Promoção do crescimento de alface por rizobactérias

Rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (RPCPs) podem ser uma alternativa para o aumento da produtividade de várias espécies vegetais, inclusive alface. Conduziram-se quatro experimentos com isolados de rizobactérias de diversas origens para verificar sua capacidade de promoção de crescimento de plantas de alface. Ao todo, testaram-se 77 isolados de Pseudomonas do grupo fluorescente, 23 de Bacillus e 11 de outras bactérias rizosféricas em areia esterilizada, em solo esterilizado, em substrato formado por uma mistura de solo e esterco (1:1, em volume), de forma semelhante à usada pelos produtores, e em areia com a solução nutritiva recomendada para cultivos hidropônicos, em duas concentrações. Foi marcante o benefício exercido pelas bactérias do gênero Pseudomonas em contraposição às dos outros gêneros, revelando algum favorecimento dessas bactérias na rizosfera de alface, de forma a promover melhor crescimento das plantas. Houve diferenças no comportamento dos isolados conforme a fertilidade do substrato.

Uso de micorrizas e rizóbio em cultivo consorciado de eucalipto e sesbânia: I - Crescimento, absorção e tranferência de nitrogênio entre plantas

Realizou-se um experimento em casa de vegetação para avaliar os efeitos de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) e rizóbio na produção de matéria seca, na absorção e na eficiência de utilização de N por plantas de Eucalyptus grandis e Sesbania virgata, cultivadas em consorciação. Avaliou-se, também, a transferência de N da sesbânia para o eucalipto, utilizando-se o isótopo 15N. Os tratamentos constaram da inoculação, ou não, com FMAs em ambas as espécies de plantas e da inoculação, ou não, com rizóbio na sesbânia. Utilizaram-se vasos plásticos subdivididos em três compartimentos (A, B e C), cada um com 2 L de capacidade. Os compartimentos A e B foram separados por uma parede plástica e entre os compartimentos B e C foi colocada uma tela com poros de 40 mm que permitiu somente a passagem de hifas, mas não de raízes. A sesbânia foi cultivada com suas raízes subdivididas entre o compartimento A e B e o eucalipto foi cultivado no compartimento C. No compartimento A, foram adicionados 7 mg kg-1 de 15N-(NH4)2SO4 com 99 % de 15N. As plantas foram avaliadas aos 100 dias. Nos tratamentos com inoculação com o rizóbio, com FMAs ou com FMAs + rizóbio, foram observados, nas plantas de eucalipto, aumentos na produção de matéria seca total de 119, 223 e 209 %, respectivamente, e aumentos no conteúdo de N de 125, 247 e 310 %, respectivamente, quando comparados aos resultados do tratamento-controle. Nas plantas de sesbânia, foram observados aumentos no conteúdo de N e decréscimo na relação C/N em todos os tratamentos inoculados com os microrganismos. A eficiência de utilização de N foi maior nas plantas de eucalipto quando inoculadas com FMAs e não variou com os tratamentos nas plantas de sesbânia. Foi observada a transferência de 15N das plantas de sesbânia para o eucalipto em todos os tratamentos.

Efeito do fósforo, fumigação do substrato e fungo micorrízico arbuscular sobre o crescimento de plantas de mamoeiro

Estudou-se o efeito da inoculação com o fungo micorrízico arbuscular (FMA), Glomus macrocarpum, da fumigação do substrato e da adição de fósforo solúvel (60, 120, 240 e 480 mg kg-1 de P no solo) sobre as variáveis altura, número de folhas e diâmetro do caule de plantas de mamoeiro cv. Sunrise Solo.O FMA edoses crescentes de fósforo, isoladamente, exerceram efeitos significativos sobre essas variáveis. Não houve efeito significativo do fator fumigação do substrato. O efeito da inoculação foi mais acentuado no tratamento com adição de 60 mg kg-1 de P no solo. A inoculação com G. macrocarpum reduziu a necessidade de fósforo para o mamoeiro, tanto que as variáveis estudadas em plantas inoculadas na ausência de adubação fosfática não diferiram de plantas não inoculadas em substrato adicionado de mais de 240 mg kg-1 de P no solo.

Interação de chumbo, da saturação por bases do solo e de micorriza arbuscular no crescimento e nutrição mineral da soja

Existem divergências sobre o efeito do fungo micorrízico arbuscular (FMA) na absorção de metais pesados pelas plantas. Isso pode ser atribuído não só às diferenças na disponibilidade do metal no solo, espécie de FMA e de planta, mas também às possíveis interações que ocorrem entre estes e os demais fatores ambientais. Realizou-se um experimento em casa de vegetação, com a finalidade de avaliar o efeito da inoculação de FMAe da saturação por bases do solo sobre o crescimento, nutrição e absorção de Pb em soja crescida em um Latossolo Vermelho-Amarelo. Os tratamentos consistiram de inoculação, ou não, de Glomus macrocarpum, duas doses de calcário, elevando a saturação por bases do solo a 63 e 82 %, e cinco doses de Pb (0; 7,5; 37,5; 150 e 300 mg dm-3), utilizando-se como fonte Pb(NO3)2. A inoculação do FMA aumentou a produção de matéria seca da parte aérea das plantas, as quais também apresentaram maiores teores de P e maiores quantidades acumuladas de P, Ca, Mg, Mn, Fe e Zn. A produção de matéria seca da soja micorrizada reduziu linearmente com o aumento da dose de Pb adicionada, em ambas as saturações por bases. No solo com menor V %, a colonização radicular pelo FMA diminuiu 40 % na maior dose de Pb adicionada, o teor de Pb na parte aérea da soja foi cinco vezes maior e as plantas micorrizadas apresentaram um teor de Pb 30 % menor do que as não micorrizadas. A adição de Pb afetou tanto o estabelecimento quanto o desempenho da simbiose. O FMA teve papel relevante na diminuição da concentração do Pb na parte aérea da soja, no solo com menor saturação por bases, conferindo tolerância à planta em uma condição de excesso de metal pesado no solo.

Influência do cálcio sobre o crescimento e solutos em plântulas de sorgo estressadas com cloreto de sódio

O aumento da concentração de Ca no ambiente radicular tem sido indicado para reduzir os efeitos deletérios da salinidade sobre o crescimento das plantas. Neste trabalho, plântulas de dois genótipos de sorgo forrageiro [Sorghum bicolor (L.) Moench], um tolerante (CSF 20) e outro sensível (CSF 18) à salinidade, foram expostas a duas concentrações de Na+ (0 e 75 mmol L-1) e duas de Ca²+ (0,65 e 2,6 mmol L-1), em solução nutritiva, em arranjo fatorial 2 x 2 x 2. Após sete dias de tratamento, foram determinados a produção de matéria seca e os teores de Cl-, Na+, K+, Ca²+ e de prolina em folhas e raízes. O estresse salino reduziu a produção de matéria seca nas duas partes das plântulas dos dois genótipos, principalmente do sensível, enquanto o aumento na concentração de Ca²+ no meio de cultivo amenizou parcialmente este efeito, principalmente na parte aérea do genótipo tolerante. O estresse salino também acarretou aumento nos teores de Na+ e de Cl- e redução nos teores de K+ nas duas partes das plântulas dos dois genótipos, especialmente do sensível. Adicionalmente, observou-se redução nos teores de Ca²+, bem como aumento nos teores de prolina, mas apenas nas folhas. O aumento na concentração de Ca²+ amenizou estes efeitos, reduzindo os teores de Na+ e Cl- e aumentando os teores de K+, principalmente nas folhas do genótipo tolerante. Este genótipo apresentou uma relação Na+/K+ bem inferior à observada no genótipo sensível, diferença esta que se acentuou ainda mais com o aumento da concentração de Ca²+ na solução nutritiva. O aumento na concentração de Ca²+ no meio nutritivo resultou em aumento nos teores de Ca²+ em folhas e raízes dos dois genótipos, porém as plântulas estressadas não foram capazes de manter as mesmas concentrações desse íon observadas nas plântulas-controle. O Ca²+ não teve qualquer efeito significativo sobre o acúmulo de prolina nas plântulas, submetidas ou não a estresse salino.

Alterações químicas em solos e crescimento de milho e feijoeiro após aplicação de lodo de esgoto

O lodo de esgoto obtido do tratamento das águas servidas contém considerável percentual de matéria orgânica e de elementos essenciais para as plantas, podendo desempenhar importante papel na produção agrícola e na manutenção da fertilidade do solo. O presente trabalho objetivou estudar o efeito da aplicação de doses crescentes de lodo produzido pela Companhia Pernambucana de Saneamento (COMPESA) sobre as características químicas de dois solos, quantidades de metais pesados absorvidas e crescimento de plantas de milho e de feijoeiro cultivadas em casa de vegetação, visando à futura utilização do lodo em ensaios de campo. Foram utilizados dois tipos de solos com diferentes teores de argila aos quais foram adicionadas seis doses de lodo de esgoto (equivalentes a 0, 10, 20, 30, 40 e 60 Mg ha-1). As aplicações promoveram diminuição do pH e aumento dos teores de matéria orgânica, nitrogênio total, fósforo, potássio, sódio, cálcio e magnésio em ambos os solos, exceção feita aos teores de sódio e potássio de um deles. As doses de lodo de esgoto aumentaram a produção de matéria seca do milho e do feijoeiro. Os teores dos metais Zn, Cu, Mn, Fe e Pb no lodo, no solo e nas plantas estiveram abaixo dos limites estabelecidos para utilização agrícola, o que permite sua aplicação sem maiores riscos ao ambiente.

Efeito de diferentes isolados fúngicos da mesma comunidade micorrízica no crescimento e absorção de fósforo em soja e trevo vermelho

Experimentos que testam a eficiência de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) provenientes de uma mesma amostra de solo complementam os estudos de diversidade taxonômica por promover relações funcionais dentro das comunidades micorrízicas. Neste estudo, isolados fúngicos de três comunidades distintas foram avaliados quanto a sua eficiência em aumentar a produção de biomassa e teor de P em dois hospedeiros micotróficos. No primeiro experimento, avaliou-se o efeito de 13 isolados de FMA pertencentes às comunidades JA205, MN414 e VA105, para testar a hipótese de que pelo menos um isolado de cada comunidade micorrízica seria eficiente para a soja. Todos os três isolados da comunidade JA205 e Glomus clarum da comunidade VA105 aumentaram a produção de biomassa seca em relação às plantas não micorrizadas. Os isolados da comunidade MN414 não influíram na produção de biomassa seca. A concentração de P, no entanto, foi significativamente aumentada por 7 dos 13 isolados em relação às plantas-controle. No segundo experimento, avaliou-se o efeito da inoculação separada e da co-inoculação de isolados das comunidades VA105 e MN414 em trevo. A colonização pelos cinco isolados de ambas as comunidades aumentou significativamente a produção de biomassa seca e conteúdo de P no trevo, com exceção de Scutellospora calospora MN414C que teve efeito apenas no conteúdo de P. A co-inoculação de isolados nem sempre produziu maior benefício do que a inoculação com isolados em separado. Plantas colonizadas com S. verrucosa VA105B + Glomus clarum VA105D produziram quantidade significativamente maior de biomassa do que plantas inoculadas com S. verrucosa apenas, mas não diferiram daquelas inoculadas com G. clarum. No outro extremo, a produção de biomassa seca e conteúdo de P não foram significativamente diferentes em plantas inoculadas com Glomus sp. MN414B + Gigaspora gigantea MN414D daquelas inoculadas com cada isolado separadamente. O teste da eficiência relativa de isolados fúngicos originados de uma mesma comunidade representa um primeiro passo para a adoção das estratégias de manejo de fungos nativos versus inoculação com isolados exóticos, visando aumentar a produtividade em ecosistemas naturais ou agrícolas.

Mudanças da fertilidade do solo e crescimento de um povoamento de Eucalyptus grandis fertilizado com biossólido

Antes da recomendação em larga escala de biossólido em plantações florestais, é preciso compreender seus efeitos no solo e na planta. Assim, a fertilidade do solo, o estado nutricional e o crescimento de um povoamento de Eucalyptus grandis fertilizado com biossólido foram avaliados em um experimento na Estação Experimental de Ciências Florestais de Itatinga (SP), ESALQ/USP. O delineamento experimental foi o de blocos casualizados, com quatro blocos e nove tratamentos: (1) Testemunha; (2) Adubação mineral; (3) 5 t ha-1 de bios. + K; (4) 10 t ha-1 de bios. + K; (5) 10 t ha-1 de bios.; (6) 10 t ha-1 de bios. + K + P; (7) 15 t ha-1 de bios. + K; (8) 20 t ha-1 de bios. + K, e (9) 40 t ha-1 de bios. + K. Foram analisadas quimicamente amostras de solo (camadas de 0-5, 5-10 e 10-20 cm) e de folhas. A produção de madeira foi avaliada por meio da colheita e pesagem de árvores. Até 32 meses após a aplicação do biossólido, 36 meses pós-plantio, constataram-se aumentos do pH, dos teores de C orgânico, de P-resina e de Ca trocável nas três camadas, diretamente associados às doses de biossólido aplicadas. Os teores de S-SO4(2-) e K trocável diminuíram 13 meses após a aplicação do biossólido e, 19 meses depois, os teores estavam aumentados. O Al trocável diminuiu com o aumento das doses de biossólido, nas três camadas amostradas. A aplicação de biossólido influiu positivamente na nutrição das plantas, proporcionando uma produção de madeira igual à obtida no tratamento que só recebeu adubação mineral (1,5 t ha-1 de calcário dolomítico e, em kg ha-1, 98 de N, 79,5 de P2O5, 165 de K2O, 1,3 de B e 1,2 de Zn), quando a dose de biossólido foi equivalente a 12 t ha-1.

Caracterização fisiológica da redução de crescimento de mudas de citros micorrizadas em altas doses de fósforo

Com o objetivo de estudar a redução de crescimento de mudas de citros micorrizadas, instalou-se um experimento em casa de vegetação com seis doses de P (0, 50, 100, 150, 200 e 250 mg kg-1), sem e com inoculação do Fungo Micorrízico Arbuscular (FMA) Glomus intraradices. Como porta-enxerto, usou-se tangerineira ' Cleópatra' (Citrus reshni). O substrato usado foi uma mistura de amostra de terra (Neossolo) e areia, na proporção de 3:1, com baixa concentração de P disponível. O delineamento estatístico foi inteiramente casualizado, disposto em um fatorial 6 x 2, com cinco repetições. Seis meses após o transplantio, as plantas foram avaliadas por meio das seguintes variáveis: altura de plantas, matéria seca da parte aérea, transpiração, resistência estomática e área foliar. Nas doses mais altas de P, as plantas micorrizadas apresentaram redução na altura, na matéria seca da parte aérea e na área foliar, menor taxa de transpiração e maior resistência estomática, quando comparadas com o controle não micorrizado. Considerando estes resultados, a redução no crescimento de mudas micorrizadas em alta dose de P pode estar relacionada, em parte, com a existência de forte dreno de carboidratos na raiz.

Rizobactérias e promoção do crescimento de plantas cítricas

Desenvolveram-se três experimentos em casa de vegetação para verificar a possibilidade de as rizobactérias atuarem como promotoras do crescimento de plantas cítricas. Ao todo, testaram-se 10 isolados de Pseudomonas do grupo fluorescente, 13 de Bacillus e sete de outras bactérias rizosféricas em porta-enxertos utilizados na citricultura: tangerineira 'Cleópatra' (Citrus reshni), limoeiro 'Cravo' (Citrus limonia) e limoeiro 'Volcameriano' (Citrus volkameriana). Dependendo do porta-enxerto, sete isolados de Pseudomonas, um de Bacillus e um de outra bactéria rizosférica tiveram efeito benéfico sobre a matéria seca de raízes ou de parte aérea, indicando uma alta proporção de promotores de crescimento entre as bactérias do primeiro grupo. Procedeu-se também à contagem de bactérias fluorescentes do gênero Pseudomonas e de bactérias não-fluorescentes em raízes de tangerineira 'Cleópatra' e de limoeiro 'Cravo', procedentes de viveiro de mudas e do campo. Ambos os grupos bacterianos tiveram sua multiplicação favorecida na rizosfera de tangerineira 'Cleópatra', em condições de viveiro.

Crescimento da parte aérea de plantas cultivadas em vaso, submetidas à irrigação subsuperficial e a diferentes graus de compactação de um Latossolo Vermelho-Escuro distrófico

A compactação é um processo que pode ocorrer em solos manejados inadequadamente, afetando, direta ou indiretamente, o crescimento e a produção das culturas. Com o objetivo de avaliar o crescimento da parte aérea de plantas, considerando os diferentes graus de compactação subsuperficial, plantas de soja, milho, algodão e Brachiaria brizantha foram cultivadas em vasos com material de um Latossolo Vermelho-Escuro distrófico, sob condição de fornecimento subsuperficial de água. O experimento foi realizado, sob telado, na Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da UFMT, em vasos de PVC rígido de 195 mm de diâmetro interno, adotando-se delineamento inteiramente casualizado em esquema fatorial 4 x 4 x 5 (quatro espécies, densidades do solo de 1,0; 1,2; 1,4 e 1,5 Mg m-3 e cinco repetições). O conteúdo de água no sistema solo/vaso foi mantido acima de 60 % da capacidade de campo. Ao fim do experimento, mediu-se a altura das plantas, cortaram-se as plantas rente ao solo e foram determinadas a área foliar, a massa seca de frutificações (algodão, soja e milho) e a massa seca total da parte aérea. A compactação do solo provocou reduções significativas no crescimento da parte aérea do algodoeiro, milho e soja a partir de 1,4 Mg m-3 e na densidade do solo de 1,5 Mg m-3, para Brachiaria brizantha. A soja apresentou os maiores incrementos das características avaliadas na densidade do solo de 1,2 Mg m-3. A Brachiaria brizantha mostrou-se como a espécie de maior tolerância, enquanto o algodoeiro revelou maior susceptibilidade aos efeitos da compactação. Em geral, o modelo quadrático explicou adequadamente o crescimento das plantas de acordo com a compactação.

Crescimento aéreo e radicular da soja e de plantas de cobertura em camadas compactadas de solo

O cultivo de plantas de cobertura com sistema radicular vigoroso em rotação de culturas pode melhorar a qualidade física de solos compactados. O objetivo deste trabalho foi avaliar o crescimento aéreo e radicular da soja e de cinco espécies utilizadas como plantas de cobertura de verão (guandu, guandu anão, mucuna preta, labe labe e crotalária juncea), em solo submetido a três níveis de compactação em subsuperfíce. Utilizou-se um Nitossolo Vermelho argiloso em vasos montados com anéis de PVC sobrepostos, com diâmetro interno de 20 cm e altura de 50 cm. A camada compactada localizada de 20-30 cm de profundidade foi caracterizada pelas densidades do solo de 1,13, 1,34 e 1,56 g cm-3 e 0,26, 0,66 e 1,98 MPa de impedância mecânica, respectivamente. Aos 60 dias da emergência das plantas, determinaram-se as massas da matéria seca da parte aérea e das raízes, a densidade do comprimento radicular e o diâmetro médio radicular. Apesar de alterar a distribuição do sistema radicular ao longo do perfil do solo, o impedimento físico em subsuperfície não diminuiu a produção total de raízes da soja e dos adubos verdes, com exceção da crotalária juncea. A mucuna preta foi a leguminosa mais tolerante e a soja a mais sensível à compactação do solo. O sistema radicular da crotalária juncea apresentou potencial de formação de "bioporos" compatível ao da mucuna preta, apesar de ter sido relativamente mais sensível à compactação do solo. O diâmetro médio das raízes da soja e da crotalária juncea apresentou correlação significativa com o crescimento radicular dentro da camada de solo compactado.

Poda de raízes e adubação para crescimento do cafeeiro cultivado em colunas de solo

Em casa de vegetação, foram estudados os efeitos de níveis de fertilidade, poda de raízes e adubação localizada sobre o crescimento da parte aérea e do sistema radicular de plantas de cafeeiro cultivar Catuaí Vermelho. Amostras subsuperficiais (30 a 70 cm) de um LVA de Viçosa-MG foram acondicionadas em colunas de PVC compostas por três anéis de 15 cm de altura e 20 cm de diâmetro. Quatro tratamentos com três níveis de fertilidade [baixo (FB); médio (FM); alto (FA) e médio sem corte de raízes, em apenas dois anéis (FM2)], foram instalados antes do plantio, utilizando três níveis de calagem e três doses de esterco de galinha. As doses de P e K aplicadas no plantio foram inversamente proporcionais aos níveis de fertilidade propostos. Oito meses após o plantio, o anel inferior foi retirado, podando-se o sistema radicular. As amostras de solo do anel inferior foram substituídas por novas amostras nas quais foram aplicadas quatro adubações localizadas [baixa (AB); média (AM); alta (AA) e média mais esterco de galinha (AM2)]. Dezessete meses após o plantio, foram feitas avaliações da parte aérea e do sistema radicular. A altura das plantas e o número de ramos decresceram linearmente com o nível de fertilidade, em razão das menores doses de P e K adicionadas na adubação de plantio. Esta tendência também foi observada na produção de matéria seca da parte aérea; entretanto, o crescimento do sistema radicular não foi afetado. A poda de raízes não influiu no crescimento e na produção de matéria seca da parte aérea e das raízes, exceto quando se adicionou esterco de galinha na adubação localizada no nível de fertilidade média, promovendo, neste caso, efeito negativo. As adubações localizadas no nível de fertilidade baixo não afetaram o crescimento da parte aérea nem do sistema radicular; no nível médio, verificou-se efeito quadrático positivo e, no nível alto, observou-se aumento linear no crescimento das plantas de café, mostrando que as adubações de plantio baseadas nos níveis de fertilidade foram suficientes no nível baixo, equilibradas no nível médio e insuficientes no nível alto.

Rizobactérias e alface: colonização rizosférica, promoção de crescimento e controle biológico

Rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (RPCPs) podem aumentar a produção agrícola de diversas culturas. O objetivo deste trabalho foi relacionar a colonização radicular e, ou, do colo de plântulas por RPCPs, avaliada in vitro, com sua capacidade de promoção do crescimento, de maneira a agilizar os testes de seleção de isolados de rizobactérias. Além disso, testou-se o antagonismo in vitro entre as bactérias e o fungo Fusarium sp., para verificar a possibilidade de ser a promoção do crescimento exercida por controle biológico de fitopatógeno. Avaliaram-se 64 isolados de rizobactérias do grupo fluorescente de Pseudomonas spp., de diversas origens. A avaliação foi feita visualmente, considerando-se que a presença de uma névoa turva de aspecto esbranquiçado ao longo e em volta da raiz ou de névoa em volta do colo da plântula indicava a colonização das raízes pela bactéria. De todos os isolados bacterianos, apenas oito resultaram em névoa ao longo das raízes e trinta e oito colonizaram a região do colo. Desenvolveu-se também um experimento em casa de vegetação para verificar a capacidade desses isolados de promover crescimento em plantas de alface. O substrato utilizado foi formado por uma mistura de solo e esterco de galinha, semelhante ao usado pelos produtores. Doze isolados promoveram o crescimento das plantas, tendo quatro aumentado a massa de matéria seca da raiz e nove, o número de folhas. Onze isolados que promoveram o crescimento das plantas de alface apresentaram colonização radicular na região do colo. No teste de antagonismo in vitro em meio B de King e em meio BDA, doze dos sessenta e quatro isolados avaliados apresentaram antagonismo contra Fusarium sp., e, desses, apenas três foram eficientes na promoção de crescimento de plantas de alface, tendo colonizado a região do colo das plântulas.

Estímulo no crescimento e na hidrólise de ATP em raízes de alface tratadas com humatos de vermicomposto: I - efeito da concentração

O vermicomposto contém uma concentração elevada de substâncias húmicas e já é bem conhecido o efeito do seu uso sobre as propriedades do solo. No entanto, a ação direta das substâncias húmicas sobre o metabolismo das plantas é menos conhecida. O objetivo deste trabalho foi avaliar o uso de humatos extraídos de vermicomposto de esterco de curral com KOH 0,1 mol L-1 sobre o desenvolvimento e metabolismo de ATP em plântulas de alface. Após a germinação, plântulas de alface foram tratadas com os humatos em concentrações que variaram de 0 a 100 mg L-1 de C, durante quinze dias. Foram avaliados o crescimento da raiz e a atividade das bombas de H+ isoladas da fração microssomal do sistema radicular. Foi observado aumento na matéria fresca e seca do sistema radicular, bem como no número de sítios de mitose, raízes emergidas do eixo principal, na área e no comprimento radiculares, com o uso do humato na concentração de 25 mg L-1 de C. Também foi observado, nessa concentração, aumento significativo na hidrólise de ATP pelas bombas de H+, responsáveis pela geração de energia necessária à absorção de íons e pelo crescimento celular.