内蒙古锡林河流域主要植物种、功能群和群落水分利用效率的研究

近二十年来，碳同位素技术己被广泛应用于植物生态学，特别是植物“碳一水”关系的研究中。植物的碳同位素组成（δ13C值）是叶片组织合成过程中光合活动的整合，它反映了植物长期的水分利用效率。内蒙古锡林河流域位于我国温带典型草原的核心区域，水分是制约本区植物生产力和群落稳定性的限制因素。因此关于本区植物水分利用效率和水分利用状况的研究，对探讨植物对生境干旱化的适应与响应机制具有十分重要的理论和实践意义。本研究沿土壤水分梯度在锡林河流域选取了沼泽化草甸、盐化草甸、草甸草原、典型草原、退化草地和疏林沙地等8个代表性植物群落，研究主要植物种、功能群和群落的碳同位素组成及叶片含水量、脯氨酸含量等与植物抗旱性相关的生理指标的变化，从植物种、功能群和群落三个层次研究了不同水分条件下植物水分利用效率的变化及其对不同水分生境的响应与适应机制。 　　1）在所调查的8个植物群落中，C3植物占绝对优势;C3植物的δ13C值和水分利用效率越大，其在整个流域中的分布频度越高，生物量也越大;与生长在湿润生境中的植物相比，生长在较干旱生境中的植物能积累更高水平的脯氨酸。以上结果表明，锡林河流域的植物可能通过两种机制适应当地的干旱生境：一是通过调节气孔导度提高植物的水分利用效率;止是通过积累高水平的脯氨酸增强植株的渗透调节能力并维持相对稳定的水分含量。 　　2）依照生活型将锡林河流域主要植物种划分成6个植物功能群：乔木、灌木、半灌木、多年生禾草、多年生杂类草和一年生植物。在较湿润生境，多年生杂类草更加丰富并构成了群落地上生物量的绝大部分;而在较干旱生境下，多年生禾草在群落中起更重要的作用;随着土壤含水量下降，灌木和半灌木逐渐增多，且在退化草地和沙地中其相对生物量迅速增加;多年生禾草别3c值显著高于其它功能群;随着土壤水分可利用性降低，多年生禾草和杂类草的别3c值表现出增加的趋势，而灌木／半灌木则表现出相反的趋势。以上结果进一步证明了，在典型草原区以生活型为基础划分的植物功能群可以用来进行较大尺度植物一水分关系的研究。 　　3）依照植物的水分生态类群，将锡林河流域主要植物种划分为六个植物功能群：旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物、湿中生植物和湿生植物。在较湿润生境中（沼泽化草甸和盐化草甸），湿中生和湿生植物成为优势种并构成地上生物量的主体;在干旱生境中（草甸草原、典型草原和退化草地），旱生和中早生植物占绝对优势并构成群落生物量的90％以上;随着不同水分生态类群所适应的生境从干旱到湿润逐渐转变，植物的δ13C值和水分利用效率显著降低;旱生植物叶片脯氨酸含耸最高，湿中生和湿生植物脯氨酸含量最低，不同水分生态类群脯氨酸含量与其δ13C值和地上生物星．显著正相关关系。 　　4）不同群落类型的平均δ13C值有显著不同，表现为：典型草原＞退化草地＞沙地＞退化恢复草地＞草甸草原之盐化草甸＞沼泽化草甸。C4植物的出现、不同物种δ13C值的差异和同一物种在不同生境下δ13C值的变化是影响群落平均δ13C值的主要因素，而这些因素与土壤水分状况和干扰历史（特别是放牧）密切相关。 　　此外，本文还研究了氮素添加对羊草和大针茅光合和水分利用效率的影响。土壤含氮量的增加可以显著提高羊草叶片光合能力和叭JE，而对大针茅的影响不大。作为锡林河流域两种优势植物，羊草和大针茅通过不同的生理机制来维持较高的WUE适应干旱生境：羊草为高光合、高蒸腾，而大针茅为低光合、低蒸腾。羊草较高的WUE是以降低氮利用效率 （NuE）为代价的;而大针茅在维持较高WUE的同时仍能维持较高的NUE，这一特征使大针茅可以广泛分布于更加干旱和贫瘩的地区。 　　以上研究结果，为深入开展典型草原生态系统植物与水分关系的研究提供了有价值的信息，进一步证实了稳定性碳同位素技术可以有效地指示不同群落类型中主要植物种长期水分利用效率。同时，通过对其它相关生理指标的测定，可以更好地探讨植物对水分限制的适应策略。我们的研究结果从植物种、功能群和群落三个层次进一步揭示了植物对干旱生境的适应机制，并初步阐明了人类干扰特别是过度放牧对草原群落建群种和优势种的生态替代或／和灌丛入侵的影响。这些研究对生物多样性保护、全球变化和区域可持续发展等热点问题的研究都具有重要的意义。在今后的研究中，结合其它稳定性同位素（如2H，18O和15N）技术，将有助于我们进一步深入研究蒙古高原植物对气候变化和过度放牧的适应与响应机制。 　　

中国东北样带草原段关键种——羊草茎、叶显微结构的生态可塑性及群落功能群组成和多样性研究

陆地样带是国际地圈——生物圈计划(IGBP)研究中最引入注目的创新之一。目前，国际上已经设立了15条陆地样带，研究内容涉及环境梯度分析、气候变化对植被初级生产力的影响及环境变化、土地利用等与植被变化的对应关系等。沿该陆地样带分布较广的关键种生理适应性等方面对影响其生理功能形态结构的研究较少，特别是茎、叶等组织功能研究较少。 中国东北样带(NECT)是全球陆地样带的重要组成部分，多年来已开展了大量深入系统的研究工作，已成为我国生态学、地学等学科的重要研究平台。本研究以中国东北样带中西段广泛分布的重要关键种——羊草（Leymus chinensis）为研究对象，分析了羊草茎、叶显微结构的生态可塑性及其与水分利用效率的关系，进而阐述了羊草适应不同生境条件，特别是适应水分变化的机制，为揭示羊草及其种群、群落乃至以羊草为优势种或建群种的草地生态系统在全球变化背景下的发展趋势提供理论依据。 基于2001年7～8月第3次中国东北样带考察资料，采用高精度Olympus显微镜及C同位素分析技术（δ13C判别值），结合在野外取样过程中测定的样地土壤含水量和海拔高度，以及近十年各样地年降水量和年均温度气象资料，分析了羊草茎、叶显微结构和水分利用变化与环境因子的关系，以及以羊草为建群种或共建种的无牧和放牧样地群落生物量、物种多样性和植物功能型组成变化与环境因子的关系。 结果表明：羊草叶片表面及内部主要显微结构特征参数各样地间有不同程度的差异，其中气孔密度与降水量呈线性正相关。代表气孔开张程度的气孔长度和宽度变化与土壤含水量呈线性相关。叶表面角质层厚度与海拔高度变化关系较大，并以上表面角质层厚度变化最为明显，主要受海拔高度升高引起的紫外线照射增强的影响。运动细胞带宽度占叶面积比虽然与各环境因子关系不很密切，但温度变化的影响较突出，这一显微结构调整与气孔变化构成干旱——高温调节机制。叶片表面毛茸的变化也是非常显著的，但与各环境因子关系密切程度均不大，可以肯定的是在土壤水分状况较好的生境下羊草叶片表面毛茸密度及长度明显增加，而一些干旱生境中常表现为毛茸较少、较短，个别样地基本没有发育较好的毛茸。总体上看，羊草叶片对干旱化的形态结构调整以气孔密度和开张程度的变化最大，是羊草叶片调节水分利用效率的重要适应性生态可塑性调整。 与叶片相比，羊草茎横切面结构特征的变化与各环境因子关系的显著性不是很强，但各样地间的差异是比较显著的，许多结构调整可能与土壤养分条件的变化有一定关系，如茎秆粗度变化、基本薄壁组织厚度和中央空腔（髓腔）直径的变化等，但本研究未能涉及这方面内容，有待于进一步研究。 羊草水分利用效率与降水量和土壤含水量呈显著的负相关关系，即随降水量和土壤含水量增大羊草水分利用效率明显降低，蒸腾耗水增大，这一生理变化与显微结构的调整关系密切，特别是气孔密度与气孔宽度在水分较差生境中明显减小，从而有利于适应干旱环境，减少耗水量。表现比较突出的是非地带性林西样地，其降水量处于10个样地的中等偏低水平，但其δ13C判别值较低，达-26.063‰，与降水量较大的长岭、双辽样地几乎相当，并比相邻的林东和克旗样地明显低，其气孔密度、开张程度及叶脉后生导管直径均较高（大），但其土壤水分状况是最好的样地之一，尽管取样时不幸遇到雨天，但从其群落类型——羊草杂类草草甸，并伴生许多中、湿生种类上看，其生境的湿润程度是毋庸置疑的。这一非地带性样地中羊草结构的变化从另一侧面反映了羊草显微结构调整对水分环境的适应。δ13C判别值是一个非常敏感的参数，在分析植物水分利用效率及其相关领域的研究中应深入利用。 群落植物功能群组成与环境因子及群落初级生产力关系研究结果表明，丛生禾草生长型功能群、旱生和中旱生植物水分生态类型功能群具有明显的地带性变化规律，并与群落生物量变化关系密切，变异性较低，占群落生物量比例较大，可考虑作为植物功能型组合对无牧样地植被变化进行评估和预测。在放牧影响下，C4植物光合类型功能群呈现明显的地带性变化，并在群落中所起的作用明显增强，亦可考虑作为评估和预测植被变化的植物功能型组合。无牧样地与放牧样地研究结果均表明，按Raunkiaer划分的地面芽、地下芽、地上芽和一年生植物生活型功能群，其地带性变化不明显，或变异率高，或占群落生物量比例小，不宜作植物功能群组合对植被变化进行评估和预测。

浑善达克沙地植物功能型多样性

植物随所处环境条件的变化而产生一系列的形态、生理以及其它特性上的相应变化，形成相应的适应对策，表现出一定的功能策略。把在生态系统中扮演着相似角色并且对环境条件表现出相似的响应的一组具有相似特征（形态和生理特征）的植物称为植物功能型（Plant Functional types），这一概念把植物从个体水平和整个生态系统水平上把生理和生活史过程以及策略合理的联系在一起。有了植物功能型的帮助，我们能够将个体种和个体种群的纷繁 复杂过程总结简化为相对简洁的演化模式。近来的研究已经提出在生态系统过程中功能型多样性比物种多样性更重要。 本文以浑善达克沙地植被为研究对象，按照生命期（一年生与多年生），光合途径（C3光合途径与 C4光合途径），繁殖方式（克隆繁殖和非克隆繁殖）以及生长型（禾草与非禾草）来划分浑善达克沙地的植物功能型，调查监测浑善达克沙地植物功能型的分布及其生态特征对沙地环境的响应。 通过对浑善达克沙地五种不同生境的土壤因子和植物功能型分布及其群落特征的分析研究，结果表明在流动沙丘上一年生C4非克隆繁殖的植物功能型首先侵入，半固定沙丘开始有多年生C3植物功能型定居并逐渐成为优势种，当成为固定沙丘时，本研究中所有浑善达克沙地植物功能型都出现了，其植物功能型多样性最高。滩地中的土壤的有机质和养分含量最高，多年生C3植物占据绝对优势。靠近淖尔边缘，盐分含量和水分增加，多年生C3非禾草成为优势种。在浑善达克沙地，一年生C4非克隆非禾草在沙丘生境中全都存在。流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘之间的土壤条件没有显著差异，但植被特征存在差异。因此，只要排除人为影响和牲畜干扰，辅助以一定的人工措施（如飞播），浑善达克沙地退化草地将向着良性的恢复方向发展。 通过对浑善达克沙地退化草地围封后的植物功能型特征变化研究，在四年的植被恢复过程中，功能型多样性最高的群落可能不是最稳定和恢复时间较长的群落，在我们的研究中，功能型多样性在恢复的第一年和第四年较高，而在恢复的第二年和第三年功能型多样性显著低于第一年和第四年。但第二年和第三年的地上生物量却高于第一年和第四年，从生态系统功能的角度考虑，说明恢复过程中群落的稳定性是短暂过渡的类型，群落恢复过程将呈周期性的波动。在四年的恢复时间里，多年生C3光合途径克隆繁殖禾草无论从植株密度、盖度、物种数以及地上生物量都在群落中占有绝对优势，在退化沙地草地自然恢复早期起到关键作用。 基于连续四年在浑善达克沙地围封区内滩地植被记录，分析了（1）滩地植物群落的植物功能型特征，包括密度、物种数、盖度、地上生物量以及相对重要值;（2）各植物功能型特征对植物功能型多样性（Shannon-Wiener index）的贡献以及(3) 群落初级生产力与物种多样性和植物功能型多样性的关系。结果表明，植物功能型特征显著受生命期、光合途径、繁殖方式以及生长型影响。植物功能型多样性与群落物种数显著相关。逐步回归分析结果显示多年生C3 克隆禾草随着退化草地的恢复进程对植物功能型多样性的影响越来越重要。植物功能型多样性与群落初级生产力之间的关系随着恢复进程而呈现不同的线性关系。 为了调查浑善达克沙地主要植物功能型优势物种对沙地环境的适应，研究了多年生根茎克隆繁殖禾草赖草和多年生非克隆繁殖非禾草褐沙蒿对沙埋和风蚀的响应。结果表明，不同的植物功能型对于沙地风沙蚀积表现出不同的适应对策。在一定程度的沙埋和风蚀胁迫下，赖草通过分株间克隆整合来抵御风沙蚀积，通过对根茎生物量的投资，来逃离胁迫环境。而褐沙蒿通过加大对根生物量的投资来抵御风蚀，通过加大对地上部分的生物量投资来抵御沙埋。

放牧对内蒙古草原群落和土壤种子库的影响及两者关系的研究

选取内蒙古草原三种主要草原类型（草甸草原、典型草原和荒漠草原）代表性群落羊草杂类草群落、羊草群落和大针茅群落、小针茅群落，应用样线法沿水分梯度研究放牧对内蒙古草原不同植物群落功能群组成、多样性、生产力以及多样性与生产力关系的影响和放牧对土壤种子库组成、大小以及多样性的影响，在此基础上，研究土壤种子库与地上植被间的关系。主要结论如下： 1 放牧对植物群落的影响 荒漠草原的放牧演替规律为小针茅群落→猪毛菜 + 小针茅群落→猪毛菜群落;典型草原为羊草或大针茅群落→糙隐子草 + 大针茅群落或克氏针茅群落→星毛委陵菜 + 糙隐子草群落;草甸草原为羊草杂类草群落→羊草 + 贝加尔针茅群落，这是不同物种对牧压的不同适应结果造成的。 放牧使4种草原群落生活型功能群组分间发生强烈的生态替代作用，但不同的群落生态替代模式不同：放牧使小针茅群落多年生丛生禾草作用减弱，一二年生草本作用增强;羊草群落和大针茅群落多年生丛生禾草、多年生根茎禾草作用减弱，多年生杂类草作用增强;羊草杂类草群落多年生根茎禾草作用减弱，多年生丛生禾草作用增强。放牧使非旱生和C3植物作用减弱，而旱生、C4植物作用增强。 放牧对4种群落物种和功能群多样性的影响随不同的群落而表现不同：物种丰富度、物种多样性、生活型多样性 和水分生态类型多样性除羊草杂类草群落外随放牧强度的加大而降低，但适度放牧增加了羊草杂类草群落的上述多样性指标。 群落地上现存量一般随放牧强度的增大而下降，但小针茅群落反之，主要与一年生植物猪毛菜的生物量迅速增加有关。除羊草群落外，0~10 cm 地下生物量随放牧强度的变化不显著;除大针茅群落外，放牧显著降低0~30 cm 地下生物量。 放牧影响下内蒙古草原植物群落生物量随水分生态类型多样性的升高而升高，其回归方程为：Y = 809 + 774x （R2=0.84, P<0.001），其中Y代表群落地上现存量和地下生物量之和，x代表群落水分生态类型多样性。 2 放牧对土壤种子库的影响 小针茅群落、大针茅群落、羊草群落和羊草杂类草群落土壤种子库组成中均以多年生杂类草为主，分别占各自群落种子库总物种数的40%、52%、54%和67%。 生活型功能群种子库密度除羊草杂类草群落外，均以一二年生草本占优势。中度放牧升高了除小针茅群落外多年生禾草种子库密度;放牧增大了小针茅群落和羊草杂类草群落一二年生草本种子库密度;除羊草杂类草群落外，放牧对多年生杂类草种子库密度影响不大;总种子库组成中，灌木半灌木和小半灌木种子库密度不大，不随取样时间和牧压而变化。 中度放牧种子库总密度最大，小针茅群落在重度放牧最大，主要是由于猪毛菜种子库密度在重度放牧突增所致。总体上，内蒙古草原4种群落在不同取样时间不同牧压下种子库总密度波动在20.8~3819.2粒/m2。 土壤种子库物种丰富度最大值一般出现在10月份，除羊草杂类草群落外，不放牧群落较放牧群落为高，中度放牧使羊草杂类草群落土壤种子库物种丰富度增加。中度放牧增加了小针茅群落、大针茅群落7月份和羊草杂类草群落各取样时间土壤种子库物种多样性。 3 地上植被与土壤种子库的关系 土壤种子库的优势种在特定时间特定放牧强度下与地上现有植被优势种一致，但一致率仅为三次取样时间不同放牧强度下总体的23.3%。 地上植被与土壤种子库物种组成相似性指数受不同取样时间的影响，一般的10月取样最大。不同放牧强度对二者间的相似性亦有影响，中度放牧提高了小针茅群落、羊草杂类草群落各取样时间和大针茅群落、羊草群落4月份的相似性指数。隔年二次萌发法提高了二者间的相似性水平。总体上相似性指数变动在0.1~0.75之间。 地上植被现存量、总密度与各取样时间土壤种子库总密度之间不存在显著的相关性。 4 对于估计土壤种子库密度、物种组成和确定种子库与地上植被间的关系，隔年二次萌发法对于弥补直接萌发法本身所具有的不足不失为一种有益的尝试。

京北农牧交错区植物功能型研究

植物功能型的研究是全球变化研究当中最重要的创新之一，作为新的研究手段，已经被广泛用来研究全球变化的影响。而关于不同植物功能型对全球变化的生理生态反应、植物功能型对全球变化的适应机制及植物功能型演变在全球变化中的作用等方面的研究报道却很少，相关方面的研究尚处于起步阶段，而这些恰恰是植物功能型研究的基本点和最终目的，尤其对于全球变化预测模型的研究具有深远的意义。因此深入开展区域环境或全球变化下植物功能型的变化和适应机制研究能为最大程度地获得全球变化对未来影响提供重要信息。 　　本研究中我们对京北农牧交错区的植物功能型（光合功能型和形态功能型）进行了研究。利用稳定性同位素判定法对锡林郭勒草原四种不同草地类型植物功能型进行了分析研究，在调查的125种维管植物中有4种C4植物，其中禾本科和藜科各有2种，C4植物约占该地区调查植物总数的3%，C3 植物为94%、CAM植物为3%。研究中发现利用稳定性同位素技术判定CAM类型存在一定的局限性，需要采用辅助实验进行补充。研究结果还表明自东向西，在草甸草原－典型草原－荒漠草原这一系列草原类型中随着降雨量的逐渐降低，植物种类组成逐渐降低，但C4/C3的比例却有升高的趋势，说明植物光合类型的组成与水分梯度相关。在相同的环境梯度下，多年生高禾草和多年生杂类草呈现显著减少的趋势;而一年生杂类草，多年生矮禾草、灌木和鳞茎类植物呈现显著增加的趋势。这些结果为我们预测该地区植物功能型对全球变化影响的响应提供了依据。 　　在北京北部农牧交错区对不同生境类型的植物功能型进行了研究，该区域有C4植物68种。具有C4 植物的科相对集中，主要分布在禾本科（29属43种）、莎草科（4属16种）和藜科（3属5种）。菊科、豆科和蔷薇科这3大科中没有发现C4 植物。C4植物约占该地区调查植物总数的9%，C3 植物为89%、CAM植物为2%。多年生高禾草和多年生杂类草的比例无论从生长条件良好的草地到沙地，还是从草地到弃耕干扰地都呈现显著下降的趋势，而一年生杂类草和一年生禾草的变化却呈相反的变化趋势。C4植物中一年生植物占的比例最大，而且各个生境中C4植物在一年生植物的比例均超过30%，这说明该地区各个生境植被都已有相当程度的退化。上述结果证明植物功能型能在不同生境尺度上反映土地利用的变化。 　　对典型农牧交错区（多伦县）植物功能型研究表明，在该地区调查的11个群落中有4种C4植物（2科3属），其中禾本科3种、藜科1种。 C4 植物约占该地区调查植物总数的4.5%，C3 植物为95%，CAM植物为0.5%。研究结果表明随着土壤水分含量的降低，C4 功能型以及一年生杂草、一年生禾草、多年生矮禾草对群落水分利用的贡献呈现出显著增加的趋势，而多年生杂类草和多年生高禾草则呈现相反的变化趋势。不同植物功能型的水分利用效率是一个相对稳定的指标，可能成为我们进行更大尺度水分变化分析的有力工具。多年生杂类草和多年生高禾草对维持该地区生态系统生产力以及稳定性具有至关重要的作用，随土壤水分的下降，二者的地位和作用均呈现下降趋势，因此可能导致该地区草地生态系统生产力和稳定性的持续下降。在植物功能型鉴定的基础上，分析了多样性与土壤水分和生产力关系，研究发现植物功能型多样性与土壤水分和生产力相关性更为显著。 　　对3个研究地点植物功能型的比较研究发现，就植物光合功能型而言，随降水量减少和温度降低，单子叶C4光合功能型比例呈现显著下降趋势，而双子叶C4光合功能型却呈现显著增加的趋势;植物形态功能型在区域尺度上没有而呈现出明显的变化趋势。研究表明植物光合功能型对于大尺度下环境因子的变化具有敏感的响应，而植物形态功能型可能更适合在中小尺度下研究环境的异质性以及土地利用方式的变化。