Population differentiation and its consequences in the white campion "Silene latifolia" (Caryophyllaceae): a functional analysis

Summary In his theory On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859), Darwin describes evolution as a gradual change in population over time and that natural selection is a process that caused evolution. Because quantitative variation in species is partly influenced by several genes and thus heritable, association between levels of genetic variation at neutral markers and at quantitative traits and their partitioning within and among populations are important to study mechanisms that drive evolution in populations. Most studies addressing quantitative variation in plants focused on morphological and life history traits but not in traits affecting reproductive success. The aim of this thesis is to better understand how patterns of variation for neutral molecular markers and phenotypic traits drive the evolution of reproduction and defensive mechanisms in six European populations of Silene latifolia, a dioecious plant species. We found evidence for extremely high within and between population variation at six microsatellite loci and at most quantitative traits studied in plants grown under standardized conditions (morphology, life history and reproductive traits). Interestingly, there was clinal variation between age at first flowering and latitude. This pattern is likely due to natural selection since differentiation of this trait was high, heritable and probably higher than differentiation at neutral markers. Our study focused on sex specific selective pressures: mechanisms of intersexual coadaptation and defence mechanism against the seed predator Hadena bicruris. To address divergence at reproductive traits, we studied male and female population of origin effects and in particular pollen competitive ability on male post-pollination success in the study populations with within and between populations crosses. We crossed the same female plant with pollen from a male within the same population of origin and pollen from two males from two distinct populations, using a fixed tester male as a competitor. Additionally, we conducted control crosses with pollen from each male as a single donor. We analysed paternity success of each competitor with two microsatellite loci, seed set and offspring fitness. Male population of origin showed significant among-population variation for siring success at pollen competition. In vitro pollen germination rate showed heritable variation among populations and was positively correlated to siring success. Local or foreign pollen did not have a consistent advantage. Furthermore, female population of origin affected the outcome of pollen competition in some populations. There was no difference of seed set or offspring fitness in within/ between population crosses. This suggests that reproductive divergence may occur via pollen competition in Silene latifolia. The specialist seed predator Hadena bicruris may also induce divergence between populations. We tested potential constitutive and induced defence mechanisms against the specialist predator Hadena bicruris. Because fruit wall thickness is smaller in the invasive range (Northern America) were the moth is absent, this suggests that a thicker fruit wall is a potentially defensive trait against larval attack, and that relaxed selection in the absence of the seed predator has resulted in an evolutionary loss of this defence in the invasive range. Fruit wall thickness was different among three populations. Experimental exposure to moth eggs increased fruit abortion. Fruits built after attack on exposed plants did not have thicker fruit walls compared to fruits on non-exposed plants. Furthermore, fruits with thicker fruit walls were not less profitable, nor did they require longer handling time when exposed to larvae, suggesting no defensive role of fruit wall thickness. Our results show that there is high molecular and phenotypic variation in Silene latifolia and that traits potentially involved in reproductive success both for intra-specific (between sexes) and inter-specific interactions are heritable. Different selective forces may thus interact and cause differential evolution of geographically separated Silene latifolia populations in Europe, leading to the observed differentiation. Résumé Dans sa théorie de l'évolution, L'origine des espèces, ch. 4 (1859), Darwin décrit l'évolution comme un processus continu au cours du temps à l'intérieur de populations et que la sélection naturelle en est le moteur. La variation quantitative est en partie déterminée par plusieurs gènes, donc transmissible à la descendance. Associer le niveau de variation génétique à des marqueurs neutres au niveau de la variation à des traits quantitatifs, ainsi que la répartition à l'intérieur et entre les populations d'une espèce donnée de cette variation, sont importants dans la compréhension des forces évolutives. La plupart des études scientifiques sur la variation quantitative chez les plantes se sont intéressées à la morphologie et à la phénologie mais pas aux caractères impliqués dans le succès reproducteur. L'objectif de cette thèse est de mieux comprendre comment la répartition de la variation à des marqueurs neutres et des caractères quantitatifs influence l'évolution de la reproduction et des mécanismes de défense dans six populations Européennes de l'espèce dioïque Silene latifolia. Nous avons mis en évidence une grande diversité intra et inter-population à six loci microsatellites ainsi qu'à la plupart des caractères quantitatifs mesurés (morphologie, phénologie et traits reproducteurs) sur des plantes cultivées dans des conditions standardisées. Un résultat intéressant est la présence d'un cline latitudinal pour l'âge à la floraison. Ceci est probablement une conséquence de la sélection naturelle, puisque ce caractère est différencié entre les populations étudiées, héritable et que la différenciation de ce trait est supérieure à la différenciation des marqueurs neutres étudiés. Notre étude a ensuite porté plus précisément sur les pressions de sélection spécifiques aux sexes : la coadaptation entre les sexes et les mécanismes de défense contre l'insecte granivore Hadena bicruris. Afin d'évaluer la divergence sur les traits reproducteurs, nous avons étudié les effets des populations d'origine des mâles et des femelles et en particulier le succès reproducteur des mâles après pollinisation à l'aide de croisements inter et intra-population. Nous avons pollinisé la même femelle avec du pollen provenant d'un mâle de la même population ainsi qu'avec le pollen de deux mâles provenant de deux autres populations en situation de compétition avec un pollen provenant d'une population test. Des croisements contrôle ont été réalisés avec les mêmes mâles en pollinisation pure. Nous avons évalué le succès reproducteur de chaque mâle à l'aide d'analyses de paternité ainsi que la production de graines et la fitness de la descendance. L'origine du mâle avait un effet sur la paternité. Le taux de croissance in vitro du pollen est un caractère héritable et a eu un effet positif sur le succès reproducteur. De plus, l'origine de la femelle avait un effet sur le succès des mâles en compétition dans certaines populations. Nos résultats suggèrent qu'une divergence reproductive chez Silene latifolia pourrait apparaître suite à la compétition pollinique. Nous avons ensuite testé des mécanismes potentiels de défense constitutive et induite contre l'herbivore spécialiste Hadena bicruris, un papillon nocturne qui pourrait aussi jouer un rôle dans la différenciation des populations. L'épaisseur des fruits étant plus faible dans les régions où la plante est invasive (Amérique du Nord) et où l'insecte est absent, ce trait pourrait jouer un rôle défensif. Une pression de sélection plus faible causée par l'absence de l'herbivore aurait abouti à une perte de cette défense dans ces régions. Nous avons montré que l'épaisseur du fruit est variable selon les populations. L'infestation artificielle de fruit par l'insecte induit l'abscission sélective des fruits. Les fruits produits après une infestation n'étaient pas plus épais que les fruits issus de plantes non infestées. De plus, les fruits épais n'étaient pas moins nutritifs et ne causaient pas de perte de temps pour la prédation pour les larves, ce qui suggère que l'épaisseur des fruits ne joue pas un rôle défensif. Nos résultats montrent que plusieurs pressions de sélection interviennent et interagissent dans l'évolution de populations distantes, provoquant la divergence des populations Européennes de l'espèce Silene latifolia.

Circum-Alpine marine circulation and paleoenvironmental conditions during the Miocene

Trace element and isotopic compositions of marine fossils and sediment were analyzed from several Miocene deposits in the circum-Alpine region in order to reconstruct the paleoceanographic and paleoclimatic changes related to sea level changes, basin evolution and Alpine orogeny. To the north and the east the Alps were border by an epicontinental sea, the Paratethys, while to the south the Mediterranean surrounded the uplifting mountains during the Miocene. The thesis mainly focused on sediments and fossils sampled from Miocene beds of these two oceanic provinces. The north Alpine Molasse, the Vienna and Pannonian Basins were located in the Western and Central Paratethys. O-isotope compositions of well-preserved phosphatic fossils in these sediments support deposition under sub-tropical to warm-temperate climate with water temperatures between 14 to 28 °C for the Miocene. δ18O values of fossil shark teeth from different horizons vary similarly to those of the global trend until the end of the Badenian, however the δ18O values show wider range, which indicates local effects iii the sub-basins. The trend of 87Sr/86Sr in the samples roughly agrees with an open ocean environment for the Miocene. Yet a number of samples deviate from typical open ocean compositions with higher ratios suggesting modification of seawater by local and old terrestrial sources. In contrast, two exceptional teeth from the locality of La Moliere have extremely low δ18O values and low 87Sr/86Sr. However, the REE patterns of their enameloid are similar to those of teeth having O and Sr isotopic compositions typical of a marine setting at this site. Collectively, this suggests that the two teeth formed while the sharks frequented a freshwater environment with very low 18O-content and 87Sr/86Sr controlled by Mesozoic calcareous rocks. This is consistent with a paleogeography of high-elevation (~2300m) Miocene Alps adjacent to a marginal sea. The local effects are also reflected in the εNd values of the Paratethyan fossils, which is compatible with input from ancient crystalline rocks and Mesozoic sediments, while other samples with elevated εNd values indicate an influence of Neogene volcanism on the water budget. Excluding samples whose isotopic compositions reflect a local influence on the water column, an average εNd value of -7.9 ± 0.5 may be inferred for the Paratethys seawater. This value is indistinguishable from the Miocene value of the Indian Ocean, supporting a dominant role of ludo-Pacific water masses in the Paratethys. Regarding the Mediterranean, stable C-and O-isotope compositions of benthic and planktonic foraminifera from the Umbria-Marche region (UMC) have an offset typical for their habitats and the changes in composition mimic global changes, suggesting that the regional conditions of climate and the carbon cycle were controlled by global changes. The radiogenic isotope compositions of the fossil assemblages allow for distinction of periods. From 25 to 19 Ma, high εNd values and low 87Sr/86Sr of sediments and fossils support intense tectonism and volcanism, related to the opening of the western Mediterranean. Between 19 and 13 Ma the Mediterranean has εNd values that are largely controlled by incursion of Indian Ocean water. Brief periods of local hinterland control on seawater compositions are indicated by spikes in the εNd record, coinciding with volcanic events and a short sea-level decrease at about 15.2 Ma. Lower 87Sr/86Sr compared to the open ocean is compatible with rapid uplift of the hinterland and intense influx of Sr from Mesozoic carbonates of the western Apennines, while higher 87Sr/86Sr for other sites indicates erosion of old crustal silicate rocks. Finally, from 13 to 7 Ma the fossils have 87Sr/86Sr similar to those of Miocene seawater and their εNd values indicates fluctuating influence of Atlantic, and Indian Ocean or Paratethys sources of seawater entering the Mediterranean, driven by global sealevel changes and local tectonism. RÉSUMÉ DE LA THÈSE Les compositions en éléments traces et isotopiques de fossiles marins et de sédiments on été analysées à partir de nombreux dépôts marins dans la région circum Alpine dans le but de reconstruire les changements paléocéanographiques et paléoclimatiques liés aux changements du niveau marin, à l'évolution en bassins et à l'orogénie alpine. Au nord et à l'est des Alpes, une mer épicontinentale appelée Paratéthys s'est ouverte, alors que plus au sud la mer Méditerranée bordait au Miocène les Alpes naissantes. Le but de cette recherche est de se concentrer sur les sédiments et les fossiles provenant des couches du Miocènes de ces deux provinces marines. Les bassins de la Molasse Alpine du nord, de Vienne et Pannonien étaient situés au niveau de la Paratéthys Occidentale et Centrale. Les compositions isotopiques de l'oxygène de fossiles phosphatés bien préservés dans ces sédiments étayent la théorie d'un dépôt sous un climat subtropical à tempéré chaud avec des températures entre 14 et 28°C pendant le Miocène. Les valeurs δ18O des fossiles sont similaires à la tendance globale jusqu'à la fin du Badénien. Cependant les larges fluctuations en δ18O indiquent des effets locaux au niveau des sous bassins. En outre, deux dents de requin exceptionnelles présentent des valeurs extrêmement basses de δ18O. Ces données suggèrent que ces deux dents se sont formées alors que les requins fréquentaient un environnement d'eau douce avec de faibles valeurs de 18O. Le calcul de la composition isotopique de l'oxygène de cette eau douce permet d'obtenir une estimation de la paléoélévatian moyenne des Alpes du Miocène (~2300m). La tendance 87Sr/86Sr pour ces échantillons concorde approximativement avec un environnement d'océan ouvert au cours du Miocène. Toutefois un nombre d'échantillons dévie des compositions d'océan ouvert typiques, avec des rapports élevés suggérant des modifications de l'eau de mer par des sources locales et terrestres. Les effets locaux sont aussi reflétés au niveau des valeurs en εNd des fossiles paratéthysiens. Ceci est cohérent avec un apport d'anciennes roches cristallines et de sédiments mésozoïques, tandis que d'autres échantillons avec des valeurs hautes de εNd indiquent une influence d'un volcanisme néogène dans le budget marin. En excluant les échantillons dont les compositions isotopiques confirment une influence locale, une valeur moyenne de εNd de 7.9 t 0.5 peut être déduite pour l'eau de la Parathétys. Cette valeur est semblable à la valeur correspondant à l'Océan Indien durant le Miocène, confirmant un rôle dominant de cet océan dans la Paratéthys. Au niveau de la Méditerranée, les compositions en isotopes stables du Carbone et de l'Oxygène de foraminifères planctoniques et benthique de la région Umbria-Marche présentent un offset typique à leurs habitats. De plus les changements dans leurs compositions suivent les changements globaux, suggérant ainsi que les conditions climatiques régionales et le cycle du carbone étaient contrôlés par des phénomènes globaux. La composition en isotopes radiogéniques d'assemblages fossiles permet une reconnaissance sur trois périodes distinctes. De 25 à 19 millions d'années (Ma), des valeurs élevées de εNd et un faible rapport 87Sr/86Sr dans les sédiments soutiennent l'idée d'une activité tectonique et volcanique intense, liée à l'ouverture de la Méditerranée occidentale. Entre 19 et 13 Ma, la Méditerranée montre des valeurs de εNd qui sont largement contrôlées par une incursion d'eau provenant de l'Océan Indien. En effet, aux alentours de 15,2 Ma, des pics dans l'enregistrement des valeurs de εNd, coïncidant avec des événements volcaniques et de brèves diminutions du niveau marin. Enfin, de 13 à 7 Ma, les fossiles ont des rapports ß7Sr/8fiSr similaires à ceux de l'eau de mer au Miocène. Leurs valeurs de εNd indiquent une influence changeante de l'océan Atlantique, et de l'océan Indien ou des sources d'eau de merde la Parathétys qui entrent dans les bassins méditerranéens. Ce changement est guidé par des modifications globales du niveau marin et par la tectonique locale. RÉSUMÉ DE LA THÈSE (POUR LE GRAND PUBLIC) Les analyses des compositions en éléments traces et isotopiques des fossiles marins sont un outil très utile pour reconstruire les conditions océaniques et climatiques anciennes. Ce travail de thèse se concentre sur les sédiments déposés dans un environnement marin proches des Alpes au cours du Miocène, entre 23 et 7 millions d'années (Ma). Cette période est caractérisée par une tectonique alpine active, ainsi que par des changements climatiques et océanographiques globaux importants. Dans le but de tracer ces changements, les compositions isotopiques du Strontium, du Néodyme, de l'Oxygène et du Carbone ont été analysées dans des fossiles bien préservés ainsi que les sédiments contemporains. Les échantillons proviennent de deux provinces océaniques distinctes, la première est la Mer Méditerranée, et l'autre est une mer épicontinentale appelée Parathétys, qui existait au nord et à l'est des Alpes durant le Miocène. Au niveau de la Parathétys Occidentale et Orientale, les compositions isotopiques d'oxygène de dents de requins confirment un dépôt sous un climat subtropical à tempéré chaud avec des températures d'eau entre 14 et 28°C au Miocène. En outre, deux dents de requins exceptionnelles ont enregistré des compositions isotopiques d'oxygène extrêmement basses. Cela suggère que ces deux dents se sont formées alors que les requins entraient dans un système d'eau douce. Le calcul de la composition isotopique de l'oxygène de cette eau douce permet d'obtenir une estimation de la paléoélévation des Alpes au Miocène qui est aussi élevée que celle d'aujourd'hui. La tendance isotopique du Strontium pour ces échantillons concorde approximativement avec un environnement d'océan ouvert. Cependant un certain nombre d'échantillons indique des modifications de l'eau de mer par des sources terrestres locales. Les effets locaux sont aussi visibles au niveau des compositions isotopiques du Néodyme, qui sont en accord avec un apport provenant de roches cristallines anciennes et de sédiments du Mésozoïque, alors que d'autres échantillons indiquent une influence volcanique néogène dans le budget marin. A l'exclusion des échantillons dont les compositions correspondent à une influence locale, les compositions isotopiques du Néodyme de la Parathétys sont très similaires aux valeurs de l'Océan Indien, montrant ainsi un rôle important des masses d'eau IndoPacifiques dans cette région. Au niveau de la Méditerranée, les compositions en isotopes stables du Carbone et de l'Oxygène de foraminifères planctoniques et benthique de la région Umbria-Marche présentent un offset typique à leurs habitats. De plus, les changements dans leurs compositions suivent les changements globaux, suggérant ainsi que les conditions climatiques régionales et le cycle du carbone étaient contrôlés par des phénomènes globaux. La composition en isotopes radiogéniques d'assemblages fossiles permet une reconnaissance sur trois périodes distinctes. De 25 à 19 Ma, des rapport isotopiques élevés pour le Néodyme et faibles pour le Strontium dans les sédiments et les fossiles soutiennent l'idée d'une activité tectonique et volcanique intense, liée à l'ouverture de la Méditerranée occidentale. Entre 19 et 13 Ma, la Méditerranée présente des rapports isotopiques du Néodyme qui sont largement contrôlés par une incursion d'eau provenant de l'Océan Indien. En effet, aux alentours de 15,2 Ma, des pics dans l'enregistrement des valeurs des isotopes du Néodyme coïncident avec des événements volcaniques et de brèves diminutions du niveau marin. Finalement, de 13 à 7 Ma, les fossiles ont des rapports isotope Strontium similaires à ceux de l'eau de mer au Miocène. Les rapports isotopiques du Néodyme indiquent une influence changeante de l'océan Atlantique, et de l'océan Indien ou des sources d'eau de mer de la Parathétys qui entrent dans les bassins méditerranéens. Ce changement est guidé par des modifications globales du niveau marin et par la tectonique locale.

[5 phot. d'Egypte en 1862 par W. Hammerschmidt: Le Caire, Louqsor, Thèbes, Edfou]

Comprend : Le Caire en 1862, ou environs. ; Haute-Egypte, Thèbes, le temple de Louqsor vers 1862 (Maspero en a commencé le déblaiement le 16 mars 1883) ; Haute-Egypte : temple d'Edfou (Apollinopolis magna)avant son déblaiement par Marinette Bey. ; Haute-Egypte : vallée de Bâl el Molouk ; entrée du ravin où sont creusés les hypogées. (vallée des tombeaux des rois, à Thèbes). ; Haute-Egypte, Thèbes(1862 ?): premier pylône de Karnak vu du nord (le pylône ptolémaïque et le temple de Khons à Karnak).

Plate tectonics of the Altaids

Abstract: The Altaids consist in a huge accretionary-type belt extending from Siberia through Mon-golia, northern China, Kyrgyzstan and Kazakhstan. They were formed from the Vendian through the Jurassic by the accretion of numerous displaced and exotic terranes (e.g. island arc, ribbon microcontinent, seamount, basaltic plateau, back-arc basin). The number, nature and origin of the terranes differ according to the palaeotectonic models of the different authors. Thanks to a geo- dynamic study (i.e. definition of tectonic settings and elaboration of geodynamic scenarios) and plate tectonics modelling, this work aims to present an alternative model explaining the Palaeozoic palaeotectonic evolution of the Altaids. Based on a large set of compiled geological data related to palaeogeography and geodyna¬mic (e.g. sedimentology, stratigraphy, palaeobiogeography, palaeomagnetism, magmatism, me- tamorphism, tectonic...), a partly new classification of the terranes and sutures implicated in the formation of the Altaids is proposed. In the aim to elaborate plate tectonics reconstructions, it is necessary to fragment the present arrangement of continents into consistent geological units. To avoid confusion with existing terminology (e.g. tectonic units, tectono-stratigraphic units, micro- continents, terranes, blocks...), the new concept of "Geodynamic Units (GDU)" was introduced. A terrane may be formed by a set of GDUs. It consists of a continental and/or oceanic fragment which has its own kinematic and geodynamic evolution for a given period. With the same ap-proach, the life span and type of the disappeared oceans is inferred thanks to the study of the mate-rial contained in suture zones. The interpretation of the tectonic settings within the GDUs comple-ted by the restoration of oceans leads to the elaboration of geodynamic scenarios. Since the Wilson cycle was presented in 1967, numerous works demonstrated that the continental growth is more complex and results from diverse geodynamic scenarios. The identification of these scenarios and their exploitation enable to elaborate plate tectonics models. The models are self-constraining (i.e. space and time constraints) and contest or confirm in turn the geodynamic scenarios which were initially proposed. The Altaids can be divided into three domains: (1) the Peri-Siberian, (2) the Kazakhstan, and (3) the Tarim-North China domains. The Peri-Siberian Domain consists of displaced (i.e. Sayan Terrane Tuva-Mongolian, Lake-Khamsara Terrane) and exotic terranes (i.e. Altai-Mongolian and Khangai-Argunsky Terrane) accreted to Siberia from the Vendian through the Ordovician. Fol-lowing the accretion of these terranes, the newly formed Siberia active margin remained active un-til its part collision with the Kazakhstan Superterrane in the Carboniferous. The eastern part of the active margin (i.e. East Mongolia) continued to act until the Permian when the North-China Tarim Superterrane collided with it. The geodynamic evolution of the eastern part of the Peri-Siberian Domain (i.e. Eastern Mongolia and Siberia) is complicated by the opening of the Mongol-Okhotsk Ocean in the Silurian. The Kazakhstan Domain is composed of several continental terranes of East Gondwana origin amalgamated together during the Ordovician-Silurian time. After these different orogenic events, the Kazakhstan Superterrane evolved as a single superterrane until its collision with a Tarim-North China related-terrane (i.e. Tianshan-Hanshan Terrane) and Siberian Continent during the Devonian. This new organisation of the continents imply a continued active margin from Siberia, to North China through the Kazakhstan Superterrane and the closure of the Junggar- Balkash Ocean which implied the oroclinal bending of the Kazakhstan Superterrane during the entire Carboniferous. The formation history of the Tarim-North China Domain is less complex. The Cambrian northern passive margin became active in the Ordovician. In the Silurian, the South Tianshan back-arc Ocean was open and led to the formation of the Tianshan-Hanshan Terrane which collided with the Kazakhstan Superterrane during the Devonian. The collision between Siberia and the eastern part of the Tarim-North China continents (i.e. Inner Mongolia), implied by the closure of the Solonker Ocean, took place in the Permian. Since this time, the major part of the Altaids was formed, the Mongol-Okhotsk Ocean only was still open and closed during the Jurassic. Résumé: La chaîne des Altaïdes est une importante chaîne d'accrétion qui s'étend en Sibérie, Mon-golie, Chine du Nord, Kirghizstan et Kazakhstan. Elle s'est formée durant la période du Vendian au Jurassique par l'accrétion de nombreux terranes déplacés ou exotiques (par exemple arc océa-nique, microcontinent, guyot, plateau basaltique, basin d'arrière-arc...). Le nombre, la nature ou encore l'origine diffèrent selon les modèles paléo-tectoniques proposés par les différents auteurs. Grâce à une étude géodynamique (c'est-à-dire définition des environnements tectoniques et éla-boration de scénarios géodynamiques) et à la modélisation de la tectonique des plaques, ce travail propose un modèle alternatif expliquant l'évolution paléo-tectonique des Altaïdes. Basé sur une large compilation de données géologiques pertinentes en termes de paléo-géographie et de géodynamique (par exemple sédimentologie, stratigraphie, paléo-biogéographie, paléomagnétisme, magmatisme, métamorphisme, tectonique...), une nouvelle classification des terranes et des sutures impliqués dans la formation des Altaïdes est proposée. Dans le but d'élabo¬rer des reconstructions de plaques tectoniques, il est nécessaire de fragmenter l'arrangement actuel des continents en unités tectoniques cohérentes. Afin d'éviter les confusions avec la terminolo¬gie existante (par exemple unité tectonique, unité tectono-stratigraphique, microcontinent, block, terrane...), le nouveau concept d' "Unité Géodynamique (UGD)" a été introduit. Un terrane est formé d'une ou plusieurs UGD et représente un fragment océanique ou continental défini pas sa propre cinétique et évolution géodynamique pour une période donnée. Parallèlement, la durée de vie et le type des océans disparus (c'est-à-dire principal ou secondaire) est déduite grâce à l'étude du matériel contenu dans les zones de sutures. L'interprétation des environnements tectoniques des UGD associés à la restauration des océans mène à l'élaboration de scénarios géodynamiques. Depuis que le Cycle de Wilson a été présenté en 1967, de nombreux travaux ont démontré que la croissance continentale peut résulter de divers scénarios géodynamiques. L'identification et l'ex-ploitation de ces scénarios permet finalement l'élaboration de modèles de tectonique des plaques. Les modèles sont auto-contraignants (c'est-à-dire contraintes spatiales et temporelles) et peuvent soit contester ou confirmer les scénarios géodynamiques initialement proposés. Les Altaïdes peuvent être divisées en trois domaines : (1) le Domaine Péri-Sibérien, (2) le Domaine Kazakh, et (3) le Domaine Tarim-Nord Chinois. Le Domaine Péri-Sibérien est composé de terranes déplacés (c'est-à-dire Terrane du Sayan, Tuva-Mongol et Lake-Khamsara) et exotiques (c'est-à-dire Terrane Altai-Mongol et Khangai-Argunsky) qui ont été accrétés au craton Sibérien durant la période du Vendien à l'Ordovicien. Suite à l'accrétion de ces terranes, la marge sud-est de la Sibérie nouvellement formée reste active jusqu'à sa collision partielle avec le Superterrane Ka-zakh au Carbonifère. La partie est de la marge active (c'est-à-dire Mongolie de l'est) continue son activité jusqu'au Permien lors de sa collision avec le Superterrane Tarim-Nord Chinois. L'évolu¬tion géodynamique de la partie est du Domaine Sibérien est compliquée par l'ouverture Silurienne de l'Océan Mongol-Okhotsk qui disparaîtra seulement au Jurassique. Le Domaine Kazakh est composé de plusieurs terranes d'origine est-Gondwanienne accrétés les uns avec les autres avant ou pendant le Silurien inférieur et leurs evolution successive sous la forme d'un seul superterrane. Le Superterrane Kazakh collisione avec un terrane Tarim-Nord Chinois (c'est-à-dire Terrane du Tianshan-Hanshan) durant le Dévonien et le continent Sibérien au Dévonien supérieur. Ce nouvel agencement des plaques induit une marge active continue le long des continents Sibérien, Kazakh et Nord Chinois et la fermeture de l'Océan Junggar-Balkash qui provoque le plissement oroclinal du Superterrane Kazakh durant le Carbonifère. L'histoire de la formation du Domaine Tarim-Nord Chinois est moins complexe. La marge passive nord Cambrienne devient active à l'Ordovicien et l'ouverture Silurienne du bassin d'arrière-arc du Tianshan sud mène à la formation du terrane du Tianshan-Hanshan. La collision Dévonienne entre ce dernier et le Superterrane Kazakh provoque la fermerture de l'Océan Tianshan sud. Finalement, la collision entre la Sibérie et la partie est du continent Tarim-Nord Chinois (c'est-à-dire Mongolie Intérieure) prend place durant le Permien suite à la fermeture de l'Océan Solonker. La majeure partie des Altaïdes est alors formée, seul l'Océan Mongol-Okhotsk est encore ouvert. Ce dernier se fermera seulement au Jurassique.

Loulied Elli Ghrek / Edmond Natan Yafil et Pepino, auteurs. Ell Mra Elli Herbet Aâla Radjelha / Edmond Natan Yafil, auteur

[Traditions. Afrique du Nord. Algérie]

El Mra Elli Aâmret Fel Ghenaïa ; Meaâehrot El Djirana / Edmond Natan Yafil et Pépino, auteurs

[Traditions. Afrique du Nord. Algérie]

Haïta / Mahlema Brika, chant. Sefa / Mahlema Zohra El Marrakechia, voix

[Traditions. Afrique du Nord. Algérie]

Niche, distribution and global change : modeling insights into biogeography and conservation biology Olivier Broennimann

RESUME Les évidences montrant que les changements globaux affectent la biodiversité s'accumulent. Les facteurs les plus influant dans ce processus sont les changements et destructions d'habitat, l'expansion des espèces envahissantes et l'impact des changements climatiques. Une évaluation pertinente de la réponse des espèces face à ces changements est essentielle pour proposer des mesures permettant de réduire le déclin actuel de la biodiversité. La modélisation de la répartition d'espèces basée sur la niche (NBM) est l'un des rares outils permettant cette évaluation. Néanmoins, leur application dans le contexte des changements globaux repose sur des hypothèses restrictives et demande une interprétation critique. Ce travail présente une série d'études de cas investiguant les possibilités et limitations de cette approche pour prédire l'impact des changements globaux. Deux études traitant des menaces sur les espèces rares et en danger d'extinction sont présentées. Les caractéristiques éco-géographiques de 118 plantes avec un haut degré de priorité de conservation sont revues. La prévalence des types de rareté sont analysées en relation avec leur risque d'extinction UICN. La revue souligne l'importance de la conservation à l'échelle régionale. Une évaluation de la rareté à échelle globale peut être trompeuse pour certaine espèces car elle ne tient pas en compte des différents degrés de rareté que présente une espèce à différentes échelles spatiales. La deuxième étude test une approche pour améliorer l'échantillonnage d'espèces rares en incluant des phases itératives de modélisation et d'échantillonnage sur le terrain. L'application de l'approche en biologie de la conservation (illustrée ici par le cas du chardon bleu, Eryngium alpinum), permettrait de réduire le temps et les coûts d'échantillonnage. Deux études sur l'impact des changements climatiques sur la faune et la flore africaine sont présentées. La première étude évalue la sensibilité de 227 mammifères africains face aux climatiques d'ici 2050. Elle montre qu'un nombre important d'espèces pourrait être bientôt en danger d'extinction et que les parcs nationaux africains (principalement ceux situé en milieux xériques) pourraient ne pas remplir leur mandat de protection de la biodiversité dans le futur. La seconde étude modélise l'aire de répartition en 2050 de 975 espèces de plantes endémiques du sud de l'Afrique. L'étude propose l'inclusion de méthodes améliorant la prédiction des risques liés aux changements climatiques. Elle propose également une méthode pour estimer a priori la sensibilité d'une espèce aux changements climatiques à partir de ses propriétés écologiques et des caractéristiques de son aire de répartition. Trois études illustrent l'utilisation des modèles dans l'étude des invasions biologiques. Une première étude relate l'expansion de la laitue sáuvage (Lactuca serriola) vers le nord de l'Europe en lien avec les changements du climat depuis 250 ans. La deuxième étude analyse le potentiel d'invasion de la centaurée tachetée (Centaures maculosa), une mauvaise herbe importée en Amérique du nord vers 1890. L'étude apporte la preuve qu'une espèce envahissante peut occuper une niche climatique différente après introduction sur un autre continent. Les modèles basés sur l'aire native prédisent de manière incorrecte l'entier de l'aire envahie mais permettent de prévoir les aires d'introductions potentielles. Une méthode alternative, incluant la calibration du modèle à partir des deux aires où l'espèce est présente, est proposée pour améliorer les prédictions de l'invasion en Amérique du nord. Je présente finalement une revue de la littérature sur la dynamique de la niche écologique dans le temps et l'espace. Elle synthétise les récents développements théoriques concernant le conservatisme de la niche et propose des solutions pour améliorer la pertinence des prédictions d'impact des changements climatiques et des invasions biologiques. SUMMARY Evidences are accumulating that biodiversity is facing the effects of global change. The most influential drivers of change in ecosystems are land-use change, alien species invasions and climate change impacts. Accurate projections of species' responses to these changes are needed to propose mitigation measures to slow down the on-going erosion of biodiversity. Niche-based models (NBM) currently represent one of the only tools for such projections. However, their application in the context of global changes relies on restrictive assumptions, calling for cautious interpretations. In this thesis I aim to assess the effectiveness and shortcomings of niche-based models for the study of global change impacts on biodiversity through the investigation of specific, unsolved limitations and suggestion of new approaches. Two studies investigating threats to rare and endangered plants are presented. I review the ecogeographic characteristic of 118 endangered plants with high conservation priority in Switzerland. The prevalence of rarity types among plant species is analyzed in relation to IUCN extinction risks. The review underlines the importance of regional vs. global conservation and shows that a global assessment of rarity might be misleading for some species because it can fail to account for different degrees of rarity at a variety of spatial scales. The second study tests a modeling framework including iterative steps of modeling and field surveys to improve the sampling of rare species. The approach is illustrated with a rare alpine plant, Eryngium alpinum and shows promise for complementing conservation practices and reducing sampling costs. Two studies illustrate the impacts of climate change on African taxa. The first one assesses the sensitivity of 277 mammals at African scale to climate change by 2050 in terms of species richness and turnover. It shows that a substantial number of species could be critically endangered in the future. National parks situated in xeric ecosystems are not expected to meet their mandate of protecting current species diversity in the future. The second study model the distribution in 2050 of 975 endemic plant species in southern Africa. The study proposes the inclusion of new methodological insights improving the accuracy and ecological realism of predictions of global changes studies. It also investigates the possibility to estimate a priori the sensitivity of a species to climate change from the geographical distribution and ecological proprieties of the species. Three studies illustrate the application of NBM in the study of biological invasions. The first one investigates the Northwards expansion of Lactuca serriola L. in Europe during the last 250 years in relation with climate changes. In the last two decades, the species could not track climate change due to non climatic influences. A second study analyses the potential invasion extent of spotted knapweed, a European weed first introduced into North America in the 1890s. The study provides one of the first empirical evidence that an invasive species can occupy climatically distinct niche spaces following its introduction into a new area. Models fail to predict the current full extent of the invasion, but correctly predict areas of introduction. An alternative approach, involving the calibration of models with pooled data from both ranges, is proposed to improve predictions of the extent of invasion on models based solely on the native range. I finally present a review on the dynamic nature of ecological niches in space and time. It synthesizes the recent theoretical developments to the niche conservatism issues and proposes solutions to improve confidence in NBM predictions of the impacts of climate change and species invasions on species distributions.

Abisollan Fkiraoun Laman ; Ouahed Loucham / Rais Abdallah Enair, chant [acc. instr.]

[Traditions. Afrique du Nord. Maroc]

Guedmioua ; Tifelt / Raïs Mohamed Mouzi, chant [acc. instr.]

[Traditions. Afrique du Nord. Maroc]

Manaoudchi M'hlic ; Nahoua Ghouziel / Mira El Marrakchia, chant [acc. instr.]

[Traditions. Afrique du Nord. Maroc]

Tiznit ; Allouch / Abouch Tamassit, chant [acc. voc. et perc.]

[Traditions. Afrique du Nord. Maroc]

Bsit Drad Dil ; Bsit Drad Dil (suite) / Benhaïm et Melul, duo voc. [acc. instr.]

[Traditions. Afrique du Nord. Maroc]