Natural variation in learning ability in "Drosophila melanogaster"

Learning is the ability of an organism to adapt to the changes of its environment in response to its past experience. It is a widespread ability in the animal kingdom, but its evolutionary aspects are poorly known. Learning ability is supposedly advantageous under some conditions, when environmental conditions are not too stable - because in this case there is no need to learn to predict any event in the environment - and not changing too fast - otherwise environmental cues cannot be used because they are not reliable. Nevertheless, learning ability is also known to be costly in terms of energy needed for neuronal synthesis, memory formation, initial mistakes. During my PhD, I focused on the study of genetic variability of learning ability in natural populations. Genetic variability is the basis on which natural selection and genetic drift can act. How does learning ability vary in nature? What are the roles of additive genetic variation or maternal effects in this variation? Is it involved in evolutionary trade-offs with other fitness-related traits?¦I investigated a natural population of fruit fly, Drosophila melanogaster, as a model organism. Its learning ability is easy to measure with associative memory tests. I used two research tools: multiple inbred and isofemale lines derived from a natural population as a representative sample. My work was divided into three parts.¦First, I investigated the effects of inbreeding on aversive learning (avoidance of an odor previously associated with mechanical shock). While the inbred lines consistently showed reduced egg-to-adult viability by 28 %, the effects of inbreeding on learning performance was 18 % and varied among assays, with a trend to be most pronounced for intermediate conditioning intensity. Variation among inbred lines indicates that ample genetic variance for learning was segregating in the base population, and suggests that the inbreeding depression observed in learning performance was mostly due to dominance rather than overdominance. Across the inbred lines, learning performance was positively correlated with the egg-to-adult viability. This positive genetic correlation contradicts previous studies which observed a trade-off between learning ability and lifespan or larval competitive ability. It suggests that much of the genetic variation for learning is due to pleiotropic effects of genes affecting other functions related to survival. Together with the overall mild effects of inbreeding on learning performance, this suggests that genetic variation specifically affecting learning is either very low, or is due to alleles with mostly additive (semi-dominant) effects. It also suggests that alleles reducing learning performance are on average partially recessive, because their effect does not appear in the outbred base population. Moreover, overdominance seems unlikely as major cause of the inbreeding depression, because even if the overall mean of the inbred line is smaller than the outbred base population, some of the inbred lines show the same learning score as the outbred base population. If overdominance played an important part in inbreeding depression, then all the homozygous lines should show lower learning ability than¦outbred base population.¦In the second part of my project, I sampled the same natural population again and derived isofemale lines (F=0.25) which are less adapted to laboratory conditions and therefore are more representative of the variance of the natural population. They also showed some genetic variability for learning, and for three other fitness-related traits possibly related with learning: resistance to bacterial infection, egg-to-adult viability and developmental time. Nevertheless, the genetic variance of learning ability did not appear to be smaller than the variance of the other traits. The positive correlation previously observed between learning ability and egg- to-adult viability did not appear in isofemale lines (nor a negative correlation). It suggests that there was still genetic variability within isofemale lines and that they did not fix the highly deleterious pleiotropic alleles possibly responsible for the previous correlation.¦In order to investigate the relative amount of nuclear (additive and non-additive effects) and extra-nuclear (maternal and paternal effect) components of variance in learning ability and other fitness-related traits among the inbred lines tested in part one, I performed a diallel cross between them. The nuclear additive genetic variance was higher than other components for learning ability and survival to learning ability, but in contrast, maternal effects were more variable than other effects for developmental traits. This suggests that maternal effects, which reflects effects from mitochondrial DNA, epigenetic effects, or the amount of nutrients that are invested by the mother in the egg, are more important in the early stage of life, and less at the adult stage. There was no additive genetic correlation between learning ability and other traits, indicating that the correlation between learning ability and egg-to-adult viability observed in the first pat of my project was mostly due to recessive genes.¦Finally, my results showed that learning ability is genetically variable. The diallel experiment showed additive genetic variance was the most important component of the total variance. Moreover, every inbred or isofemale line showed some learning ability. This suggested that alleles impairing learning ability are eliminated by selection, and therefore that learning ability is under strong selection in natural populations of Drosophila. My results cannot alone explain the maintenance of the observed genetic variation. Even if I cannot eliminate the hypothesis of pleiotropy between learning ability and the other fitness-related traits I measured, there is no evidence for any trade-off between these traits and learning ability. This contradicts what has been observed between learning ability and other traits like lifespan and larval competitivity.¦L'apprentissage représente la capacité d'un organisme à s'adapter aux changement de son environnement au cours de sa vie, en réponse à son expérience passée. C'est une capacité très répandue dans le règne animal, y compris pour les animaux les plus petits et les plus simples, mais les aspects évolutifs de l'apprentissage sont encore mal connus. L'apprentissage est supposé avantageux dans certaines conditions, quand l'environnement n'est ni trop stable - dans ce cas, il n'y a rien à apprendre - ni trop variable - dans ce cas, les indices sur lesquels se reposer changent trop vite pour apprendre. D'un autre côté, l'apprentissage a aussi des coûts, en terme de synthèse neuronale, pour la formation de la mémoire, ou de coûts d'erreur initiale d'apprentissage. Pendant ma thèse, j'ai étudié la variabilité génétique naturelle des capacités d'apprentissage. Comment varient les capacités d'apprentissage dans la nature ? Quelle est la part de variation additive, l'impact des effets maternel ? Est-ce que l'apprentissage est impliqué dans des interactions, de type compromis évolutifs, avec d'autres traits liés à la fitness ?¦Afin de répondre à ces questions, je me suis intéressée à la mouche du vinaigre, ou drosophile, un organisme modèle. Ses capacités d'apprentissage sont facile à étudier avec un test de mémoire reposant sur l'association entre un choc mécanique et une odeur. Pour étudier ses capacités naturelles, j'ai dérivé de types de lignées d'une population naturelle: des lignées consanguines et des lignées isofemelles.¦Dans une première partie, je me suis intéressée aux effets de la consanguinité sur les capacités d'apprentissage, qui sont peu connues. Alors que les lignées consanguines ont montré une réduction de 28% de leur viabilité (proportion d'adultes émergeants d'un nombre d'oeufs donnés), leurs capacités d'apprentissage n'ont été réduites que de 18%, la plus forte diminution étant obtenue pour un conditionnement modéré. En outre, j'ai également observé que les capacités d'apprentissage était positivement corrélée à la viabilité entre les lignées. Cette corrélation est surprenante car elle est en contradiction avec les résultats obtenus par d'autres études, qui montrent l'existence de compromis évolutifs entre les capacités d'apprentissage et d'autres traits comme le vieillissement ou la compétitivité larvaire. Elle suggère que la variation génétique des capacités d'apprentissage est due aux effets pleiotropes de gènes récessifs affectant d'autres fonctions liées à la survie. Ces résultats indiquent que la variation pour les capacités d'apprentissage est réduite comparée à celle d'autres traits ou est due à des allèles principalement récessifs. L'hypothèse de superdominance semble peu vraisemblable, car certaines des lignées consanguines ont obtenu des scores d'apprentissage égaux à ceux de la population non consanguine, alors qu'en cas de superdominance, elles auraient toutes dû obtenir des scores inférieurs.¦Dans la deuxième partie de mon projet, j'ai mesuré les capacités d'apprentissage de lignées isofemelles issues de la même population initiale que les lignées consanguines. Ces lignées sont issues chacune d'un seul couple, ce qui leur donne un taux d'hétérozygosité supérieur et évite l'élimination de lignées par fixation d'allèles délétères rares. Elles sont ainsi plus représentatives de la variabilité naturelle. Leur variabilité génétique est significative pour les capacités d'apprentissage, et trois traits liés à la fois à la fitness et à l'apprentissage: la viabilité, la résistance à l'infection bactérienne et la vitesse de développement. Cependant, la variabilité des capacités d'apprentissage n'apparaît cette fois pas inférieure à celle des autres traits et aucune corrélation n'est constatée entre les capacité d'apprentissage et les autres traits. Ceci suggère que la corrélation observée auparavant était surtout due à la fixation d'allèles récessifs délétères également responsables de la dépression de consanguinité.¦Durant la troisième partie de mon projet, je me suis penchée sur la décomposition de la variance observée entre les lignées consanguines observée en partie 1. Quatre composants ont été examinés: la variance due à des effets nucléaires (additifs et non additifs), et due à des effets parentaux (maternels et paternels). J'ai réalisé un croisement diallèle de toutes les lignées. La variance additive nucléaire s'est révélée supérieure aux autres composants pour les capacités d'apprentissage et la résistance à l'infection bactérienne. Par contre, les effets maternels étaient plus importants que les autres composants pour les traits développementaux (viabilité et vitesse de développement). Ceci suggère que les effets maternels, dus à G ADN mitochondrial, à l'épistasie ou à la quantité de nutriments investis dans l'oeuf par la mère, sont plus importants dans les premiers stades de développement et que leur effet s'estompe à l'âge adulte. Il n'y a en revanche pas de corrélation statistiquement significative entre les effets additifs des capacités d'apprentissage et des autres traits, ce qui indique encore une fois que la corrélation observée entre les capacités d'apprentissage et la viabilité dans la première partie du projet était due à des effets d'allèles partiellement récessifs.¦Au, final, mes résultats montrent bien l'existence d'une variabilité génétique pour les capacités d'apprentissage, et l'expérience du diallèle montre que la variance additive de cette capacité est importante, ce qui permet une réponse à la sélection naturelle. Toutes les lignées, consanguines ou isofemelles, ont obtenu des scores d'apprentissage supérieurs à zéro. Ceci suggère que les allèles supprimant les capacités d'apprentissage sont fortement contre-sélectionnés dans la nature Néanmoins, mes résultats ne peuvent pas expliquer le maintien de cette variabilité génétique par eux-même. Même si l'hypothèse de pléiotropie entre les capacités d'apprentissage et l'un des traits liés à la fitness que j'ai mesuré ne peut être éliminée, il n'y a aucune preuve d'un compromis évolutif pouvant contribuer au maintien de la variabilité.

Park and Recreation Enhancement Study Committee : final report, 1990

This report contains the results of the Park and Recreation Enhancement Study Committee on the current and future needs for artificial and natural lakes, state parks, forests, and recreational areas in Iowa and make recommendations on the development of the new facilities and the restoration and management of current facilities.

Final Research and Analysis Report: Iowa Energy Poll, January 15, 2009

 The Iowa Power Fund and the Office of Energy Independence are charged with the responsibility of creating an economically viable and sound energy future for Iowa through energy independence. This vision can only be achieved if a majority, if not all Iowans, are united in this cause and actively participate in it

Pédiatrie. 1. Comment favoriser le développement de l'oralité en néonatologie [Pediatrics. How can we improve oral feeding in the neonatal intensive care unit?].

Preterm or sick neonates are frequently hampered in establishing a safe and efficient oral feeding. This can delay hospital discharge and impact on parent-child bonding, growth or neurodevelopment. Recent researches identified a pattern of interventions that could allow to reduce these troubles and to shorten hospital stays.

Early-onset Crohn's disease is a risk factor for smaller final height

OBJECTIVES: Growth retardation is a frequent complication of paediatric inflammatory bowel disease (IBD). Only a few studies report the final height of these patients, with controversial results. We compared adult height of patients with paediatric IBD with that of patients with adult-onset disease. METHODS: Height data of 675 women 19-44 years of age and 454 men 23-44 years of age obtained at inclusion in the Swiss IBD cohort study registry were grouped according to the age at diagnosis: (a) prepubertal (men≤13, women≤11 years), (b) pubertal (men 13-22, women 11-18 years) and (c) adult (men>22, women>18 years of age), and compared with each other and with healthy controls. RESULTS: Male patients with prepubertal onset of Crohn's disease (CD) had significantly lower final height (mean 172±6 cm, range 161-182) compared with men with pubertal (179±6 cm, 161-192) or adult (178±7 cm, 162-200) age at onset and the general population (178±7 cm, 142-204). Height z-scores standardized against heights of the normal population were significantly lower in all patients with a prepubertal diagnosis of CD (-0.8±0.9) compared with the other patient groups (-0.1±0.8, P<0.001). Prepubertal onset of CD emerged as a risk factor for reduced final height in patients with prepubertal CD. No difference for final height was found between patients with ulcerative or unclassified IBD diagnosed at prepubertal, pubertal or adult age. CONCLUSION: Prepubertal onset of CD is a risk for lower final height, independent of the initial disease location and the necessity for surgical interventions.

Location referencing system team report : final report, 1998

This report is a culmination of the Location Referencing System (LRS) team. The team was charged with defining a system that coordinates the collection storage, and access to location referencing information by developing an LRS to be used throughout the Iowa DOT.

Comment améliorer la reproductibilité de lecture des VFA en dépistage clinique? la cohorte OsteoLaus.

Introduction. - Les fractures ostéoporotiques entrainent une morbi-mortalité et des coûts économiques et humains grandissants. Des campagnes de dépistage se mettent en place associant questionnaire et DXA afin d'évaluer le risque fracturaire individuel et populationnel. La découverte fortuite d'une fracture vertébrale (VF), rendue possible par la réalisation d'une morphométrie vertébrale de profil (VFA par DXA) de D4 à L4, peut changer le diagnostic et le pronostic. Néanmoins sa reproductibilité de lecture est peu élevée, surtout sur le rachis dorsal et les fractures de grade 1 [1]. L'IOF/ISCD a proposé un guide pour en améliorer la lecture. Nous avons mesuré la reproductibilité de lecture des VFA avant et après application de ce guide sur une cohorte Suisse de dépistage de l'ostéoporose. Patients et méthodes. - 360 VFA (Hologic Delphi) issus aléatoirement de la cohorte OstéoLaus (femmes > 50 ans) ont été lus par 2 lecteurs indépendants avant et après application du guide de lecture. Il comporte des règles de condition de lecture (luminosité, contraste sur l'écran) et des étapes de lecture systématisées. La reproductibilité a été évaluée par le test de kappa sur : la lisibilité de chaque vertèbre, l'existence ou non d'une VF, son grade (1, 2 ou 3 selon Genant). Nous avons utilisé le Kappa de Cohen avec une technique de bootstrap pour les comparaisons avant/après sur des données corrélées. Résultats. - L'accord entre les lecteurs est élevé et s'améliore après application du guide de lecture (tableau). Le kappa de Cohen est modéré à bon selon Landis et Koch (0,4-0,7). La reproductibilité sur les grades est améliorée en regroupant les grades 0/1 et 2/3, mais pas par le guide de lecture. Conclusion. - L'utilisation du guide de lecture des VFA IOF/ISCD améliore la reproductibilité sur la lisibilité des vertèbres, la détection des VF, mais pas la classification du grade selon Genant. Ceci est principalement expliqué par le fait que le kappa de Cohen donne beaucoup d'importance à la distribution des données, qui devient asymétrique lorsque l'événement est rare. Le kappa uniforme [2] serait mieux adapté dans cette situation. Une réanalyse est en cours.

Response to comment on "Climatic niche shifts are rare among terrestrial plant invaders"

Webber et al. take a critical view of our findings that niche expansions are rare in plant invaders, arguing mainly that we did not include nonanalog climates in our analyses. Yet, their concerns include misunderstandings and go beyond the scope of our study, which was purposely restricted to analog climates. We further explain why our results remain robust to other factors of niche dynamics in the native range. We conclude that the implications of our findings remain valid for projections of niche models in analog climates and that projections in nonanalog climates should be undertaken with care.

2013 Elder Abuse Task Force Final Report Pursuant to Senate File 446, Section 50, December 13, 2013

Per the guidance of the Legislative Elder Abuse Prevention and Intervention Interim Committee, a prioritization of the implementation recommendations and proposed legislation are below listed in the order determined in the 2012 Elder Abuse Task Force Report.

Comment tes médecins de famille prennent-ils en charge l'hypothyroïdie infraclinique [How do Swiss family physicians treat subclinical hypothyroidism?].

L'hypothyroïdie infraclinique est fréquemment rencontrée et sa prévalence augmente avec l'âge. Les recommandations relatives au dépistage et au traitement de l'hypothyroïdie infraclinique sont controversées. Une enquête internationale auprès des médecins de famille, à laquelle la Suisse a participé, a mis en évidence de fortes variations dans la prise en charge de l'hypothyroïdie infraclinique entre les pays. Ces différences de traitement traduisent avant tout le manque de données fiables quant à la prise en charge de cette condition. L'essai clinique randomisé européen TRUST devrait permettre de clarifier les indications pour le dépistage et la substitution par thyroxine. Une collaboration avec les médecins de famille et le soutien des Instituts universitaires de médecine générale à Lausanne et à Berne pour le recrutement des patients devraient permettre d'obtenir des données directement applicables à une population représentative de la médecine ambulatoire. Subclinical hypothyroidism is a common condition, and its prevalence increases with age. Currently, guidelines regarding the screening and treatment of subclinical hypothyroidism are controversial. An international survey of general practitioners (GPs), to which Swiss GPs also contributed, showed large inter-country variations in treatment strategies for subclinical hypothyroidism. These differences are mainly explained by the lack of strong evidence for the management of this condition. The European randomized-controlled clinical trial TRUST should help clarify recommendations for screening and thyroxin replacement for the elderly with subclinical hypothyroidism. Working in close collaboration with GPs in Switzerland for the recruitment of patients will ensure that the findings from this study will be applicable to primary care settings.

Final Planning Report for City of Boone, Iowa, 1962, Vol. 1

This is volume 1 of the final report on the Comprehensive Plan for the City of Boone. Contained in this report are reproductions of the important maps and charts prepared in connection with this study.