Management of plant invasions mediated by frugivore interactions

1. Some of the most damaging invasive plants are dispersed by frugivores and this is an area of emerging importance in weed management. It highlights the need for practical information on how frugivores affect weed population dynamics and spread, how frugivore populations are affected by weeds and what management recommendations are available. 2. Fruit traits influence frugivore choice. Fruit size, the presence of an inedible peel, defensive chemistry, crop size and phenology may all be useful traits for consideration in screening and eradication programmes. By considering the effect of these traits on the probability, quality and quantity of seed dispersal, it may be possible to rank invasive species by their desirability to frugivores. Fruit traits can also be manipulated with biocontrol agents. 3. Functional groups of frugivores can be assembled according to broad species groupings, and further refined according to size, gape size, pre- and post-ingestion processing techniques and movement patterns, to predict dispersal and establishment patterns for plant introductions. 4. Landscape fragmentation can increase frugivore dispersal of invasives, as many invasive plants and dispersers readily use disturbed matrix environments and fragment edges. Dispersal to particular landscape features, such as perches and edges, can be manipulated to function as seed sinks if control measures are concentrated in these areas. 5.Where invasive plants comprise part of the diet of native frugivores, there may be a conservation conflict between control of the invasive and maintaining populations of the native frugivore, especially where other threats such as habitat destruction have reduced populations of native fruit species. 6. Synthesis and applications. Development of functional groups of frugivore-dispersed invasive plants and dispersers will enable us to develop predictions for novel dispersal interactions at both population and community scales. Increasingly sophisticated mechanistic seed dispersal models combined with spatially explicit simulations show much promise for providing weed managers with the information they need to develop strategies for surveying, eradicating and managing plant invasions. Possible conservation conflicts mean that understanding the nature of the invasive plant-frugivore interaction is essential for determining appropriate management.

Alternate Conformations Regulate Ribosomal Recoding in a Positive-sense RNA Virus

Positive-sense RNA viruses are important animal, plant, insect and bacteria pathogens and constitute the largest group of RNA viruses. Due to the relatively small size of their genomes, these viruses have evolved a variety of non-canonical translation mechanisms to optimize coding capacity expanding their proteome diversity. One such strategy is codon redefinition or recoding. First described in viruses, recoding is a programmed translation event in which codon alterations are context dependent. Recoding takes place in a subset of messenger RNA (mRNAs) with some products reflecting new, and some reflecting standard, meanings. The ratio between the two is both critical and highly regulated. While a variety of recoding mechanisms have been documented, (ribosome shunting, stop-carry on, termination-reinitiation, and translational bypassing), the two most extensively employed by RNA viruses are Programmed Ribosomal Frameshifting (PRF) and Programmed Ribosomal Readthrough (PRT). While both PRT and PRF subvert normal decoding for expression of C-terminal extension products, the former involves an alteration of reading frame, and the latter requires decoding of a non-sense codon. Both processes occur at a low but defined frequency, and both require Recoding Stimulatory Elements (RSE) for regulation and optimum functionality. These stimulatory signals can be embedded in the RNA in the form of sequence or secondary structure, or trans-acting factors outside the mRNA such as proteins or micro RNAs (miRNA). Despite 40+ years of study, the precise mechanisms by which viral RSE mediate ribosome recoding for the synthesis of their proteins, or how the ratio of these products is maintained, is poorly defined. This study reveals that in addition to a long distance RNA:RNA interaction, three alternate conformations and a phylogenetically conserved pseudoknot regulate PRT in the carmovirus Turnip crinkle virus (TCV).

Conifer defence against insects: microarray gene expression profiling of Sitka spruce (Picea sitchensis) induced by mechanical wounding or feeding by spruce budworms (Choristoneura occidentalis) or white pine weevils (Pissodes strobi) reveals large

Conifers are resistant to attack from a large number of potential herbivores or pathogens. Previous molecular and biochemical characterization of selected conifer defence systems support a model of multigenic, constitutive and induced defences that act on invading insects via physical, chemical, biochemical or ecological (multitrophic) mechanisms. However, the genomic foundation of the complex defence and resistance mechanisms of conifers is largely unknown. As part of a genomics strategy to characterize inducible defences and possible resistance mechanisms of conifers against insect herbivory, we developed a cDNA microarray building upon a new spruce (Picea spp.) expressed sequence tag resource. This first-generation spruce cDNA microarray contains 9720 cDNA elements representing c. 5500 unique genes. We used this array to monitor gene expression in Sitka spruce (Picea sitchensis) bark in response to herbivory by white pine weevils (Pissodes strobi, Curculionidae) or wounding, and in young shoot tips in response to western spruce budworm (Choristoneura occidentalis, Lepidopterae) feeding. Weevils are stem-boring insects that feed on phloem, while budworms are foliage feeding larvae that consume needles and young shoot tips. Both insect species and wounding treatment caused substantial changes of the host plant transcriptome detected in each case by differential gene expression of several thousand array elements at 1 or 2 d after the onset of treatment. Overall, there was considerable overlap among differentially expressed gene sets from these three stress treatments. Functional classification of the induced transcripts revealed genes with roles in general plant defence, octadecanoid and ethylene signalling, transport, secondary metabolism, and transcriptional regulation. Several genes involved in primary metabolic processes such as photosynthesis were down-regulated upon insect feeding or wounding, fitting with the concept of dynamic resource allocation in plant defence. Refined expression analysis using gene-specific primers and real-time PCR for selected transcripts was in agreement with microarray results for most genes tested. This study provides the first large-scale survey of insect-induced defence transcripts in a gymnosperm and provides a platform for functional investigation of plant-insect interactions in spruce. Induction of spruce genes of octadecanoid and ethylene signalling, terpenoid biosynthesis, and phenolic secondary metabolism are discussed in more detail.

On the role of RNA silencing in the pathogenicity and evolution of viroids and viral satellites

Viroids and most viral satellites have small, noncoding, and highly structured RNA genomes. How they cause disease symptoms without encoding proteins and why they have characteristic secondary structures are two longstanding questions. Recent studies have shown that both viroids and satellites are capable of inducing RNA silencing, suggesting a possible role of this mechanism in the pathology and evolution of these subviral RNAs. Here we show that preventing RNA silencing in tobacco, using a silencing suppressor, greatly reduces the symptoms caused by the Y satellite of cucumber mosaic virus. Furthermore, tomato plants expressing hairpin RNA, derived from potato spindle tuber viroid, developed symptoms similar to those of potato spindle tuber viroid infection. These results provide evidence suggesting that viroids and satellites cause disease symptoms by directing RNA silencing against physiologically important host genes. We also show that viroid and satellite RNAs are significantly resistant to RNA silencing-mediated degradation, suggesting that RNA silencing is an important selection pressure shaping the evolution of the secondary structures of these pathogens.

Consequences of Corymbia (Myrtaceae) hybridisation on leaf-oil profiles

The present study examines patterns of heritability of plant secondary metabolites following hybridisation among three genetically homogeneous taxa of spotted gum (Corymbia henryi (S.T.Blake) K.D.Hill & L.A.S.Johnson, C. citriodora subsp. variegata (F.Muell.) K.D.Hill & L.A.S.Johnson and C. citriodora (Hook.) K.D.Hill & L.A.S.Johnson subsp. citriodora (section Maculatae), and their congener C. torelliana (F.Muell.) K.D.Hill & L.A.S.Johnson (section Torellianae)). Hexane extracts of leaves of all four parent taxa were statistically distinguishable (ANOSIM: global R = 0.976, P = 0.008). Hybridisation patterns varied among the taxa studied, with the hybrid formed with C. citriodora subsp. variegata showing an intermediate extractive profile between its parents, whereas the profiles of the other two hybrids were dominated by that of C. torelliana. These different patterns in plant secondary-metabolite inheritance may have implications for a range of plant-insect interactions.

Temporal associations in fig-wasp-ant interactions: diel and phenological patterns

In a complex multitrophic plant-animal interaction system in which there are direct and indirect interactions between species, comprehending the dynamics of these multiple partners is very important for an understanding of how the system is structured. We investigated the plant Ficus racemosa L. (Moraceae) and its community of obligatory mutualistic and parasitic fig wasps (Hymenoptera: Chalcidoidea) that develop within the fig inflorescence or syconium, as well as their interaction with opportunistic ants. We focused on temporal resource partitioning among members of the fig wasp community over the development cycle of the fig syconia during which wasp oviposition and development occur and we studied the activity rhythm of the ants associated with this community. We found that the seven members of the wasp community partitioned their oviposition across fig syconium development phenology and showed interspecific variation in activity across the day-night cycle. The wasps presented a distinct sequence in their arrival at fig syconia for oviposition, with the parasitoid wasps following the galling wasps. Although fig wasps are known to be largely diurnal, we documented night oviposition in several fig wasp species for the first time. Ant activity on the fig syconia was correlated with wasp activity and was dependent on whether the ants were predatory or trophobiont-tending species; only numbers of predatory ants increased during peak arrivals of the wasps.

独花兰和扇脉杓兰的传粉生态学

兰科植物精巧的花部结构及其独特的传粉机制为自然选择理论和异花受粉优势学说提供了强有力的证据。开展兰科植物的传粉生态学研究对进一步探讨植物进化中的一些关键问题（如生殖隔离、物种形成、适应和繁育系统进化等）具有重要意义。本文通过对独花兰 (Changnienia amoena) 和扇脉杓兰 (Cypripedium japonicum) 两种兰科植物进行植物与传粉者之间关系、种内形态变异、花粉散布等方面的研究，探讨其适应进化方式、传粉系统的进化趋势，同时为开发适用的分子标记，在独花兰中初步摸索和探讨了微卫星标记的分离。主要研究结果如下： 1. 濒危植物独花兰的传粉生态学 在神农架2个地点进行了连续2年的野外观测和实验。结果表明，独花兰是一种自交亲和、需要昆虫传粉的欺骗性植物。在2个地点独花兰的传粉者种类不同，在龙门河三条熊蜂 (Bombus (Diversobombus) trifasciatus) 是主要传粉者，在关门山仿熊蜂 (B. (Tricornibombus) imitator) 是唯一的传粉者。尽管它们出现的丰度和觅食行为不同，但其传粉行为和携粉部位非常相同，因此，可以看作是一个功能群（functional group）。从种群水平上看，开花个体的分布式样不是显著的偏斜曲线图，传粉者的有效访问主要集中在开花的前、中期。由于没有花蜜，传粉者在花内停留的时间很短，花粉块输出和传粉发生在熊蜂劳而无获的访问、退出花时。自然条件下，独花兰的结实率很低，只有6%-12%，并呈现明显的年份和地点变化。传粉者限制是结实率低的主要原因。与同亚族近缘种布袋兰相比，分布于中国中部的独花兰受冰期的影响很小，其传粉环境相对稳定，在进化历史中，形成了一种稳定的传粉系统。本研究结果纠正了前人对独花兰繁殖方式的错误认识，并为其保护策略的制订提供了重要资料。 2. 独花兰种群大小、传粉者访问和花粉流 为了检验独花兰种群大小、空间格局与传粉者访问之间的关系，连续2年对10个独花兰种群的花粉块输出和输入进行了统计分析，同时对花粉块进行标记研究其散布式样。结果显示，花粉块输出比例与种群大小之间关系在2003年呈显著负相关，但在2004年这种负相关关系不显著。尽管独花兰的空间分布格局在不同种群不同，但传粉者的访问除了在有蜂巢的种群为聚集式访问外，其余种群内均为随机访问式样。花粉块的散布式样呈尖峰态分布，多数花粉块散布很短的距离，少数散布较远。花粉块的平均散布距离在龙门河为7.3 m，在关门山为10.6 m。由于各种群之间相隔很远，种群之间花粉块交流受到限制，很少有种群外的花粉块输入。花粉块传递只在种群内近缘个体中进行，有可能导致种内遗传或形态分化。 3. 独花兰种内形态变异及其适应意义 对庐山、新宁和神农架3个地点15个独花兰自然种群的形态变异进行了研究，探讨了形态多样性水平和地理变异式样及其可能的适应机制。结果表明，在物种水平上独花兰形态性状存在丰富的变异。单因素方差分析显示3个地区间多个形态性状存在极显著差异（P<0.01），UPGMA聚类分析也表明这3个地区分别形成明显不同的分支，说明3个地区种群植物形态已经出现分化。在神农架地区，龙门河和关门山两个地点间出现明显的形态分化，而这两个地点的传粉者在形体大小表现出显著差异。适合度与形态性状之间的相关性分析显示，独花兰种内形态分化是以传粉者为媒介的自然选择作用的结果。移栽实验显示，本地传粉者对本地和移栽种群花的访问表现出一定的选择性。 4. 扇脉杓兰的传粉生态学研究 与独花兰同域分布、花期不遇的扇脉杓兰是杓兰属的一个特殊类群，具有典型“Japonicum”型唇瓣类型。对神农架6个种群连续两年野外观测和实验结果表明，扇脉杓兰是一种自交亲和、需要昆虫传粉的欺骗性植物。在种群水平上开花个体的分布式样呈显著的偏斜曲线图，在短时间内迅速到达盛花期。扇脉杓兰的传粉者是三种熊蜂，其访问频次很低，访问时间很短，有效访问主要集中在开花的前、中期。自然结实率只有4.3％－8.5％，人工授粉实验证明，传粉者限制是结实率低的主要原因，且传粉者限制程度在花期不同阶段和不同地点存在差异。对欺骗性植物聚集生长、开花有利于吸引传粉者这一假说进行检验，结果显示，克隆群丛大小与传粉者有效访问（花粉块输出比例）呈弱负相关关系。聚集生长的结实率与分散生长的没有显著差异，说明繁殖成功与开花个体的密度无关。扇脉杓兰的花粉集结为未蜡质化的花粉块，是杓兰属中粘质花粉和蜡质花粉块的中间进化类型。传粉生态学和形态学证据显示C. acaule和扇脉杓兰是东亚-北美间断分布的姐妹种对。 5. 独花兰微卫星位点的分离 为了深入研究独花兰种群的基因流和交配系统，用Dynabeads和选择性杂交法分离微卫星位点、筛选引物。首先将基因组DNA用合适的内切酶消化为400-1000 bp大小的片段，然后用生物素标记的简单重复寡核苷酸序列做探针与其杂交，杂交复合物用抗生链霉素蛋白包裹的磁珠吸附，经过一系列洗脱、沉淀，得到富含重复片段的DNA，然后在进行克隆、测序，利用SSR两侧翼区设计引物，经过多态性分析可得到微卫星标记。结果显示，35个克隆序列中18个（51.4％）含有重复片段（SSRs），说明用Dynabeads富集效率明显高于传统方法。到目前为止所得引物共4对。这一实验方法的探索为以后分离杓兰属等兰科植物微卫星位点、进而进行群体遗传学研究奠定了一定的基础。

四川黄龙杓兰属植物的传粉生物学

兰科植物传粉生物学的研究以往多集中于单个物种上，很少对两个以上的物种同时进行研究。但后一类研究对于理解一个地区或一个代表类群的传粉适应是大有裨益和非常必要的，毕竟单一种植物与其传粉者在一个居群或是一年中的相互关系所提供的有效信息是非常有限的。杓兰属Cypripedium L.是兰科植物中比较原始的类群，全世界约有50种;中国是杓兰属植物的分布中心，有30多种。但是，有关该属植物的传粉生物学研究集中在欧、美的种类，中国绝大部分物种尚未进行这方面的研究。本文通过对分布于四川省黄龙寺自然保护区的8种杓兰属植物的传粉生物学研究，探讨了该属植物的传粉机制、适应进化及生殖隔离等问题。 1． 杓兰属植物的繁育系统 虽然所研究的8种杓兰人工自交授粉均可以成功结实，但在自然条件下都必须依赖于昆虫才能结实成功，表明杓兰属植物的繁殖系统以异交授粉为主。 2． 杓兰属植物的传粉系统以及传粉系统的进化趋势 杓兰属植物一向被认为是典型的蜂类传粉物种，本文所包括的西藏杓兰C. tibeticum King ex Rolfe、离萼杓兰C. plectrochilum Franch.、绿花杓兰C. henryi Rolfe与褐花杓兰C. smithii Schltr.的传粉生物学研究也证明了这一点。但研究发现最进化的“无苞组”的3种杓兰，即无苞杓兰C. bardolphianum W. W. Smith et Farrer、小花杓兰C. micranthum Franch.与四川杓兰C. sichuanense Perner都是由蝇类传粉的，而黄花杓兰C. flavum P. F. Hunt et Summerh.则可由蜂类和蝇类共同传粉。结合杓兰的种间系统关系，本文认为杓兰属中存在从蜂类传粉系统向蝇类传粉系统的进化趋势。 3．杓兰属植物传粉系统的特化机制 传粉观察表明8种杓兰均有多种多样的访花昆虫，但只有1种或1类具有相同功能的昆虫能成为其传粉者。这说明杓兰属植物是具备特化传粉系统的种类。以离萼杓兰为例进行的花色、花香及花结构的分析表明，杓兰拥有特化的传粉者几乎完全是由于受到花结构的限制，特别是雄蕊到唇瓣底高度（AL）、柱头到唇瓣底高度（SL）、唇瓣入口直径（DL）与唇瓣出口宽度（EL）的大小。这些因素决定了昆虫是否能进入唇瓣，是否能碰触到柱头和花粉，是否能从出口挤出来。因此，杓兰的唇瓣的主要功能不仅是象原来所认为的作为“陷阱”来诱捕昆虫，而且同样作为一种促进产生“特化传粉”的机制而存在。 4． 杓兰属植物吸引昆虫的机制 杓兰属植物具有复杂的吸引昆虫的机制。离萼杓兰、黄花杓兰主要以泛化的食源性欺骗机制来吸引昆虫，绿花杓兰能通过其唇瓣和退化雄蕊的光滑特性诱使其传粉昆虫被动进入唇瓣中，西藏杓兰可以通过“筑巢式欺骗”来吸引昆虫，无苞杓兰则可通过模拟成熟果实来吸引其特化的传粉者—果蝇Drosophila spp.。 5． 杓兰属植物的花部特征与传粉系统的适应 在整个杓兰属内，不同种类植物的花色与花香和传粉者种类间没有统一的规律。但是，杓兰属植物的唇瓣大小与其传粉者大小之间存在比较明显的适应关系。体积最大的西藏杓兰、褐花杓兰与黄花杓兰由体型最大的熊蜂Bombus spp.传粉，体积中等的离萼杓兰、绿花杓兰、四川杓兰由中等大小的蜂或蝇传粉，而体积最小的无苞杓兰与小花杓兰由体型很小的果蝇传粉。 在杓兰属中，大部分种类的花粉只是粘性的团状，只有一部分能在一次访问中被昆虫带出，如黄花杓兰、西藏杓兰、离萼杓兰及绿花杓兰的花粉团。与此不同，在2个“无苞组”的杓兰，即无苞杓兰、小花杓兰中，它们的花粉凝聚成块状，而且它们的传粉昆虫(果蝇)的一次访问可带出一侧雄蕊的全部花粉。它们的花粉成块可能是对果蝇这类小昆虫传粉的一种适应。 6． 杓兰属植物的生殖隔离机制 本文的研究表明，杓兰属植物之间人工杂交授粉可以成功结实，它们主要是通过受精前隔离机制保持物种界限的。它们的受精前隔离机制多种多样。具有相同传粉者—果蝇的无苞杓兰与小花杓兰通过地理隔离机制保持物种界限; 同域的西藏杓兰与黄花杓兰通过利用不同大小的熊蜂作为传粉者来保持生殖隔离;同域的离萼杓兰与绿花杓兰可能通过花香成分的不同特化吸引同一属中不同种的传粉昆虫;而同域的西藏杓兰与褐花杓兰之间并不具备完善的生殖隔离机制。

广布小蝶兰及两种根茎兰属植物的传粉生物学研究

植物与传粉者的关系并非一门独立的学科，它包含很多进化生物学的内容。传粉生物学研究为我们理解植物进化的一些关键问题，如生殖隔离、物种形成、适应进化等提供重要证据。兰科植物由于其精巧的花部结构及其独特的传粉机制，备受传粉生物学家的关注。从达尔文时代以来，有大量的文献记载了欧洲兰族植物的传粉生物学的各个方面，其中，共涉及4种欺骗性传粉方式，它们几乎代表了兰科植物中近1/3没有报偿兰花所有的欺骗类型。然而，到目前为止，尽管在中国有丰富的兰族植物资源，中国兰科植物的传粉生物学研究仍然很缺乏。 在本研究中，作者以黄龙自然保护区内兰族的2种根茎兰属植物和1种小蝶兰属植物为材料，研究它们的传粉生物学，并探讨他们之间的生殖隔离机制。 1． 根茎兰属Galearis 及小蝶兰属Ponerorchis植物的交配系统 所研究的2种根茎兰属植物和1种小蝶兰属植物人工自交授粉均可以成功结实。在自然条件下，广布小蝶兰和二叶根茎兰都必须依赖于昆虫才能结实成功，而黄龙根茎兰则是以自花授粉为主。 2． 广布小蝶兰Ponerorchis chusua的传粉系统 在黄龙自然保护区进行了连续2 年的野外观测和实验，结果表明，广布小蝶兰是一种自交亲和，但需要昆虫传粉的欺骗性植物。广布小蝶兰的主要传粉者为雌性Bombus rufofasciatus，雌性B. consobrinus wittenburg，B. cucorun的蜂王和雄性B. pyrosona。熊蜂对广布小蝶兰具有典型的欺骗性兰花传粉的特征，即访问十分迅速，并且一般一个植株只访问一朵花，避免了同株异花授粉。 3． 二叶根茎兰Galearis diantha的传粉系统 野外观察表明，二叶根茎兰只有一种有效的传粉者，其访问频率不高，访 问时间短，并且会一次访问一个植株的两朵花，不可避免的产生同株异花授粉。自然结实率为23.0－26.8％，人工授粉实验证明传粉者限制是结实率较低的主要原因。 4. 黄龙根茎兰Galearis huanglongensis的传粉系统 研究结果表明，黄龙根茎兰为自动自花授粉的植物，黄龙根茎兰的花粉约在花开放4天后，花粉块从花粉囊中掉出，由于重力作用，花粉块柄弯曲使花粉接触到柱头，完成传粉。 5. 根茎兰属Galearis及小蝶兰属Ponerorchis植物的生殖隔离机制 本文的研究表明，根茎兰属内的杂交及与小蝶兰属间植物之间人工杂交授粉均可以成功结实，它们物种之间的生殖隔离主要是通过受精前隔离机制。具有相同传粉者（B. rufofasciatus）的广布小蝶兰与二叶根茎兰通过机械隔离机制保持物种界限。

四川黄龙沟兰科植物多样性及影响繁殖成功的生态因子

植物生态学特性诸如植物的分布特征、与生境的关系、生物学特性、繁殖成功特点及其影响因素等方面的详细资料是研究珍稀植物种群结构和动态以及开展保育生物学研究的基础。 黄龙沟草本植物群落具有较为丰富的植物种类。在所调查样方中(N=662)共有维管植物124种，分属于37科91属，有54个中国特有种。其中兰科植物多达21属33种，中国特有种有12个，新种一个。如此众多的地生兰科植物聚集在面积不到1平方千米的沟内，而且部分兰科植物种类在沟内形成优势草本群落，这在中国地生兰的分布区域中是不多见的。大多数物种，包括兰科植物在内，出现的频率都较小，并且分布不均匀。种间关联分析和相关分析表明黄龙沟优势兰科植物可以分为两组。一组包括无苞杓兰、黄花杓兰、二叶根茎兰、广布小碟兰、少花鹤顶兰和西藏杓兰，主要分布在光线充足但又具有一定遮阴条件的环境中;另一组包括筒距兰、沼兰、珊瑚兰、小斑叶兰、布袋兰、小花舌唇兰和小叶对叶兰，它们主要分布于荫蔽的环境中。这些兰科植物在组内大多呈现显著的正相关关系，组间大多呈现显著的负相关关系，说明黄龙沟兰科植物在资源利用方式上可能产生了分化。 黄龙沟兰科植物主要分布在两种生境中，即钙化滩流地和一小片森林中。在这两种生境中微环境条件以及兰科植物的种类组成、数量特征和分布格局的差异都很大。钙化滩流地的兰科植物种类数目和每个样方中包含的兰科植物种类数目都比森林生境中的高。钙化滩流地中发现有30种兰科植物，六种最为常见的是无苞杓兰、黄花杓兰、西藏杓兰、广布小碟兰、二叶根茎兰和少花鹤顶兰，它们的密度与树木盖度呈负相关关系。森林生境中有21种兰科植物分布，其中筒距兰和斑叶兰出现最多，其密度与树木盖度呈正相关关系。光照强度可能对兰科植物的分布起到重要的决定作用。兰科植物彼此之间对繁殖成功以及植株间建立的相互促进作用以及土壤中高的钙含量很可能是形成黄龙沟兰科植物多样性的重要原因，而钙化滩流地中的溪流对建立和维持兰科植物生存所必须的稳定环境条件起到至关重要的作用，如果随意改变水流的方向或减少水流的流量，将给某些兰科植物带来灾难性的后果。 黄龙沟钙化滩流地中斑块的大小对物种数（含兰科植物）具有强烈的影响，即斑块越大，所包含的物种数量越多。物种-面积关系符合幂函数方程S=cAZ的规律。中等尺度的斑块(1-10 m2)包含的物种数（含兰科植物）的增长速度最快，而在斑块面积大于10 m2时，物种数增长速度最小。 少花鹤顶兰是多年生、多次结实的具有克隆能力的地生兰科植物，是中国特有种。黄龙沟少花鹤顶兰每个花序的平均花朵数为3(1-7)朵。叶和花的形态指标在年季间无显著变异。2005-2007年3年间的开花物候没有明显的差异，花期始于6月中旬，于7月底至8月初结束，持续约6-7周，80-90%的花在7月初的开花高峰期开放，属花集中开放模式。花寿命与是否授粉密切相关，成功授粉的花寿命比没有授粉的花寿命短。少花鹤顶兰是自交亲和的，但其结实完全依赖于两种熊蜂的传粉，不存在自动自花授粉和无融合生殖现象。柱头可授性和花粉活力可维持15天左右。繁殖成功率年季间的变化很大，并表现出逐年下降的趋势，花粉移走率为18-51%，自然结实率为10-36%。繁殖成功与开花物候之间的关系不显著，但与某一特定时刻的开花数量（密度）有关。生境对少花鹤顶兰的形态和繁殖成功率有显著的影响。在荫蔽生境中的个体比开阔地中的个体大，但繁殖成功率却低于开阔地的。花序密度（丛的大小）对少花鹤顶兰繁殖成功的影响比较复杂，不同大小的丛，对花粉移走率的影响格局和方式不同，而对结实率几乎没有影响。花序大小对繁殖成功率没有显著的影响。花位置对繁殖成功的影响在不同大小的丛中具有不同的格局，在最小的丛中，花位置对雄性和雌性繁殖成功的影响都很显著，但在最大丛中都不显著。边缘效应对少花鹤顶兰和广布小碟兰的繁殖成功有显著的影响，花粉移走率和结实率均随离栈道的距离增加而增加。在离栈道10米以内的植株受到的影响最为严重。这种影响可能是由边缘效应和在栈道上的游客共同作用下，对传粉者产生了干扰，导致传粉者的行为改变所引起的。如果这种边缘效应是一个普遍现象的话，那么在进行自然保护区设计时，应该对这种效应加以重视。

鄂尔多斯高原景观要素空间格局及植物与环境关系的定量解析

鄂尔多斯高原是一个多层次、复杂的生态过渡带，具有复杂多样的环境条件、生态特点，因此也就具有复杂多样的植物与环境关系。本文从群落和景观两个尺度水平上研究鄂尔多斯高原植物或植被与环境关系及景观空间格局。利用鄂尔多斯高原野外植物群落样方调坦数据、微生境环境数据、气候数据，以典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA）的方法分析了鄂尔多斯高原植物分布空间格局与环境要素的关系并对秋类环境要素对鄂尔多斯高原植物空间分布格局的贡献进行了定量分解;利用1:500 000 鄂尔多斯高原植被、土壤、土地利用、土地沙漠化类型等专题地图在GIS支持下分析了鄂尔多斯高原景观空间格局、并利用上述专题图数据加上鄂尔多斯高原气候数据库分析了土壤、土地利用、土地利用、土地沙漠化和气候等对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的作用。通过分析，得到了以下主要结论： 1 在分析方法上、利用典范对应分析的方法，把植物分布的空间因素与环境因素分离的方法发展为植物分布空间格局不同类型影响因素作用的定量分离，提出了相应的概念模型和实现方法。 2 影响鄂尔多斯高原植物分布空间格局的主要微生境环境要素是基质类型、地下水位、覆沙厚度等，而影响鄂尔多斯高原分布空间格局的主要气候要素中，降水和干湿指标的作用大于温度和热量指标的作用。 3 通过对鄂尔多斯高原植物分布空间格局与环境关系的研究，以植物对微生境环境要素的反应为根据，把鄂尔多斯高原主要植物划分为4个大类群：梁地植物、沙地植物、草甸植物和耐盐植物。根据它们对气候要素的反应，把鄂尔多斯高原主要植物划分为典型草原植物、荒漠草原植物和草原化荒漠植物3大类。进一步，根据鄂尔多劳动保护高原植物与环境关系的研究，进行了鄂尔多斯高原植被功能型划分的尝试，得到了鄂尔多斯高原的12种主要植被功能型。 4 对鄂尔多斯高原植物分布的空间格局的影响环境因素的贡献作了定量地分解。分析结果显示：鄂尔多斯高原植物分布空间格局中有27.02％可由已知环境变量得到解释，其中21.56％与微生境环境要素相关，7.51％与气候要素的作用有关，而气候与微生境环境要素的耦合作用的份额为2.05％。根据植物生长是否直接受到地下水的影响，鄂尔多斯高原存在两大类型生态特点差异明显的生境类型：中性立地和隐域生境，对两大类型生境上影响植物空间分布格局的环境要素的作用也进行了定量分解。分析结果表明：对于植物生长不直接受地下水影响的中性立地，已知环境要素的作用可以解释植物空间分布格局总信息的29.36％，稍大于对总体上鄂尔多斯高原植物分布空间格局的解释，其中9.23％与气候要素相关，22.08％与微生境环境要素相关，而两种类型环境要素的耦合作用则占1.95％。对于植物生长直接受到地下水影响的隐域生境，所有已知环境要素对植物分布空间格局的贡献率为72.28％，其中气候要素的作用为30.31％，微生境环境要素的作用为49.08％，两类环境要素的耦合作用为7.11％。 5 描述景观空间格局的指数多种多样，这些能数在描述特定区域的景观空间格局时是有信息冗余的。本文对利用FRAGSTATS所获得的鄂尔多斯高原植被、土壤、土地利用、土地沙漠化等景观分量的20个景观指数实施了因子分析。通过因子分析，我们可以把描述鄂尔多斯高原景观空间格局的景观指数归并为以下8类：多样性指数、斑块多度指数、斑块类型丰富度指数、斑块面积指数、斑块形状指数、分形维数、空间配置指数和斑块面积变异指数。通过因子分析，还得到了这些景观指数对描述鄂尔多斯景观格局的共性特征：在描述鄂尔多斯高原景观空间格局时，作用最大的是多样性指数、斑块多度指数、面积加权平均斑块形状指数和面积加权平均分形维数，其次是斑块类型丰富度指数、平均分维指数、平均形状指数和斑块面积指数，而空间配置指数（扩散与毗连指数）和斑块面积变异指数的作用则比较微弱。 6 对鄂尔多斯高原景观指数的因子分析是非常有效和成功的。因子分析对鄂尔多斯高原植被、土壤、土地利用、土地沙漠化景观指数的分析分别得到了5-6个主要因子，可以表达原有20个景观指数所表达信息的91.1-96.0％，即可以反应鄂尔多斯高原景观空间格局的大部分信息。本文所进行的因子分析对因子进行了方差最大化(Varimax)正交旋转的处理，因子分析得到的每一个主要因子都有一个或几个与之相关性非常高的景观指数与之对应，因此，就可以用与因子分析所得主要因子相关性最高的景观指数代替该主要因子来表达鄂尔多斯高原的景观空间格局。另外还因为有些景观指数之间具有极高的相关系数，所以对因子分析所得到的景观指数可以进一步精减，最后利用因子分析成功地把原有20个景观指数减少到了11个。最后被选来描述鄂尔多斯高原景观格局的景观指数有下列11个：MSIEI（修正的Simpson均匀度指数）、AWMPFD（面积加权平均斑块分形维数）、AWMSI（面积加权平均形状指数）、NP（斑块数目）、PR（斑块类型丰富度）、MSI（平均形状指数）、MPFD（平均斑块分形维数）、MPS（平均斑块面积）、PSCV（斑块面积变异系数）、DLFD（双对数分形维数）和IJI（扩散与毗连指数）。 7 鄂尔多斯高原植被、土壤、土地利用在景观组成结构上具有一个共同特点，就是各种类型的面积差异极大，少数类型占有极大比重，而其余面积则很小。产生这一情形的原因主要与人为活动的强烈影响有关，表现在地带性的植被与土壤面积所占的比重不高，沙地、沙生植被与风沙土则占有很大比重。 8 以地带性植被和滩地隐域性植被表示的鄂尔多斯高原的原生植被仅占高原面积的不足30％，而以地带性土壤和滩地隐域性土壤表示的原生性土壤占鄂尔多斯高原总面积的近40％，说明土壤退化不如植被退化严重，或滞后于植被退化。 9 鄂尔多斯高原各景观指数的空间变化曲线，植被与土壤很相近，具有非常相似的格局;土地利用景观格局空间变化特征与植被、土壤等明显不同;土地沙漠化的景观格局空间变化曲线介植被曲线、土壤曲线与土地利用曲线之间，说明土地沙漠化不仅是一个受人为活动影响的过程，而且与自然过程密切相关。 10 鄂尔多斯高原景观格局的空间梯度变化表现出了东西向和南北向的梯度，但总体上以东西向的变化比较明显。 11 通过鄂尔多斯高原土壤类型、土地利用、土地沙漠化等景观要素、气候、空间要素与鄂尔多斯高原植被空间分布格局的CCA分析，探讨了它们之间的相互关系。以对鄂尔多斯高原植被组成数据的总方差解释的百分率为标准，土壤对鄂尔多斯植被分布的空间格局的作用最大，其方差贡献率可达44.28％，其次是土地利用与鄂尔多斯高原植被的关系也很密切，土地利用对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的方差贡献率为22.45％，空间因素对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的贡献率为17.51％，土地沙漠化对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的贡献为15.65％，排在第四位;气候因素对鄂尔多斯高原植被空间格局的贡献率为11.95％，居第五位。 12 在气候要素对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的作用中，降水与干湿指标的作用大于温度与热量指标的作用。这一点与利用野外调查样方的群落数据植物与气候关系的分析是完全一致的。CCA分析还表明鄂尔多斯高原植被空间格局的东西向变化大于南北向分异。 13 在群落和景观水平上，鄂尔多斯高原植物空间分布或植被格局的影响因素的作用具有相似的格局，即气候因子的作用明显地小于地质、土壤、水文等微生境环境要素（群落水平）或土壤（景观水平）的作用，并在这两个尺度上气候要素对植物空间分布或植被格局的定量解释份额上也是非常相近的，都仅有10％左右。气候因子对鄂尔多斯高原植物空间分布格局的这种弱的解释能力，从侧面说明了人为活动等非自然因素对鄂尔多斯高原植物空间分布格局的强烈作用。 14 在鄂尔多斯高原生态系统管理上，应协调人与自然的关系;加强鄂尔多斯高原的生物多样性保育，对于本区生态和经济对非常重要的滩地，应协调好对其开发利用与保护的关系;在鄂尔多斯高原土地沙漠化防治方面，应把调整人地关系与自然生态背景与条件相结合，如使用“三圈”模式等生态系统管理模式等。

内蒙古锡林河流域空间生态学研究

本文从物种和景观两个组织水平上研究了气候、土壤、地形等自然环境因子和人类活动因子对生物空间分布格局的影响。基于锡林河流域地理信息系统各环境因子的专题数据，利用空间异质性分析方法研究了锡林河流域环境因子的空间分布格局;基于锡林河流域野外调查数据，运用空间异质性分析方法研究了重要物种的空间分布格局，并采用典范对应分析(Canomc Correspondence Analvsis，CCA)方法分析了物种分布与环境因子的关系：基于锡林河流域地理信息系统各环境因子的专题数据，研究了锡林河流域植被斑块的空间格局特征及其与环境因子的关系，并采用典范对应分析方法分析了植被类型组成与环境因子的关系：基于内蒙古草原生态系统定位研究站放牧样地的样方调查数据．采用空间异质性分析方法，研究了放牧压力对物种空间分布格局的影响：基于多年的卫星遥感数据，采用建模和对比等方法，研究了定居放牧方式下植被状况空间变化规律及植被状况时空变化与人类活动、社会经济发展的关系。通过上述分析，得到的主要结论如下： 1、锡林河流域各个环境因子都具有自己的空间特征尺度，共同形成多尺度等级体系，按特征尺度的大小可以分为如下3个组： ·小尺度组(15km左右)：有机暖、全N的较小的特征尺度 ·中尺度组(30～50km)：T1，碳酸钙含量．PER、全N和海拔高度的较小的特征尺度 ·大尺度组(100km左右)：ANNR，PER、全N和海拔高度的较大的特征尺度多尺度等级的生态学意义是它反映生态变量异质斑块的镶嵌和包含特征，环境因子多尺度等级体系反映共性，具有普遍性：反映生态关系，具有生态学意义。 2、对物种空间异质性的Mantel检验和半方差分析得到了一致的结果产即羊草、糙隐子草和星毛萎菱菜在锡林河流域的空间分布呈现随机特征，而大针茅和冷蒿则表现为十分显著的格局特征。按分布格局的显著程度从大到小排列为冷蒿>大针茅>星毛萎菱菜>糙隐子草>羊草。理论半方差图显示大针茅和冷蒿的空间自相关域分别为30．447公里和30公里。物种空间分布格局是受自然条件、人类活动以及它们自身的生理生态特征综合决定的，物种自身的生理生态特征决定了它们对外界环境变化的适应性反应机制，而自然与人类活动这两种因素在空间的交错配置决定了物种适应性反应的方向和程度，从而综合导致物种空间分布格局的形成。 3、对锡林河流域物种分布与环境因子关系的CCA分析和交叉半方差方法分析显示：1)气候因子(11个指标)、土壤性状因子(3个指标)和地形因子(3个指标)对物种分布的贡献率分别为11．2％、9．5％和11％，三者总和为31．7％。2)各个环境因子对物种分布空间作用方向具有一致性，物种分布与环境因子几乎都在135。和157．5。两个方向上具有相对明显的相关性，从锡林河流域来看，这两个方向反映了气候、土壤以及地形从东南往西北的变化梯度方向。 4、对锡林河流域14个植被景观指数进行的PCA分析表明，锡林河流域植被斑块空间分布的物理特征主要表现在斑块的数目和大小方面，其次是在斑块的多样性方面，并可将它们分为4个组，分别反映锡林河流域植被斑块的不同特征： ·第一组：NP、PRD、LPI、MPS、PSSD和TE，主要反映景观斑块在数量和大小方面的特征; ·第二组：SHDI、SIDI、SHEI和SIEI，主要反映景观斑块的多样性特征; ·第三组：PSCV和[J]．主要反映景观斑块之间的相互邻接程度; ·第四组：MSI和AWMSI，主要反映景观斑块的形状特征。 MPS和PSSD两个指数与环境因子无论是在相关系数的性质还是显著程度上都保持了很好的一致性，它们与纬度(LAT)及可能蒸散率(PER)呈极显著的正相关关系，而与经度(LNG)、海拔高度(ALT)、年平均降水量(ANNR)及土壤有机质含量(0RG)呈极显著的负相关关系：平均形状指数(MSI)只与LAT呈显著的正相关关系;多样性指数和扩散毗连指数与任何一个环境因子都没有表现出显著的相关性。 5、锡林河流域植被分布与环境因子的关系CCA排序方法分析表明，气候因子(11个指标)、土壤性状因子(3个指标)和地形因子(3个指标)对植被分布的贡献率分别为19.8%、11.1%和14.5%，三者总和为45.4％。环境因子在植被和物种两个水平上的贡献率表现了相似的特点，自然环境因子不能完全解释植被的空间分布，人类活动的影响应该受到重视。 6、放牧压力对物种空间分布格局的研究表明： ·牧压对温带典型草原物种的空间分布格局有明显的影响。随着牧云的增大，属于原生群落物种的羊草与大针茅空间分布的随机性减小，空间自相关尺度逐渐增大;而对于退化过程中的入侵物种冷蒿和星毛萎菱菜，其空间分布的随机性逐渐增大．空间自相关尺度也呈增大趋势。在牧压胁迫超过一定水平时，冷蒿空间分布的自相关尺度开始下降，而星毛萎菱菜的空间分布格局则表现出强烈的随机性。 ·物种空间格局的变化是反映群落演替过程较为稳定的特征，适用于不同放牧条件下 群落之间的比较。 7、利用遥感数据对人类活动对植被影响的研究表明： ·定居放牧方式下，NDVI随定居点距离的变化格局经历了3个阶段。第一阶段，草场处于原生阶段，NDVI不随距离变化;第二阶段，定居点附近开始局部退化，NDVI随距离增加而增大：第三阶段，退化区域扩大，NDVI不随距离变化。 ·在草场局部退化阶段，NDVI随距离的变化呈对数函数规律，定居点的放牧区具有放牧半径、原生NDVI值、NDVI变化率等特征。根据这些特征、NDVI对数规律以及NDVI与地上生物量的关系可以推测定居点的总载畜量。 ·锡林河流域从87年到85年NDVI值降低最大的区域为流域的中部和南部，这与这一区域人类活动强度以及社会经济发展具有密切关系。

CO2浓度升高对三种树木叶片化学和舞毒蛾幼虫取食及生长的影响

探讨全球气候变化的生物学和生态学效应是当今生态学中的热点，研究大气CO2浓度升高对植物-昆虫相互作用关系的影响具有重要的理论和实践意义。本文使用开顶式气室（Open-top chamber，OTC）在野外条件下研究了CO2浓度升高对三种树木（小青杨、白桦和蒙古栎）叶片化学成分含量的影响，以及树木叶片品质变化对一种广食性森林昆虫（舞毒蛾）幼虫取食、生长发育和取食偏嗜性的影响。得出如下结果：（1）CO2浓度升高对3个受试树种叶片中的营养成分及次生代谢物含量均有显著影响，总体表现为氮含量降低，而碳氮比、非结构性碳水化合物、总酚和缩合丹宁含量增加。叶片中的化学成分含量可随时间发生显著变化，不同树种、甚至同一树种不同冠层高度的叶片对CO2浓度升高的响应强度也是不同的。叶片的干物质含量和比叶重对CO2浓度升高的响应不显著。（2）室内非选择性取食实验、室内选择性取食实验以及上树取食饲养方式下的多龄期取食实验，均发现高浓度CO2处理组内舞毒蛾幼虫的生长发育受到显著抑制。但对四龄舞毒蛾幼虫所进行的短期生物测定并未发现不同CO2浓度处理下幼虫的生长发育速率、对食物的取食率和转化率等昆虫营养指标存在显著差异。（3）叶片品质的降低是导致舞毒蛾幼虫生长发育受抑制的主要原因。但是总体上，CO2浓度升高导致的叶片品质变化并未显著影响幼虫的取食率和取食量。（4）舞毒蛾幼虫对不同叶片种类表现出清晰的取食选择性，这种选择性在其幼龄期就可表现出来。幼虫对小青杨上层叶片有最显著的偏嗜性，对蒙古栎下层叶片有最明显的拒食性。但是CO2浓度升高导致的叶片品质变化对舞毒蛾幼虫的取食选择性和寄主偏嗜行为并未产生显著影响。（5）检测出高浓度CO2处理组内舞毒蛾幼虫虫粪中含有浓度更高的植物次生代谢物质（总酚和缩合单宁），这很可能是昆虫整体生长发育受抑制的重要原因之一。

Productivity and persistence of perennial grass mixtures under competition from annual weeds in the alpine region of the Qinghai-Tibetan Plateau

In the alpine region of the Qinghai-Tibetan Plateau four indigenous perennial grass species Bromus inermis (BI), Elymus sibiricus (ES), Elymus nutans (EN) and Agropyron cristatum (AC) were cultivated as three mixtures with different compositions and seeding rates, BI + EN, BI + ES + AC and BI + ES + EN + AC. From 1998 to 2001 there were three different weeding treatments: never weeded (CK); weeded on three occasions in the first year (1-y) and weeded on three occasions in both the first and second year (2-y) and their effect of grass combination and interactions on sward productivity and persistence was measured. Intense competitive interference by weedy annuals reduced dry matter (DM) yield of the swards. Grass combination significantly affected sward DM yields, leaf area index (LAI) and foliar canopy cover and also species composition DM and LAI, and species plant cover. Interaction between weeding treatments and grass combination was significant for sward DM yield, LAI and canopy cover, but not on species composition for DM, LAI or species plant cover. Grass mixture BI + ES + EN + AC gave the highest sward DM yield and LAI for both weeding and non-weeding treatments. Species ES and EN were competitively superior to the others. Annual weedy forbs must be controlled to obtain productive and stable mixtures of perennial grasses, and germination/emergence is the most important time for removal. Weeding three times (late May, late June and mid-July) in the establishment year is enough to maintain the production and persistence of perennial grass mixtures in the following growing seasons. Extra weeding three times in the second growing year makes only a slight improvement in productivity.