横断山区马先蒿属的形态分化与分子进化

半寄生植物马先蒿属（Pedicularis）是列当科（Orobanchaceae）中最大的属，也是北温带被子植物最大的属之一。该属至少有500种植物，主要分布在北半球的高山、亚高山地区或高纬度地区，其中超过一半的种类分布在东喜马拉雅至横断山区，构成该地区高山植物区系的主要成分。马先蒿属花部器官的强烈分化程度在被子植物中极为罕见，导致这种分化发生的机制仍是难解之谜。马先蒿属下系统非常混乱，迄今为止该属属下分类系统不下10个。关于该属的起源时间、地点及迁移散布过程只是基于一些间接证据的推测。针对以上问题，本文通过大量的标本查阅、野外考察、传粉生物学观察以及分子系统学研究，得出了一些初步的结果。 　　1．形态学 通过大量的野外考察及标本观察，发现马先蒿属花部器官变异非常复杂，是区分近缘种的主要性状依据，但是花部器官存在明显的平行进化现象，不适合作为划分群、组等属下高级分类单元的主要依据;而营养性状比较保守，可作为划分群、组的主要依据。通过考证，发现直管群万叶系的德钦马先蒿（P. deqinensis）实属轮枝群纤细系多枝马先蒿（P. ramosissima）的异名。同时发现一个新种，即折喙马先蒿（P. inflexirostris），该种属于直管群的万叶系。 　　2.传粉生物学 对27种马先蒿的昆虫传粉行为进行了初步的观察。发现横断山区的马先蒿主要靠熊蜂进行有效的传粉。昆虫的传粉方式有两种，即背触式（Nototribic）和腹触式（Sternotribic）。不同花冠类型的马先蒿属植物中，昆虫的传粉方式也有所区别。对短管、无喙、无花蜜的马先蒿，昆虫主要以腹触式完成传粉;对短管、无喙、具花蜜的马先蒿，昆虫既可以通过背触式也可以通过腹触式完成传粉;而对短管、具喙和长管、具喙的马先蒿，昆虫都以腹触式完成传粉。没有发现鳞翅目的昆虫访问长管类型的马先蒿。不同花冠类型传粉方式的不同说明马先蒿花部形态结构和传粉媒介的行为之间存在协同进化关系。 3.核rDNA ITS分析 对12个群的42种马先蒿的核rDNA ITS序列进行了分析。基于ITS序列构建的基因树和经典的属下分类系统很不一致，基因树上的大部分分支和经典系统中的高级分类单元不相吻合，原因可能是马先蒿属花部器官发生了平行进化，而经典的分类系统过于权重这些花部形态性状。此外，发现在横断山区这一相对狭小的地域范围内，nrDNA ITS序列在马先蒿种间存在很大差异。造成此差异的原因可能有两个方面：一方面是马先蒿属的起源和分化的时间可能较早，不同的支系从其他地域先后多次迁入横断山区;另一方面可能是由于半寄生植物马先蒿中快速的分子进化造成的。 4.叶绿体基因组trnT-F区序列分析 对8个群的11种马先蒿的trnT-F区序列进行了分析，发现种间存在大量的插入/缺失序列，其中甘肃马先蒿（P. kansuensis）和大王马先蒿（P. rex）分别在trnT-trnL（UAA）和trnL–trnF基因间区发生了长达228bp和303bp碱基序列缺失，说明半寄生植物的叶绿体基因组也可能存在大量基因丢失现象。 5. GLOBOSA-like MADS-box基因的研究 对11种马先蒿属植物（8个群）中控制花瓣发育的GLOBOSA（PGLO）基因的部分片段进行了分离、克隆和测序，发现该基因在种间发生了明显的分化，但是碱基的变异主要发生在非编码区或非结构域，基因的同义突变率远高于非同义突变率，说明PGLO基因的进化受到强烈的功能制约。PGLO基因在马先蒿种间的明显分化表明：在辐射分化类群中，调节基因也可能发生了快速分化。对11种马先蒿属植物的PGLO基因树、nrDNA ITS基因树以及trnT-F基因树的比较发现：三个树图在结构上既有一致、也有相互矛盾之处，推测可能是因为这些基因具有不同的遗传体系或经历了不同的进化历史所致，另一方面说明GLOBOSA基因在探讨近缘类群系统发育关系方面的价值有待进一步验证。

葛属(豆科)的分类学修订

本论文对葛属（Pueraria DC.）进行了形态学、解剖学及植物地理学研究，重点分析了小叶、托叶、花序及花的形态变异规律。首次发现葛属生长习性和种皮纹饰特征在组的划分上具有重要的分类学意义，支持前人运用托叶着生方式、花序类型及每节簇生花的数目等特征划分组的观点。首次在光学显微镜下对葛属植物14种1变种叶表皮性状做了较为全面、深入的观察，发现葛属叶表皮细胞的形状、垂周壁的式样以及气孔大小有一定分类学意义，为葛属的分类修订提供了新资料。首次应用电子扫描显微镜观察了葛属10种1变种和2个外类群广西土黄芪Nogra guangxiensis C. F. Wei和琼豆Teyleria koordersii (Backer ex Koord.-Schum.) Backer的种皮纹饰特征，发现葛属的种皮纹饰有网纹型、断棱型、复网纹型和锐棱型等4种类型，他们与托叶的着生方式具有一定的关联性。托叶背着的类群为网纹型，其中采自中国和越南不同居群的山野葛Pueraria montana (Lour.) Merr.种皮次级纹饰有差别，这显示山野葛分化比较活跃。托叶基着的三裂叶野葛P. phaseoloides (Roxb.) Benth.、大花三裂叶野葛P. phaseoloides (Roxb.) Benth. var. javanica (Benth.) Baker、苦葛P. peduncularis (Graham ex Benth.) Benth.以及云南野葛P. yunnanensis Franch.的种皮纹饰为断棱形，小花野葛P. stricta Kurz种皮纹饰为复网纹型，喜玛拉雅葛藤P. wallichii DC.种皮纹饰为锐棱型。依据种皮纹饰推断，喜玛拉雅葛藤最原始，黄毛葛藤P. calycina Franch.最进化，与形态学特征演化方向相吻合。广西土黄芪种皮纹饰为网纹型，琼豆种皮纹饰为复网纹型，表明它们与葛属亲缘关系较近。这与形态学和分子证据相吻合。本文首次运用广义线形模型（GLM）结合地理信息系统（GIS）对葛属现有地理分布、潜在分布及50年后潜在分布进行了分析。所预测的潜在分布范围与观察到的地理分布范围一致，说明对特化的气候忍耐性是限制葛属物种地理分布的主要因素。温度、降水和海拔高度对葛属地理分布限制作用比较大。未来潜在分布预测显示葛属有向南、北扩散的趋势。 作者在研究了四千余份腊叶标本及野外形态考察的基础上，结合叶表皮及种皮纹饰资料，确认葛属分为3组，共19种3变种。其中，对Sect. Breviramulae Maesen ex Z. F. Le & X. Y. Zhu进行了合格发表，运用形态学、解剖学及种皮纹饰资料恢复了云南野葛种的地位，并为其指定了后选模式，P. pulcherrima (Koord.-Schum.) Merr. ex Koord.-Schum.正确的学名为P. sericans Schum.，对4个名称进行了归并。本文还给出了组和种的检索表、葛属各个种的形态描述、地理分布图及模式标本照片。

东北地区蒙古栎林的群落学特征及物种多样性

根据野外样地调查方法取得数据，我对样地资料进行了以下几方面的分析。根据吴征镒、王荷生区系分析方法，分析了东北地区蒙古栎群落中261种维管植物的区系成分，还分别分析了蒙古栎群落的乔木层、灌木层、草本层以及层间植物的区系成分。比较了东北地区的10个地点和河北省1个地点的蒙古栎群落物种所在属的分布区类型，计算了温带属与热带属（T／R）的比值，并给出了T／R值、纬度和海拔三者关系的回归方程。最后对这种分布格局产生的原因进行了解释。分析了东北地区10个地点蒙古栎群落中290个维管植物的生活型，发现东北地区蒙古栎群落物种的生活型以地面芽最多，同时本文对地下芽、地面芽与纬度、海拔的关系进行了回归分析。根据Raunkiaer系统，分析了蒙古栎群落中337种维管植物的叶型，发现蒙古栎群落植物以小型叶为主，并分析了叶的边缘状况，全缘叶占22.3％。还分别分析了群落乔木、灌木和草本的叶型及叶缘状况。分析了13个地点蒙古栎群落物种相似性与两地之间距离的关系。 比较了丰林自然保护区三个不同年龄林（64年、100年和270年）物种多样性特征。对黑龙江省七个地点的蒙古栎林的更新特点的分析，蒙古栎林可划分为不同特点的蒙古栎林型，即蒙古栎纯林、蒙古栎桦林林、蒙古栎落叶松林、蒙古栎槭树林、蒙古栎红松林和蒙古栎红松混交林等。 比较了13个地点蒙古栎群落的物种丰富度、Simpson指数、PIE指数、Shannon指数和Pielou指数。并对蒙古栎群落和核桃揪群落、蒙古栎群落和长白落叶松群落、蒙古栎群落和杂灌丛群落及其交错带进行了研究。采用点样地法对五个地点蒙古栎的邻体多样性进行了研究，用物种共同出现百分率测定了4个地点的蒙古栎与其伴生种的种间联结值（PC值），并引入了LS值方法（即相邻物种的平均个体数目），对4个地点蒙古栎群落在不同的环境因子下物种多样性的进行了比较。

白扦的树木年轮生态学研究

树木年轮生态学是利用树木年轮来评价生态环境及其变化的学科，其基本依据是系列年轮宽度和结构特征的变化。一般情况下，半干旱草原的环境条件不适宜树木的生长，但在我国内蒙古锡林河流域的草原沙地上，存留着一片天然白扦林，它们被认为是第四纪早期的残遗植被。鉴于锡林河流域半干旱的环境条件已接近白扦的生存界限，此片残遗白扦林可认为是进行树木年轮生态学研究的理想材料。 本文应用树木年轮生态学的方法，结合木材解剖、气候资料、历史文献记录等，研究了这片残遗白扦林中白扦的生长与环境、年龄结构与环境干扰事件、白扦年轮宽度与羊草地上生物量的关系，以及全球变暖可能对该白扦林的影响等。主要结果归纳如下： 1)依据国际树木年轮库的标准，建立了65年的白扦标准年轮年表。年表的平均序列相关系数为0.47，信噪比为14.44，平均敏感度为0.18。白扦的年轮宽度年表与上年9月、当年2、5月份的降雨量之间存在显著的正相关关系。 2)通过对白扦年轮结构的观察确认，1966、1968、1972年存在高频率的窄年轮，这些年轮通常仅有两至三层晚材细胞，因此可以认为它是一类特殊的树木年轮一浅轮。 　3)白扦的年轮分析结果显示，锡林河流域的小片白扦林可能形成于20世纪20年代末至30年代初期。白扦年表( XLPI)与大青山(HHT)油松、准格尔旗(JGB)油松以及白云敖包(BYAB)红杆云杉年表之间存在显著的正相关关系;尤其值得提出的是，在20世纪20年代，HHT、JGB和BYAB年表都同时出现明显的生长下降现象。 　4)根据相关函数的分析，羊草的生长对当年5月份、7-8月份的降雨量较为敏感，与白扦的年轮宽度之间也存在两组显著的生长关系。基于这两种生长关系和白扦年轮宽度序列，本文重建了1955-1994年的羊草地上生物量动态。 5)当地气象资料显示，近40年来锡林河流域的年平均温度和各季节平均温度都呈增加的趋势，但只有夏季平均温度与白扦的年轮宽度之间存在显著的负相关关系。本文研究也发现白扦的生长与5月份的平均温度、平均最高温度以及5、6月份的极端最高温度之间存在着显著的负相关关系。 白扦标准年轮年表的统计特征表明，锡林河流域残遗白扦年轮序列包含丰富的环境信息，适合于树木年轮生态学的研究。白扦5月份开始生长，此时的降雨是最显著的生长限制因子，从而造成了白扦年轮年表与5月份降雨量之间的显著正相关关系。8-10月份，锡林河流域的降雨为全年降雨量的1/3，由于沙地土壤可以减少地面径流和有效防止土壤水分蒸发，所以此阶段内的降雨能存留在沙地内，以供笠年白扦生长发育的需要。因此，这种降雨分布和沙地基质的特征可能是白扦在年蒸发量为降雨量4-5倍的锡林河流域仍能正常生长的主要原因。 1966、1968和1972年浅轮的出现与前年和当年的特殊气候有关。气候资料的分析表明，这三年的上年生长季末至当年生长季都干旱少雨，并且生长季后期伴随着异常高温天气，这种干旱伴随高温的气候特点是造成白扦浅轮的主要因素。因此，白扦浅轮与亚北极区针叶树浅轮的发生机理是完全不同的，为迸一步研究浅轮的形成机制提供了新线索。 白扦年表与HHT、JGB和BYAB年表之间的年轮宽度变化的同步性显示，这些年表能间接地反映30年代以前造成白扦林较小年龄结构的环境干扰事件，降雨是华北半干旱区树木最突出的生长限制因子，在20世纪20年代，HHT、JGB和BYAB年表同时出现的生长下降，反映了该时期华北地区可能发生了大范围的旱灾，这一结论也为历史资料所证明。20年代白扦林的消失以及30年代后这片天然白扦林的重新出现表明了，20年代的旱灾可能是影响白扦年龄结构的主要干扰事件，它还有可能是造成白扦成片死亡的直接原因。 在锡林河流域，7-8月份是降雨最充沛的时期。相关分析表明，建群种羊草能充分利用这一水热配比最佳的时期快速生长，但白扦对当年7-8月份的降雨反应却不敏感，而与上年8-10月份的降雨量之间有显著的正相关关系。这些都证明白扦和羊草对半干旱草原环境具有不同的适应方式。羊草地上生物量与白扦年轮宽度之间的两组显著的关系可归结于两种季节降雨分配模式，它为利用白扦年轮宽度重建羊草的地上生物量的变化奠定了基础。羊草产量的重建不仅延长了锡林河流域草产量的记录，而且还开拓了用年轮宽度重建草产量的方法。 白扦年表与温度变量之间的相关分析进一步表明，不同季节温度的升高对白扦的生长产生不同的影响，尤其是夏季温度的变化，可以直接影响白扦的生长。白扦年表与5月份温度资料之间的相关分析还揭示，用月平均最高和最低温度来替代月平均温度更能说明温度变化对树木生长的影响。5、6月份是锡林河流域白扦形成层活动较旺盛的时期，因此，这期间极端高温严重影响白扦的生长。近40年来，随着大气温度的升高，白扦受到日益严重的干旱胁迫影响。如果大气变暖的趋势继续发展下去，最终将有可能导致这片残遗白扦林从锡林河流域消失

羊草繁殖生物学特性的研究

羊草(Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. )又称碱草，隶属禾本科，赖草属，因其营养价值高，富含蛋白质，适口性好，抗旱，耐盐碱，耐贫瘠，抗逆性强，适应性广等优点，对我国发展草原畜牧业和退化草地、荒漠化治理方面具有举足轻重的作用。近年来，由于自然环境变劣，荒漠化加剧，以及过度放牧等不利影响，加之羊草本身固有的“三低”问题（即结实率低、出苗率低、产草量低）已对羊草生物多样性维持构成了严重的威胁，严重限制了我国人工草地建设和天然草地的改良和沙化治理的步伐。加强羊草生物学研究，开展羊草种质生物多样性保护，成为当前研究的紧迫课题。经对国内外相关文献的查新发现：国外发表的文献匮乏，国内的报导大多集中在草原生态等宏观领域，在羊草繁殖生物学方面缺乏系统的研究。本文以本课题组从国内外收集的羊草资源为材料，从以下几个方面进行了初步探索： 一、羊草繁殖性状与遗传多样性分子标记指标的相关分析。利用分子标记与形态标记对随机抽取的17份羊草种质进行了种质评估的比较研究。结果表明：两种方法均在17份供试材料中鉴别出9份羊草种质,说明分子标记方法用于羊草种质资源鉴定是可行的，并具有快速、准确、不受环境条件限制等优点。在40个10 Mer的随机引物当中筛选出21个有效引物，以之对9份羊草材料进行RAPD 分析，共扩增出115条带，其中95条带表现出多态性，多态比率82.61%，并筛选出S1213-900，S1213-1700，S1215-5500， S1396-1370，S1384-900，S1202-5180，S1220-2200，S1381-1580，S1211-1300，S1211-800为羊草种质所具有的10个特异性标记，据此可将羊草种质与披肩草、赖草加以区分。同时在羊草种内亦发现13条可区分供试羊草种质的特有标记。形态标记与分子标记相关性分析结果显示：羊草种质的小穗数，种子千粒重，叶色，有性繁殖量和结实率5个形态学指标与遗传多样性指标---特有带百分率及遗传距离之间，存在一定相关性。同时对羊草种质资源在收集和评价过程中存在的问题进行了探讨。 二、羊草不同基因型无性繁殖特性比较研究。以本课题组从吉林、内蒙古等省份收集的10个基因型羊草为供试材料，在相同的生态因子作用下，以吉生1号羊草为对照，对10个基因型羊草的叶数增量、芽数增量、芽高度、芽间距、芽重量、根量六个无性系形态性状指标进行测评。结果表明：基因型的差异也是影响羊草无性系生长发育的重要影响因子。因此，在今后的羊草无性繁殖生物学研究中，应综合考虑环境因子和基因型因子对羊草无性繁殖生长发育的影响。在所测评的10个基因型中，各基因型的形态性状指标差异很大，栽3基因型较其他基因型优于对照吉生1号，此结论可为今后培育羊草新种提供重要资料。 三、羊草幼穗离体培养方法的建立。其方法是取羊草幼穗为外植体，经0.1%升汞溶液表面消毒后，接种到含2mg/L的2,4-D的MS培养基上，置于恒温25℃条件下诱导愈伤组织。在加有1mg/L2,4-D的MS培养基上继代2次后，转移到含1mg/L KT和0.5mg/LNAA的MS培养基上分化培养得到再生芽。在除去激素后的基本培养基上获得了生根的试管苗。试管苗移栽到温室后生长正常。羊草试管苗的分化因基因型和外源激素条件的不同而异。 四、羊草有性生殖特性的研究。在自然条件下进行了羊草自交、异交结实性实验，采用FDA染色法检测羊草小孢子活性，并观测羊草雌蕊、雄蕊发育的时空特点。结果表明：在大田中羊草异交结实率远大于其自交结实率;成熟花药中有活性的花粉达到92.2%以上;同时，在发育时间顺序和空间结构上，羊草的雌蕊、雄蕊并不妨碍自体授粉。因此，初步结论认为羊草具自交不和性。

北京山区荆条灌丛生态系统研究--群落学，生物量，元素循环及稳定性特征

本文对北京怀柔汤河口、北京云蒙山、西山以及河北省石家庄地区元氏县的荆条灌丛的群落学特征及其生物量进行了较为详细的研究，并着重研究了汤河口、云蒙山、西山三个亲地的荆条群落的地球化学特征和元素循环特征，对西山的荆条群落中荆条叶片枯落物的分解过程进行了详细的比较研究，最后，对汤河口和西山的两个荆条灌丛的相对稳定性进行了探讨，并和昭田真的演替度进行了比较，期望对荆条灌丛的现况有个较全面和深入的了解，为合理的改造利用广阔的华北落叶灌丛提供理论依据。 本研究设置了四个样地。样地1在北京市怀柔县汤河口乡，样地2在汤河口以南40公里的云蒙山林场，下设两个小样地2a和2b，分别经过8年和3年的封山保护。样地3在北京海淀区的西山上，样地4位于河北省元氏县。四个样地的地理位置，地形、立地条件及所受的人为干扰的程度各不相同。DCA分析对样地的排序图中从左到右样地的顺序为样地2b，2a，样地3，样地1，样地4。 6个样地的荆条滋丛中计有高等植物49种，分属24科47属。其中样地1 8科14种,样地2a 15科24种，样地2b 13科18种，样地3 9科14种，样地4a 11科18种，样地4b 7科11种。以禾本科植物最多（8种），菊科植物6种次之，蔷薇科植物4种，居第三。6个样地中常见植物种（存在度60%以上）有11个，较1965年调查时的常见种数（16种）显著减少。 生活型谱分析表明样地1和2a的生活型谱介于热带和温带类型之间。样地2b的生活型谱是较典型的温带类型，样地3则较偏向荒漠类型;样地4a和4b的生活型谱则较偏向热带和荒漠的类型。 植物区系分析表明，样地2b带有最明显的中生性，而样地4a因含有最多的热带和亚热带分布种而最为干燥。样地依干燥度增加的顺序为2b，2a3，1，4b，4a。这个顺序恰好和DCA对样地的排序结果完全吻合，同时，它还是温度升高的梯度。 荆条灌丛中荆条地上部生物量，以样地2a和2b为最高，分别为3571,9和3285.8公斤／公顷，其次为样地3，达2445.7公斤／公顷，余下的顺序为样地1，样地4a和4b。这个顺序和DCA与样地的排序结果一致，即荆条地上部生物量随着样地干燥程度的增加和温度的增加而减少。相关分析表明，热量（年日照时数）是控制荆条生长的最主要因素，且荆条的生长受土壤中砾石的很大的制约。 荆条灌丛中荆条之外的其它植物种类，作为一个组分，其地上部生物量除样地1外，和荆条地上部生物量的大小顺序一致，这些植物地上部生物量随人为干扰程度的增强而极显著的减少，且随海拔高度的增加而极显著的增加，说明这些植物较适于生长在海拔较高的地区，且它们随人为干扰的能力很弱。 荆条灌丛群落地上部总生物量，作为上述两个组分的综合，较多的受灌丛中其它植物地上部生物量的影响，而且与海拔高度呈现显著的相关性。群落地上部总生物量与年蒸发量、无霜期、人为干扰程度均表现极显著的负相关，与≥10'C的年积温也显著的负相关。这些特点，都表明荆条灌丛一个总趋势，即较低的温低更适合该群落的生长。 荆条地下部生物量在样地l达9641.8公斤，公顷顾(1986) 和l0996.6公斤／公顷(1987)，其中各有51.1%和28.90%是根球的生物量，在样地3则1988年为2306.1公斤/公顷，l989年增至5442.2公斤/公顷，两个样地中，地下部生物量为枝条生物量的6.29和5.44倍（样地1）,以及2．10和1.23倍《样地3），根枝比的分析表明样地1年龄大于样地3，且样地1比样地3．干燥，荆条的根枝比大于其它灌术种类的根枝比，这是荆条对砍伐的适应．就象灌丛栎(根枝比6.23)对火灾的适应一样。 样地1荆条灌丛的总生物量，1986年为13.44吨／公顷，87年为l6.4吨／公顷，增加了22.2%，群落年净第一性生产量为3.96吨／公顷•年。在群落总生物量中，荆条的生物量占绝大部分，分别达90.4%和86.3%，而在群落年净第一性生产量中，荆条的贡献达3.00吨／公顷•年，占75.8%。 样地3的总生物量88年为9.90砘／公顷．89年猛增至21.17砘／公顷，增加了113.9%，群落年净第一性生产量为12.62砘／公顷•年，是样地1的3.19倍。群落总生物量中，荆条所占的比例在1988年为48.0%，89年增大为58.5%，和样地1的变化趋势相反，表明两个样地的荆条灌丛处于不同的发育阶段。在群落的年净第一性生产量中，荆条的贡献和样地1相似，达71.1%。 和不同类型的灌丛地上部生物量比较的结果表明荆条灌丛小于同地区的落叶灌丛(绒毛绣线菊、荆条、蚂蚱腿子灌丛)，更小于同地区的乔木树种的萌生灌丛如辽东栎萌生丛．以及其他地区的矮针叶树栎灌丛，群落总生物量的比较结果也表明荆条灌丛的生物量还有很大的发展潜力。 荆条灌丛地上部生产量已经超过一些成熟乔木种类的林地的生产量，且荆条灌丛中生长最快的群落（样地3）的地上部生产量已接近一些乔木种类的幼龄林地的生产量说明荆条灌丛有较高的生长速度。 生物量累积比作为植物或群落衰老程度的指标，说明荆条灌丛较之其它原生灌丛还是较”年轻”的，样地1的生物量累积比较大，是该群落遭受频繁砍伐的反映。 由荆条灌丛立地的潜在生产量的分析可知样地1的荆条灌丛离其”成熟类型”的生产量还差距很大，而样地3的生产量正接近其”成熟类型”。结合前面的分析，可以推测在人类活动频繁和强度的干扰下，样地l的荆条灌丛没有继续向其成熟类型发育，而在中途衰退了。 西山荆条灌丛中，在代谢活动较旺盛的部位，N和K的含量较高，Hg，P和Zn也表现相似的倾向，A1和Fe则表现了相反的趋势，即代谢活动较强的部位，含量较低。Mn，Ca和Ha则是介于中问的一种类型。比较各组分中元素的含量值，Mg是较均匀的类型，其余元素在不同组分间含量的差异都较悬殊。西山荆条灌丛中，Mn,Mn, Mg，Ca，AI五个元素都以土壤中的含量为最高，N的含量则以上壤为最低，而植物组分中 K的含量一直保持较高的水平。 多数元素在荆条根球中的含量最低，包括Fe，Hn，Zn，（Ca，P和AI。随着年龄的增大，各组分中K的含量有增加的趋势（其增加量大于其它元素的增加量），在西山荆条灌从中，植物组分以及及土壤里各元素除p外，其含量均与两个以上元素的含量呈显著相关性（图11）．而P的含量只与N的含量具极显著相关性，，在植物组分中，灰分含量与Fe，Mn，Ca，P，AI的含量均具极显著的相关性。荆条内部各组分的元寨岔登之间全部晕缀显著相关，而绝大部分植物组分中元素含量与土壤中相应元素的含量值无相关性。 植物组分中，其它植物地上部，其它植物地下部和羽叶是元素积累量最大的三个组分。荆枝中的Ca和Ha，荆根球和荆根中的Zn和Mg以及荆根中的Al，它们的含量与其积累量之间具有较明显的补偿现象，即它们的积累量并不随生物量的增减而发生显著的变化。 西山荆条灌丛中荆条和其它植物对10种元素的吸收总量基本相等。在荆条的总吸收量中，K，N，Ca的吸收量占88.5％，其余7种元素的吸收量只占11.5%。在其它植物中，则以Ca，N和Al的吸收量占多数，达73.9%。在荆条和其它植物中，K和Al的吸收可能存在着拮抗关系。 西山荆条灌丛中荆条对K的吸收量最大，但对Mn的利用系数最大。10种元素中最大和最小吸收量之间在荆条中相差339倍（K和Zn之间），但荆条对各元素的利用系数却相差不多，平均为0.775±0.09。其它植物对10种元素的利用系数较荆条稍高，平均为0.826±0.07，整个西山荆条灌丛群落对元素的利用系数以Mn为最高，Na为最低。 若以土壤中元素的垒量的贮量计算，荆条对N的吸收系数最大，Al最小。若以土壤中元素的有效含量（可溶性或可代换性量）汁，则荆条的吸收系数以Al最大，Ca最小 （表21）。土壤元素（全量）的周转时间，Al最长，达2603.2年，多数元素在450-600年 之间，只有N，P，K三个元素的周转时间最短，分别只有35.4，151.9，和109.l年。 西山荆条灌丛中荆条以凋落物形式归还土壤的元素量在其吸收量中所占的比例（归 还率），Zn (26.5%)，Mg (36.1％)，Ca (36.1%)，P(21.3%)和N(25.0％)属较高的类型， Al (13.5%)，Na（14.6％）和K（13.1％）居中，Mn (8.5%)和Fe(8.0%)最低。灌丛群落中 元素的归还率除Mn最小（12.1％）外，其余在21.3%-37.9％之间。 西山荆条灌丛中，荆条和其它植物所吸收的元素量在群落总吸收量中所占的比例， 各元素之间显著不同，均匀的类型有N，Zn，Mg和Na，即荆条和其它植物的吸收量相当。 K是唯一以荆条的吸收量占优势的元素，荆条吸收的K占群落总吸收量的80.7%。其余 元素，Mn，P，Al，Fe和Ca均是其它植物的吸收量显著大于荆条的吸收量（表22，图45）。 荆条所吸收的无素量，在其内部各组分中的分配（存留）格局，普遍规律是将绝大 部分用于其叶片的生长（或存留于叶片）中．Mn是唯一例外的元素，荆条将其吸收量的 最大部分存留于其枝条中。其余9个元素．荆条对其叶片存留后剩下的那部分元素量的 分配方式可以区分出三种类型：将剩余部分中的多数存留于其枝条的元素有AI，Fe，Zn， Mg;将剩余部分中的多数存留于其地下部的元素有P,Na， 和Ca;而K和N则属于中间 的类型，即用于叶片后的剩余的K和N在荆枝和荆条地下部（根球和艉）中较均匀的分配 （表22，图46）． 西山荆条灌丛中元素循环的强度和速度都显著大于汤河口荆条灌丛，两个样地的元 素循环特征的最显著差异是汤河口荆条灌丛中荆条将其吸收的元素量中的最大部分存留 于其地下部，和西山样地完全相反，这可能是两个样地荆条灌丛元素循环特征的最本质 的区别。其原因，可能是汤河口样地中荆条对其地上部遭受频繁砍伐的一种适应方式， 也可能是汤河口荆条滋丛衰老的反映。 西山灌丛中荆条落叶分解过程中其失重率曲线呈双S形，其失重率最大增长速度出现在第166-299天之间。经过539天的分解作用，荆条枯落叶损失了其于重的53.3%，其中分解期（千重损失50％所用时间）为514.1天。 与干重失重率相对应，荆条枯落叶的平均腐解率的最高值出现在299和364天，而区 间腐解率的最大值则出现在第66—227天和第227 - 299天之间，比平均腐解率的最高值 出现的早，这与其总失重率曲线是非常吻合的，因为第166 - 227天及第227 - 299天之间 的高腐解率导致了其后高失重率的出现。 平均腐解率与平均气温之间具显著相关性(P<0.0S)，而与平均降水量只在90%置信区间内有相关性，区间腐解率也只在90%置信区内与平均气温有相关性。 以平均腐解率计算，荆条枯落叶干重的95%被分解所需的时间为6.37年，比同一地区的侧柏、元宝槭、黄栌、山杏、刺槐，油讼和栓皮栎短，说明荆条叶片枯落物的分解速率是较快的。 荆条枯落叶分解过程中的失重主要由于有机物被分解引起的，且有机C，可溶性糖 和粗纤维的分解决定了失重率变化的总趋势。 各有机物含量程分解过程中的变化各不相同。就浓度而言，以可溶性糖的浓度降低 速度最快，丹宁的浓度也显著的下降，粗脂肪和有机C浓度属于平缓下降的类型，而木 质素和粗纤维属另一极端的类型，其浓度持续升高。各有机物在枯落叶中的总量以不同 的速率减少。经过539天的分解作用，各有机物的损失率大小的顺序为可溶性糖(97.90%）>丹宁(95. 92%）>粗脂肪(70.83%)>有机C(61.59%)>粗纤维(37.36%)>木质素( 31,97%)。此外，不同的有机物的含量以不同的规律变化，其中可溶性糖和木质素在第105天内即被大量的分解而损失（分别损失63.66%和19.67%）。丹宁和有机C的损失率的变化是较际准的S形曲线，粗纤维的损失率变化曲线为右抛物线的上半部，而粗脂肪类似S形曲线，但最不规则． 荆条枯落叶分解过程中矿质元素浓度和含董的变化很不规则。灰分含量作为大部分矿质元素含量的总和，其浓度在分解过程中稳定升高，而其总量则持续下降，所研究的10种矿质元素的浓度和总量的变化很不一致，在浓度变化方面，K是星下降趋势的唯一元素，其余元素（包括N，Ca，Na，Mg，P，Fe，Zn，Mn和Al）的浓度均随分解过程呈升高的趋势。从元素的总量方面可以区别出两种类型：即N，Ca，Na，K，P5个元素属于减少的类型，而Fe，Mn，Zn，Mg和Al的总量则有所增加。 西山和汤河口两个样地的荆条灌丛都是渐近稳定的，且离其稳定态尚有一定距离,相对稳定性指数没有显示两个样地的稳定性具有显著的差异。 西山荆条灌丛的演替度大于汤河口灌丛，这和它们所受的人为干扰的强度的差异有紧密联系。

中国主要森林生态系统碳储量和碳收支评估

森林作为陆地生态系统中主要的植被类型在全球碳循环研究中有着十分重要的作用，而森林资源清样调查资料以其系统性、科学性、连续性等优点在森林生态系统碳循环研究中具有十分重要的地位。本研究以中国主要森林植被类型为研究对象，基于中国森林资源清样调查资料（FID），采用建立的生物气候生产力模型和反映林龄和蓄积量共同影响的生产力回归模型分别估计了中国油松林和主要造林树种的生产力;利用改进的材积源生物量法估算了中国主要森林植被类型的碳储量;并基于多元线性回归方法和因子分析法探讨了林业用地以及气候因子对中国森林植被碳储量的影响;同时，结合生物地球化学循环模型CENTURY模型评估了中国森林生态系统的碳收支。主要研究结果如下： 1建立了中国油松林生物气候生产力模型NPPa=［0.331n（V／A）+0.18］*3000（1-e-0.00096‘哪，根据油松林的森林资源清样调查资料和气候资料估算的中国油松林生产力平均为7.82Mg•ha-1•yr-1，其变化幅度为3.32-11.87Mg•ha-1•yr-1，其分布表现为南高北低的趋势。生产力较高的区域主要分布在东部和南部（四川、湖北、河南、辽宁等省），均大于7.7Mg•ha-1•yr-1;生产力较低的区域主要分布在北部和西部较为干旱的区域（内蒙古），NPP均低于5.5Mg•ha-1•yr-1：油松林集中分布区（陕西、山西）生产力处于中等水平，在5.5-7.7Mg•ha-1•yr-1之间。 2基于森林资源清样调查资料评估了中国五种主要造林树种（落叶松Larix，油松Pinusstabulaeformis，马尾松Pinusmassoniana，杉木Cunninghamialanceolata，杨树Populus）的生产力，分别为8.43、5.75、4.42、4.41、7.33Mg•ha-1•yr-1，低于世界平均生产力水平，主要原因可能是这五种造林树种大都处于未成熟阶段，表明中国造林树种在提高中国森林生态系统的固碳能力方面有很大的潜力。 3基于两次（第三次和第四次）森林资源清查资料和改进的材积源生物量法评估了中国森林的碳储量，分别为3.48和3.78PgC（1Pg＝1015g）。 基于多元线性回归模型探讨了林业用地变化对森林植被碳储量的影响。分析表明：在森林平均林龄减小的情况下，森林植被碳储量有增加的趋势;而森林碳储量随森林面积的增加而增加。当平均林龄增加10年，全国森林面积增加1*104ha时，全国森林植被的碳储量将增加54.51Tg（1Tg＝1012g），表明我国森林植被碳储量取决于自然和人为因素共同作用。 采用因子分析方法探讨了气候变化对森林植被碳储量的影响，分析表明：气温是森林植被碳储量的主要限制因子。当气温升高时，森林植被碳储量有降低的趋势;降水与森林植被碳储量呈正相关，随降水的增加森林植被碳储量增加。在年均温升高4℃，年降水量增加10％;年均温升高4℃，年降水量不变;年均温升高4℃，年降水量减少10％三种气候变化情景下，我国森林植被碳储量的增加量分别为：9.19Tg、6.67Tg和4.15Tg。 4基于生物地球化学循环模型模拟的中国森林生态系统的碳收支为0.17PgC，中国森林表现为一个巨大的碳汇。其中，西南地区森林碳收支占44％，华东及西北地区的森林碳收支总和不足14%。