Biologia reprodutiva de Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D. Penn. (Sapotaceae) na região semiárida da Bahia

O objetivo deste trabalho foi estudar a fenologia, biologia reprodutiva e visitantes florais de Sideroxylon obtusifolium em área de caatinga. O estudo foi realizado de outubro de 2003 a setembro de 2005, em populações naturais de S. obtusifolium, na Reserva Legal do Projeto Salitre, em Juazeiro, BA. Os dados fenológicos indicaram que as fenofases vegetativas (brotação e senescência foliar) ocorreram ao longo do ano, enquanto a floração e frutificação foram registradas na estação seca e das chuvas, respectivamente. As flores são hermafroditas, de coloração creme, exalam odor, secretam pequena quantidade de néctar (< 1 µl) e apresentam antese diurna e dicogamia protogínica. Entre os visitantes florais, foram registradas abelhas, vespas, moscas e borboletas. Apis mellifera e os dípteros morfoespécie 1 e 2 foram considerados polinizadores dessa sapotácea. Quanto ao sistema de reprodução, S. obtusifolium é autógama facultativa, produzindo frutos por autopolinização (6,6%) e por polinização cruzada (33%). Diferenças no registro fenológico, na biologia floral e nos agentes polinizadores foram encontradas, em comparação com outros ambientes, indicando que as variáveis climáticas podem ser um dos diversos fatores que influenciam essa relação.

Hortia brasiliana Vand. (Rutaceae): polinização por aves Passeriformes no cerrado do sudeste brasileiro

Hortia brasiliana Vand. (Rutaceae) é um arbusto comum em áreas de cerrado na região de Uberlândia, MG. Os indivíduos atingem de 0,5 a 2,0 m de altura e possuem flores de cor rósea e consistência coriácea, reunidas em densas inflorescências umbeliformes, terminais, com eixos resistentes. A antese ocorre ao longo do dia ou da noite e pode durar de 25 minutos a 3 horas, dependendo da temperatura. A flor é protândrica e produz ca. de 60 µl de néctar, cuja concentração de açúcares varia de 24 a 32%. A espécie é autocompatível. As flores são visitadas por seis espécies de aves Passeriformes das famílias Fringillidae, Thraupidae e Mimidae, que foram consideradas polinizadores efetivos. Este tipo de polinização por pássaros pousadores é inédita para o cerrado. Os pássaros visitavam as flores receptivas de 04:30h até 08:30 h, em busca de néctar, e após este horário eram expulsos pelas abelhas Trigona spinipes (Apidae). Os pássaros utilizavam a inflorescência como plataforma de pouso, visitando de 15 a 25 flores sem incursionar vôo, sendo que o tempo de permanência em dada planta dependia da chegada de outros indivíduos. Todas as espécies de aves apresentaram comportamento agonístico quando outros pássaros pousavam na mesma planta. Efetuavam a polinização ao contactarem o estigma com as partes do corpo em que estava aderido o pólen pegajoso. Entre as abelhas, Trigona spinipes, a mais freqüente, iniciava suas visitas às 08:30 h, permanecendo até 17:00 h. Estas abelhas permaneciam muito tempo numa inflorescência possibilitando, principalmente geitonogamia. Xylocopa aff. hirsutissima foi menos freqüente que Trigona spinipes, mas em razão do seu comportamento ao visitar a flor, contactando o estigma e a antera, e ao seu maior tamanho em relação a Trigona, foi considerada como polinizador adicional. Os demais grupos de visitantes (vespas, borboletas, moscas e formigas) foram considerados como pilhadores de néctar ou pólen, podendo ocasionalmente efetuar polinizações.

Biologia floral e reprodutiva de Casearia grandiflora Camb. (Flacourtiaceae)

A biologia de reprodução de Casearia grandiflora (Flacourtiaceae) foi estudada em um remanescente de mata mesófila do Parque do Sabiá, Uberlândia - MG. A espécie é importante no sub-bosque de matas da região, florescendo durante quase todo o ano, mas com maior abundância nos meses de março, abril e maio. As flores são branco-esverdeadas com cerca de 7 mm de diâmetro, dispostas em capítulos sésseis axilares. Não apresentam odor perceptível e duram apenas 1 dia. Possuem 10 estames férteis livres entre si e unidos à corola na base. Entre os estames existem estruturas pilosas originárias do receptáculo floral. Os estames e estas estruturas formam um cone em torno do pistilo, onde se acumula o néctar. A antese ocorre de forma irregular, principalmente no início da manhã. O néctar é relativamente abundante (4 miL) e com concentração média de 38% de equivalentes de sacarose. O pólen é liberado nas horas mais quentes do dia, com alta viabilidade (96,6%). Neste horário também ocorre a receptividade estigmática. O visitante mais freqüente foi a mosca Ornidia obesa (Syrphidae), que visita as flores durante quase todo o dia, embora tenham sido observados também outros visitantes casuais como abelhas Meliponinae, borboletas e outras moscas não identificadas. Polinizações controladas mostraram que a planta é auto-incompatível e não apomítica. No entanto, foram observados tubos polínicos crescendo até o ovário e penetrando os óvulos em flores autopolinizadas, sugerindo a ocorrência de fenômenos de auto-esterilidade de ação tardia (pós-fertilização) ou depressão de endogamia. A auto-esterilidade em C. grandiflora contrasta com a autogamia observada na maior parte das plantas miófilas e de flores generalistas ocorrendo nas florestas do Brasil central, mas é semelhante aos sistemas de reprodução de outras Flacourtiaceae lenhosas estudadas em florestas Neotropicais.

Ruellia brevifolia (Pohl) Ezcurra (Acanthaceae): fenologia da floração, biologia da polinização e reprodução

A biologia reprodutiva de Ruellia brevifolia foi estudada em populações naturais do sudeste brasileiro. R. brevifolia é um subarbusto que forma agrupamentos densos em áreas abertas mas sombreadas e floresce o ano todo, produzindo flores casmógamas (CH) e cleistógamas (CL) nas estações úmida e seca, respectivamente. A cleistogamia é do tipo climática, originando sementes no período de maior estresse ambiental. Flores CH são inodoras e possuem corola tubulosa e vermelha, sendo hercogâmicas ou não; apresentam protoginia, antese diurna e duram dois dias. Néctar é o principal recurso floral, sendo produzido em baixa quantidade (5,2 mil ± 2,36) e com concentração de açúcares em torno de 30%. Flores CL assemelham-se a botões jovens de flores CH e apresentam redução de tamanho principalmente no androceu e na corola. A razão pólen/óvulo das flores CL é ca. de 60% menor que a das flores CH devido a menor quantidade de grãos de pólen. R. brevifolia é autocompatível embora alogamia seja favorecida pela protoginia e pelas flores hercogâmicas. Autopolinização espontânea parece estar relacionada às flores CH não hercogâmicas. Beija-flores, principalmente Amazilia lactea, e borboletas, em especial Heliconius etilla narcaea e Phoebis argante, são os polinizadores de R. brevifolia. Os beija-flores visitam R. brevifolia apenas durante os picos de floração, quando há elevado número de flores. A baixa quantidade de néctar por flor, bem como as visitas de A. lactea em "linha-de-captura", provavelmente, promovem a polinização cruzada. Embora as borboletas visitem especialmente dentro e entre agrupamentos próximos, também visitam as flores nos períodos de baixa densidade floral, quando se deslocam a maiores distâncias, favorecendo a polinização cruzada.

Biologia reprodutiva e polinização em Epidendrum paniculatum Ruiz & Pavón (Orchidaceae)

Epidendrum paniculatum Ruiz & Pavón ocorre na América Central e do Sul. As populações estudadas desenvolvem-se como rupícola em matas semidecíduas de altitude, na Serra do Japi (Judiaí-SP). Suas flores são verdes e brancas, e fragrantes durante o dia e à noite. Na Serra do Japi, os polinizadores são borboletas da subfamília Ithomiinae e mariposas diurnas da família Arctiidae, ambas conhecidas por coletar alcalóides em flores. Os testes realizados, no entanto, demonstraram que alcalóides estão ausentes em flores de E. paniculatum, que atrai seus polinizadores provavelmente pela produção de néctar e fragrância. Os tratamentos realizados revelaram um alto grau de auto-incompatibilidade para a espécie. No entanto, devido à tendência de muitos lepidópteros permanecerem em seus micro-hábitats, muitas autopolinizações ocorrem. O alto grau de auto-incompatibilidade, somado à ineficiência por parte dos agentes polinizadores, provoca grande perda de pólen e, conseqüentemente, uma baixa produção de frutos. Mesmo com a baixa frutificação, os frutos produzidos são derivados de polinizações cruzadas. Este fato, adicionado à produção de milhares de sementes dispersas pelo vento em cada fruto, pode ser suficiente para a manutenção do número de indivíduos da espécie na região, bem como para a promoção de maior variabilidade genética e da ampla distribuição de E. paniculatum.

Biologia reprodutiva de Palicourea macrobotrys Ruiz & Pavon (Rubiaceae): um possível caso de homostilia no gênero Palicourea Aubl.

O gênero Palicourea Aubl. (Rubiaceae) é restrito aos neotrópicos e inclui aproximadamente 200 espécies de arbustos ou pequenas árvores, que produzem flores tubulares, coloridas e sem odor, dispostas em inflorescências paniculadas e polinizadas por beija-flores, sendo quase todas as espécies distílicas. Homostilia é uma condição rara no gênero. O objetivo do estudo foi caracterizar a biologia reprodutiva de Palicourea macrobotrys Ruiz & Pavon e sua biologia de polinização, avaliando o sistema reprodutivo. O estudo foi desenvolvido na Estação Ecológica do Panga, município de Uberlândia, MG (19°11'10" S e 48°24'35" W), entre os meses de maio de 2000 e maio de 2001. A espécie floresceu de dezembro a junho, e frutificou a partir de março; apresenta inflorescências com cerca de 60 flores hermafroditas, pentâmeras, isostêmones e homostílicas. A flor abre entre 5:00 e 7:00 h e dura cerca de 14 horas. O volume de néctar produzido é de 6,86 µL, com concentração média de açúcares de 18%. Os visitantes florais observados foram formigas, uma espécie de abelha, borboletas e beija-flores, principalmente no período da manhã, entre 7:00 e 12:00 h. O beija-flor Thalurania furcata foi considerado o principal polinizador devido ao seu comportamento na flor e freqüência de visitas. A espécie é autocompatível, sendo que os tubos polínicos atingem o ovário quatro horas após as autopolinizações e as polinizações cruzadas.

Sabicea cinerea Aubl. (Rubiaceae): distilia e polinização em um fragmento de floresta Atlântica em Pernambuco, Nordeste do Brasil

O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual de Dois Irmãos, um fragmento de Floresta Atlântica, em Recife - PE, no período de maio/1998 a dezembro/2000. Sabicea cinerea é uma espécie lianescente encontrada na borda da mata, que produz flores por todo ano, com pico de floração na estação seca (setembro a fevereiro). Apresenta flores distílicas, actinomorfas, tubulosas, com pétalas brancas e antese iniciando por volta das 5:00 h, quando o néctar já está disponível; a produção de néctar estende-se até às 16:00 h. O volume médio diário de néctar foi de 8,0 µL e a concentração média de açúcares, de 24%, em ambos os morfos florais. As flores brevistilas possuem a corola e os grãos de pólen maiores em relação às flores longistilas, não havendo, entretanto, diferenças na quantidade dos grãos produzidos entre os dois morfos. Como visitantes florais, foram observados Phaethornis ruber, um dos principais polinizadores, e Amazilia sp., um pilhador. Além desses beija-flores, várias espécies de abelhas Apidae, Anthophoridae e Halictidae, borboletas Hesperiidae e Nymphalidae e moscas Syrphidae, visitavam as flores. A auto-incompatibilidade foi constatada através dos testes de polinização controlada, que resultaram na formação de frutos apenas nos cruzamentos intermorfo. A análise do crescimento dos tubos polínicos confirmou a ocorrência da auto-incompatibilidade esporofítica. A eficiência no transporte de pólen entre os morfos florais é a principal e mais importante função desempenhada pelos polinizadores para que ocorra a manutenção dos agrupamentos de indivíduos de S. cinerea, principalmente por esta espécie apresentar um sistema reprodutivo do tipo xenógamo obrigatório.

Biologia reprodutiva de duas espécies de Jatropha L. (Euphorbiaceae) em caatinga, Nordeste do Brasil

A polinização, o sistema reprodutivo e a fenologia de floração e de frutificação de Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. e J. mollissima (Pohl) Baill. foram estudados no Estado de Pernambuco, nos Municípios de Buíque (8º67' S e 37º01' W) e Arcoverde (8º25' S e 37º02' W), ambos em Caatinga. Foram marcados 20 indivíduos de cada espécie para registro dos dados fenológicos, aspectos da biologia floral, sistema reprodutivo, bem como freqüência e comportamento dos visitantes florais. As duas espécies são monóicas, apresentam flores do tipo disco, com antese floral diurna, havendo variação em relação à longevidade das flores nos dois sexos, sendo as flores masculinas mais efêmeras (12 h), e as femininas mais duradouras (36 h). Ambos os tipos florais são nectaríferos e a concentração de açúcares no néctar variou entre 26% e 32% em J. mutabilis e 20% a 28% em J. mollissima. A viabilidade do pólen foi alta (> 97%) em ambas as espécies. As espécies são autocompatíveis, formando frutos tanto nos tratamentos de geitonogamia como nos de xenogamia. O percentual de formação de frutos em condições naturais foi ca. 75% em J. mutabilis e de 85% em J. mollissima, indicando alto sucesso reprodutivo. As flores de ambas as espécies são polinizadas por abelhas e vespas, além de beija-flores em J. mutabilis e borboletas em J. mollissima. As duas espécies permanecem floridas ao longo do ano, sendo importante fonte de recurso para a manutenção das comunidades locais de animais que visitam suas flores. Em contrapartida, a presença e eficácia destes grupos de polinizadores são fundamentais para que se estabeleça o fluxo de pólen entre as flores masculinas e femininas, uma vez que as espécies são monóicas.

Biologia reprodutiva de Melocactus glaucescens Buining & Brederoo e M. paucispinus G. Heimen & R. Paul (Cactaceae), na Chapada Diamantina, Nordeste do Brasil

Foi estudada a biologia reprodutiva de Melocactus glaucescens e M. paucispinus (Cactaceae) no Município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia, sendo abordados aspectos da fenologia, biologia floral, polinização e sistema reprodutivo. Foram registrados os períodos de floração e frutificação, visitantes florais, freqüência e tipo de visitas, além de estratégia e comportamento dos visitantes às flores. Foram realizadas polinizações experimentais para verificar o sistema reprodutivo das espécies. As duas espécies de Melocactus estudadas apresentaram sobreposição de floração ao longo do período de estudo. Os atributos florais de ambas as espécies são típicos da síndrome da ornitofilia: cores atrativas, estrutura tubulosa e produção de néctar com baixa concentração de solutos, entre 20% e 30%. O beija-flor Chlorostilbon aureoventris Boucier & Mulsant (1948) foi o visitante mais freqüente, com 82% e 89% do total de visitas para M. paucispinus e M. glaucescens, respectivamente. Outras espécies de beija-flores e borboletas também visitaram as flores das espécies. A sobreposição no período de floração e a similaridade na composição da guilda de polinizadores destas e demais espécies simpátricas de Melocactus favorece a hibridação no gênero, como foi observado na região. Melocactus glaucescens apresentou auto-incompatibilidade e alogamia, enquanto M. paucispinus é auto-compatível e autogâmica, porém com menor frutificação em autopolinização do que em polinização cruzada, possivelmente devido à ocorrência de depressão endogâmica. Polinizações interespecíficas indicam a ocorrência de inter-compatibilidade entre M. paucispinus e M. concinnus Buining & Brederoo, sustentando hipóteses correntes de hibridação entre estas espécies.

Rodriguezia bahiensis Rchb. f. : biologia floral, polinizadores e primeiro registro de polinização por moscas Acroceridae em Orchidaceae

O gênero Rodriguezia distribui-se pela América Tropical, com cerca de 40 espécies, pouco conhecidas quanto à biologia floral e polinização. Rodriguezia bahiensis é endêmica ao Nordeste do Brasil e apresenta flores com atributos associados às síndromes de psicofilia e melitofilia. No entanto, a população estudada está associada a uma ampla guilda de visitantes florais incluindo borboletas, abelhas, mariposas, beija-flores e moscas Acroceridae, este último grupo registrado pela primeira vez atuando como polinizadores em representantes de Orchidaceae. As flores apresentam néctar como recurso, encontrado em baixa quantidade, o que em conjunto com a presença de guias de néctar imitando pólen sugere a ocorrência de um mecanismo de polinização combinando recompensa e engano. Embora a população estudada esteja associada a uma larga guilda de visitantes, a formação natural de frutos da população é baixa (6,57%), o que pode estar associado à alta frequência de pilhadores e possível auto-incompatibilidade na espécie estudada.

Ocorrência de auto-incompatibilidade homomórfica em Mitracarpus longicalyx E. B. Souza & M. F. Sales (Rubiaceae - Spermacoceae)

O estudo da biologia reprodutiva de Mitracarpus longicalyx E.B. Souza & M.F. Sales foi realizado durante os meses de setembro a dezembro de 2004, em Feira de Santana, BA, Brasil. Esta espécie é uma erva anual ocorrente em áreas de caatinga, florescendo de junho a dezembro. As inflorescências são glomérulos com 90 flores em média, que apresentam corola hipocrateriforme, medindo 4-5 mm de comprimento e coloração branca, sendo visitadas e polinizadas por borboletas da espécie Hemiargus hanno hanno (Stoll, 1790) (Lycaenidae). As flores são protândricas, com duração da fase estaminada de três dias e da fase pistilada de cinco dias. Não ocorre sobreposição das duas fases na mesma flor, mas podem ocorrer flores em diferentes fases na mesma inflorescência. Polinizações experimentais indicaram que M. longicalyx é uma espécie auto-incompatível não agamospérmica, com produção natural de frutos elevada (97,8%) na população estudada. A frutificação também foi elevada nas polinizações cruzadas manuais (82,3%), não ocorrendo frutificação nas polinizações manuais geitonogâmicas. Tubos polínicos provenientes de polinizações cruzadas alcançaram o ovário dentro de 24 horas, enquanto que grãos de pólen provenientes de autopolinização não germinaram ou, quando germinaram, não penetraram as papilas estigmáticas. Os resultados indicam que M. longicalyx possui auto-incompatibilidade homomórfica, possivelmente do tipo esporofítica, atuando em adição à protandria no impedimento da autofertilização. Auto-incompatibilidade homomórfica é muito rara nas Rubiaceae, uma família com abundante ocorrência de auto-incompatibilidade heteromórfica.

Biologia reprodutiva da reófita Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae), no Rio Itajaí-Açu, Santa Catarina, Brasil

A espécie Dyckia brevifolia Baker apresenta populações disjuntas e distribuição restrita. Dyckia brevifolia é uma espécie policárpica com propagação clonal. A biologia reprodutiva desta espécie foi estudada nas margens do Rio Itajaí-Açu, Santa Catarina, Brasil. As características florais, a produção de néctar e os visitantes florais foram estudados. Para caracterizar o sistema reprodutivo foram conduzidos cinco tratamentos: agamospermia, autopolinização espontânea, autopolinização manual, polinização cruzada e controle. Cada inflorescência apresentou 60,4 ± 14,5 flores e 58,3 ± 13,3 frutos e a razão fruto/flor foi de 0,97. O número médio de sementes por fruto foi de 129,6 ± 24,3. As flores abrem da base para o ápice da inflorescência e o número de flores abertas por dia por inflorescência foi em média de 6,8 ± 1,2. A antese floral ocorre ao longo do dia e a flor tem duração de um dia e meio. O volume e a concentração médios do néctar foram de 30,5 µL e 25,7%, respectivamente. Os principais visitantes florais foram abelhas, beija-flores e borboletas, sendo o beija-flor Amazilia versicolor Vieillot o principal polinizador. Esta espécie também foi polinizada por abelhas dos gêneros Xylocopa e Bombus. Com relação ao sistema reprodutivo, os resultados indicam que D. brevifolia é autocompatível e que a agamospermia pode ocorrer. A autocompatibilidade apresentada pela espécie, bem como o comportamento dos visitantes florais indicam que as principais formas de polinização promovidas são a autopolinização e a geitonogamia.

Biologia floral de Manilkara subsericea e de Sideroxylon obtusifolium (Sapotaceae) em restinga

Manilkara subsericea (Mart.) Dubard e Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D. Penn. apresentam inflorescências fasciculadas, com flores perfeitas, nectaríferas, odoríferas e hercogâmicas. Apresentam dicogamia protogínica e antese diurna. A corola é gamopétala, com a região basal dos lacínios formando um pequeno tubo. Os lacínios medianos, em ambas as espécies, curvam-se em direção ao eixo da flor, formando uma espécie de canaleta, na qual fica alojado o estame. As anteras são versáteis, extrorsas e rimosas. A liberação dos grãos de pólen ocorre na forma de nuvem por um mecanismo explosivo proveniente do acionamento do dispositivo lacínio-estame. As flores foram visitadas por abelhas, borboletas, besouros, moscas e Thysanoptera, sendo polinizadas pelas abelhas Xylocopa ordinaria e Apis mellifera, pela vespa Brachygastra lecheguana e pela borboleta Isanthrene incendiaria.

Fenologia reprodutiva, biologia floral e polinização de Allamanda blanchetii, uma Apocynaceae endêmica da Caatinga

(Fenologia reprodutiva, biologia floral e polinização de Allamanda blanchetii, uma Apocynaceae endêmica da Caatinga). A fenologia reprodutiva, a biologia floral, o mecanismo de polinização e o sistema reprodutivo de Allamanda blanchetii A.DC. foram analisados em populações naturais na Fazenda Almas, Paraíba, Brasil. Allamanda blanchetii é uma espécie arbustiva, endêmica da Caatinga, com floração de fevereiro a julho e pico nos meses de março e abril. A frutificação acompanhou a floração e estendeu-se até o mês de setembro. As flores são tubulares e de coloração rosa, cuja forte hercogamia evita a autopolinização. O pólen é depositado na parte superior da cabeça do estilete (região não receptiva), ainda na fase de botão em pré antese (anteras deiscentes), caracterizando a apresentação secundária de pólen. As flores produzem uma média de 36,6 µL de néctar, o qual é o único recurso para os visitantes florais. Allamanda blanchetii é auto-incompatível e os resultados sugerem mecanismo de incompatibilidade de ação tardia. Seus atributos florais estão relacionados com as síndromes de melitofilia e psicofilia e, de fato, os polinizadores registrados foram a abelha Eulaema nigrita Lepeletier como principal polinizador e quatro espécies de borboletas que atuam como polinizadores secundários. A ocorrência de forte hercogamia, apresentação secundária de pólen e mecanismo de auto-incompatibilidade indicam o elevado grau de especialização dos sistemas de polinização e reprodução de A. blanchetii.

Sistema sexual e biologia floral de Pouteria ramiflora e P. torta (Sapotaceae)

Pouteria ramiflora e P. torta são espécies arbóreas, simpátricas no Bioma Cerrado, e foram estudadas da Reserva Ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó, Uberlândia-MG com o objetivo de comparar os vários aspectos de sua biologia reprodutiva. As fenofases foram avaliadas semanalmente e quantificadas quanto à intensidade. Os dados de biologia floral, sistema reprodutivo, sistema sexual e visitantes florais foram obtidos no campo e/ou no laboratório. As espécies apresentaram caducifolia no final da seca, brotação na transição da seca para o período chuvoso, floração na seca e maturação dos frutos na época chuvosa. Ambas possuem flores tubulares, pequenas e esverdeadas, nectaríferas e com viabilidade polínica alta. São autoestéreis e não agamospérmicas e apresentaram baixo sucesso de frutificação na polinização aberta. P. torta é hermafrodita, com flores protogínicas e hercogâmicas, enquanto P. ramiflora é morfologicamente ginomonóica e funcionalmente monóica. O fluxo de pólen aparentemente baixo entre as plantas e o aborto de frutos jovens resultaram em um pequeno sucesso de frutificação proveniente das polinizações naturais. Ambas as espécies são visitadas por diversos pequenos insetos, como borboletas, mariposas, dípteros e abelhas.