Efeito do treino de discriminação simples sobre o repertório de pareamento ao modelo por identidade de um macaco-prego (Cebus apella)

Foi investigado como o treino de Reversões Repetidas de Discriminações Simples (RRDS) poderia facilitar a aquisição do desempenho de pareamento ao modelo por identidade (IDMTS). Utilizou-se um macaco-prego macho, com pouco mais de um ano de idade, com treino prévio de pareamento ao modelo por identidade. Foram utilizados dois conjuntos: A com quatro e B com cinco estímulos. A tarefa de IDMTS com atraso zero e com quatro escolhas com o Conjunto A foi usada como linha de base, utilizando razão três nas respostas de toque. Foi feito treino de RRDS com cada um dos pares possíveis do conjunto B. Depois das RRDS, testou-se o par em tentativas de pareamento ao modelo misturadas à linha de base. O desempenho na discriminação simples entre os pares de estímulos do conjunto B variou quanto ao número de sessões para atingir o critério de seis corretas em um máximo de 12 tentativas. No IDMTS com cada par do conjunto B, o critério foi atingido em 9 sessões na primeira etapa e 12 sessões na segunda etapa. Porém, houve erros nas tentativas de IDMTS na primeira fase da terceira etapa, quando os estímulos do conjunto B compuseram tentativas com quatro escolhas. O aumento de acertos no IDMTS nas tentativas do conjunto B ocorreu com a substituição de um dos estímulos, mostrando problemas de discriminabilidade entre o estímulo eliminado e os demais. Discute-se um possível conflito entre as topografias de controle selecionadas pelas RRDS.

Generalidade da aprendizagem em situações de uso de ferramentas por um macaco-prego, Cebus Apella

Estudos sobre o uso de ferramentas em primatas do gênero Cebus divergem sobre se esta habilidade seria do tipo associativa ou "por compreensão". Estudos mostraram que o uso de ferramentas aprendido em um contexto pode se transferir para outros contextos, indicando que algo além da aprendizagem "estímulo-e-resposta" estaria envolvido. Neste estudo um macaco-prego foi exposto a duas situações problema, uma em que o animal precisava encaixar duas varetas para alcançar um pedaço de alimento e outra em que o animal precisava encaixar outro modelo de varetas para golpear um equipamento. Os resultados mostraram que a resolução do primeiro problema facilitou a resolução do segundo, indicando que em novas situações respostas anteriormente bem sucedidas se tornam mais prováveis.

Testes de identidade generalizada com objetos em macaco-prego (Cebus apella)

Macacos-prego demonstram identidade generalizada (IG) quando os testes são precedidos de treino de discriminações simples com mudanças sucessivas (DSMS) da função dos estímulos usados nos testes. O presente estudo avaliou se esse efeito facilitador deve-se exclusivamente ao contato prévio com os estímulos. Submeteu-se um macaco-prego a quatro testes de IG com objetos: Teste 1 - diretamente com estímulos novos em uma tarefa de discriminação condicional por identidade; Teste 2 - com os mesmos estímulos do teste anterior após o treino de indução de controle condicional via DSMS; Teste 3 - com estímulos novos previamente manipulados livremente pelo sujeito; e Teste 4 - com os mesmos estímulos do Teste 3 após terem sido apresentados em treino de DSMS. O desempenho do sujeito atingiu o critério de aprendizagem nos testes 2 e 4. O treino de indução de controle condicional via DSMS com os estímulos de teste foi mais efetivo para produzir IG do que a livre manipulação.

Desenvolvimento do dimorfismo sexual em espécies de macacos-prego, gênero Cebus Erxleben, 1777 (Primates, Cebidae)

Os trabalhos sobre dimorfismo sexual em Cebus disponíveis na literatura apontam Cebus apella como a espécie mais dimórfica do gênero. Contudo, vale ressaltar que diversas espécies de macacos-prego eram consideradas anteriormente subespécies de C. apella, sendo analisadas em conjunto nestes estudos. O arranjo taxonômico que segui neste estudo considera tais táxons como espécies válidas, com considerável grau de diferenciação morfológica. A maior parte destes estudos utilizou somente exemplares adultos, assumindo que os indivíduos cessariam seu crescimento assim que a sua dentição estivesse completa. A falta de estudos sobre idades anteriores à idade adulta pode resultar em um entendimento incompleto sobre a natureza do dimorfismo sexual, pois níveis similares deste dimorfismo podem ser gerados por diferentes processos ontogenéticos, refletindo causas evolutivas distintas. Com base nestas informações, os objetivos do presente estudo foram verificar as diferenças sexuais cranianas e no grau de desenvolvimento dos tufos do capuz da cabeça ao longo da ontogenia de seis espécies de macacos-prego, todas pertencentes ao subgênero Sapajus (Cebus apella, C. macrocephalus, C. libidinosus, C. cay, C. nigritus e C. robustus) e confrontar os resultados obtidos entre as espécies para constatar se existem diferenças interespecíficas. Para tanto, examinei 774 espécimes depositados em coleções científicas brasileiras. Mensurei 20 variáveis craniométricas, examinei 12 caracteres cranianos discretos e estabeleci quatro estados de caráter para o grau de desenvolvimento dos tufos do capuz. Avaliei o dimorfismo sexual através do teste t de Student com ajustamento de Bonferroni e empreguei Análise de Componentes Principais (ACP), seguida de Análise de Função Discriminante (AFD) para testar a significância dos agrupamentos etários (infantes, jovens, subadultos e adultos, sendo este último grupo dividido em AD1 e AD2 para C. apella). Os resultados mostraram que diferenças sexuais cranianas podem ser evidenciadas no subgênero Sapajus somente a partir da idade subadulta (aproximadamente 3,5 anos de idade), sendo o comprimento dos caninos a mais conspícua. Contudo, estas diferenças ainda não são estatisticamente significativas. Somente a partir da idade adulta (cerca de 5 anos de idade) a maior parte das variáveis cranianas passou a apresentar dimorfismo sexual significativo, com as espécies comportando-se de modo distinto em relação ao tipo e número de variáveis dimórficas. As espécies que apresentaram maior número de variáveis significativas foram C. apella e C. robustus (N=15), seguidas de C. nigritus (N=13), C. libidinosus (N=10), C. cay (N=7) e C. macrocephalus (N=3). Estudos anteriores apontam que o dimorfismo sexual craniano em Cebus (Sapajus) surge em indivíduos jovens (cerca de 27 meses de idade). Os resultados obtidos neste estudo não corroboram esta idéia, pois demonstram que o dimorfismo sexual significativo surge apenas em indivíduos adultos. Tais resultados ainda sugerem que o processo heterocrônico da taxa de hipermorfose representa o principal fator para o padrão ontogenético de dimorfismo sexual craniano exibido. A despeito do dimorfismo sexual craniano, as espécies de macacos-prego diferem entre si em relação ao grau de desenvolvimento dos tufos do capuz. Constatei que o desenvolvimento dos tufos do capuz em Cebus (Sapajus) está diretamente relacionado à idade, não existindo dimorfismo sexual quanto ao grau de desenvolvimento desta estrutura em C. cay, C. robustus e C. nigritus. Em contrapartida, parece existir dimorfismo sexual negativo em relação ao desenvolvimento dos tufos em C. libidinosus, fato que carece de maiores investigações. Por fim, os resultados deste estudo sugerem que as espécies de macacos-prego podem ter experimentado diferentes graus e/ou tipos de pressões seletivas quanto ao dimorfismo sexual ao longo de sua história evolutiva.

Ensaios estereológicos e morfologia tridimensional na formação hipocampal de aves migratórias marinhas: análise quantitativa da imunomarcação seletiva de neurônios e micróglia em Calidris pusilla e Actitis macularia

É objetivo do presente trabalho implantar como modelos para estudo da formação hipocampal das aves migratórias as espécies de maçarico Calidris pusilla e Actitis macularia que abandonam as regiões geladas do Canadá, fugindo do inverno, em direção à costa da América do Sul e do Caribe onde permanecem até a primavera quando então retornam ao hemisfério norte. Mais especificamente pretende-se descrever a organização morfológica qualitativa e quantitativa da formação hipocampal, empregando citoarquitetonia com cresil violeta e imunomarcação para neurônios e células da glia, sucedidas por estimativas estereológicas do número total de células identificadas com marcadores seletivos para aquelas células, assim como comparar a morfologia tridimensional da micróglia das aves com a dos mamíferos. As coletas de campo para a caracterização da formação hipocampal do Calidris pusilla e Actitis macularia em seus aspectos morfológicos foram feitas no Brasil na Ilha Canelas (0°47'21.95"S e 46°43'7.34"W) na Costa da Região Nordeste do Pará no município de Bragança, e no Canadá, na Baia de Fundy perto de Johnson's Mills na cidade de New Brunswick (45°50'19.3" N 64°31'5.39" W). A definição dos limites da formação hipocampal foi feita empregando-se as técnicas de Nissl e de imunomarcação para NeuN. Para a definição dos objetos de interesse das estimativas estereológicas e das reconstruções tridimensionais empregou-se imunomarcação com anticorpo anti-NeuN para neurônios e anti-IBA- 1 para micróglia. As estimativas estereológicas revelaram em média número similar de neurônios nas duas espécies enquanto que no hipocampo de Actitis macularia observou-se número de micróglias 37% maior do que no de Calidris pusilla. Além disso, encontrou-se que em média o volume da formação hipocampal do Actitis macularia é 38% maior do que o encontrado em Calidris pusilla. Os estudos comparativos da morfologia microglial das duas espécies de aves com a dos mamíferos Rattus novergicus e Cebus apella revelaram diferenças morfológicas significantes que indicam que as micróglias das aves mostram em média, menor complexidade (dimensão fractal), tem diâmetros e perímetros de soma menores e possuem ramos mais finos do que aquelas do rato e do macaco.

Conservação do sêmen e liquefação do coágulo seminal de macaco-prego (Cebus apella) em água de coco em pó (ACP-118®), em diferentes temperaturas

O objetivo do estudo foi avaliar a água de coco em pó (ACP) na conservação do sêmen e liquefação do coágulo seminal de Cebus apella. O sêmen de seis machos adultos foi coletado por eletroejaculação (EEJ), diluído em solução à base de ACP-118^® e submetido à incubação em banho-maria a 33, 35 e 37°C, por 24 horas. Avaliou-se a integridade espermática por meio da coloração eosina-nigrosina a cada uma hora durante as seis horas iniciais e após 24 horas de incubação. Os volumes médios e as concentrações espermáticas das frações coagulada e líquida foram de 0,20±0,02 e 0,20±0,10mL; 1,1±0,3x10⁸ e 1,3±0,9x10⁷ espermatozoides mL^-1, respectivamente. Somente em uma amostra da fração líquida foram verificados espermatozoides com motilidade (20%) e vigor (4), perdurando por 40 minutos. A maior parte do coágulo liquefez em ACP-118^® após 12 horas de incubação. O melhor tratamento observado foi sob 33°C, por manter até 47±12,8% de espermatozoides vivos após 24 horas. Conclui-se que o diluente à base de ACP é eficiente na liquefação do coágulo seminal e na manutenção da integridade espermática até 24 horas após a EEJ, nas temperaturas de 33, 35 e 37°C.

Reparação tecidual pulpar sob ação bioestimuladora do laser de baixa intensidade (LILT), e do diodo emissor de luz (LED): estudo em macacos prego

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)

Ativação espermática e criopreservação do sêmen de macaco-prego (Cebus apella) em diluidores à base de água de coco in natura e TES-TRIS

A espécie Cebus apella (macaco-prego) é amplamente utilizada como modelo experimental na pesquisa biomédica. Entretanto, são escassos os estudos dedicados a avaliar o sêmen desses animais, que é composto por uma fração líquida e uma coagulada de difícil manipulação e alta concentração de espermatozóides imóveis. Portanto, objetivou-se I) avaliar o efeito de duas concentrações de cafeína (6 e 10 mM/mL) diluídas em TES-TRIS e água de coco in natura (ACIN) na ativação de espermatozóides de C. apella e II) testar um protocolo de criopreservação do sêmen comparando dois diluidores (TES-TRIS e ACIN) acrescidos de gema de ovo e glicerol. O sêmen de seis animais mantidos no Centro Nacional de Primatas foi coletado por eletroejaculação, diluído na fração-A de TES-TRIS ou ACIN, e incubado a 35°C até dissolução do coágulo seminal. O tempo de liquefação foi comparado. Posteriormente foi mensurado volume, concentração, morfologia espermática e percentual de espermatozóides vivos. No experimento I as amostras foram diluídas em TES-TRIS ou ACIN acrescidos de 6 e 10 mM de cafeína após o término da motilidade durante a liquefação e mantidas a 35°C. Motilidade e vigor foram avaliados por 5 h. Para o experimento II, após liquefação, o sêmen foi diluído na fração-B (fração-A + gema de ovo e glicerol) dos diluidores, envasado, resfriado a 4°C (2 h), em seguida a -60°C (20 min), antes de ser mergulhado em nitrogênio líquido. O sêmen foi descongelado a 35°C (5 min). Os resultados foram expressos como média ± EP. O efeito dos diluidores foi comparado pelo teste t Student e ANOVA (p _ 0,05). O coágulo liquefez em 4,5 ± 1,7 e 2,8 ± 1,1 horas (p < 0,05) em TES-TRIS e ACIN respectivamente. O volume médio, concentração, percentual de espermatozóides normais e vivos antes de congelação foi respectivamente 0,6 ± 0,2 mL; 1.806 ± 367 x 106 espermatozóides/mL; 81,3 ± 2, e 40,1 ± 3,3 (TES-TRIS) e 30,9 ± 4 (ACIN). A duração da motilidade em TES-TRIS e ACIN foi, respectivamente, 5 ± 1,4 e 1 ± 0,5 h. A motilidade média nesse período foi 38 ± 10% (TES-TRIS) e 18 ± 9% (ACIN). Foi verificado aumento da motilidade após adição de cafeína apenas nas amostras diluídas em ACIN 6 mM (21 ± 9%) e ACIN 10 mM (22 ± 11) (p > 0,05). O percentual de espermatozóides vivos após descongelação foi 26,2% em TES-TRIS e 13,2% em ACIN (p < 0,05). Para a criopreservação de sêmen de C. apella TES-TRIS é mais indicado e pode, assim como ACIN + cafeína, ser empregado na inseminação artificial com sêmen a fresco diluído.

Efeitos da manipulação do número de escolhas sobre o desempenho em tarefas de discriminação simples em macaco-prego (Cebus cf. apella)

Em um treino discriminativo, há diversas variáveis que podem afetar a precisão da aquisição do repertório. Uma variável pouco analisada é o número de escolhas apresentado nas tentativas discretas de treino, buscando verificar em que situações o controle discriminativo pode ser mais facilmente estabelecido. Este trabalho tem como objetivo geral descrever os efeitos da manipulação do número de escolhas sobre o desempenho em tarefas de discriminação simples em macacos-prego (Cebus cf. apella). No Experimento I, os sujeitos foram submetidos a um treino discriminativo com três tipos diferentes de tentativas (2, 4 e 9 escolhas). Um teste de controle de estímulos avaliou se o repertório aprendido podia ser mantido quando os estímulos utilizados nos três tipos de tentativa eram apresentados na forma de duas escolhas. No Experimento II, buscou-se adicionalmente avaliar se as respostas corretas nos treinos prévios de discriminação ocorriam em função de escolha por seleção do S⁺, por rejeição do S^-, ou por controle misto (seleção e rejeição). Esta avaliação foi realizada através do procedimento de máscara. Os resultados do Experimento I sugerem que a exposição a um número maior de escolhas é uma estratégia eficiente para estabelecer o responder discriminado, pois o desempenho permanece mesmo quando o número de escolhas é posteriormente reduzido para dois. Os resultados obtidos no Experimento II mostram dados diferentes para os dois sujeitos. M30 apresentou controle por rejeição e preferência pela máscara e M31 apresentou controle misto no responder. O presente estudo mostra um caminho para aprofundar a análise do controle de estímulos nos estudos específicos sobre a manipulação do número de escolhas e indica que essa variável pode ser um meio eficaz de reduzir a dificuldade de aquisição de discriminações em contexto aplicado.

Ensino de relações arbritárias e busca de simetria em Cebus apella

Para alguns teóricos, a ausência de controle sobre variáveis de procedimento tem gerado dificuldade em documentar formação de classes em sujeitos não-humanos ou humanos com desenvolvimento atrasado. O presente trabalho foi dividido em dois experimentos. O Experimento I teve como objetivo avaliar o uso combinado dos procedimentos de “reforçamento específico”, “variações de S-”, “blocos de tentativas gradualmente menores” e “omissão do S+ do bloco anterior no bloco seguinte” no treino de relações arbitrárias e teste de simetria. Foi utilizado como sujeito um macaco-prego macho jovem da espécie Cebus apella (Guga). O procedimento incluiu as seguintes fases: pré-treino; treino de discriminações simples; treino de discriminações condicionais arbitrárias (A1B1 e A2B2) e teste de simetria. Os resultados demonstram que Guga concluiu o treino de relações arbitrárias. O resultado do teste de simetria mostrou responder preciso para uma das relações testadas e em nível do acaso para a outra, com responder preciso para ambas as relações na primeira tentativa de teste. No Experimento II foram acrescentadas duas novas relações (A3B3, A4B4) às relações condicionais já treinadas (A1B1, A2B2). Os resultados do teste de simetria com as novas relações mostram responder preciso para uma delas e 75% de acerto para a outra. O presente estudo encoraja o desenvolvimento de procedimentos para reduzir incoerência de controle de estímulos e reforça a possibilidade de que variáveis de procedimento podem estar na base da dificuldade de documentar propriedades de classes de equivalência em organismos não-humanos.

Escola experimental de primatas: análise da coerência entre pressupostos e práticas empíricas

O desenvolvimento de modelos animais para o estudo de problemas no desenvolvimento cognitivo humano pressupõe como fator principal a existência de certa homologia de processos comportamentais entre os repertórios do modelo e dos humanos. A Escola Experimental de Primatas (EEP) tem utilizado o macaco-prego (Cebus ssp.) como um modelo animal para investigar a aquisição de repertórios relacionais generalizados em humanos. Este trabalho avaliou os estudos empíricos da EEP no sentido de verificar a coerência entre seus pressupostos teóricos e sua prática empírica, especialmente no que diz respeito à existência de homologias de processos comportamentais entre macacos-prego e seres humanos. Ao se analisar a 1) origem dos objetivos e dos procedimentos dos estudos (a maioria provém de estudos com animais); 2) se os resultados esperados foram alcançados ou não (de forma geral, resultados positivos em relação aos objetivos propostos); e 3) se nos estudos da EEP é discutida a questão do modelo animal e/ou a aplicabilidade dos procedimentos utilizados nos estudos para humanos (não é), verificou-se que não são apresentados dados empíricos que sustentem a homologia sugerida na proposta teórica norteadora da EEP. Esses resultados demonstram que a prática científica da EEP tem avançado enquanto pesquisa básica sobre a aprendizagem de repertórios relacionais generalizados para macacosprego, mas ainda sem evidências de transferência para o estudo desse fenômeno em humanos. Sugere-se que o caminho a seguir pode ser: 1) desenvolver estudos empíricos que validem a homologia de processos comportamentais entre alguns repertórios dos macacos-prego e humanos; e 2) dar início à aplicação dos achados da pesquisa básica da EEP no desenvolvimento de procedimentos para ensinar repertórios relacionais para pessoas com atraso no desenvolvimento cognitivo.

Estratégias de modelagem de Go/No-go e verificação de sua necessidade para ocorrência de simetria em macacos-prego (Cebus apella)

A aprendizagem de relações condicionais bidirecionais (simetria) tem sido raramente demonstrada em não-humanos. Recentemente três estudos apresentaram dados positivos de repertórios comportamentais de simetria em pombos. Estes estudos apontaram como possíveis variáveis determinantes da emergência de simetria: 1) O treino misto de relações arbitrárias e de identidade simultaneamente e com um mesmo conjunto de estímulos; 2) O sujeito não ter sido exposto a treino prévio de qualquer tipo de relação com os mesmos estímulos; e 3) A utilização do procedimento de discriminação condicional sucessiva (Go/No-go). O presente estudo buscou averiguar a necessidade do uso de Go/No-go, aplicando as demais variáveis (treino misto e não exposição prévia), para a obtenção da emergência de simetria. Este estudo avaliou em dois macacos-prego (Cebus apella) a aprendizagem de relações arbitrárias e de identidade de estímulos apresentados na mesma sessão experimental e a emergência de simetria, utilizando dois procedimentos. Um sujeito (M18) foi treinado em tarefa de Go/Nogo com tentativas mistas de relações arbitrárias e relações de identidade, com o mesmo conjunto de estímulos. O sujeito passou por dois treinos Go/No-go que não foram bem sucedidos em estabelecer controle condicional. Um outro sujeito (M27) foi treinado em uma tarefa de emparelhamento ao modelo com atraso zero com tentativas mistas de relações de identidade e arbitrárias, com mesmo conjunto de estímulos. Esse segundo procedimento buscou averiguar a necessidade do uso do procedimento Go/No-go para a obtenção da emergência de simetria. As sessões de treino eram compostas por oito tentativas de identidade (quatro relações) e oito tentativas de relações arbitrárias (duas relações), apresentadas em seqüência randômica. Todas as tentativas tinham três escolhas entre as comparações. Posteriormente, M27 foi submetido a três testes (todos com reforço programado para todas as tentativas). O treino de linha de base mista (identidade e arbitrária) ocorreu em 14 sessões. O primeiro teste foi de simetria, em uma sessão de oito tentativas para cada uma das quatro relações de identidade, duas arbitrárias e duas de teste, totalizando 64 tentativas, cujo critério de desempenho era acertar sete das oito tentativas de cada relação. M27 teve 2 erros em uma das relações de identidade e acertou todas as demais, inclusive as de simetria. Para averiguar se havia uma coerência do controle de estímulos, foi feito o segundo teste no qual as respostas de escolha entre as comparações não podiam mais ser condicionais ao modelo, uma vez que se utilizou um mesmo estímulo novo no lugar dos modelos para todas as tentativas, tanto de linha de base quanto de teste. M27 cometeu três erros ao todo. Esse resultado pode indicar que havia uma relação de controle, não prevista: como dois pares de estímulos se alternavam na função S- em todas as tentativas, M27 pode ter aprendido a rejeitar esses dois pares de estímulos independente do modelo apresentado. De modo a averiguar se de fato não havia controle por seleção de acordo com o modelo, foi feito um teste apenas com duas comparações com as mesmas outras configurações do primeiro teste. M27 errou seis das 32 tentativas de linha de base de identidade, seis das 16 arbitrárias e seis das 16 de simetria. Os acertos foram, portanto, acima da linha do acaso, o que confirma parcialmente a hipótese acima e pode indicar a presença de um controle misto condicional e discriminativo entre os estímulos de comparação.

Cone photopigment variations in Cebus apella monkeys evidenced by electroretinogram measurements and genetic analysis

We investigated the color vision pattern in Cebus apella monkeys by means of electroretinogram measurements (ERG) and genetic analysis. Based on ERG we could discriminate among three types of dichromatic males. Among females, this classification is more complex and requires additional genetic analysis. We found five among 10 possible different phenotypes, two trichromats and three dichromats. We also found that Cebus present a new allele with spectral peak near 552 nm, with the amino acid combination SFT at positions 180, 277 and 285 of the opsin gene, in addition to the previously described SYT, AFT and AFA alleles. (C) 2009 Elsevier Ltd. All rights reserved.

Cyto-, myelo- and chemoarchitecture of the prefrontal cortex of the Cebus monkey

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Stone tool use by adult wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus). Frequency, efficiency and tool selectivity

Chimpanzees have been the traditional referential models for investigating human evolution and stone tool use by hominins. We enlarge this comparative scenario by describing normative use of hammer stones and anvils in two wild groups of bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus) over one year. We found that most of the individuals habitually use stones and anvils to crack nuts and other encased food items. Further, we found that in adults (1) males use stone tools more frequently than females, (2) males crack high resistance nuts more frequently than females, (3) efficiency at opening a food by percussive tool use varies according to the resistance of the encased food, (4) heavier individuals are more efficient at cracking high resistant nuts than smaller individuals, and (5) to crack open encased foods, both sexes select hammer stones on the basis of material and weight. These findings confirm and extend previous experimental evidence concerning tool selectivity in wild capuchin monkeys (Visalberghi et al., 2009b; Fragaszy et al., 2010b). Male capuchins use tools more frequently than females and body mass is the best predictor of efficiency, but the sexes do not differ in terms of efficiency. We argue that the contrasting pattern of sex differences in capuchins compared with chimpanzees, in which females use tools more frequently and more skillfully than males, may have arisen from the degree of sexual dimorphism in body size of the two species, which is larger in capuchins than in chimpanzees. Our findings show the importance of taking sex and body mass into account as separate variables to assess their role in tool use. (C) 2011 Elsevier Ltd. All rights reserved.