横断山区紫乌头复合体的物种形成初探

物种形成是生物进化的重要步骤，是进化生物学中的基本问题。研究一些关键地区植物的物种形成，将提高对这些地区植物区系发生与发展的认识，横断山区就是这样一个非常独特与关键的地区。本文通过对主要分布于横断山区的紫乌头A.delavayi复合体进行nrDNA ITS序列、等位酶与RAPD分析，初步探讨了横断山区紫乌头A.delavayi复合体的起源与物种形成。同时对使用RAPD与等位酶数据研究群体遗传结构的方法进行了探讨。主要研究结果如下： 1. ITS序列研究 对乌头属27个类群的ITS序列进行了简约法与邻接法的研究，两种方法得到的系统发育树基本一致。乌头亚属的蔓乌头系 Ser. Volublia不是一个单系起源的类群，显拄乌头系 Ser. Sstylosa 与兴安乌头系Ser. Ambigua各自作为单系起源也没有得到支持。特产于云南西北部横断山区的一些种之间存在非常近的系统发育关系，说明这些种是近期物种形成的产物。紫乌头A.delavayi复合体的不同类群在系统发育树上被分到不同的分支中，含西南乌头A. episcopale的分支最为独特，处于系统发育树靠近基部的位置;松潘乌头 A.sunpanense与四川西北部的弯喙乌头A.campylorrhynchum组成一个分支，另一个分支含土官村乌头A.tuguancunense、紫乌头A.delavayi、玉龙乌头A.stapfianum与黄草乌A.vilmorinianum; 表明紫乌头A.delavayi复合体有3个独立的起源，因而该复合体在遗传上是不成立的。但是为了讨论与叙述的方便，本研究仍使用紫乌头A.delavayi复合体这个名字。 2. 等位酶研究 用10种酶系统14个位点，对紫乌头A.delavayi分布于云南横断山区的4种8个居群进行了等位酶分析。结果表明横断山区紫乌头A.delavayi复合体居群的遗传多样性明显低于北美和欧洲的乌头属植物。呈垂直替代关系的紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum居群之间出现有规律的遗传多样性变化，表明冰川对横断山区植物的遗传多样性有重大影响。聚类分析的结果与ITS分析的结果基本一致，西南乌头A. episcopale仍然是较为独特的一类;其余3个种的居群聚为一类，紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传一致度非常高，超过0.95。8个居群的主成分分析没有证实西南乌头A. episcopale中存在杂交渗入。Mantel 检验的结果显示8个居群之间的遗传趋异程度与地理距离之间显著相关。基因分化系数GST与近交系数FIS均显示这些居群不是以异交为主。居群间每代迁移个体数Nm显示这些居群间基因流较弱。 3. RAPD研究 用20个随机引物得到117个RAPD位点，对23个居群进行研究。其中19个属于紫乌头A.delavayi复合体，4个属于与之近缘的瓜叶乌头A.hemsleyanum。根据RAPD表型频率与单倍型频率，分别对23个居群进行了聚类分析。结果显示这两种方法所得结果高度一致，而且也与ITS和等位酶的分析结果基本一致。西南乌头A. episco pale仍然是最为独特一个分支，在本文中称为分支1。其余的居群聚成两个关系较近的大分支，一个分支包含所有分布于云南与四川西南部横断山区的居群，称为分支2，另一个包括所有分布于四川西北部与北部横断山区、重庆东北部、湖北西部与陕西的居群。大部分种处于同一分支中，只有弯喙乌头A.campylorrhynchum与瓜叶乌头A.hemsleyanum的居群分别被聚在分支2与分支3中，完全符合居群的地理位置。从3个分支内的聚类关系可以看出居群间遗传趋异等级与地理隔离程度明显相关。在遗传多样性水平上，分支1明显比分支2和分支3低许多，分支2又高于分支3。 在分支2内部，紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传多样性变化与等位酶结果相同。在分支3的松潘乌头 A.sunpanense 5个居群中，横断山区海拔最高的2个居群遗传多样性最低。将23个居群划分成不同等级进行AMOVA分析，结果表明总遗传多样性主要分布于地区间，其次是居群间，居群内遗传多样性所占比例很低。 4．群体遗传结构研究中的数据处理方法 本研究结果表明，在使用RAPD表型数据进行AMOVA分析时，最好采用欧氏距离平方系数。本研究还说明，计算GST的两种不同方法将导致结果不同，而要与Hamrick and Godt（1990）的总结进行对比的话，最好使用他们采用的计算方法。 基于以上研究结果，可得出如下结论：⑴ 紫乌头A.delavayi复合体有3个不同的起源。西南乌头A. episcopale是一个古特有种，其余均为近期物种形成的产物。⑵地理隔离在横断山区紫乌头A.delavayi复合体的物种形成过程中影响最大。而地理隔离主要起因于连续分布区的片段化与瓶颈效应，而这两个原因又与横断山区的地质历史与冰川进退密切相关。

横断山区马先蒿属的形态分化与分子进化

半寄生植物马先蒿属（Pedicularis）是列当科（Orobanchaceae）中最大的属，也是北温带被子植物最大的属之一。该属至少有500种植物，主要分布在北半球的高山、亚高山地区或高纬度地区，其中超过一半的种类分布在东喜马拉雅至横断山区，构成该地区高山植物区系的主要成分。马先蒿属花部器官的强烈分化程度在被子植物中极为罕见，导致这种分化发生的机制仍是难解之谜。马先蒿属下系统非常混乱，迄今为止该属属下分类系统不下10个。关于该属的起源时间、地点及迁移散布过程只是基于一些间接证据的推测。针对以上问题，本文通过大量的标本查阅、野外考察、传粉生物学观察以及分子系统学研究，得出了一些初步的结果。 　　1．形态学 通过大量的野外考察及标本观察，发现马先蒿属花部器官变异非常复杂，是区分近缘种的主要性状依据，但是花部器官存在明显的平行进化现象，不适合作为划分群、组等属下高级分类单元的主要依据;而营养性状比较保守，可作为划分群、组的主要依据。通过考证，发现直管群万叶系的德钦马先蒿（P. deqinensis）实属轮枝群纤细系多枝马先蒿（P. ramosissima）的异名。同时发现一个新种，即折喙马先蒿（P. inflexirostris），该种属于直管群的万叶系。 　　2.传粉生物学 对27种马先蒿的昆虫传粉行为进行了初步的观察。发现横断山区的马先蒿主要靠熊蜂进行有效的传粉。昆虫的传粉方式有两种，即背触式（Nototribic）和腹触式（Sternotribic）。不同花冠类型的马先蒿属植物中，昆虫的传粉方式也有所区别。对短管、无喙、无花蜜的马先蒿，昆虫主要以腹触式完成传粉;对短管、无喙、具花蜜的马先蒿，昆虫既可以通过背触式也可以通过腹触式完成传粉;而对短管、具喙和长管、具喙的马先蒿，昆虫都以腹触式完成传粉。没有发现鳞翅目的昆虫访问长管类型的马先蒿。不同花冠类型传粉方式的不同说明马先蒿花部形态结构和传粉媒介的行为之间存在协同进化关系。 3.核rDNA ITS分析 对12个群的42种马先蒿的核rDNA ITS序列进行了分析。基于ITS序列构建的基因树和经典的属下分类系统很不一致，基因树上的大部分分支和经典系统中的高级分类单元不相吻合，原因可能是马先蒿属花部器官发生了平行进化，而经典的分类系统过于权重这些花部形态性状。此外，发现在横断山区这一相对狭小的地域范围内，nrDNA ITS序列在马先蒿种间存在很大差异。造成此差异的原因可能有两个方面：一方面是马先蒿属的起源和分化的时间可能较早，不同的支系从其他地域先后多次迁入横断山区;另一方面可能是由于半寄生植物马先蒿中快速的分子进化造成的。 4.叶绿体基因组trnT-F区序列分析 对8个群的11种马先蒿的trnT-F区序列进行了分析，发现种间存在大量的插入/缺失序列，其中甘肃马先蒿（P. kansuensis）和大王马先蒿（P. rex）分别在trnT-trnL（UAA）和trnL–trnF基因间区发生了长达228bp和303bp碱基序列缺失，说明半寄生植物的叶绿体基因组也可能存在大量基因丢失现象。 5. GLOBOSA-like MADS-box基因的研究 对11种马先蒿属植物（8个群）中控制花瓣发育的GLOBOSA（PGLO）基因的部分片段进行了分离、克隆和测序，发现该基因在种间发生了明显的分化，但是碱基的变异主要发生在非编码区或非结构域，基因的同义突变率远高于非同义突变率，说明PGLO基因的进化受到强烈的功能制约。PGLO基因在马先蒿种间的明显分化表明：在辐射分化类群中，调节基因也可能发生了快速分化。对11种马先蒿属植物的PGLO基因树、nrDNA ITS基因树以及trnT-F基因树的比较发现：三个树图在结构上既有一致、也有相互矛盾之处，推测可能是因为这些基因具有不同的遗传体系或经历了不同的进化历史所致，另一方面说明GLOBOSA基因在探讨近缘类群系统发育关系方面的价值有待进一步验证。

横断山区的翠雀属植物:分类学和细胞学

翠雀属Delphinium L.是毛茛科中的一个大属，全世界有300－400 余种，广布于北半球温带地区。我国是世界上记载翠雀属植物种类最多的国家，尤以西南横断山区种类最为丰富。 通过文献查阅、标本室研究和野外考察，本文对我国特别是横断山区翠雀属植物的主要形态性状在居群间和居群内的变异式样进行了初步分析，认为根的形态、叶的分裂程度、植株尤其是花序轴和花梗被毛与否以及毛被类型、小苞片的形状和位置、退化雄蕊的颜色、上萼片的形状、心皮数目和种子形态特征是比较可靠的分类性状。但性状之间的相关性往往较小，即使是通常比较稳定的分类性状有时也表现出不同程度的变异，因此同一性状对于不同等级分类群的划分和在不同分类群中的分类价值常不一样。在具体的分类处理中，应具体情况具体分析，尽可能利用较多的分类学性状或性状组合。 根据上述对我国翠雀属植物主要形态性状变异式样的理解，本文主要对我国西南横断山区及其邻近一些地区的翠雀属植物进行了力所能及的分类修订：将42 种和22 变种降为异名，提出2 新组合(毛梗黑水翠雀D. potaninii var. mollipes　(W. T. Wang) Q. Yuan & Q. E. Yang 和腺毛康定翠雀D. tatsienense var. pseudomosoynense (W. T. Wang) Q. E. Yang & Q. Yuan)，澄清了直距翠雀D. tenii Lévl. 的名实问题和Munz 等学者对我国翠雀属植物标本的鉴定错误以及由此引起的我国有关翠雀属植物的地理分布的混乱; 另有两种( 硕片翠雀D. grandilimbum W. T. Wang & M. J. Warnock 和永宁翠雀D. yongningense W. T. Wang & M. J. Warnock)因未见到模式标本，故暂存疑。本文讨论到的我国翠雀属植物共有87 种、10 变种。 为了在染色体水平上了解横断山区翠雀属植物的物种形成和分化，同时增加对整个翠雀族tribe Delphineae Warming 植物染色体进化的理解，本文报道了我国主要采自该地区的乌头属Aconitum L. 30 种、1 变种共40 个居群和翠雀属 48 种、3 变种共87 个居群的染色体数目，分析了30 种、1 变种乌头属植物和 46 种、3 变种翠雀属植物的核型，发现46 种、3 变种翠雀属植物为二倍体(2n = 2x=16)，1 种(黄毛翠雀D. chrysotrichum Finet & Gagnep.)为四倍体(2n = 4x =32)，1种(螺距翠雀D. spirocentrum Hand.-Mazz.)有二倍体和四倍体两种细胞型，3 种(宽距翠雀D. beesianum W. W. Smith、裂瓣翠雀D. mosoynense Franch.和康定翠雀 D. tatsienense Franch.)的个别居群有B 染色体出现。这表明横断山区翠雀属植物的物种形成主要在二倍体水平上进行。可能由于核型直向选择（karyotypic orthoselection）的结果，我国翠雀属植物的核型就整体情况而言在属内相当一致，属内核型分化不如乌头属中明显，外部形态上显得最为原始的种类如短距翠雀 D. forrestii Diels 和毛翠雀D. trichophorum Franch.的核型与其他多年生种类的核型相比并无明显区别。尽管如此，翠雀属植物的核型在属内仍表现出一定程度的分化：在多年生种类中，大理翠雀群(D. taliense group)的种类的染色体内部不对称性(intrachromosomal asymmetry) 程度较高, 但染色体之间的不对称性 (interchromosomal asymmetry)程度偏低;一年生种类与多年生种类相比，我国唯一的一年生种还亮草D. anthriscifolium Hance 染色体之间不对称性最高，该种染色体内部不对称性程度在翠雀族中也偏高，因此就其核型的整体不对称性程度而言，在翠雀属乃至整个翠雀族中最高，而地中海分布的一年生种类的染色体内部不对称性明显增强, 但染色体之间的不对称性在翠雀族中最低。这种核型分化的系统学和生物地理学意义尚不清楚，以后需进一步研究。与乌头属相比，翠雀属植物的染色体通常较小，核型中st 染色体明显增多（可达6 对），核型的整体不对称性程度逐渐增强; 虽然乌头属牛扁亚属Aconitum subgen. Lycoctonum (DC.) Peterm.的二倍体种类也一般具有较多的st 染色体（4 对），但这些st 染色体比乌头亚属Aconitum L. subgen. Aconitum和露蕊乌头亚属Aconitum subgen. Gymnaconitum (Stapf) Rapaics 植物核型中相对应的m 或 sm 染色体以及翠雀属和飞燕草属Consolida (DC.) S. F. Gray 植物中相对应的st 或偶尔出现的sm 染色体要大。特别应当注意的是牛扁亚属中外部形态上显得最为原始的展喙乌头A. novoluridum Munz 的核型具有较多而且较大的sm 染色体，所以我们认为展喙乌头的核型保留了较多的原始性质，那些核型中具有较多st 染色体的牛扁亚属植物应当是该亚属中在核型上已比较特化的种类。这一结果不支持前人提出的乌头属植物的核型有从st 染色体进化到m 或sm 染色体的趋势的观点。就整个翠雀族而言，从现有资料看，其核型的进化趋势应当为：(1) 染色体从大进化到小, 从m 或sm 染色体进化到st 染色体;(2) 核型的整体不对称性程度逐渐增强，即核型的二型性从多年生的牛扁亚属植物到翠雀属植物的一年生的还亮草亚属Delphinium subgen. Delphinium 而愈趋明显。翠雀族植物核型的进化方向与整个毛茛科核型的进化方向看来是一致的，即都向核型不对称性增强的方向进化。

全缘叶绿绒蒿的谱系生物地理学研究

青藏高原是我国植物多样性和特有性最高的地区，其中横断山区由于复杂的地质变迁历史和独特的地貌已成为研究物种多样性的一个热点。全缘叶绿绒蒿是分布于青藏高原及其周边地区的高山植物，该物种的谱系生物地理学研究不仅有助于揭示横断山区的物种分化机制及地理分布格局的形成过程，而且有助于探讨青藏高原隆升及新生代晚期气候变化对横断山区物种遗传结构的影响。 本研究对全缘叶绿绒蒿的12 个群体、153 个个体的叶绿体DNA trnS-trnfM片段进行了序列测定，比对校正后该片段的长度为877－962 bp，其中含6 个突变位点和5 个插入缺失（两个7 bp，两个39 bp，一个6 bp）。根据这些变异，可分为12 种叶绿体单倍型（H1-H12）。全缘叶绿绒蒿在物种水平上的核苷酸多态性分别为π = 0.00152 和θ = 0.00122，单倍型多样性为HE 为0.791，群体之间的遗传分化系数FST 为0.46579。中性检测结果显示无论在物种水平还是在群体水平，都没有显著偏离中性模式，说明该物种近期没有经历明显的瓶颈效应或奠基者效应等历史事件。我们从地理上将全缘叶绿绒蒿的群体分为四个地区，即云南、川西、川北和青海地区。AMOVA 分析显示群体间的遗传分化系数FST为0.46579，大多数的核苷酸多态性来自群体内（53.42%），其次来自于地区内的群体间（40.44%），而四个地区之间的分化非常小，仅占6.14%。失配分析显示在整个物种的分布范围内呈现单峰式样（r = 0.0475, P = 0.07924），这种分布虽然是不显著的，但P 值接近显著的临界，说明可能存在不明显的扩散，但在各个地区内的群体都没有扩散的迹象。 比较单倍型的地理分布和单倍型之间的进化关系，发现川西和川北地区存在明显差异，这两个地区都拥有比较古老的单倍型，也具有地区特异的稀有单倍型，因此很可能是全缘叶绿绒蒿在冰期时的避难所。云南地区只具有一个古老单倍型H1，这种分布可能是由川西和川北避难所的南迁造成的，也可能该地区自身就是古老单倍型H1 的发源地。青海地区只有两种古老的单倍型，由于冰期后物种有往高纬度迁移的趋势，因此这个地区的单倍型可能是在冰期后由川西和川北迁移过去的。全缘叶绿绒蒿在横断山区单倍型的片段化分布及多个避难所的存在可能与该地区独特的高山低谷相间地貌以及受多次冰期影响有密切关系。

秦岭苔类植物的研究和中国剪叶苔属（Herbertus S. Gray）的分类学修订

本论文包括两部分的内容，第一部分是秦岭苔类植物的区系研究，第二部分是中国剪叶苔属Herbertus的分类学修订。 秦岭位于我国的中部，东经104º30´～112º52´，北纬32º50´～34º45´N，约76 500 km2。它主要位于陕西省的南部地区，并包括了河南、甘肃和湖北的部分县、市。秦岭的最高峰是太白山，海拔3 767米。秦岭是长江和黄河的分水岭，也是我国温带和亚热带气候的过渡地带。 本研究包含了对自19世纪开始对秦岭苔藓植物的主要采集活动的回顾，和截止2008年以来对秦岭苔类和角苔类植物报道的总结和分析，且首次给出了一份秦岭地区详细的苔类植物的名录，并包括了各个种在秦岭地区的详细分布。根据目前的研究，现已知秦岭的苔类植物有226种（包括种下单位，以下同），其中角苔纲1科3属6种，苔纲30科59属220种；提出了1个新异名：Radula constricta Steph.被处理为Radula lindenbergiana Gottsche var. atypa Massalongo的异名；并提出了1个新组合Metzgeria pubescens var. kinabaluensis (Kuwah) F.X. Li & Y. Jia；发现秦岭新分布的苔类有78种。根据种数，秦岭地区苔类的优势科为光萼苔科（34种），其次为耳叶苔科（23种），裂叶苔科（23种）和羽苔科（19种）。 通过对这些种地理成分的统计，发现秦岭苔类的地理成分以北温带成分为主，占35.05%；其次是东亚成分占到31.78%，这两种地理成分在秦岭占了很大比例，高达66.83%。热带成分相对较少，有22种，占到10.29%。对于苔类来说，中国特有成分在秦岭地区较多，已知有34种，占到15.89%。说明秦岭地区苔类地理成分以温带为主，热带成分占少量比例，且秦岭地区的特有性也比较高。 文章第二部分是对中国剪叶苔属Herbertus S. Gray的分类学修订。剪叶苔属隶属于剪叶苔科，是一个古老而自然的类群，广泛分布于热带和南北温带地区。剪叶苔属植物由于其叶横生或近于横生，侧叶2裂，腹叶2裂或部分不对称3裂，并具假肋，叶细胞具大的三角体而明显区别于苔类的其它属。虽然这个属的概念比较清楚，但在属内种间的划分上存在较大的问题，是苔类中分类较混乱的一个类群。剪叶苔属种的概念多基于叶片形态，包括裂瓣的顶端细胞和假肋的形态及叶基盘边缘附属物的形态。但这些形态特征具很大的可塑性，性状不稳定，造成该属种的概念很模糊。目前全世界剪叶苔属约100余种。中国剪叶苔属的种类尚不确定，《中国苔藓志》中报道了中国有25种l亚种，但Juslen在2006年对亚洲剪叶苔属的修订中，提到中国分布的仅有6种。二者的研究中都存在有一些疏漏和不足之处，对有些种还有争议；且他们的研究中引证的标本都很少，不能全面反映中国剪叶苔属的种类和分布情况。 本研究着手于中国的剪叶苔属，从模式标本入手，从模式标本入手，结合对前人文献中引证标本的查阅，并检视了全国各大标本馆收藏的大量该属的普通标本，对于分类归并上有争议的种，采用扫描电镜和分子生物学的手段进行实验性的研究，对中国的剪叶苔属进行一个全面系统的分类学修订。期望通过本研究，明确中国剪叶苔属的种类和分布情况，为东亚乃至世界剪叶苔属的分类修订提供一份翔实的资料。共查阅了剪叶苔属26个种的模式标本，并检视了中科院北京植物研究所、华南植物园和深圳仙湖植物园馆藏的大量该属植物标本，约600余份。 通过本研究，提出2个新异名：将H. buchii Juslén和H. longispinus var calvs Massalongo处理为H. dicranus (Taylor) Trevis.；将樱井剪叶苔H. sakuraii (Warnst.) S. Hatt.（原并入H. dicranus）和H. minimus Horik.（原并入H. dicranus）重新提出；发现1个中国新分布：H. setigerus (Steph.) H. A. Mill.；确认中国的剪叶苔属17种1亚种：剪叶苔H. aduncus (Dicks.) Gray，剪叶苔纤细亚种H. aduncus subsp. tenuis (A. Evans) H. A. Mill.et E. B. Bohrer，H. armitanus (Steph.) H. A. Mill.，南亚剪叶苔H. ceylanicus (Steph.) Abeyw.，长角剪叶苔H. dicranus (Taylor) Trevis.，高氏剪叶苔H. gaochienii Fu，广东剪叶苔H. guangdongii P.J. Lin & Piippo，卵叶剪叶苔H. herpocladioides Scott. et. Miller，红枝剪叶苔H. huerlimannii Miller，细指剪叶苔H. kurzii (Steph.) H. A. Mill.，长肋剪叶苔H. longifissus Steph.，长刺剪叶苔H. longispinus Jack et Steph.，H. minimus Horik.，长茎剪叶苔H. parisii (Steph.) H. A. Mill.，多枝剪叶苔H. ramosus (Steph.) H. A. Mill.，樱井剪叶苔H. sakuraii (Warnst.) S. Hatt.，短叶剪叶苔H. sendtneri (Nees) Lindb.和H. setigerus (Steph.) H. A. Mill.。本研究还在扫描电镜下观察了H. armitanus、长角剪叶苔H. dicranus和多枝剪叶苔H. ramosus的孢子形态。对于剪叶苔属的修订，还需要更多模式标本的借阅，随着研究深入，剪叶苔属的种类可能会有大量的减少，中国剪叶苔属的种类也将会有一定的减少。

Strong, low frequency (decadal) environmental fluctuations during the 20th century in the North Pacific Ocean, on the Washington coast, and in Puget Sound

At decadal period (10-20 years), dynamic linkage was evident between atmospheric low pressure systems over the North Pacific Ocean and circulation in a Pacific Northwest fjord (Puget Sound). As the Aleutian low pressure center shifts, storms arriving from the North Pacific Ocean deposit varying amounts of precipitation in the mountains draining into the estuarine system; in turn, the fluctuating addition of fresh water changes the density distribution near the fjord basin entrance sill, thereby constraining the fjord's vertical velocity structure. This linkage was examined using time series of 21 environmental parameters from 1899 to 1987. Covariation in the time series was evident because of the strong decadal cycles compared with long-term averages, interannual variability, and seasonal cycles.

东灵山森林生态系统若干水分问题的研究

东灵山地区年均降水量659.7mm，单次降水以雨量小、雨强低的降水为主。水汽压（年均17.7mb）、相对湿度（年均66％）的季节变化呈现生长季高、冬季低的趋势。年均蒸发量1019.5mm;气温、风速、日照时间和水压与月蒸发量和日蒸量相关显著;气温、日照时间和水压分别在11-6月、7－8月和9－10月为决定蒸发量的首要因子。枯枝落叶层、土壤层湿度主要受前十日降水量和坡向影响。 植物体含水量生长季节较高，冬季较低;含水量随径级的增大而降低。六个灌木树种的平均含水量大小顺序为：毛榛（48.62%）最高荆条（36.32%）最低;七个乔木树种水分含量为油松，56.14%;蒙椴，54.19%;华北落叶松，52.91%;五角枫，43.64%;辽东栎，41.87%;棘皮桦，41.13%;大叶白腊，37.79%。几种植被类型的储水量为：辽东栎林，82.08mm;华北落叶松林，47.35mm;混交林，34.60mm;油松林，31.33mm;灌丛，12.40mm。各树种叶片日最低水势的季节均值为：辽东栎，-16.1bar;五角枫，-15.8bar;大叶白腊，-15.1bar;糠椴，-13.4bar;棘皮桦，-12.3bar;蒙椴，-12.2bar。叶片水势的日间变化均呈一“V”形曲线;光照在叶片水势的日间变化中起着决定性作用。 96年各树种平均单株树干茎流量为辽东栎，30.3mm(4.19%);华北落叶松，16.1mm(2.22%);油松，8.9mm(1.23%);棘皮桦，2.9mm(0.40%)。两个生长季各林分冠层的水量平衡为：辽东栎林，树干流茎量101.87mm(9.18%)，穿透降水量823.08mm(74.15%)，截留量185.05mm(16.67%);华北落叶松林，树干径流量66.88mm(6.03%)，穿透降水量836.92mm(75.40%)，截留量206.20mm(18.58);混交林，树干径流量50.13(4.52%)，穿透降水量846.78mm(76.29%)，截留量212.20mm(19.12%);油松林，树干径流量33.90mm(3.05%)，穿透降水量934.88mm(84.22%)，截留量141.22mm(12.72%)。多元回归分析表明，树干流茎量S与降水量P和前24小时降水量P_1呈显著正相关关系;穿透降水量T与降水量P和最大雨强M正相关显著。附加截留量与降水时间成正比。 枯枝落叶层的生物量为：油松林，25.56t/hm~2;华北落叶松林20.01t/hm~2;辽东栎林，8.31t/hm~2;混交林，7.98t/hm~2。枯枝落叶层的平均实际持水量和有效持水量均以油松林最大，其次是华北落叶松林，而混交林和辽东栎林较低;枯枝落叶层的实际持水量和有效持水量的季节变化分别与前十日降水量P10成正相关和负相关关系。枯枝落叶层的截留量为油松林＞华北落叶松林＞辽东栎林＞混交林;油松林（145.632mm和90.800mm）混交林(61.816mm和54.504mm)。油松林、辽东栎林、混交林和华北落叶松林去除枯枝落叶层后，土壤入渗量比对照平均降低100mm以上;表层土壤含水量分别比对照土壤下降了6.26、18.26、15.06和15.07个百分点。地表径流量分别增加了，辽东栎林34.299mm(603%)和15.816mm(525%);油松林14.593mm(732%)和10.584mm(1321%);混交林12.004mm(181%)和7.275mm(364%);华北落叶松林3.555mm(118%)，3.275mm(229%)。96年生长季，各土壤流失量分别增加了：油松林172.751t/hm~2(124倍);辽东栎林836.500t/hm~2(119倍);混交林172.499t/hm~2(47倍);华北落叶松林11.557t/hm~2(11倍)。表层土壤容重分别增加了：油松林15.0%和20.6%，辽东栎林18.4%和28.2%，混交林11.5%和38.5%，华北落叶松林4.3%和17.1%。 0-60cm深度土壤容重平均值的大小顺序为：草地>灌丛>辽东栎林>油松林>混交林>华北落叶松林;而土壤孔隙度的大小顺序为华北落叶松林>混交林>油松林>辽东栎林>灌丛>草地。两个生长季为土壤实际储水量的均值：油松林，124.45mm，78.62mm;辽东栎林，131.23mm，87.72mm;混交林，180.41mm，113.90mm;华北落叶松林，165.53mm，127.95mm;灌丛，172.50mm，89.81mm;草地，152.92mm，89.59 mm分别比干旱年份97年高出45.83mm、43.51mm、51.63mm、37.58mm、82.69mm和63.33mm。两个生长季的地表径流量为草地，30.930mm(2.79%);灌丛，16.321mm(147%);油松林，2.911mm(0.26%);辽东栎林，8.703mm(0.78%);混交林，8.625mm(0.78%);华北落叶松林，4.447mm(0.40%)。油松林、混交林和华北落叶松林地表径流量与降水量P(mm)和最大雨强(mm/h)正相关显著;而辽东栎林、灌丛和草地的地表径流量则与降水量P(mm)、平均雨强Q(mm/hr)和最大雨强M(mm/hr)三者之间呈显著正相关关系。与草地相比(1220.093kg/hm~2，100％)，灌丛、辽东栎林、混交林、油松林和华北落叶松林96年生长季的土壤流失量分别降低了85.05%、94.26%、96.99%、98.86和99.14%。 降水量是影响小流域径流量时间变化的主要因素;南沟和马牙石沟96年的径流量分别是97年的8.19倍和7.87倍，而径流深(46.25mm，52.75mm)分别比97年(5.65mm,6.70mm)高出40.60mm和46.05mm。两个小流域由于面积的差异而使南沟两年的径流量分别比马牙石沟高出2773.136m~3(13.15%)和235.434m~3(8.79%)。96年和97年马牙石沟径流深比南沟高出6.5mm(14.05%)和1.05mm(18.58%)。在地处大陆性季风气候区的东灵山地区，用0.010m~3/min/km~2/hr能较好地分割小流域的洪峰和基流。在五次暴雨水文曲线中，马牙石沟的快速径流量分别比南沟高出25.00%到143.33%。五次洪水水文响应R的平均值南沟为0.218%，马牙石沟为0.404%;与海洋性气候地区相比，东灵山地区小流域的R值要低一到两个数量级。马牙石沟洪峰流量Qp的平均值为418.772L/min要比南沟(281.191L/min)大48.9%。东灵山地区小流域的洪水径流过程可分为三种类型。

A numerical simulation of cool/wet and warm/wet episodes in the western United States

Wintertime precipitation in the mountains of the western United States during a warm or cool period has a pronounced influence on streamflow. During a warm year, streamflow at intermediate elevations responds more immediately to precipitation events; during a cold year, much of the discharge is delayed until the snow melts in spring and summer. Previous efforts at studying these extremes have been hampered by a limited number and length of observational analyses. In this study, we augment this limited observational record by analyzing a simplified general circulation model.

Satellite passive microwave observations of the upper Colorado River snowpack

Seasonal snow cover in the mountains of the Upper Colorado River Basin is a major source of water for a large portion of the southwestern United States. The extent and amount of this snowpack not only reflects changes in weather patterns and climate but also influences the general circulation through modification of the energy exchange between land and atmosphere. ... Satellite observations and remote sensing techniques can enhance the standard snowpack observations to provide the temporal and spatial measurements required for understanding the role of snow in the surface energy balance and improving the management of water resources.

北京东灵山地区森林植物养分利用效率研究

本文选择东灵山地区具有代表性的11种植物，研究了植物叶片养分元素动态特征以及各个层次物种、生活型和生境等对植物叶片养分元素再吸收的影响。主要结论如下： 1、不同物种间、以及相同物种在不同森林类型内的叶片C素含量变化程度较小;11个物种之间叶片N素养分浓度差很大，但各种植物叶片的N素含量的季节变化比较一致，大多数情况下表现为单峰型或双峰变化曲线;各种森林类型中11种植物叶片P的最高含量都出现在生长初期，以后开始下降。 2、在物种水平、养分再吸收是一种重要的养分保存机制，N素和P素再吸收率大约为50%，对这两种养分元素而言，相同生境下生长的不同植物种的养分再吸收率不同，存在显著差异，而同一植物种不同生境下养分再吸收率之间也存在差异，而S素的差异则不显著。 3、同一生活型在不同的森林类型中养分再吸收率差异不明显，同一森林类型中不同生活型的养分再吸收率差异也不明显;高养分再吸收率不是低养分环境所选择的优势性状，低养分环境中的物种主要通过延长叶片寿命和加强低养分浓度状况下的物质合成来适应低养分环境。 4、除了土壤pH值外，土壤容重、土壤有机质、土壤全氮、土壤阳离子交换量在三种生境下都表现出一定的差异性。华北落叶松林生境下的土壤养分含量较丰富，其次是落叶阔叶混交林，辽东栎林相对前二种生境其土壤养分相对低一些，但在三种生境之间养分元素再吸收率差异不显著，植物养分再吸收没有或微弱地受控于土壤养分获得的能力。

Changes in mass balance of South Cascade Glacier, North Cascades, 1959 to 1994

EXTRACT (SEE PDF FOR FULL ABSTRACT): Annual, winter, and summer mass balance measurements at South Cascade Glacier in the North Cascade Mountains of Washington State constitute a continuous time series 36 years long, from 1959 to 1994. ... The long-term trends at South Cascade Glacier are decreased winter accumulation and increased summer ablation, neither of which is conducive to glacier growth, so the trend in the Pacific Northwest is clearly away from an ice-age type of climate at the current time. The data also demonstrate that a glaciologically significant long-term change in snow precipitation can occur rapidly, in as short an interval as 1 year, much more rapidly than changes in temperature.

Potential solar radiation at H.J. Andrews Experimental Forest, Oregon

EXTRACT (SEE PDF FOR FULL ABSTRACT): Potential (clear-sky) radiation receipt is modeled for the slopes of the H.J. Andrews Experimental Forest Long-Term Ecological Research site in the foothills of the southern Cascade mountains of central Oregon. The modeling method developed by Williams is selected and applied to the forest area for the times of the solstices and equinox as well as mid-month times in January, February, April, and May in order to completely characterize the seasonal change of potential radiation at the location. ... It seems that Lookout Creek approximately divides the Andrews Forest into an area of relatively high potential radiation to the north of the creek and relatively lower potential radiation values to the south of the creek. Potential radiation values seem to be associated with the Andrews GIS data layers of debris flows and predominant tree species zones.

长白山自然保护区北坡森林结构、植物多样性与碳储量40余年的变化

长白山自然保护区始建于1960年，位于北坡的红松针阔叶混交林森林生态系统是我国东北地区典型温带地带性森林植被之一，面临着全球气候变化和人类干扰的双重影响。 本研究以间隔43年的野外调查数据为基础，对1963年和2006年的长白山自然保护区北坡海拔800~1700m的森林植物群落进行对比分析，得到该区域的森林结构、植物多样性与碳储量的变化特点，讨论森林动态变化与人类活动、气候变化的关系，评价长白山自然保护区的保护效果： 对长白山北坡森林沿海拔梯度的森林结构和植物多样性的分析表明：群落的整体空间格局保存完好，植物种类变化不大，乔木层的建群种的种类基本不变，植物多样性与海拔高度呈负相关关系;林下层植物多样性受小环境影响，与海拔高度无明显相关。 以红松（Pinus koraiensis）针阔混交林、红松针叶混交林和云冷杉暗针叶林三种类型为单元分别研究各森林类型的多样性变化：α多样测度选择物种丰富度、Shannon-Wiener和Pielou均匀度指数，较好体现了样地内发生的多样性变化，灌木层和草本层多样性明显下降，一些稀有种和药用物种消失，红松等原优势物种有衰退趋势，阔叶树比例增大;β多样性测度选取Cody指数，体现出海拔梯度上的植被空间格局细节变化，演替层特别是阔叶树的物种更替变化有向高海拔移动的趋势。 对森林生态系统各层次碳储量进行估算：乔木层和灌木层采用维量法，对灌木层自建生长回归方程;草本层、枯枝落叶层采取收获法;植物细根采取根钻法;土壤采取土壤深度加权法。碳密度估算结果都与前人研究结果相似。各类型植被碳库总碳密度都达到170 t/hm2，远远高于国内平均森林植被碳库密度值44.9 t/hm2。 乔木层43年来的碳储量变化都无显著性差异，但仍表现出：阔叶树种碳储量上升，特别在高海拔类型这种变化更加明显;针叶树种碳储量在暗针叶林内大幅下降;树干的碳库分配比例都有所减少，表明植被碳库正存在向不稳定性方向发展的趋势。针阔混交林和暗针叶林的土壤碳储量，与植被碳库出现相反的变化趋势，整体碳库保持在一个相对平衡的状态。 推测造成这种变化的原因是：禁止砍伐等保护措施的实施，基本保存了乔木层垂直分布格局，而气候变暖使阔叶树种比例大幅增加，采集松籽等人类生产及旅游活动对林下层植被影响破坏较大。提议加强保护区内管理力度和规划，以减缓长白山北坡森林群落的不稳定变化趋势。

大巴山两种水青冈林的群落特征分析

水青冈林是欧洲、北美东部和日本温带地区最主要的地带性植被之一。在我国，水青冈林仅分布在亚热带山地。因此，无论其物种组成，还是其群落特征都具有明显的区域特点。然而，有关我国水青冈林群落特征的研究还相对较少。大巴山是我国水青冈林分布最集中的地区之一，保存有较大面积的原始水青冈林。本文通过样方调查和植物群落数量特征统计分析的方法，研究了当地巴山水青冈群落和米心水青冈群落的物种多样性特征和群落结构与动态。主要结果如下： 巴山水青冈群落7个样地中，共记录到维管束植物77科、142属、217种。乔木层以壳斗科、杜鹃花科等科为主;灌木层以蔷薇科、忍冬科以及乔木树种的幼树为主;草本层以苔草属植物及普通鹿蹄草占优势。群落区系地理成分划分为16个类型及亚型。不同多样性指数的大小在不同层次有所不同。阳坡、半阳坡的物种多样性高于阴坡;不同层次的物种多样性与海拔、土壤特征的回归关系不同。群落建群种和乔木层主要树种的重要值与物种多样性主要表现为负相关关系。灌木层物种多样性主要受到环境因素的影响，而乔木层和草本层物种多样性更明显地受到环境因子和群落自身特征的双重影响。 巴山水青冈群落的乔木层成层明显。根据树冠高度分布可以将其划分为两个亚层，第一亚层高度约为19-27m，第二亚层高度约为5-9m。高位芽植物在群落生活型谱中所占比例最高，其次是地下芽植物、地面芽植物、一年生植物和地上芽植物。巴山水青冈的株数－高度、株数－胸径分布曲线均呈现两头高、中间低的格局，中间高度和中间径级的植株数量很少。 米心水青冈群落4个样地中，共记录到维管束植物74科、140属、197种。乔木层以壳斗科、蔷薇科等科为主;灌木层以蔷薇科、忍冬科等占优势;草本层主要由莎草科、菊科和百合科等科组成。群落的区系地理成分一共划分为18个类型及亚型。除物种丰度外，物种多样性各个指数的顺序均为草本层>乔木层>灌木层。乔木、灌木、竹子的多度和盖度（乔木的盖度以胸高面积代替）均与物种多样性密切相关。 根据树冠高度可将米心水青冈群落的乔木层划分为两个亚层，第一亚层高度约为16-22m，第二亚层高度约为5-9m。近半数乔木物种在群落中呈簇生状。生活型谱中，高位芽植物占优势，其次是地下芽植物、地面芽植物、一年生植物，没有地上芽植物。米心水青冈的实生幼苗十分匮乏，幼树以萌生树为主。其株数－高度、株数－胸径分布曲线呈递减趋势，幼龄个体数＞中龄个体数＞老龄个体数。