el transporte de agua a las hojas, y que pueden afectar directa o indirectamente a la transpiración y al crecimiento. Los estudios anatómicos fueron realizados sobre brotes anuales de chopo en una plantación situada en Granada, en condiciones de riego limitante. La combinación de rasgos anatómicos más favorable de cara a la producción de biomasa fue una densidad alta de vasos de diámetro intermedio. Los clones más productivos figuraron entre los más resistentes a la cavitación. Para estudiar el crecimiento de masas arboladas se utilizan frecuentemente parámetros fisiológicos como el índice de area foliar (LAI). La estimación del LAI a partir de fotografías hemisféricas aplicada a tallares de chopo plantados a alta densidad y a turno corto para biomasa se lleva a cabo mediante una metodología reciente empleada y discutida en el cuarto capítulo de la Tesis. Los resultados muestran que las diferencias de producción existentes entre genotipos, localidades de medición con diferentes dosis de riego, y años, pueden predecirse a partir de la determinación del índice de área foliar tanto por métodos directos como indirectos de estimación. Tanto los estudios realizados en eucalipto como en chopo han mostrado que los genotipos con menores producciones de biomasa en campo alcanzaron los menores valores de conductancia estomática en las condiciones más favorables así como el menor número de vasos en el xilema. La estrecha relación entre crecimiento y LAI confirma una vez más la importancia del desarrollo de la copa para sostener un buen crecimiento. El mayor desarrollo de la copa y rendimiento en biomasa se midieron en uno de los clones con un número de vasos más elevado, y menor vulnerabilidad a la cavitación en condiciones de estrés. Estos resultados ponen de manifiesto la importancia de las características anatómicas y funcionales del xilema como condicionantes del patrón de crecimiento de las plantas y el comportamiento de los estomas. ABSTRACT A number of anatomical xylem traits and physiological variables were analyzed in genotypes of both the Populus and Eucalyptus genera with the main aim of identifying traits in the genotypes which confer the ability to produce an acceptable biomass yield under Mediterranean climatic conditions. In the first two chapters of this PhD, the results of two experiments carried out on several clones of the species Eucalyptus globulus Labill. are presented. Chapters three and four include the results of another two trials on four poplar hybrid genotypes. One of the initial plant responses to water stress is stomatal closure, which can be triggered by hydraulic and/or chemical signals. The two first chapters of this PhD deal with trials in which stomatal conductance and percentage loss of hydraulic conductivity were monitored on a set of eucalyptus clones supplied by ENCE (former National Cellulose Company) and currently used in the company’s own commercial plantings. The experimental trials were carried out in greenhouses and the plants were submitted to two different watering regimes. The pH of the stem sap was periodically measured as the greenhouse temperature and humidity changed. The aim of these measurements was to investigate the role of both sap pH and percentage loss of hydraulic conductivity on stomatal regulation. The results obtained suggest that changes in sap pH are a response to vapor pressure deficit changes rather than to differences in soil water availability. We found significant correlation between stomatal conductance and sap pH, although no significant relationship was found between stomatal conductance and hydraulic conductivity. Variability in maximum hydraulic conductivity is discussed based on recent pit membrane constituent research. The study of hydraulic conductivity proved helpful in order to detect the clones with both higher growth and greater chance of survival, since clones displaying the lowest hydraulic conductivities were those that failed in commercial plantings. Anatomical xylem traits define the water transport efficiency to leaves and can therefore limit transpiration and growth. The third chapter of this PhD addresses anatomical xylem traits in poplar. One year old stem samples were taken from a water-stressed trial in Granada. The anatomical xylem study proved useful for detecting the lowest yielding genotypes. Clones with intermediate vessel size and high vessel densities were found to be those with the highest biomass yield. Differences in cavitation resistance depending on the clone tested and the water treatment applied were also found. The clones with the highest biomass yield were found to be among the most cavitation resistant clones in each watering regime. Xylem and physiological traits along with stomatal behavior are useful tools to determine plant growth. In order to study plantings or forests, it is more common to employ other physiological variables such as leaf area index (LAI). LAI estimation from hemispherical photographs applied to short rotation woody crops is a recently developed method that still requires fine tuning through further investigation. In the fourth chapter, data from LAI monitoring over two consecutive years were analyzed in two different locations where different irrigation treatments were applied. The results showed that differences in yield between genotypes, different irrigation regimes and years could be predicted by using the LAI estimates, either through direct or indirect estimation methods. Our studies of poplar and eucalyptus have shown that the field-grown genotypes with the lowest biomass yield displayed the lowest values of stomatal conductance under the most favorable environmental conditions and also had a low number of xylem conduits. The close relationship between LAI and growth highlights the importance of crown development in biomass growth. The highest LAI and biomass yield were recorded in one of the clones with higher vessel density and the lowest vulnerability to cavitation under stress conditions. These results underline the importance of research into anatomical and functional traits as factors influencing plant growth patterns and stomatal behavior.

Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes

El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que mientras que el tamaño de los árboles presentó una correlación espacial negativa, el crecimiento presentó correlación espacial positiva, en ambos casos a distancias cortas. El rango y la magnitud de ambas correlaciones aumentaron al avanzar la sucesión. La distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa con la distribución espacial de tamaños. Por otro lado, la distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa para árboles semejantes funcionalmente y positiva cuando se calculó entre árboles con diferente estrategia funcional. En conjunto, los resultados obtenidos señalan un aumento de la importancia de procesos competitivos y una mayor estructuración espacial del crecimiento y de la distribución de tamaños al avanzar la sucesión. Para el tercer y cuarto objetivo se instalaron 52 parcelas distribuidas en bloques donde se fertilizaron dos veces al año durante 6,4 años, se identificaron todos los individuos mayores a 10 cm de DAP, y se midió el crecimiento diamétrico durante estos años Con la adición de nutrientes realizada a los diferentes tipos de bosque en la gradiente altitudinal, encontramos que el efecto sobre el crecimiento diamétrico en la comunidad varia con el rango altitudinal, y el tipo de nutriente, analizando a nivel de las especies, en la mayoría de los casos las especies comunes no tuvieron cambios significativos a la adición de nutrientes. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques tropicales de montaña. ABSTRACT The montane tropical forest is considered a megadiverse habitat that harbor an enormous degree of endemism. This is mainly due to the high degree of environmental heterogeneity found and the presence of different well defined ecological areas. These forests have received more attention during the last decades, however, the information regarding the responses of these forests to environmental change, is still scarce. These forests are seriously endangered and are suffering serious threats, such as loss of vegetative cover, changes in the nutrient cycles. The work was divided in four specific objectives: i) Characterization and analysis of the species richness altitudinal patterns in the montane tropical forest of south Ecuador. Specifically, how species diversity changes along altitudinal gradients. ii) Exploring the spatial patterns of tree growth in three remnants of a montane tropical forest, and analyze how tree neighborhood and functional similarity among trees influence tree growth. Tropical Conservatism Hypothesis iii) Understanding the effects of fertilization in arboreal species growth (increase in diameter) of the montane tropical forest. Specifically we studied the effects of P and N addition on three different forests across an altitudinal gradient. iv) Know the response of the community of trees to the addition of nutrients in the Andean montane forest; this objective was based on the supposition of deficiency of three types of nutrients: P, N and Ca in this forest all formation and how the trees react to the addition of these nutrients. The present work was carried out in the montane tropical forest located in Bombuscaro, San Francisco and Cajanuma close to Podocarpus National Park (PNP) on Consuelo mountain range (Andean oriental range) at South of Ecuador. Field work was carried out during 2008 and 2014. To address the first objective, we randomly placed 54 plots along an altitudinal gradient. In these plots, every individual larger than 5 cm of DBH was measured and identified. A phylogeny was build with Phylocom and different diversity components (taxonomic richness, phylogenetic diversity and average species age) were computed for each plot. Linear models were used to test the effects of altitude on the diversity components. Our results showed that, contrary to the Tropical Conservatism Hypothesis, both taxonomic richness and average species age increased with altitude. To address our second objective, all mapped trees in three successional permanent plots (around ~5000 m2 each) were re-measured. Using different mark correlation functions, we analyzed the spatial distribution of tree-size and tree relative growth rate. Whereas tree size showed negative spatial correlation at fine spatial scales, relative growth rate showed positive correlation at the same scales. The range and magnitude of those correlations increased along successional stage. The spatial distribution of the relative growth rate was negatively correlated with the spatial distribution of tree sizes. Additionally, we found that the spatial correlation of the relative growth rate was negative for functionally similar trees and positive when computed for functionally different trees. In synthesis, our results point to an increase of competitive processes and strong spatial structure of relative growth rate and tree size along succession. For the third and fourth objectives, 52 plots were placed in a block design and were fertilized twice a year for 6,4 years. In these plots all the individuals with DBH > 10 cm were identified, and the diametrical growth was measured during these years. The nutrient addition at the three different altitude forests, revealed that the effect on the diametrical growth in the community varied with the altitudinal range. When analyzed at species level, the addition of nutrients was no significant in most cases. These results represent new evidences that will improved our understanding of diversity patterns and structure, and the dynamics of tropical montane forests.

Fenología y capacidad de dispersión de Monochamus galloprovincialis (Olivier 1795) en la Península Ibérica = Phenology and dispersal ability of Monochamus galloprovincialis (Olivier 1795) at Iberian Peninsula

La aparición y avance de la enfermedad del marchitamiento del pino (Pine Wilt Desease, PWD), causada por Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda; Aphelenchoididae), el nematodo de la madera del pino (NMP), en el suroeste de Europa, ha puesto de manifiesto la necesidad de estudiar la fenología y la dispersión de su único vector conocido en Europa, Monochamus galloprovincialis (Col., Cerambycidae). El análisis de 12 series de emergencias entre 2010 y 2014, registradas en Palencia, València y Teruel, con material procedente de diversos puntos de la península ibérica, demostró una alta variabilidad en la fenología de M. galloprovincialis y la divergencia térmica respecto de las poblaciones portuguesas. Para éstas, el establecimiento de los umbrales térmicos de desarrollo de las larvas post-dormantes del vector (12,2 y 33,5ºC) permitió la predicción de la emergencia mediana para la fecha en la que se acumulaban de 822 grados-día. Ninguna de las series analizadas en este trabajo necesitó de dichos grados-día estimados para la emergencia mediana. Asimismo, la emergencia se adelantó en las regiones más calurosas, mientras que se retrasó en las zonas más templadas. Más allá de la posible variabilidad entre poblaciones locales peninsulares, se detectaron indicios de que la diferencia en la acumulación de calor durante el otoño puede afectar el grado de maduración de las larvas invernantes, y su posterior patrón temporal de emergencia. Por último, también fueron observados comportamientos de protandria en las emergencias. Respecto a la fenología de su vuelo, entre los años 2010 y 2015, fueron ejecutados un total de 8 experimentos de captura de M. galloprovincialis mediante trampas cebadas con atrayentes en diferentes regiones (Castellón, Teruel, Segovia y Alicante) permitiendo el seguimiento del periodo de vuelo. Su análisis permitió constatar la disminución de las capturas y el acortamiento del periodo de vuelo con la altitud, el inicio del vuelo en el mes de mayo/junio a partir de los 14ºC de temperatura media diaria, la influencia de las altas temperaturas en la disminución de las capturas estivales (potencial causante de perfiles bimodales en las curvas de vuelo en las zonas menos frías), la evolución de la proporción de sexos a lo largo del periodo de vuelo (que muestra una mayor captura de hembras al inicio y de machos al final) y el comportamiento diurno y ligado a las altas temperaturas del vuelo circadiano del insecto. Dos redes de muestreo sistemático de insectos saproxílicos instaladas en la Comunitat Valencia (Red MUFFET, 15 parcelas, año 2013) y en Murcia (Red ESFP, 20 parcelas, años 2008-2010) permitieron el estudio de la comunidad de insectos relacionada con M. galloprovincialis. Cada una de las parcelas contaba con una trampa cebada con atrayentes y una estación meteorológica. El registro de más de 250 especies de coleópteros saproxílicos demostró el potencial que tiene el empleo de redes de trampas vigía para la detección temprana de organismos exóticos, además de permitir la caracterización y evaluación de las comunidades de entomofauna útil, representando una de las mejores herramientas de la gestión integrada de plagas. En este caso, la comunidad de saproxílicos estudiada mostró ser muy homogénea respecto a la variación ambiental de las zonas de muestreo, y que pese a las pequeñas variaciones entre las comunidades de los diferentes ecosistemas, el rol que M. galloprovincialis desempeña en ellas a lo largo de todo el gradiente estudiado es el mismo. Con todo, el análisis mediante redes de interacción mostró su relevancia ecológica al actuar de conector entre los diferentes niveles tróficos. Por último, un total de 12 experimentos de marcaje-liberación-recaptura desarrollados entre 2009 y 2012 en Castellón, Teruel, Valencia y Murcia permitieron evaluar el comportamiento dispersivo de M. galloprovincialis. Las detecciones mediante trampas cebadas de los insectos liberados se dieron por lo menos 8 días después de la emergencia. La abundancia de población pareció relacionada con la continuidad, la naturalización de la masa, y con la afección previa de incendios. La dispersión no estuvo influida por la dirección ni la intensidad de los vientos dominantes. La abundancia de material hospedante (en lo referente a las variables de masa y a los índices de competencia) influyó en la captura del insecto en paisajes fragmentados, aunque la ubicación de las trampas optimizó el número de capturas cuando se ubicaron en el límite de la masa y en zonas visibles. Por último también se constató que M. galloprovincialis posee suficiente capacidad de dispersión como para recorrer hasta 1500 m/día, llegando a alcanzar distancias máximas de 13600m o de 22100 m. ABSTRACT The detection and expansion of the Pine Wilt Desease (PWD), caused by Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda; Aphelenchoididae), Pine Wood Nematode (PWN), in southwestern Europe since 1999, has triggered off the study of the phenology and the dispersion of its unique vector in the continent, Monochamus galloprovincialis (Coleoptera, Cerambycidae). The analysis of 12 emergence series between 2010 and 2014 registered in Palencia, Teruel and Valencia (Spain), registered from field colonized material collected at several locations of the Iberian Peninsula, showed a high variability in the emergence phenology of M. galloprovincialis. In addition, these patterns showed a very acute thermal divergence regarding a development model fitted earlier in Portugal. Such model forecasted the emergence of 50% of M. galloprovincialis individuals in the Setúbal Peninsula (Portugal) when an average of 822 degree-days (DD) were reached, based on the accumulation of heat from the 1st of March until emergence and lower and upper thresholds of 12.2 ºC and 33,5 °C respectively. In our results, all analyzed series needed less than 822 DD to complete the 50% of the emergence. Also, emergency occurred earlier in the hottest regions, while it was delayed in more temperate areas. Beyond the possible variability between local populations, the difference in the heat accumulation during the fall season may have affected the degree of maturation of overwintering larvae, and subsequently, the temporal pattern of M. galloprovincialis emergences. Therefore these results suggest the need to differentiate local management strategies for the PWN vector, depending on the location, and the climatic variables of each region. Finally, protandrous emergence patterns were observed for M. galloprovincialis in most of the studied data-sets. Regarding the flight phenology of M. galloprovincialis, a total of 8 trapping experiments were carried out in different regions of the Iberian Peninsula (Castellón, Teruel, Segovia and Alicante) between 2010 and 2015. The use of commercial lures and traps allowed monitoring of the flight period of M. galloprovincialis. The analyses of such curves, helped confirming different aspects. First, a decline in the number of catches and a shortening of the flight period was observed as the altitude increased. Flight period was recorded to start in May / June when the daily average temperature went over 14 ° C. A significant influence of high temperatures on the decrease of catches in the summer was found in many occasions, which frequently lead to a bimodal profile of the flight curves in warm areas. The evolution of sex ratio along the flight period shows a greater capture of females at the beginning of the period, and of males at the end. In addition, the circadian response of M. galloprovincialis to lured traps was described for the first time, concluding that the insect is diurnal and that such response is linked to high temperatures. Two networks of systematic sampling of saproxylic insects were installed in the Region of Valencia (Red MUFFET, 15 plots, 2013) and Murcia (Red ICPF, 20 plots, 2008-2010). These networks, intended to serve the double purpose of early-detection and long term monitoring of the saproxylic beetle assemblies, allowed the study of insect communities related to M. galloprovincialis. Each of the plots had a trap baited with attractants and a weather station. The registration of almost 300 species of saproxylic beetles demonstrated the potential use of such trapping networks for the early detection of exotic organisms, while at the same time allows the characterization and evaluation of useful entomological fauna communities, representing one of the best tools for the integrated pest management. In this particular case, the studied community of saproxylic beetles was very homogeneous with respect to environmental variation of the sampling areas, and despite small variations between communities of different ecosystems, the role that M. galloprovincialis apparently plays in them across the studied gradient seems to be the same. However, the analysis through food-webs showed the ecological significance of M. galloprovincialis as a connector between different trophic levels. Finally, 12 mark-release-recapture experiments were carried out between 2009 and 2012 in Castellón, Teruel, Valencia and Murcia (Spain) with the aim to describe the dispersive behavior of M. galloprovincialis as well as the stand and landscape characteristics that could influence its abundance and dispersal. No insects younger than 8 days were caught in lured traps. Population abundance estimates from mark-release-recapture data, seemed related to forest continuity, naturalization, and to prior presence of forest fires. On the other hand, M. galloprovincialis dispersal was not found to be significantly influenced by the direction and intensity of prevailing winds. The abundance of host material, very related to stand characteristics and spacing indexes, influenced the insect abundance in fragmented landscapes. In addition, the location of the traps optimized the number of catches when they were placed in the edge of the forest stands and in visible positions. Finally it was also found that M. galloprovincialis is able to fly up to 1500 m / day, reaching maximum distances of up to 13600 m or 22100 m.

Para una gestión forestal sostenible, más madera (iniciativas, oportunidades y barreras a la movilización de madera de coníferas en el centro y norte de España)

En este estudio se ha analizado la situación relativa a la movilización de madera de coníferas en algunas Comunidades Autónomas del Centro y Norte del Estado español (Galicia, Asturias, Cantabria, País Vasco, La Rioja, Navarra, Aragón, Cataluña y Madrid) y en algunas provincias de otras Comunidades Autónomas – Palencia, Burgos, Soria y Segovia en Castilla y León y Guadalajara en Castilla-La Mancha -. En estos territorios, según las estadísticas de MAGRAMA, se produjeron 6.247.783 m3 de cortas de coníferas en 2012, un 93,1 % del total nacional. El estudio se ha planteado con los siguientes objetivos: - Identificar y valorar la información disponible sobre crecimiento bruto e incremento neto de existencias entre los Inventarios Forestales Nacionales más recientes disponibles en el área señalada. - Recopilar los datos más recientes sobre cortas de coníferas y su serie histórica en la misma zona geográfica. - Realizar entrevistas a decisores y expertos en el área de estudio para identificar: • Barreras a la comercialización de madera en rollo. • Iniciativas y propuestas para superar esas restricciones. • Oportunidades en las distintas Comunidades Autónomas y provincias estudiadas. Estos datos y la información recogida entre los profesionales han permitido redactar una serie de conclusiones sobre las barreras a la movilización de madera y las iniciativas de mayor interés para superarlas, así como elaborar propuestas o recomendaciones para aprovechar la situación favorable del mercado y aumentar el grado de gestión forestal activa y sostenible.

Plan de ordenación de los pastos en la dehesa Lomo Peral, monte de utilidad pública número 106 en Prádena del Rincón (Madrid)

Este trabajo pretende ser la base para la implantación de un Plan de Ordenación de los pastos de la dehesa Lomo Peral, Monte de Utilidad Pública número 106, que se encuentra en el municipio Prádena del Rincón, en la Comunidad de Madrid (CM). A partir de las Instrucciones de Ordenación de Montes de la Comunidad de Madrid (2010), se ha elaborado un análisis de la situación agroforestal actual de la dehesa, su potencial para producir pastos y las posibles salidas al mercado de los productos derivados de su explotación, en este caso ganadería ovina y bovina.

Factores anatómicos, dendrométricos y climáticos implicados en la producción de resina de Pinus pinaster AIT. : aplicación a la mejora de los métodos de resinación

Pinus pinaster Ait. es la conífera con mayor área de distribución en la Península Ibérica y es, a día de hoy, la única especie resinada en nuestro país. La inducción del flujo de resina al exterior para su recolección a través de distintos tipos de heridas ha sido practicada desde hace miles de años por distintas culturas. En todos los casos, las técnicas desarrolladas se basan en la estimulación del característico sistema de defensa de las pináceas. En los últimos siete años se viene observando una tendencia de incremento sustancial de la superficie resinada en España, acompañada por avances tecnológicos dirigidos a la mecanización y mejora de estimulantes. El aprovechamiento resinero se perfila como un sector estratégico en la generación de empleo rural y la conservación de ecosistemas. La industria resinera demanda métodos de extracción más eficaces, una selvicultura adecuada y actualizada, y condiciones laborales de los resineros más dignas con objeto de llegar a ser competitiva en el mercado internacional. Este trabajo se centra en ampliar el conocimiento sobre el sistema de defensa de P. pinaster, concretamente sobre las estructuras y procesos que pueden afectar a la producción de resina. Se analizan las relaciones entre las características anatómicas del xilema, destacando las relacionadas con los canales resiníferos, las variables dendrométricas y dasométricas de la masa y el flujo de resina (objetivo 1). Se estudia cómo estas relaciones son moduladas por las heridas de resinación dependiendo de la técnica de resinación aplicada (objetivo 2), el clima y el balance hídrico del suelo (objetivo 3). El material vegetal, las muestras de suelo y los datos de producción de resina y climáticos usados en esta tesis han sido recogidos en tres montes de utilidad pública; MUP 101 en Armuña, MUP 108 en Melque de Cercos y MUP 117 en Nieva (en esta última solo se recogieron los datos de producciones), todos ellos pinares monoespecíficos de P. pinaster localizados en la denominada Tierra de Pinares Segoviana. En los árboles de nuestro estudio se han aplicado cuatro métodos de resinación: método de pica de corteza con estimulante y método mecanizado con estimulante, ambos en sentido ascendente y descendente. En los trabajos realizados para el análisis de la influencia de la anatomía constitutiva en la producción de resina (objetivo 1) y el efecto del clima (objetivo 3), se obtuvieron muestras del xilema de 26 árboles resinados en Melque de Cercos y Armuña y 12 árboles control sin resinar. Para caracterizar los pies estudiados, se midió la altura, diámetro normal y porcentaje de copa viva. Las muestras de tejido fueron recogidas en una zona del tronco a una distancia del límite de la herida considerada en la bibliografía como no afectada (anatomía constitutiva). Para el análisis de las alteraciones anatómicas inducidas por la herida (objetivo 2), se recogieron muestras en ocho de los individuos en los que se habían realizado los distintos métodos de resinación descritos y en cinco árboles control. Se obtuvieron ocho muestras de tejido distribuidas en la parte superior, inferior, lateral y centro de la herida de cada uno de los árboles resinados. Para establecer las diferencias en la producción de resina según el método de resinación, se analizaron las producciones de 561 árboles resinados en 2012 con estos cuatro métodos en Nieva. Los principales resultados de estos trabajos muestran que la producción de resina está ligada al volumen de canales (axiales y radiales) y a la frecuencia de canales radiales existentes en el árbol antes de efectuar ninguna herida (sistema constitutivo). De esta manera, los árboles grandes productores de resina mostraron una red de canales más densa que aquellos con producciones medias. Una vez realizada la herida de resinación, observamos una disminución del ancho del anillo de crecimiento y del tamaño medio de los canales axiales a la vez que se incrementaba la frecuencia y área ocupada por mm2 de anillo de estos canales. Estos cambios perduraron en el árbol durante al menos tres años y fueron distintos dependiendo de la localización en el entorno de la herida y del método de resinación. Las respuestas más intensas a la herida se observaron el año siguiente a la realización de la misma, en dirección axial, para las distancias más próximas al límite de la herida y para los métodos de resinación en sentido ascendente. Además, se ha constatado que como consecuencia de las heridas de resinación se produjeron cambios en la anatomía del xilema en zonas alejadas de la herida, tanto en el año de la herida como años posteriores. Es decir, se observó una respuesta sistémica del árbol. Respecto al papel del clima como regulador de la respuesta del árbol, se ha evidenciado que la temperatura, la radiación y la ETP influyeron en la producción de resina, no solo durante la campaña de resinación, sino también durante los meses anteriores. El déficit hídrico favoreció la producción y la formación de canales axiales pero, a partir de un determinado umbral, esa relación se invirtió y las lluvias estivales incrementaron la producción. Algunas de estas variables climáticas se asociaron a cambios en el tamaño y frecuencia de las estructuras secretoras, las cuales posiblemente modulan la respuesta defensiva de la planta. La dendrometría del árbol (evaluada a través del diámetro normal, altura y porcentaje de copa viva), la densidad de la masa y el tipo de suelo influyeron en el potencial de producción de resina de P. pinaster. Árboles más vigorosos, parcelas con menores densidades y suelos con más capacidad para la retención de agua y nutrientes presentaron producciones mayores. Estos trabajos se complementan en anexos con una caracterización del sistema socio-ecológico del pinar en resinación. En ese trabajo se identifican sus potenciales servicios ecosistémicos y se evalúa su grado de vinculación con el aprovechamiento resinero con objeto de valorar su funcionalidad y aproximar una valoración económica de modo que sea posible apreciar la importancia económica de los mismos. Para concluir, podemos resaltar que son necesarios más trabajos de carácter científico para avanzar en la comprensión de los procesos anatómicos y fisiológicos que regulan la secreción de resina en P. pinaster y sus interacciones con el medio. Esto permitiría avances certeros hacia el desarrollo de métodos de extracción más eficaces, una selvicultura óptima, el reconocimiento de los beneficios socio-ecológicos y económicos del aprovechamiento y, de manera general, una bibliografía amplia y fiable para la consulta y desarrollo de futuras mejoras que posibiliten la reactivación y conservación de la resinación como aprovechamiento rentable. ABSTRACT Pinus pinaster Ait. is the most widespread conifer in Spain and is now the only species tapped for its oleoresin. External induction of resin secretion, based on the defense system of Pinus trees, has been performed by humans since Classical times through various methods. The socio-economic implication of this practice in Spain justifies a new approach to improve tapping methodology and understand the effects of this activity on the tree. In the last five years, sharp increases in the price of natural resins, accompanied by technological advances directed toward mechanization, have made resin tapping a strategic activity for rural development and forest conservation. The resin industry demands more efficient tapping methods and forest management plans as a way to increase competitiveness in a global market. In this way, this work focuses on the study of the defense system of P. pinaster, with the aim to understand the effects of anatomical and physiological characteristics and environmental conditions on resin yield. The relationships between anatomical variables -with special focus on resin canals-, dendrometric and dasometric variables, and resin yield will be evaluated (objective 1). The tapping wound effects (objective 2) and the intra- and inter-annual variability of climate conditions and soil water availability influence (objective 3) on resin yield will be also studied. The plant and soil material and the resin yield and climatic data used in this thesis have been collected in stands of three public forests of P. pinaster; Armuña, Melque de Cercos and Nieva, located in Segovia (Central Spain). Trees were tapped using two different methods: mechanized or traditional tool, in both upwards and downwards direction. Twenty-six tapped trees of contrasting resin yield classes and twelve non-tapped (control) trees, growing in two locations (Armuña y Melque de Cercos) with the same climate but different stand density and soil characteristics, were selected for studying the role of tree size, xylem anatomy at distal parts aside from the tapping wound (objective 1) and climate influence (objective 3) on resin yield. Concerning the tree defenses induced by the tapping wound (objective 2), the xylem of eight trees, tapped with the two described methods in both upwards and downwards direction, were analyzed. From each tapped tree, eight cores were collected at different locations and varying distances from the tapping wound. In each core, a histological analysis was made. Growth ring width, earlywood and latewood width, and axial canal frequency, area, mean size and location were measured. The effect of the tapping method on resin yield was assessed in 561 P. pinaster tapped trees in a stand in Nieva. In tissues not affected by the tapping wound, the frequency of radial resin canals and the total volume of resin canals were related to resin yield. The frequency of radial canals and the resin yield were strongly related to tree diameter and percentage of live crown. High area of axial resin canals per mm2 was related to high yielding trees, but only in the location with higher plant density and poorer soil quality. In tapped trees, an increase in axial canal frequency and area was found during the three years following the start of tapping activity, suggesting that canal formation is a systemic induced response to wounding. The highest mean annual resin yield was found using the traditional tool in upwards direction, which also induced the highest increase in axial canal frequency and area. The lowest yield was found for mechanized tapping, which showed no differences between the upwards and downwards directions. The strongest induction of systemic induced responses in terms of resin canal frequency and area was detected one year after tapping for upwards tapping. This suggests the involvement of signaling processes that spread mainly upwards, and the importance of adaptive processes as a defense against periodic insect attacks. Intra-annual variation in resin yield was strongly correlated with temperature, solar radiation, potential evapotranspiration and soil water deficit. Inter-annual variation in resin yield and resin canal abundance were correlated with temperature and water deficit in spring, but above a certain threshold of cumulated water deficit in summer rainfall favored resin yield. Under adverse climate scenarios where resource optimization is desirable, a reduced tapping season during the warmest months (June–September) would be advisable, assuming a very small production loss relative to traditional tapping season. Similarly, in years with a rainy summer and/or dry spring, a slightly longer tapping season could be suggested, as resin yield increases after these events. Tree diameter and percentage of live crown, and radial resin canal frequency could be useful criteria for estimating resin yields in P. pinaster. Vigorous trees in lower density stands and growing up in good quality soils will be the most productive. These conclusions could be applied to improve tapping management and breeding programs. These works are complemented with socio-ecological characterization, the identification of the main ecosystem services and an assessment of the possible economic impact derived from the tapping practice. To conclude, more scientific studies are necessary for understanding the anatomical and physiological processes behind resin synthesis and their interactions with the environment. This would afford further progresses towards an extensive and reliable bibliography and improved tapping methods and optimal selvicultural guide lines.

Restauración de la Cubierta Vegetal y de Espacios Degradados en la Región de la Macaronesia

La Macaronesia es un conjunto de archipiélagos de origen volcánico situados en el atlántico norte, entre los 15º N en Cabo Verde y los 40º N en Azores. Se trata de islas nacidas desde el fondo oceánico y emergidas en un intervalo de tiempo relativamente similar (los últimos 25 millones de años), influidas por los vientos alisios, la rama oriental de la corriente del Golfo y la corriente fría de Canarias. Son territorios muy singulares, medioambientalmente hablando, con frágiles ecosistemas. La presente obra se compone de 15 capítulos y 6 casos de aplicación divididos en 4 bloques: fundamentos teóricos de la restauración, restauración de la cubierta vegetal, restauración de espacios degradados y casos prácticos de aplicación. Con este libro se pretende hacer una introducción a las técnicas de restauración ambiental y recuperación de la cubierta vegetal. Se contemplan técnicas de conservación y restauración de suelos, reforestación, restauración hidrológica forestal, la recuperación del litoral costero y el dominio público, la restauración tras incendios forestales, incluyendo la evaluación ambiental de planes y proyectos. En la mayoría de los casos se particulariza para las Islas Canarias, contemplando las particularidades de cada isla y siendo extensible a los demás archipiélagos macaronésicos. El libro es de interés para académicos, ingenieros, consultores, y profesionales vinculados con la ingeniería del medio natural y la restauración de espacios degradados especialmente en la región de la Macaronesia. Los coordinadores y autores de algunos de los capítulos de la presente obra, Juan Carlos Santamarta Cerezal y Jorge Naranjo Borges son Doctores Ingenieros de Montes, representantes del colegio profesional en Canarias desde el año 2010. Con una dilatada experiencia en la gestión e ingeniería forestal y ambiental en las islas. Entre ambos han firmado cerca de 160 publicaciones relacionadas con el medioambiente y la sostenibilidad, participando también activamente en la docencia y coordinación de más de 90 cursos de especialización.

Evaluación de los efectos derivados de usos recreativos sobre las comunidades vegetales próximas a cursos de agua en el P.N. de Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil)

La particular ubicación del Parque Nacional da Tijuca en el entorno urbano de la ciudad de Rio de Janeiro justifica la estrecha relación que sus habitantes han tenido históricamente con las montañas, sobre las que se asienta el P.N. Su población de más de 6 millones de habitantes, las altas temperaturas de su clima tropical húmedo, y el creciente interés por el turismo ecológico, hacen del baño en las cascadas de la Floresta da Tijuca una actividad habitual entre los cariocas. El posible impacto de los usos recreativos sobre las comunidades biológicas del entorno de las cascadas, en ocasiones localizadas en zonas de alto valor ecológico, aún no es suficientemente conocido, no ha sido evaluado, ni está contemplado en los planes oficiales del P.N. La decisión de permitir oficialmente el baño en una sucesión de cascadas concretas, situadas en un sector del Parque donde el baño no está permitido por el Plan de Gestión, pero donde se ha comprobado que este uso se produce con regularidad, y el potencial incremento en el número de visitantes que puede derivar de la divulgación al público de este permiso justifican el presente estudio. El trabajo, realizado bajo la co-dirección del profesor responsable del Laboratório de Ecologia de Florestal de la Universidad Federal del Estado de Rio de Janeiro, responde a la solicitud del P.N. de un estudio que evalúe el estado de conservación de la vegetación en el entorno de dichas cascadas, en el momento previo a la divulgación del permiso. Se pretende comprobar si existe degradación en el estrato arbóreo-arbustivo que pueda estar asociada a los usos recreativos que se dan en estas cascadas, bajo los niveles de visitación actuales. Se ha realizado una comparación del estado de conservación de dicho estrato, entre el entorno de las cascadas -representado por el muestreo de 10 parcelas que componen el conjunto CP-, y una zona alejada que se considera “libre” de presión antrópica debido a su menor accesibilidad -representada por el muestreo de 10 parcelas que componen el conjunto CL-. Dichos conjuntos se han comparado en lo referente a su composición florística (diversidad, en términos de riqueza observada, riqueza esperada, y equidad; especies predominantes y especies exóticas y amenazadas), atributos de desarrollo morfo-estructural (altura media, área basimétrica, proporción de individuos multicaules, densidad de individuos y proporción de individuos pertenecientes a especies exóticas y amenazadas) y atributos del medio físico que diferencian, fundamentalmente, las dos zonas comparadas (pendiente y exposición del suelo). Se han realizado comparaciones directas, en el caso de la composición florística, y comparaciones estadísticas básicas, de análisis de varianzas (ANOVA) y de análisis multivariante gráficos (de agrupamiento y NMDS) y numéricos (ANOSIM, NPMANOVA) para identificar diferencias significativas entre el entorno de las cascadas y la zona considerada “libre de impacto”. Los resultados muestran que en el momento inicial no es posible afirmar que exista degradación patente asociada a los usos recreativos en las cascadas, al no haber sido encontradas diferencias significativas en la mayor parte de las comparaciones, ni en la evaluación conjunta de todos los indicadores. Sin embargo, se han detectado importantes indicios de simplificación de la vegetación en el entorno del río, tanto en los indicadores de desarrollo estructural, como en la composición florística; y se han detectado diferencias relevantes en determinados indicadores que señalan la existencia de perturbación derivada del tránsito de visitantes, en especial sobre la exposición del suelo. Estos resultados podrían deberse a un estado incipiente de degradación, aún no claramente perceptible, y recalcan la importancia de estudiar, en los años sucesivos, la evolución del estado de conservación de la vegetación de esta zona, correlativamente a la evolución del volumen de visitantes, para comprobar y cuantificar el posible impacto antrópico derivado de los usos recreativos en estas cascadas.