Análisis morfométrico, merístico, filogenético y filogeográfico del caballo de mar Hippocampus reidi (Ginsburg 1933) (Teleostei: Sygnathidae) de la costa nororiental da Venezuela

Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) - IBB

El erizo de mar Diadema antillarum Phillipi, 1845 influye sobre la diversidad y composición de la comunidad de mega-invertebrados vágiles en fondos rocosos del Archipiélago Canario

Abstract.- The effect of the sea urchin Diadema antillarum density over the diversity and composition of the mobile megainvertebrate community (> 2 cm) inhabiting shallow rocky reefs off the Canary Archipelago (eastern Atlantic) is described. Specifically, it was predicted that (1) high densities of D. antillarum produce a low diversity of the mobile megainvertebrate community, and (2) the composition of this community changes between rocky bottoms (= reefs) under different densities of D. antillarum. The presence of megainvertebrate taxa, and the density of D. antillarum individuals were recorded visually using 2 x 2 m quadrats (n = 16 replicates) in each of 24 locations (three locations in each of the eight main islands of the archipelago), which were visited in four occasions between February-2003 and October-2004. Thritythree taxa of mobile mega-invertebrates were observed. We registered a decline in the richness of such assemblages with increasing densities of D. antillarum (rs = -0.20; P<0.001). Species richness fluctuated considerably (0-16 species) in those locations with low densities of D. antillarum (< 2 ind. m-2). However, species richness was always low (< 9 species) in those locations with high densities of D. antillarum (> 8 ind. m-2). A CAP ordination analysis showed significant differences in the composition of the mega-invertebrate community between rocky bottoms under different densities of D. antillarum, and we registered a negative correlation between the presence of some taxa and the densities of sea urchin. Consequently, the sea urchin D. antillarum influences the diversity and composition of the mobile mega-invertebrate community on rocky bottoms off the Canary Archipelago. Resumen.- Se describe el efecto de la densidad del erizo Diadema antillarum sobre la diversidad y composición de la comunidad de mega-invertebrados vágiles (> 2 cm) que habita fondos rocosos del Archipiélago Canario (Atlántico oriental). Específicamente, se predijo que (1) las altas densidades de D. antillarum producen una baja diversidad de la comunidad de mega-invertebrados vágiles, y (2) la composición de las comunidades de mega-invertebrados varía entre fondos con diferentes densidades de D. antillarum. La presencia de especies mega-invertebradas, y la densidad de individuos de D. antillarum, se registraron visualmente en cuadrados de 2 x 2 m (n = 16 réplicas) en un total de 24 localidades (tres localidades en cada una de las ocho islas principales del archipiélago), visitadas en cuatro ocasiones entre febrero-2003 y octubre-2004. Se observaron 33 taxones de mega-invertebrados vágiles. Se registró una relación inversa entre la riqueza específica y la densidad de D. antillarum (rs = -0,20; P<0,001). En localidades con bajas densidades de D. antillarum (< 2 ind. m-2), la riqueza de especies fluctuó considerablemente, entre 0-16 especies. Sin embargo, en localidades con altas densidades de D. antillarum (> 8 ind. m-2), la riqueza de especies fue siempre baja (< 9 especies). Un análisis de correspondencia canónicas (CAP) mostró diferencias significativas en la composición de la comunidad de mega-invertebrados entre fondos sometidos a diferentes densidades de D. antillarum, y se detectó una correlación negativa entre la presencia de ciertas taxa y las densidades de D. antillarum. Consecuentemente, el erizo D. antillarum influye sobre la diversidad y composición de la comunidad de mega-invertebrados vágiles en fondos rocosos del Archipiélago Canario.

Caracterización y modulación del color en el caballito de mar (Hippocampus hippocampus)

Máster Oficial en Cultivos Marinos. Trabajo presentado como requisito parcial para la obtención del Título de Máster Oficial en Cultivos Marinos, otorgado por la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria (ULPGC), el Instituto Canario de Ciencias Marinas (ICCM), y el Centro Internacional de Altos Estudios Agronómicos Mediterráneos de Zaragoza (CIHEAM)

Diagnosi non distruttiva del patrimonio architettonico: esempi applicativi di radar e termografia attiva

La necessità di conservazione e recupero di murature, di qualsiasi interesse storico/architettonico, ha evidenziato la necessità di conoscere il più dettagliatamente possibile le caratteristiche strutturali delle opere interessate: un intervento risulterà tanto più efficace e adatto agli scopi prefissi quanto maggiore sarà la conoscenza dell’opera, della sua evoluzione, dei materiali utilizzati per la realizzazione, della tecnica costruttiva e della struttura portante. Spesso è necessario eseguire interventi di adeguamento sismico di comuni edifici su cui poter intervenire più o meno indiscriminatamente, mentre, per opere di interesse storico è necessario ridurre al minimo l’invasività degli interventi: in tutti e due i casi, una buona riuscita dell’intervento dipende dalla conoscenza dell’organismo strutturale sul quale si deve operare. Come spesso accade, anche per opere di recente costruzione, risulta difficile poter recuperare i dati progettuali (disegni e calcoli) e spesso le tecniche e le tipologie utilizzate per le costruzioni si differenziavano da zona a zona, così come diversi erano i materiali da costruzione; risulta quindi evidente che per progettare una serie di interventi di recupero è necessario poter ottenere il maggior numero di informazioni al riguardo. Diverse sono le esperienze maturate in questo campo in tutta Europa e queste hanno mostrato come non è sufficiente intervenire con tecniche innovative per adeguare agli standard attuali di sicurezza opere del passato: infatti, in molti casi, l’applicazione sbagliata di queste tecniche o gli interventi progettati in modo non adeguato non hanno svolto il loro compito e in alcuni casi hanno peggiorato la situazione esistente. Dalle esperienze maturate è stato possibile osservare che anche le migliore tecniche di recupero non possono risultare efficaci senza un’adeguata conoscenza dello stato di degrado degli edifici, del loro assetto strutturale e delle possibili carenze. La diagnostica strutturale si vuole inserire proprio in questo livello potendo fornire ad un progettista tutte le informazioni necessarie per effettuare al meglio ed in maniera efficace gli interventi di recupero e restauro necessari. Oltre questi aspetti, le analisi diagnostiche possono essere utilizzate anche per verificare l’efficacia degli interventi effettuati. Diversi sono gli aspetti che si possono analizzare in un’indagine di diagnostica ed in base alle esigenze e alle necessità del rilievo da effettuare sono varie le tecniche a disposizione, ognuna con le sue peculiarità e potenzialità. Nella realizzazione di questa tesi sono state affrontate diverse problematiche che hanno previsto sia l’analisi di situazioni reali in cantiere, sia lo studio in laboratorio. La prima parte del presente elaborato prevede lo studio delle attività svolte a Palazzo Malvezzi, attuale sede della Provincia di Bologna. L’edificio, di interesse storico, ha subito diverse trasformazioni durate la sua vita ed in alcuni casi, queste, eseguite con tecnologie e materiali inadatti, hanno provocato variazioni nell’assetto statico della struttura; inoltre, il palazzo, è soggetto a movimenti a livello di fondazione in quanto è presente una faglia di subsidenza che attraversa l’edificio. Tutte queste problematiche hanno creato movimenti differenziali alla struttura in elevazione che si sono evidenziati con crepe distribuite in tutto l’edificio. Il primo aspetto analizzato (capitoli 4 e 5) è lo studio della profondità delle fessure presenti nel solaio della sala Rossa, sede dei comunicati stampa e delle conferenze della Provincia. Senza dubbio antiestetiche, le crepe presenti in una struttura, se sottovalutate, possono compromettere notevolmente le funzioni statiche dell’elemento in cui si sviluppano: la funzione di protezione fornita dal solaio o da qualsiasi altro elemento strutturale alle armature in questo immerse, viene meno, offrendo vie preferenziali a possibili situazioni di degrado, specialmente se in condizioni ambientali aggressive. E' facile intuire, quindi, che un aspetto all’apparenza banale come quello delle fessure non può essere sottovalutato. L’analisi è stata condotta utilizzando prove soniche ed impact-echo, tecniche che sfruttano lo stresso principio, la propagazione delle onde elastiche nel mezzo, ma che si differenziano per procedure di prova e frequenze generate nel test. Nel primo caso, la presenza del martello strumentato consente di valutare anche la velocità di propagazione delle onde elastiche, fenomeno utilizzato per ottenere indicazioni sulla compattezza del mezzo, mentre nel secondo non è possibile ricavare queste informazioni in quanto la tecnica si basa solamente sullo studio in frequenza del segnale. L’utilizzo dell’impact-echo è stato necessario in quanto la ristilatura effettuata sulle fessure scelte per l’analisi, non ha permesso di ottenere risultati utili tramite prove soniche ; infatti, le frequenze generate risultano troppo basse per poter apprezzare queste piccole discontinuità materiali. La fase di studio successiva ha previsto l’analisi della conformazione dei solai. Nel capitolo 6, tale studio, viene condotto sul solaio della sala Rossa con lo scopo di individuarne la conformazione e la presenza di eventuali elementi di rinforzo inseriti nelle ristrutturazioni avvenute nel corso della vita del palazzo: precedenti indagini eseguite con endoscopio, infatti, hanno mostrato una camera d’aria ed elementi metallici posizionati al di sotto della volta a padiglione costituente il solaio stesso. Le indagini svolte in questa tesi, hanno previsto l’utilizzo della strumentazione radar GPR: con questa tecnica, basata sulla propagazione delle onde elettromagnetiche all’interno di un mezzo, è possibile variare rapidamente la profondità d’ispezione ed il dettaglio ottenibile nelle analisi cambiando le antenne che trasmettono e ricevono il segnale, caratteristiche fondamentali in questo tipo di studio. I risultati ottenuti hanno confermato quanto emerso nelle precedenti indagini mostrando anche altri dettagli descritti nel capitolo. Altro solaio oggetto d’indagine è quello della sala dell’Ovale (capitoli 7 e 8): costruito per dividere l’antica sala da ballo in due volumi, tale elemento è provvisto al suo centro di un caratteristico foro ovale, da cui ne deriva il nome. La forma del solaio lascia supporre la presenza di una particolare struttura di sostegno che le precedenti analisi condotte tramite endoscopio, non sono riuscite a cogliere pienamente. Anche in questo caso le indagini sono state eseguite tramite tecnica radar GPR, ma a differenza dei dati raccolti nella sala Rossa, in questo caso è stato possibile creare un modello tridimensionale del mezzo investigato; inoltre, lo studio è stato ripetuto utilizzando un’antenna ad elevata risoluzione che ha consentito di individuare dettagli in precedenza non visibili. Un ulteriore studio condotto a palazzo Malvezzi riguarda l’analisi della risalita capillare all’interno degli elementi strutturali presenti nel piano interrato (capitolo 9): questo fenomeno, presente nella maggior parte delle opere civili, e causa di degrado delle stesse nelle zone colpite, viene indagato utilizzando il radar GPR. In questo caso, oltre che individuare i livelli di risalita osservabili nelle sezioni radar, viene eseguita anche un’analisi sulle velocità di propagazione del segnale e sulle caratteristiche dielettriche del mezzo, variabili in base al contenuto d’acqua. Lo scopo è quello di individuare i livelli massimi di risalita per poterli confrontare con successive analisi. Nella fase successiva di questo elaborato vengono presentate le analisi svolte in laboratorio. Nella prima parte, capitolo 10, viene ancora esaminato il fenomeno della risalita capillare: volendo studiare in dettaglio questo problema, sono stati realizzati dei muretti in laterizio (a 2 o 3 teste) e per ognuno di essi sono state simulate diverse condizioni di risalita capillare con varie tipologie di sale disciolto in acqua (cloruro di sodio e solfato di sodio). Lo scopo è di valutare i livelli di risalita osservabili per diverse tipologie di sale e per diverse concentrazioni dello stesso. Ancora una volta è stata utilizzata la tecnica radar GPR che permette non solo di valutare tali livelli, ma anche la distribuzione dell’umidità all’interno dei provini, riuscendo a distinguere tra zone completamente sature e zone parzialmente umide. Nello studio è stata valutata anche l’influenza delle concentrazioni saline sulla propagazione del segnale elettromagnetico. Un difetto delle tecniche di diagnostica è quello di essere strumenti qualitativi, ma non quantitativi: nel capitolo 11 viene affrontato questo problema cercando di valutare la precisione dei risultati ottenuti da indagini condotte con strumentazione radar GPR. Studiando gli stessi provini analizzati nel capitolo precedente, la tecnica radar è stata utilizzata per individuare e posizionare i difetti (muretti a 3 teste) e le pietre (muretti a 2 teste) inserite in questi elementi: i risultati ottenuti nella prova sono stati confrontati, infine, con la reale geometria. Nell’ultima parte (capitolo 12), viene esaminato il problema dell’individuazione dei vuoti all’interno di laterizi: per questo scopo sono state create artificialmente delle cavità di diversa forma e a diverse profondità all’interno di laterizi pieni che, dopo un trattamento in cella climatica per aumentarne la temperatura, sono stati sottoposti a riprese termografiche nella fase di raffreddamento. Lo scopo di queste prove è quello di valutare quale sia la massima differenza di temperatura superficiale causata dai diversi difetti e per quale intervallo di temperature questa si verifica.

Stima della fecondità del lotto in una specie ittica a deposizione parziale (Engraulis encrasicolus): due aree a confronto, il Mar Tirreno e lo Stretto di Sicilia.

L'importanza dell'acciuga europea (Engraulis encrasicolus) come risorsa ittica, sia a livello economico che ecologico, nel Mar Mediterraneo, ha portato alla necessità di monitorare la biomassa deponente di questa specie per cercare di dare un limite al suo sovrasfruttamento (rappresentando il 22% delle catture nazionali). Lo studio effettuato riguarda le stime di fecondità dell'acciuga europea tramite l'applicazione di un metodo di analisi d'immagine, Whole Mount, su campioni di gonadi di adulti maturi e pronti alla deposizione. Il campionamento degli esemplari è avvenuto durante due campagne oceanografiche, organizzate dall'U.O.S di Capo Granitola dell'Istituto per l'Ambiente Marino Costiero del CNR, che hanno coperto l'area dello Stretto di Sicilia e del Mar Tirreno, durante i mesi estivi che rappresentano il picco di deposizione della specie. Nel presente lavoro sono stati analizzati in totale 76 ovari di acciuga, provenienti da entrambe le aree di campionamento e che presentassero ovociti maturi e risultassero, quindi, in una fase di deposizione nota come "deposizione imminente". Per entrambe le aree di studio è stata stimata una relazione lunghezza-peso con andamento esponenziale. I test statistici non parametrici di Kolmogorov-Smirnov e di Mann-Whitney hanno permesso di stimare se vi fossero differenze tra la fecondità, l'indice gonadosomatico (IGS) e il fattore di condizione (CF) nelle due aree, Stretto di Sicilia e piattaforma settentrionale siciliana. I valori di CF sono risultati significativamente differenti tra le due aree se valutati con il test di Kolmogorov-Smirnov, tuttavia tale differenza non è stata confermata dal test di Mann-Whitney. L'IGS e la fecondità, invece, sono risultati significativamente diversi nelle due aree per entrambi i test. Si può ipotizzare che valori di fecondità differenti nelle due aree, nonostante in entrambi i casi il campionamento sia avvenuto durante il picco di riproduzione della specie, possono essere dovuti alla variabilità dei fattori abiotici, quali temperature e nutrienti, differenti nello Stretto di Sicilia e nell'area lungo le coste settentrionali siciliane. Temperatura e nutrienti possono essere differenti, poiché vi è un diverso movimento delle masse d'acqua causato da correnti distinte nelle due aree. Conoscere la variabilità dei parametri riproduttivi di una specie di rilevanza commerciale così alta, come l'acciuga, rappresenta uno strumento fondamentale per scegliere le misure di gestione sostenibile degli stock più appropriate per aree differenti.

Pesquería sostenible del calamar gigante Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) en el mar peruano

La investigación se efectuó con información de la pesquería del calamar gigante proveniente de la flota industrial-artesanal, cruceros de investigación nacional e internacional, así como de organismos públicos y privados tanto nacionales como del extranjero. El objetivo fue estudiar las principales características biológico-pesqueras del calamar gigante, asimismo se analizaron los parámetros sociales, económicos e institucionales de la pesquería del recurso, con la finalidad de evaluar la sostenibilidad de su pesquería, proponiendo los indicadores más convenientes para describir la situación y las tendencias de las distintas dimensiones del desarrollo sostenible, en tal sentido se concluyó que la pesquería del calamar gigante sí cumple los parámetros internacionales de sostenibilidad, faltando sólo una mayor participación (ganancias económicas) por parte de los pescadores artesanales.

Sismicità e pericolosità sismica del Bolognese

L’obiettivo di questa tesi è quello di inquadrare la sismicità e la pericolosità sismica nella zona del Bolognese studiandola dal punto di vista geologico e tettonico, analizzando i terremoti passati e classificandola, infine, dal punto di vista del rischio sismico.

Analisi del catalogo Europeo-Mediterraneo degli RCMT: 18 anni di dati.

L'RCMT (Regional Centroid Moment Tensor), realizzato e gestito dai ricercatori dell'INGV (Istituto Nazionale di Geofisica e Vulcanologia), è dal 1997 il catalogo di riferimento per gli eventi sismici avvenuti nell'area Europea-Mediterranea, ossia nella regione avente longitudine compresa tra 10° W e 40° E e latitudine compresa tra 25° N e 60° N. Tale regione è caratterizzata da un'attività tettonica complessa, legata non soltanto alla convergenza delle placche Euroasiatica ed Africana, ma anche al movimento di altre placche minori (ad esempio, la placca Arabica), che tutte insieme danno origine ad una vasta gamma di regimi tettonici. Col termine RCMT si indica un particolare tipo di tensore momento sismico, la cui determinazione avviene su scala regionale, per eventi sismici aventi M_w >= 4.5 (M_w >= 4.0 per gli eventi che avvengono nella penisola italica). Il tensore momento sismico è uno strumento fondamentale per caratterizzare natura ed entità di un terremoto. Da esso, infatti, oltre alla magnitudo momento M_w, si ricava anche il meccanismo focale. Comunemente rappresentato sotto forma di beach ball, consente di individuare il tipo di movimento (distensivo, compressivo o trascorrente, o anche una combinazione del primo o del secondo con il terzo) avvenuto sulla faglia che ha provocato il terremoto. I tensori momento sismico permettono, quindi, di identificare le faglie che si attivano durante una sequenza sismica, di comprendere la loro cinematica e di ipotizzare la successiva evoluzione a breve termine. Scopo di questa relazione di laurea è stato derivare le relazioni che intercorrono fra le M_w dell'RCMT e le M_w del CMT (Centroid Moment Tensor della Columbia University), del GFZ (Deutsches GeoForschungsZentrum di Postdam) e del TDMT (Time Domain Moment Tensor). Le relazioni sono state ottenute applicando il metodo dei minimi quadrati agli eventi comuni, che sono stati selezionati utilizzando alcuni semplici programmi scritti in Fortran.

Experimentos de nutrientes y productividad con agua de mar y de la desembocadura del río Rimác

Al estudiar los problemas de la contaminación marina en micro escala se ha realizado últimamente análisis de nutrientes y clorofila "a" en el área del Callao. La relación de datos de los bioensayos realizados en el muestreo 8408 y 8411 de Callao son dados en Guillen et al, 1984. En dichos análisis se ha encontrado que la concentración de tales parámetros es diferente en aguas muy costeras que en aguas más alejadas de la costa, por lo que se ha realizado este trabajo con el propósito de conocer estas variaciones y comparar con los resultados de la misma área de 1985.

Rehabilitacion del Mercado de Abastos de Roquetas de Mar

Se proyecta una rehabilitacion del mercado del Roquetas del Mar.

Biomasa y distribución del calamar gigante (Dosidicus gigas) en el mar peruano aplicando el método hidroacústico: 1999 - verano 2015.

La biomasa y distribución espacial del calamar gigante o pota (Dosidicus gigas) estimada mediante el método hidroacústico fue variable entre 1999 y 2015. La biomasa promedio en las estaciones de verano fluctuó entre 500.000 y 800.000 toneladas (t) a excepción del 2004 y 2005 cuando se estimaron las mayores abundancias con 1,7 millones de t y 1,6 millones de t, respectivamente. Las menores abundancias en verano, correspondieron a los años 2000, 2013 y 2014 con alrededor de 100.000 t. Durante la primavera, las mayores abundancias se registraron en el 2001 (863.000 t) y 2002 (879.000 t). En invierno, las biomasas fluctuaron entre 4.000 t (2010) y 560.000 t (2001). La variabilidad de la distribución espacial de la pota estuvo asociada a parámetros oceanográficos, influenciada principalmente por el frente oceánico y las masas de Aguas Subtropicales Superficiales (ASS); así como a isotermas de 18 °C a 25 °C e isohalinas de 34,8 ups a 35,5 ups.

Evaluación de la eficiencia fotosintética del fitoplancton en un lago amazónico (Lago Boa) y en un lago andino (Lago Guatavita)

La relación entre la fluorescencia variable y la fluorescencia máxima (Fv/Fm) de las comunidades de algas se ha utilizado comúnmente como una medida de la eficiencia fotosintética del fitoplancton. Dicha eficiencia puede estar afectada por la localización de los ambientes acuáticos en distintas provincias limnológicas. En este trabajo se quiso establecer la diferencia en la relación Fv/Fm entre el lago Boa (150 msnm, Amazonía colombiana) y el lago Guatavita (3000 msnm, cordillera oriental de los Andes colombianos). Los promedios de las eficiencias medidas fueron en general bajos (0,212 a 0,367 y 0,089 a 0,32 en los lagos Boa y Guatavita, respectivamente), lo que señala estrés fisiológico para las algas. La eficiencia fue mayor en aguas intermedias y presentó cambios fuertes entre épocas de muestreo y entre ecosistemas. En aguas superficiales se presentó fotoinhibición, la cual fue más fuerte en Guatavita. La eficiencia fotosintética fue menor en el lago andino debido posiblemente a diferencias climáticas, de altura sobre el nivel del mar y de estratificación. Durante los ensayos de laboratorio se observó que la eficiencia disminuyó con el tiempo, lo cual pudo deberse a una aclimatación de las algas a la oscuridad. Los datos de laboratorio confirmaron que el fitoplancton epilimnético del lago Guatavita estuvo fotoinhibido en la época de estratificación.

Importancia del Ca2+ en la fisiología espermática: modulación de su actividad por progesterona y proteínas del plasma seminal. Importance of calcium in sperm physiology: its regulation by progesterone and proteins from the seminal plasma.

El objetivo general del proyecto es estudiar el efecto de la progesterona y de algunas proteínas del plasma seminal sobre la actividad del Ca2+ en diferentes procesos fisiológicos que ocurren en el espermatozoide, los cuales están estrechamente relacionados con la capacidad fertilizante de esta célula. La progesterona, principal esteroide secretado por las células del cumulus oophorus, ejerce su efecto a través de un receptor no-genómico provocando aumento en el calcio intracelular de los espermatozoides y, consecuentemente, promoviendo la capacitación, la respuesta quimiotáctica y la exocitosis acrosomal. Pese a estas observaciones, los mecanismos a través de los cuales la progesterona estimula fenómenos tan diversos en el espermatozoide son aún desconocidos. Tampoco se conoce con exactitud el papel funcional y los mecanismos de acción de algunas proteínas del plasma seminal que interaccionan y se unen a los espermatozoides, con alta especificidad, durante la eyaculación. Por lo tanto, resulta altamente interesante profundizar los estudios sobre las propiedades funcionales de las proteínas caltrin (calcium transport inhibitor) y ß-microseminoprotein (MSP) del plasma seminal de mamíferos, las cuales responden a las características mencionadas. Los estudios hasta ahora realizados han dado cuenta de que caltrin inhibe la incorporación de Ca2+ extracelular, previene la exocitosis acrosomal espontánea y promueve la unión espermatozoide-zona pelúcida. También hay datos preliminares que sugieren un efecto inhibitorio sobre la movilidad hiperactivada de los espermatozoides. Respecto a MSP, sólo se sabe que inhibe la exocitosis acrosomal espontánea y que su contenido, en el plasma seminal, guarda una relación inversa con la fertilidad. Por todo lo expuesto, se propone estudiar los mecanismos de acción de la progesterona y las proteínas caltrin y MSP sobre los procesos fisiológicos antes indicados. Para ello, se estudiarán las variaciones de Ca2+ intracelular en espermatozoides individuales sometidos a diferentes tratamientos (gradientes de progesterona, capacitación en presencia y ausencia de caltrin y/o MSP, etc.), usando video microscopía de fluorescencia y análisis computarizado de imágenes. También se examinará la influencia de estas moléculas sobre la interacción de gametas y la fertilización.