长白山阔叶红松林种子雨组成与时空格局

种子雨是森林植物种群更新的主要方式之一，是森林生态系统自我繁衍和恢复的主要手段。为了解长白山阔叶红松林种子雨的组成及其时空变化，参照BCI 50ha 样地技术规范，在长白山阔叶红松林25ha长期监测样地内设置了150个种子收集器，从2006年5月15日到2007年11月8日，每15天收集掉落于收集器中的果实、种子及其相关附属物等。所收到的样品分别鉴定其种类并分为成熟种实、未成熟种实、花絮、果实或种子碎片及其附属物4类，记录各类别的数量，然后分别烘干称重。 研究期间，共收集到11科12属22种木本植物的种子及其它生殖器官残体，包括成熟种实16种，未成熟种实17种，花序12种，翅2种，果实或种子碎片及其附属物10种。累计收集到种实136664粒，其中成熟种实32358粒，占所有种实总数的23.80%。种实数最多的树种是紫椴(Tilia amurensis)，其次为水曲柳(Fraxinus mandshuica)，两个树种种实数占总数的89.54%。种实总重量为3320.93g，其中成熟种实总重量为1242.85g，占37.4%。成熟种实中水曲柳和紫椴的重量最大，其次是色木槭(Acer mono)，假色槭(A. pseudo-sieboldianum)、糠椴(T. mandshuric)和红松(Pinus koraiensis)。 种子雨数量年际变化明显，2006年种子雨密度为1370.25粒/m2，2007年为249.47粒/m2，差异极显著(P<0.001)。但不同年份种子雨的季节动态趋势一致，均有两个明显的大高峰期和一个小高峰期。不同物种种子雨扩散的时间格局大致可以分为“单峰”和“双峰”两种类型，在时间上体现了不同物种的更新策略。 150个收集器均收到了成熟种实，各收集器中的种实数呈偏态分布，种实数在150-250之间的收集器数量最多，共68个，种实数小于50的收集器有5个，种实数大于250的收集器共37个。样地内成熟种实数量及其空间分布差异明显，收集器中种实数在1000个以上的有3个，最多达1511个，聚集分布于样地的西北角；收集器中种实数最少的只有22个种实。种实重量的空间分布与种实数分布一样存在较明显的空间差异，只是差异性相对偏弱一些，且与种实数量的空间分布不一致。

长白山阔叶红松林生态系统碳密度对采伐干扰的响应研究

本研究以长白山地区原始和次生的阔叶红松林为对象，在2007和2008年共建立了8种类型10块1 ha样地。通过野外调查和取样分析，得到各样地森林生态系统的植物、枯死物和土壤碳密度值，并结合采伐样地经营历史情况（采伐时间和强度），得到长白山地区原始阔叶红松林生态系统碳密度参考值和次生阔叶红松林生态系统碳密度对采伐强度和植被恢复时间的响应特征。在此基础上，通过建立阔叶红松林乔木碳密度与生态系统碳密度的回归关系，并结合露水河林业局3个时期（1987、1995和2003年）的小班数据和原始林碳密度参考值，估算露水河林业局林业用地3个时期和潜在的碳储量。主要研究结果如下： （1）原始阔叶红松林生态系统碳密度参考值：植被、枯死物、土壤和生态系统碳密度值分别为149.18±54.57、20.93±14.33、156.39±14.99、326.50±34.52 t•ha-1。其中下木层、乔木层碳密度分别是1.55±0.74，147.63±54.39 t•ha-1；粗木质残体和枯枝落叶碳密度分别是15.64±13.66、5.29±1.72 t•ha-1；0-50 cm的各层土壤碳密度分别为62.14±6.31、46.17±10.25、27.82±6.20、12.57±4.67、7.69±2.20 t•ha-1。 （2）原始阔叶红松林生态系统碳密度对采伐干扰的响应特征为：采伐干扰均会减少生态系统碳密度；其中植被碳库对采伐干扰最为敏感且碳密度值均减少，采伐强度直接决定植被碳密度的减少程度和恢复时间；枯死物碳库对采伐干扰最不敏感且碳密度值是先增加后减少，采伐强度和植被恢复时建群树种决定枯死物碳密度的变化程度；土壤碳库对高强度采伐干扰敏感，采伐强度决定土壤碳密度是否发生变化。 （3）估算露水河林业局林业用地在1987、1995、2003年和潜在的森林生态系统碳储量分别为29.58×106 t、27.55×106 t、30.46×106 t和38.75×106 t。

长白山阔叶红松林与大气间CO2及H2O交换的过程与模拟

在全球变化背景下，森林生态系统CO2和H2O交换过程已经成为国际研究的前沿问题。本研究以长白山阔叶红松林为研究对象，利用基于生理生态学过程的多层模型，考虑了混交林中不同树种的生物量、冠层高度和厚度，对冠层及生态系统尺度的碳水通量进行了详细模拟及分析，同时用涡动相关实测数据对模拟结果进行检验，并模拟和预测了阔叶红松林生态系统碳水收支对气候变化的响应，以期为我国研究区域甚至更大尺度碳水平衡的时间和空间格局特征提供模型储备。本文的主要结论如下： 1）长白山阔叶红松林主要优势树种红松、紫椴、水曲柳、色木槭和蒙古栎的生理生态学参数（初始量子效率α、光饱和时的最大净光合作用速率Pmax、最大Rubisco催化反应速率Vcmax、CO2饱和时的最大净光合作用速率Jmax）有着明显且不同的季节变化。6、8月的α值较大，Pmax、Vcmax和Jmax的最大值也出现在6—8月，而5、9月的各项参数值均较小。 2）对阔叶红松林冠层结构的观测，发现各树种在冠层中所处位置有明显差异。假设各树种水平分布均匀，以各树种的冠高、冠厚和叶片生物量为依据，将冠层垂直分为20层，模拟出各层各树种的CO2和H2O通量。这与传统的假设各树种垂直均匀分布相比，更加符合阔叶红松林的实际群落结构。 3）长白山阔叶红松林的能量平衡比EBR为0.800，居于国际同类观测的中上水平，涡相关观测数据较为可靠。CO2和H2O通量有明显日变化，夜间值较小且变化平缓，白天值呈单峰形的日变化。对2003—2007年生长季的模拟结果分析表明，CO2和H2O通量模拟值与涡相关实测值的回归线斜率分别为0.935和0.875，截距为-0.0136 mg•m-2•s-1和13.7 W•m-2，相关系数为0.655和0.622（n=30107）；CO2通量模拟和实测的平均值分别为-0.138和-0.134 mg•m-2•s-1，模型高估了2.99%；H2O通量模拟和实测的平均值分别为88.5和85.4 W•m-2，模型高估了3.63%，模拟效果较好。从季节变化来看，生长季初、末期（5月和9月）CO2和H2O通量较小，生长旺盛期（6—8月）通量值较高。CO2和H2O通量受环境因子的综合影响，其中，辐射和气温是主要限制因子。 4）对模型的主要参数和环境因子的敏感性分析表明，CO2通量对a1 (气孔导度的参数)、Vcmax、Ca (大气CO2浓度)变化的响应较强，而H2O通量对a1、LAI (叶面积指数)、Ta (气温)变化的响应较强。CO2通量对Ca的变化最为敏感，而H2O通量对其它环境因子的响应程度均高于CO2通量。与将冠层分为20层的方法相比，5层方法（Gaussion五点积分法）得到的碳吸收量和蒸发散量分别低估了25.3%和11.1%。这两种分层方法产生的差异，主要来自于不同层的辐射吸收和权重分配。

采伐对长白山阔叶红松林乔木群落的影响

采伐方式和强度对长白山阔叶红松林中乔木群落的结构和动态有着重要的影响，进而影响到森林的更新、森林生态系统演替以及森林生态系统中各成员之间关系。本文选取受不同采伐方式以及强度干扰的阔叶红松林群落为研究对象，通过野外调查、种群空间格局统计分析讨论了不同采伐方式和强度干扰后阔叶红松林乔木群落的变化。为合理利用天然阔叶红松林，保护阔叶红松林生物多样性提供理论支持。 主要研究结果：（1）随着采伐强度的增加，原始阔叶红松林中的优势乔木树种的重要值减少而先锋物种如白桦等的重要值增加。（2）在采伐30年后，次生阔叶红松林乔木群落的生物多样性指数与原始林中没有显著差异。（3）采伐使乔木的种群空间分布格局发生变化，当种群密度较小时（<100株/ha），种群的空间格局倾向于随机分布，当种群密度较大时在小于30m尺度内呈现出聚集分布而在大于30m尺度上表现为随机分布。（4）阔叶红松林中乔木竞争强度在中低强度择伐后变化最小，而在皆伐后变化最大。（5）无论采伐方式与强度如何，红松的胸径与其竞争指数都严格服从幂函数关系。随着采伐强度的增加，来自红松种内的竞争压力逐渐减小，红松幼树数量占种群数量的比例逐渐升高。（6）采伐对阔叶红松林群落中乔木的更新和群落的演替有着明显的影响。采伐强度越大，红松、紫椴、水曲柳等乔木树种的更新数量就越多，与之相反，白桦幼树的数量随采伐强度的增加而减少。

松果采摘对长白山自然保护区红松林健康的影响

近几年，松果采摘对红松林的健康构成了极大的威胁。本文在野外调查研究的基础上，结合史料分析研究了松果采摘对红松地面种源贮藏量分布状况、红松林主要乔木树种组成和幼苗幼树更新等的影响，通过与20世纪70年代相应数据对比，结合红松更新过程与动物的关系，分析了松果采摘对红松林生态系统健康的影响。研究结果表明：（1）松果采摘后，红松林地面红松种子数量少，大部分是废种子，且主要呈单粒状分布，地面红松种子贮藏量1582-2640粒/hm2，仅为70年代的0.3-0.5％，废种子比值大于67.8％，单粒状占总簇数的46.8-77.1％。（2）“采摘掠青”对种子质量具有显著影响，9月15日与8月20日采摘的松果相比，种子千粒重增加了69％，种仁重增加了30.3％，出仁率增加了2.7％，球果鲜重减少了20.0％，种子重增加了21.3％，出种率增加了51.7％。（3）与红松林中其他主要更新树种相比，采摘使红松更新不良，红松幼苗数量大大减少，减少幅度达49.5-95.0％。（4）破坏了红松天然更新规律，2000年是结实年，但2002年并没有出现更新年。（5）林分中红松小径级植株占比值很小，而大径级比值大，呈生长下降性种群；而其它主要伴生树种与此相反，呈生长增长性种群。（6）以松籽为主要食物来源的动物食物链遭到破坏，红松林生物群落结构发生变化。在此分析基础上，提出了以松果采摘为例的长白山自然保护区健康管理策略，以期为保护区管理提供科学依据。

长白山阔叶红松林生态系统健康评估理论与实践

生态系统健康（学）是当前生态系统学和环境管理的研究热点，生态系统健康评估是生态系统健康（学）的主要研究内容之一。好的可操作的评估理念和技术手段是推动生态系统健康（学）研究的重要因素和内在要求。不合理的林业生产是全球森林生态系统健康程度降低的最主要因素之一。人为强度砍伐干扰直接导致林区森林面积减少、生物多样性严重破坏、资源短缺危机、森林生态系统健康程度急剧下降、提供的生命支持系统功能显著减弱。本文以长白山林区典型森林生态系统一阔叶红松林为例，提出并运用了相关森林生态系统健康评估理论和技术，进行了定量的评估研究。以期为区域森林生态系统健康管理和生态系统健康学的发展提供借鉴。研究表明：（1）通过建立恰当的概念，选择合适的原始阔叶红松林作为生态系统健康基准是可行的，并且是进行健康评估的基础；（2）干扰造成群落垂直结构、水平结构、生物多样性、生物量等具体指标的变化，导致阔叶红松林生态系统健康现状降低；（3）群落尺度上，指示物种和指示类群等生态指示法是评估生态系统健康的有效方法；（4）健康的森林生态系统是一个模式生态系统集，利用健康距离和指标体系可以在群落尺度或区域等更大尺度上对森林生态系统结构、功能、活力等多个特征进行单独或综合性健康评估；（5）综合构成指数也是一个森林生态系统健康评估的有效的方法，它在揭示森林生态系统群落结构动态和演替发展趋势上具有优越性；（6）砍伐干扰对原始森林生态系统健康具有严重破坏性。

森林蒸散模型与模拟研究-以长白山阔叶红松林为例

森林蒸散不但是森林水量平衡的重要分量，也是森林热量平衡的重要分量。准确模拟森林蒸散量是森林水文学、森林气象学学科发展的需求，同时也为森林流域水资源、森林生态系统管理及其开发利用提供科学依据。本文以长白山阔叶红松为对象，利用长白山阔叶红松林气象观测塔安装的常规气象梯度观钡（系统、开路涡动相关系统的观测数据，依据空气动力学基本理论与能量平衡方程建立了森林蒸散机理模型（模型a与模型b），并确定了参数：零平面位移高度d以及温度和风速廓线稳定度订正函数φm和φh。同时，对比分析了模型模拟森林蒸散量的精度，结果表明：本文模型a模拟蒸散量的精度为84.06％：模型b的模拟精度为79.47％；空气动力学方法中的Pruitt法、Businger法、Dyer法的模拟精度分别是59.85％、53.81％、52.07％；波文比法模拟精度仅为41.15％。最后，利用MAOS-I型小气候自动观测系统的观测数据以及土壤含水量监测结果，分别应用模型。和水量平衡法对长白山阔叶红松林生长季节（2001年7-9月）的蒸散量进行了模拟与计算。结果表明，模型。得到的森林蒸散总量为268.91mm，水量平衡法获得的结果为288.18mm。两者相差：19.29mm，相对误差为6.7％。

长白山阔叶红松林林地土壤CO2排放规律与机理

土壤CO2释放通量总量与潜力作为陆地土壤碳循环过程研究的重要组分，一直是国际统碳循环研究的前沿领域。鉴于温带森林对全球气候变化的敏感性，以阔叶红松林为代表的土壤CO2 放通量过程与机制的研究，能够为正确评估我国温带森林土壤碳库动态和潜力提供科学依据。本文利用静态箱／气相色谱技术，连续测定了长白山阔叶红松林及其附近的次生林土壤CO2释放通量并进行比较研究，结果表明：（1）长白山阔叶红松林土壤CO2释放通量具有明显的季节动态，与温度的变化趋势大致相同，在生长季节中表现出8月份＞7月份＞9月份＞5月份＞4月份。（2）土壤温度是控制CO2释放的关键驱动因子；土壤含水量变化对CO2 释放亦有一定的影响。（3）不同土壤类型的土壤COZ释放通量强度不同，其中阔叶红松林年C排放量为7253.72 kg/hm2，白桦林排放量为6581.28 kg／hm2，山杨白桦混交林和山杨林排放量分别是6301.64 kg／hm2和4941.77 kg/hm2。（4）凋落物对林地CO2释放有显著的影响，贡献率约占-12％-38％；根系的贡献约为7.26％-57.6％。

长白山阔叶红松林生产力对气候变化响应的模拟研究

本论文以长白山阔叶红松林为研究对象，观测了阔叶红松林主要树种的光合生理生态特征，建立了单叶化汁卜片的光合作用模型，上推出群落的生产力模型，采用基于干物质生产过程的模型Sim-CYCLE，模型了该生态系统对·气候变化的响应。得到主要结论如下：（1）、在不同的CO2浓度和光合有效辐射条件下，长白山阔价卜红松林主要树种净光合速率月动态规律不同；气孔导度随着瞬时光合有效辐射强度和C02浓度的增加而有下降趋势。（2）、建立的适用于阔价f一红松林的单叶化气孔导度对环境因子气温（Ta）、光合有效辐射（PAR）、饱和水汽压（VPD）的响应模型：gs＝PAR（-1.606Ta2＋118.192Ta＋1878.67）／（355.700+PAR）（-430.433+VPL），这是一个基于叶片光合机理的群落生产力模型，在模拟了长白山阔叶红松林群落生产力时取得了满意的效果。（3）、采用干物质产量理论的Sim-CYCLE模型，通过样地尺度的参数化模拟表明，长白山阔叶红松林生态系统的总初级生产力（GPP）为14.89Mgcha-1、净初级生产力（NPP）为8.22MgCha-1、净生态系统生产力困EP）为2．67MgCha-1；在CO2倍增和温度上升时碳积累在增加，净初级生产力（NPP）为9.03±1.51MgCha-1、净生态系统生产力（NEP）为2.95±0.47MgCha-1。

涡动相关法估算森林生产力及与测树学方法的比较

大气中CO2、CH4和其它温室气体浓度升高导致的全球气候变化引起了人们对全球碳循环和碳收支的关注，植被与大气间CO2通量的长期测定能够加深对陆地生态系统在全球碳循环作用的科学理解。本文以我国北方典型的温带植被类型长白山阔叶红松林为研究对象，利用观测塔上的涡动相关系统对长白山阔仆卜红松林进行长期的CO2通量监测，并分析CO2通量的周年动态，估算森林净生态系统生产力；同时基于测树学方法，进行群落调查，根据已有的经验公式，估算森林净生态系统生产力，综合评价长白山阔汗卜红松林碳收支，为森林碳收支的研究提供基础。主要结论有：（1）FSAM模型的分析结果表明，观测塔上40m高度的涡动相关仪器测量的信息中，76％来自于西北至西南方相对均质的阔叶红松原始林，其中footprint最大的源区在塔西南方100m-400m范围内。因此，森林群落调查选择在此区内进行，使得涡动相关法和测树学方法估算的生产力具有可比性。（2）2003-2004年碳通量季节变化趋势基本一致，从年初到4月上旬该森林生态系统保持较弱的正的碳通量（释放CO2），5月开始表现为净的碳吸收，且吸收量迅速增加，到6月达到最大值，然后又逐渐减小；9月末到10月末随着生长季的结束，净生态系统COZ交换（NEE）开始由负转为正，11-12月NEE为正，生态系统以呼吸为主。净生态系统COZ交换的年累计量表明长白山阔叶红松林为明显的碳汇，2003年和2004年净生态系统生产力NEP分别为-217±75gcm-2a-1和-190±85gcm-2a-1，相当于-2.17±0.75tCha-1a-1和-1.90±0.85tCha-1a-1。（3）根据经验公式和材积法得到阔汗卜红松林的生物量在343．9-362．3tha－l之间，应用两种方法得到2003一2004年群落的净初级生产力在10.22-10.40tCha-1a-1之间，净生态系统生产力在2.50±1.12tCha-1a-1-2.68±1.20tCha-1a-1之间。（4）测树学方法与涡动相关法测得的净生态系统生产力略有差异，但在误差有效范围内基本一致。

长白山阔叶红松林主要树种对水分胁迫的生理生态响应

本文系统研究了长白山阔计卜红松林主要树种红松、水曲柳、胡桃揪和锻树在模拟水分胁迫下的生理生态变化。研究表明：（l）土壤水分胁迫对供试树种的生比清况有显：影响。在轻度水分胁迫下（Mw），红松和水曲柳的地下生物量／地上生物量值比对照组（CK）高，而胡桃揪和锻树的地下生物燮／地上生物量比对照组（CK）低。在重度水分胁迫下（LW），供试树种中只有红松的地下生物量／地上生物量比对照组高。（2）土壤水分胁迫对供试树种的生理生态指标有显著影响。在轻度水分胁迫下（Mw），红松和水曲柳的光合速率和水分利用效率比对照组（CK）高，胡桃揪和锻树的光合速率和水分利用效率比对照组（CK）低。在重度水分胁迫下（LW）供试树种的光合速率和水分利用效率都比对照组低。（3）在正常水分条件下（CK），水曲柳光合速率曰变化呈单峰曲线，轻度（Mw）和重度水分胁迫（LW）下均呈"双峰"曲线。正常水分条件下（C）水分利用率的日变化呈双峰曲线，轻度和重度水分胁迫下呈现波动趋势，无明显的波峰和波谷。（4）水曲柳的光合速率和水分利用效率与各因素间多元线性回归的结果表明，三种水分处理下的蒸腾速率、气温、叶温、气孔导度、胞间CO2浓度、光合有效辐射均对光合速率，水分利用效率有一定影响，但影响程度有所差别。（5）土壤水分胁迫对水曲柳、胡桃揪和锻树的初始荧光（Fo）、可变荧光（Fv）、最大荧光（Fm）的影响不大，但却显著影响各树种的PSII原初光能转换效率（Fv／Fm）和PSII潜在活性（Fv/Fo）。（6）土壤水分胁迫影响供试树种几！中的养分含量，但影响程度是不同的，水分胁迫对磷、钾素含量的影响比对氮的大。土壤水分亏缺对各树种叶中的Ca元素无显著影响。红松、胡桃揪和极树叶片中的Mg含量随着土壤水分胁迫的加重也随之逐渐减小，但水曲柳在轻度水分胁迫下叶中的Mg含量最高，关于这一现象还有待以后开展深入的研究。

KOPIDE：长白山北坡阔叶红松林生长与演替的计算机模型

由于森林生态系统的复杂性，过去常用统计回归模型模拟它的各种动态现象。但这样的模型不能揭示森林生态系统的内在规律，故可称之为“黑箱”模型。随着对森林生态系统认识的加深，以及电子计算机技术的广泛应用，用来模仿森林生态系统内在结构与功能规律的各种计算机模型得到了极大发展，从而产生一些不同“灰化”程度的森林动态“仿真”模型。本文建立的阔叶红松林生长与演替计算模型（DOPIDE）就属于这样的“灰箱”模型。KOPIDE（for KOrean PIne'DEciduous mixed forests）是在JABOWA（Botkin, 1972）和FORET（Shugart等，1977）两个模型的基础上建立的，它们都可称为GAP模型。KOPIDE模型共涉及八个树种：红松（Pinus koraiensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、春榆（Ulmus japonica）、蒙古柞（Quercus mongolica）、色木（Acer mono）、白桦（Betula platyphylla）、以及山杨（Populus davidiana）。建立该模型的理论基础是森林演替的林窗（CAP）动态理论，它以一年的步长模拟了样地里每株树木的整个生长发育过成（即更新、生长和枯死）。虽然KOPIDE是JABOWA和FORET的直接效仿模型，但它的模拟针对性较强，在模型的结构上有了很大改进。它的运行结果表明，KOPIDE模型在树种生物学特性的描写上、在阔叶红松林动态规律的模拟上、以及在择伐生长的预测上都有较好的可靠性，可用来揭示阔叶红松林长时期的更新、生长和演替规律与特征，也可模拟阔叶红松林的各种经营方式，为决策人提供预测性结果，以供参考。经过KOPIDE模型的反复运行与调试，发现各树种在更新、枯死与林窗大小的关系上很不相同。根据这种现象，可将树种划分为四类：1、在较大的林窗下更新，枯死后不产生大林窗；2、更新不需要林窗，死亡后产生的林窗较大；3、更新需要林窗条件，枯死后不产生林窗；4、不在林窗下更新，死亡后也不产生林窗。尽管这样的建有点绝对化和简单化，但从中可以得出几类树种之间复杂的相互关系网。由此把复杂森林生态系统大范围的动态变化过程视为组成其许多同质或异质小林地单元的动态相嵌。林地单元的同质性，决定了它们动态变化的同步性，从而导致整个林分动态的突性或不稳定性；而林地单元的异质性是决定森林生态系统稳定性的关键性因素。这从另一角度为在东北东部山地和发展阔叶红松林提供了较有说服力的理论基础。