植物克隆性在生态修复中的意义：鄂尔多斯高原赖草和沙鞭的案例

克隆植物通过克隆生长能够很好的适应异质性的生境。在进行植被修复的研究和实践中，注意发扬或引进具有重要资源价值的克隆植物是重要的恢复生态学思考和途径。本文主要应用实验生态学的方法，通过对鄂尔多斯高原不同克隆植物克隆性及其对水分条件的反应的比较，以及对不同克隆植物抵抗风蚀和风蚀坑修复的能力的比较，探讨克隆植物对干旱(水分条件)及风蚀的适应机制，从而对克隆植物的克隆性在生态修复中的意义进行了研究和阐述。 　　对不同水分条件下赖草(Leymus secalinus (Georgi.) Tzvel)和沙鞭(Psammochloa villosa (Trin.) Bor)克隆性的研究表明：克隆生长开始时间和克隆生长率二者与克隆植物新产生子代分株数量之间存在着显著的相关关系，说明克隆生长开始时间和克隆生长率能够作为准确评价克隆性的指标;相对于沙鞭来说，赖草具有更强的克隆性，表现在它的早的克隆生长开始时间、高的克隆生长率，并且这种差异可以被水分条件所修饰;植物的克隆性对水分条件具有较强的可塑性，这种可塑性具有种间差异。相对赖草来说，沙鞭能更好地适应干旱条件。 　　克隆植物植株有两种繁殖体类型，分株和种子。本研究对分别从分株来源和种子来源的赖草与沙鞭植株在不同水分条件下生长状况及克隆性进行了比较，结果表明：水分的增加，有利于赖草的生长;而对于沙鞭来说，水分抑制了分株来源的沙鞭植株的生长，但对种子来源的沙鞭植株的生长有着促进作用。克隆植物的克隆性在水分条件较好的情况下能够得到更好的表达。不同来源有赖草植株之间克隆性没有明显差异;对于沙鞭来说，分株来源的沙鞭植株克隆性受水分条件的影响不明显，但水分有利于种子来源的沙鞭植株克隆性的表达。说明不同繁殖体类型来源的植株，克隆性对水分的反应格局存在着一定的差异。分株来源的沙鞭植株对干旱条件具有比种子来源的植株更强的适应性。 　　通过对沙鞭和赖草实生幼苗在不同风蚀程度下生长状况的比较，结果表明二者幼苗在抵抗风蚀时采取不同的策略。风蚀显著降低了赖草产生新生分株的能力，而对沙鞭潜在分株数没有显著影响。赖草实生幼苗生长状况在轻中度风蚀条件下与对照处理没有显著差异，说明对风蚀具有较强的抵抗能力，其策略可能是风险分担，赖草具有的强克隆性使之能快速产生新的子代分株，从而分担了风蚀造成的风险;沙鞭实生幼苗的生长状况受风蚀影响较为明显，但风蚀没有能对其产生潜在分株(芽)的能力产生显著的影响，说明沙鞭实生幼苗对风蚀可能采取的是通过芽的产生贮存资源、逃避风险、等待机会的策略。赖草和沙鞭对风蚀所采用的不同适应策略，可能会影响到二者在自然条件下种群更新方式的选择。 　　为了探讨克隆植物对风蚀坑修复能力及机理，研究了沙鞭和赖草对种群内风蚀坑的修复过程，结果表明：合轴型克隆草本赖草具有比单轴型克隆草本沙鞭更强的植被修复能力，能够在风蚀坑中产生更多的新生分株，这主要归功于赖草的强克隆性，而赖草间隔子的可塑性反应也有利于将更多的新生分株放置在风蚀坑内。二者进行植被修复的机理有所差异，赖草对风蚀坑的修复主要是通过周围根茎扩展进入坑中，然后产生新的分株;而沙鞭不仅可以通过周边根茎进入产生新的分株，同时也可以通过刺激深层休眠芽来产生新的分株。二者都能在风蚀坑中产生比自然条件下更多的分株，以更好利用风蚀坑中充足的光照;但同时这些分株的生长也受到风蚀坑中养分条件的制约，生物量和生长状况都不如自然条件下形成的分株。 　　 　　

植被生产力与植物克隆性的样带分析

克隆植物存在于自然界几乎所有类型生态系统，在群落和生态系统中起着重要作用。作为植物群落的重要组分，克隆植物势必深刻地影响群落的结构和功能。揭示克隆植物在不同类型生态系统中的重要性及其与环境因子的关系是克隆植物生态学研究的重要内容。 本研究以东北样带为平台，通过采用野外植物和土壤调查，结合2006年23期500 m MODIS NDVI数据，重点分析环境因素和群落生产力与克隆植物丰富度和重要性的关系。主要结论如下： 1．沿东北样带自西向东的不同植被类型中，克隆植物出现的频率和重要值呈现降低的趋势，具体体现为：典型草原 > 荒漠草原 > 草甸草原 > 农田 > 森林。克隆植物丰富度、重要值和相对物种数均与海拔呈显著相关，但这种关系随克隆构型发生变化。 2．群落中克隆植物物种丰富度与土壤有机碳、全氮和全磷均有显著的相关关系，但与全钾并不呈现显著相关关系。通径分析表明，在三种草原植被中，土壤成分对克隆植物重要性的影响强度随草原类型变化而变化。 3．植被生产力与年均降水量和年均日照时数显著相关;虽然植被生产力与年均温度没有显著的相关性，但与温度季节性变化呈显著相关;植被生产力与降水和温度季节性的相关性随植被类型发生变化。 4. 就整个东北样带而言，植被生产力与群落中总的物种丰富度和克隆植物丰富度呈显著正相关，但与不同克隆构型克隆植物的丰富度相关关系不一致。在不同植被类型中，生产力与克隆植物丰富度没有相关关系，但与克隆植物重要值呈现不同相关关系。具体而言，克隆植物重要值与植被生产力的相关性在荒漠草原表现为正相关，在典型草原和草甸草原呈负相关，而在农田和森林没有显著相关性。 在土壤环境相对贫瘠和植被生产力水平较低的条件下，克隆植物可能比非克隆植物具有更强的适应能力，并在群落次生演替过程中起重要作用。在高海拔、养分贫瘠的群落中，克隆植物出现频率较高。在荒漠草原，由于土壤贫瘠、扰动频繁，因此克隆植物在群落中的重要性较高，在生产力水平高的植物群落中克隆植物重要性较高;在典型草原和草甸草原，由于土壤养分等条件的改善，克隆植物在群落中的重要性降低，在生产力水平高的植物群落中克隆植物重要性较低;在农田和森林群落中，环境质量最好，克隆植物在群落中的重要性低，对群落的结构和生产力不构成显著影响，因此克隆植物重要性与生产力相关性不显著。

克隆整合对植物竞争力和群落结构的影响

某些克隆植物通过克隆整合能够很好的适应逆境或快速扩张。基于克隆整合，研究克隆植物的抗逆性、入侵性及其对群落结构的影响在很多方面值得深入。本文主要应用实验生态学的方法，分别在野外或温室以沙鞭、空心莲子草和羊柴为主要研究对象，研究克隆整合对处于逆境生长条件下克隆植物生长的影响;克隆整合对入侵植物竞争力和被入侵植物群落组成的影响;克隆整合对沙地群落结构和初级生产力的影响，探讨克隆植物对风蚀和水淹的适应机制、入侵克隆植物的入侵机制以及对群落组成和结构的影响机制。主要结论如下： 1. 沙鞭分株的叶片数目和生物量跟沙鞭根状茎的埋藏深度高度正相关，当根状茎被暴露在空气中时，上面所依附的分株要么死亡，要么长势很弱。每样方内沙鞭的分株数目、叶片数目和总生物量随风蚀强度的增加而降低。在对照和短期风蚀中，根状茎连接并不影响上述指标，但是在长期风蚀下，根状茎连接的作用会增强。根状茎连接能够减轻风蚀对沙鞭的负面影响，这很有可能是因为遭受风蚀胁迫的分株从那些没有遭受风蚀侵害的分株那里获得了水分和光合产物的资助。本研究首次证实了保持根状茎连接有助于提高干旱区植物抵御风蚀的能力。 2. 水淹会降低空心莲子草先端分株的生长;克隆整合显著增强了空心莲子草先端分株的生长和繁殖，但降低了基端分株的生长和繁殖。最终，克隆整合并不影响整体空心莲子草克隆片段的生长表现，这预示当空心莲子草从陆地生境向水生生境扩散时，克隆整合对其总体没有净收益。我们认为空心莲子草在由陆地扩张到水域时，可能拥有一种“双刃剑”机制：当处于水生生境中的先端分株得到处于陆生生境中的基端分株的资源支持时，先端分株能够增强自身生长;当因外界扰动导致二者间相连匍匐茎断裂后，陆生生境中的基端分株能够快速增强自身的匍匐茎和分株生长。这种机制可能使得空心莲子草很好的适应高度干扰或高度异质生境，从而增强了其入侵性。 3. 竞争显著降低了空心莲子草先端分株的光系统II中的最大量子产额(Fv/Fm)和生长（生物量、分株数目、叶片数目、总匍匐茎长度和总叶面积），但并不影响高羊茅的生物量。匍匐茎连接显著增强了空心莲子草先端分株的最大量子产额和生长。然而，这种连接效应在竞争时的作用要比非竞争时的作用小的多，而且匍匐茎连接并没有改变空心莲子草的相对邻体效应。与非竞争环境相反，在竞争条件下匍匐茎连接会降低空心莲子草对根系的生物量投资。克隆整合可能对提高空心莲子草的竞争力帮助不大，但是对其开拓空旷领地却非常重要。这些结果预示空心莲子草的入侵性可能和其克隆整合作用有密切关系。 4. 克隆整合显著增强了空心莲子草在群落中的扩张能力，但并没有提高其抑制整体群落物种的能力。相比低密度播种群落，生长在高密度播种群落中的空心莲子草长势明显要弱，高密度播种群落具有更强的抵御入侵的能力。在低密度播种群落中，相比切断群落内外空心莲子草相连匍匐茎，如果保持其连接，优势物种的地上生物量会降低而次优势物种的地上生物量会增加，进而群落的丰富度会得到提高。实验结果预示克隆整合能够增强入侵物种在建植群落中的扩张速度，并能够修饰其在群落结构上的影响，改变群落中单个物种的生长表现。 5. 克隆整合显著增强了羊柴在沙地植物群落中的分株数目，但并没有提高其地上生物量。羊柴分株数目的变化受不同处理因素的影响，在加氮的处理中分株数目为最大，切断处理中为最小。在群落主要组成物种中，克隆整合显著影响了烛台虫实的地上生物量，而其它主要物种的地上生物量则不受处理因素影响。克隆整合并没有影响沙地群落的物种多样性，但会显著影响沙地群落的初级生产力，尤其是添加氮肥以后。