Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes

El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que mientras que el tamaño de los árboles presentó una correlación espacial negativa, el crecimiento presentó correlación espacial positiva, en ambos casos a distancias cortas. El rango y la magnitud de ambas correlaciones aumentaron al avanzar la sucesión. La distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa con la distribución espacial de tamaños. Por otro lado, la distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa para árboles semejantes funcionalmente y positiva cuando se calculó entre árboles con diferente estrategia funcional. En conjunto, los resultados obtenidos señalan un aumento de la importancia de procesos competitivos y una mayor estructuración espacial del crecimiento y de la distribución de tamaños al avanzar la sucesión. Para el tercer y cuarto objetivo se instalaron 52 parcelas distribuidas en bloques donde se fertilizaron dos veces al año durante 6,4 años, se identificaron todos los individuos mayores a 10 cm de DAP, y se midió el crecimiento diamétrico durante estos años Con la adición de nutrientes realizada a los diferentes tipos de bosque en la gradiente altitudinal, encontramos que el efecto sobre el crecimiento diamétrico en la comunidad varia con el rango altitudinal, y el tipo de nutriente, analizando a nivel de las especies, en la mayoría de los casos las especies comunes no tuvieron cambios significativos a la adición de nutrientes. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques tropicales de montaña. ABSTRACT The montane tropical forest is considered a megadiverse habitat that harbor an enormous degree of endemism. This is mainly due to the high degree of environmental heterogeneity found and the presence of different well defined ecological areas. These forests have received more attention during the last decades, however, the information regarding the responses of these forests to environmental change, is still scarce. These forests are seriously endangered and are suffering serious threats, such as loss of vegetative cover, changes in the nutrient cycles. The work was divided in four specific objectives: i) Characterization and analysis of the species richness altitudinal patterns in the montane tropical forest of south Ecuador. Specifically, how species diversity changes along altitudinal gradients. ii) Exploring the spatial patterns of tree growth in three remnants of a montane tropical forest, and analyze how tree neighborhood and functional similarity among trees influence tree growth. Tropical Conservatism Hypothesis iii) Understanding the effects of fertilization in arboreal species growth (increase in diameter) of the montane tropical forest. Specifically we studied the effects of P and N addition on three different forests across an altitudinal gradient. iv) Know the response of the community of trees to the addition of nutrients in the Andean montane forest; this objective was based on the supposition of deficiency of three types of nutrients: P, N and Ca in this forest all formation and how the trees react to the addition of these nutrients. The present work was carried out in the montane tropical forest located in Bombuscaro, San Francisco and Cajanuma close to Podocarpus National Park (PNP) on Consuelo mountain range (Andean oriental range) at South of Ecuador. Field work was carried out during 2008 and 2014. To address the first objective, we randomly placed 54 plots along an altitudinal gradient. In these plots, every individual larger than 5 cm of DBH was measured and identified. A phylogeny was build with Phylocom and different diversity components (taxonomic richness, phylogenetic diversity and average species age) were computed for each plot. Linear models were used to test the effects of altitude on the diversity components. Our results showed that, contrary to the Tropical Conservatism Hypothesis, both taxonomic richness and average species age increased with altitude. To address our second objective, all mapped trees in three successional permanent plots (around ~5000 m2 each) were re-measured. Using different mark correlation functions, we analyzed the spatial distribution of tree-size and tree relative growth rate. Whereas tree size showed negative spatial correlation at fine spatial scales, relative growth rate showed positive correlation at the same scales. The range and magnitude of those correlations increased along successional stage. The spatial distribution of the relative growth rate was negatively correlated with the spatial distribution of tree sizes. Additionally, we found that the spatial correlation of the relative growth rate was negative for functionally similar trees and positive when computed for functionally different trees. In synthesis, our results point to an increase of competitive processes and strong spatial structure of relative growth rate and tree size along succession. For the third and fourth objectives, 52 plots were placed in a block design and were fertilized twice a year for 6,4 years. In these plots all the individuals with DBH > 10 cm were identified, and the diametrical growth was measured during these years. The nutrient addition at the three different altitude forests, revealed that the effect on the diametrical growth in the community varied with the altitudinal range. When analyzed at species level, the addition of nutrients was no significant in most cases. These results represent new evidences that will improved our understanding of diversity patterns and structure, and the dynamics of tropical montane forests.

Flora y vegetación leñosa de los bosques de los Andes en la región de Madidi, La Paz (Bolivia)

Introducción: La región del Madidi en el noroeste de Bolivia es una de las más biodiversas del mundo, por incluir un amplio rango altitudinal desde los 200 hasta más de 6000 m, y floras de los Andes y la Amazonía, dos de las regiones biogeográficas más diversas del mundo. Esta región comprende territorios de tres áreas protegidas de interés nacional (Madidi, Apolobamba y Pilón Lajas), superpuestas a comunidades indígenas, campesinas, y áreas de exploración hidrocarburífera, lo cual ha generado muchos conflictos, incrementando sustancialmente las amenazas sobre los ecosistemas forestales en los últimos años. La falta de información ecológica y florística-estructural detallada de la vegetación boscosa a lo largo del gradiente altitudinal, no ha permitido una gestión eficaz de los mismos en la región. Además, información sobre la ecología de especies de los bosques, fundamental para efectuar actividades de manejo y/o conservación en la región, es escasa o vaga. Objetivos: Por tanto, se abordó el presente estudio en la región del Madidi para profundizar en el conocimiento de la vegetación boscosa, y de sus especies. Tratando de delimitar unidades discretas de vegetación, relacionando la composición florística con factores ambientales. Para lo cual se aprovechó la disponibilidad de un conjunto de datos de inventarios exhaustivos, florístico-estructurales, provenientes de parcelas forestales temporales, que cuentan con sus respectivos datos ambientales. Materiales y métodos: El juego de datos analizado comprende 415 parcelas de 0.1 ha, distribuidas entre 250 y 4350 m de altitud, que cuentan con información taxonómica y estructural de 2280 taxones de plantas leñosas. Empleamos en total 32 variables abióticas de cada parcela, de las cuales 18 son edáficas, 11 bioclimáticas basadas en parámetros de temperatura de WorldClim, y tres variables topográficas. Se descartaron las variables bioclimáticas de WorldClim basadas en parámetros de precipitación por mostrarse demasiado discordantes con la vegetación observada en campo. Para cada parcela se calcularon 10 variables bióticas, que son el número de especies, índice de Shannon Wiener, altura media de los individuos, área basal total, número de individuos, ratio individuos-tallos, número de lianas, número de palmeras, número de helechos arbóreos, y número de cactus; por una parte para establecer diferencias estructurales entre los grupos, y por otra para evaluar su utilidad como subrogados de condiciones ambientales particulares...

The relationship between vegetation and modern pollen assemblages on Mount Paggeo (NE Greece)

In this study, we investigated the relationship between vegetation and modern-pollen rain along the elevational gradient of Mount Paggeo. We apply multivariate data analysis to assess the relationship between vegetation and modern-pollen rain and quantify the representativeness of forest zones. This study represents the first statistical analysis of pollen-vegetation relationship along an elevational gradient in Greece. Hence, this paper improves confidence in interpretation of palynological records from north-eastern Greece and may refine past climate reconstructions for a more accurate comparison of data and modelling. Numerical classification and ordination were performed on pollen data to assess differences among plant communities that beech (Fagus sylvatica) dominates or co-dominates. The results show a strong relationship between altitude, arboreal cover, human impact and variations in pollen and nonpollen palynomorph taxa percentages.

Manejo y conservación del suelo y agua en los Andes del Sur de Ecuador

El manejo y la conservación de los recursos suelo y agua han sido y son motivo de gran preocupación para la sostenibilidad del Planeta en cuanto a la soberanía alimentaria y el desarrollo de la vida en general, esto se remarca en los países en vías de desarrollo que presentan fuertes contrastes, como lo es el Ecuador. Las limitaciones en la recolección de los datos climatológicos, de suelo, cobertura vegetal, entre otros; así como la aplicación de metodologías que se adapten a las realidades locales en cuanto a la medición de parámetros de calidad de agua y suelo, y la estimación de la erosión, motivaron el desarrollo de esta investigación; que inicialmente genera y analiza datos originales, estima con los modelos tradicionales el riesgo de pérdida de suelo, y propone un nuevo modelo para implementarlo en la región. Esto facilitaría la oferta de políticas o estrategias de manejo y conservación de los recursos naturales a diferentes escalas. En el Capítulo I, se hace una introducción general al tema de la tesis en relación al área de estudio, con una revisión del estado de la cuestión con algunos datos de investigaciones previas para la región. Se plantea el estado actual y en relación a este se describe el fin y los objetivos de la investigación. El Capítulo II, describe a detalle el área general de estudio y las zonas específicas, que por motivos de formato y limitaciones de espacio no pudieron ser incluidos en los artículos de los capítulos siguientes. También se describen los materiales y métodos que fueron requeridos para la generación de información de campo y laboratorio, durante el proceso de investigación y desarrollo de la tesis. En el Capítulo III, se describen las primeras relaciones de la cobertura vegetal con algunos parámetros de suelo y agua. Este capítulo describe un acercamiento al tema de investigación tanto de campo como de laboratorio a escala local (7 cuencas). El muestreo del suelo fue sistemático y el del agua uno en la estación seca y otro en la lluviosa. En este apartado se analiza únicamente la erodabilidad y topografía del suelo. El Capítulo IV, estima el riesgo de erosión del suelo causado por el cambio de la cubierta vegetal en un ecosistema de bosque de neblina montano, este análisis es a escala local. Fue modelada para esta zona la Ecuación Universal de Perdida de Suelo Revisada (RUSLE), para entender cómo se desarrolla el proceso erosivo y estimar los posibles escenarios futuros si es que la dinámica del cambio de uso de suelo continuara al ritmo actual. En el Capítulo V, se desarrolla el modelo a escala regional, en una cuenca semiárida con un fuerte gradiente altitudinal y pluviométrico. La cuenca representa un corte transversal del sistema montañoso de los Andes del sur de Ecuador. Aquí se observan grandes diferencias climáticas en distancias relativamente cortas, principalmente con la precipitación, estas diferencias son producto de una topografía accidentada. En este capítulo se propone una metodología con buenas posibilidades de ser utilizada para estimar el riesgo de la erosión del suelo, en regiones con datos escasos. Finalmente, el Capítulo VI contiene la discusión general de la tesis, incluyendo las conclusiones más relevantes. Fue posible analizar la espacio-temporalidad de los procesos erosivos para dos ecosistemas de un gradiente altitudinal y pluviométrico de los Andes. Por lo tanto, consideramos este trabajo útil para emprender investigaciones a mayor detalle y a diferentes escalas de los procesos erosivos del suelo, y así ir entendiendo y midiendo la relación e influencia de los diferentes factores que intervienen en dichos procesos, para proponer alternativas fundamentadas en bien del manejo y conservación del recurso suelo.

Separación de células cultivables y no cultivables mediante gradiente de densidad

Poster presentado al XX Congreso Nacional de Microbiología celebrado en Cáceres los días 19 -22 septiembre de 2005

Diversidade genética em um grupo de anuros em miniatura endêmico da Mata Atlântica brasileira (Euparkerella Griffiths 1959).

A Mata Atlântica (MA) está entre as regiões com maior biodiversidade e mais ameaçadas do planeta. Esforços em diversas áreas do conhecimento têm sido feitos para que se tenha uma estimativa mais refinada da diversidade existente e sua organização ao longo do bioma. O crescente número de estudos que buscam reconstituir a história da diversificação da MA apontam para um cenário espacial e temporal complexo, havendo ainda uma lacuna no conhecimento dos processos em pequena escala. Vertebrados em miniatura têm se mostrado uma boa ferramenta para estudos de processos evolutivos em pequena escala. Assim, o gênero Euparkerella, endêmico de uma pequena região da MA dos Estados do Rio de Janeiro (RJ) e Espírito Santo (ES), foi escolhido como modelo para este estudo. No primeiro capítulo buscou-se descrever a diversidade existente dentro do gênero a partir de uma filogenia molecular. Para isso, utilizaram-se métodos bayesianos para gerar genealogias de genes e de espécies a partir de um fragmento de gene mitocondrial e quatro fragmentos de genes nucleares. Os resultados obtidos apontaram para uma grande diversidade críptica no gênero. Foram identificadas seis unidades evolutivas significativamente divergentes para o RJ: duas em Euparkerella cochranae, três em Euparkerella brasiliensis, e Euparkerella sp.. A espécie mais basal recuperada foi Euparkerella robusta, do ES, e estimou-se o início da diversificação do gênero para o final do Mioceno. O segundo capítulo descreve onze marcadores de microssatélites desenvolvidos para Euparkerella brasiliensis através do método de pirosequenciamento de nova geração 454. No terceiro capítulo estudou-se apenas uma unidade evolutiva, Euparkerella brasiliensis da área dos Três Picos/ RJ. A partir de marcadores de evolução rápida (microssatélites) e lenta (sequências de DNA) buscou-se compreender a estrutura e a dinâmica populacional desta unidade evolutiva em uma área bastante pequena (aprox. 20 km) sob influência de um gradiente ambiental altitudinal (40 m 1000 m). Foram identificadas, a partir dos microssatélites, duas subpopulações geneticamente distintas nas bordas do gradiente. O fluxo gênico se deu predominantemente das bordas para a zona de contato, onde foi observado o maior efetivo populacional. Tais resultados indicam que pequenas variações ambientais podem atuar no isolamento populacional em Euparkerella e corroboram o padrão de formas microendêmicas identificadas na filogenia. Futuros estudos devem ser feitos no sentido de buscar caracterizar morfologicamente as unidades evolutivas aqui identificadas; preencher as lacunas amostrais, especialmente no ES; e descrever os processos que atuam em pequena escala nas zonas de contato entre as unidades evolutivas e fatores limitantes a distribuição das mesmas.

Distribuição e deslocamento altitudinais de aves na Mata Atlântica, com ênfase em beija-flores.

A distribuição da biodiversidade está associada aos fatores espaciais, ambientais e biológicos. Esses fatores influenciam a dinâmica das comunidades biológicas, gerando diferenças na distribuição e na abundância de espécies em escalas local e regional, além de criarem variações nos processos populacionais e nos deslocamentos dos animais. Um exemplo é a variação na distribuição e estrutura das comunidades de aves em gradientes altitudinais. Entretanto, não há um consenso sobre o padrão de distribuição da biodiversidade nesses gradientes, sendo reconhecidos quatro padrões de distribuição altitudinal de aves. Nesse contexto, a presente tese teve como objetivo geral estudar algumas das respostas ecológicas das aves à altitude. No primeiro capítulo, avaliamos o conhecimento sobre as migrações altitudinais de aves por meio por meio de uma revisão da literatura científica. Encontramos 84 estudos, a maioria na região Neotropical. Nesses estudos, constatamos 380 espécies de aves que realizam essas migrações, sendo insetívoros e nectarívoros os principais grupos tróficos envolvidos. Esses estudos também mostram que fatores bióticos e abióticos podem interagir para explicar as migrações altitudinais. Os deslocamentos para altitudes mais elevadas podem ser explicados principalmente pela disponibilidade de recursos e o menor risco de predação. Enquanto que os deslocamentos para baixas altitudes podem se relacionar, principalmente, às limitadas oportunidades de forrageamento e à competição. No segundo capítulo analisamos a distribuição regional de beija-flores na Mata Atlântica, por meio do uso de mapas de distribuição de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. de mapas distribuição e informações disponíveis na literatura. Encontramos variações na composição das espécies de beija-flores em relação à altitude, mas, um conjunto de fatores pode explicar essas variações na composição. Nossos resultados mostraram que além da variaçãovariação altitudinal, variação altitudinal, variação altitudinal, variação altitudinal, o efeito do componente espacial (latitude e longitude) e das variáveis ambientais correlacionadas a ele foram importantes na distribuição das aves nas áreas nas áreas estudadas. No terceiro capítulo, estudamos, estudamos a distribuição altitudinal das aves (e de beija-flores) de sub-bosque em cinco altitudes na Reserva Ecológica de Guapiaçu (170 e 370 m) contígua ao Parque Estadual dos Três Picos (570, 770 e 1.000 m), no estado do Rio de Janeiro. Coletamos dados bimestralmente (julho/2010 a junho/2011) e mensalmente (agosto/2011 a julho/2012). Utilizamos o método de captura-marcação-recaptura com dez redes de neblina (12 x 2,5 m, malha de 32 mm) expostas no sub-bosque por sete horas/dia em cada ponto amostral por campanha. Observamos também os beija-flores no sub-bosque, mensalmente, em transecções lineares (400 m de extensão). Capturamos 95 espécies de aves (53% endêmicas de Mata Atlântica), incluindo 10 espécies de beija-flores (oito endêmicos). Detectamos a maior riqueza em 770 m e a menor em 170 m de altitude. Não encontramos relação entre a riqueza das aves e a altitude. Entretanto, encontramos diferenças na composição, riqueza, abundância e na organização trófica das aves nas cinco altitudes amostradas, sendo 170 m, frequentemente, diferente das demais altitudes. Para os beija-flores amostrados com as duas metodologias (captura e observação; 13 espécies), não encontramos diferenças na composição e riqueza nas cinco altitudes. A diversidade e os elevados endemismos registrados na área ressaltam a importância da região para as aves da Mata Atlântica e para preservação dessas no estado do Rio de Janeiro.

Decomposição foliar e produção secundária como indicadores funcionais em um gradiente de impacto de cobertura do solo ripário em rios tropicais

Atualmente a maior ameaça à integridade de ecossistemas aquáticos reside nas ações antrópicas, que através de alterações na cobertura vegetal ripária, atingem todos os compartimentos dos sistemas lóticos, alterando a estrutura física, química e biológica do rio e os padrões de ligação entre ecossistemas terrestres e aquáticos. A importância dos macroinvertebrados fragmentadores ainda não é bem conhecida nos trópicos. Eles podem contribuir para a decomposição de folhas em córregos, que é um processo fundamental para o fluxo de energia em rios de pequeno porte. Os processos de decomposição e produção secundária de macroinvertebrados aquáticos nos ecossistemas lóticos são intimamente relacionados com o aporte da vegetação terrestre, e podem ser sensíveis às alterações na cobertura vegetal ripária. Os objetivos desse estudo foram avaliar: (a) quais mudanças o desmatamento pode causar nos parâmetros físicos e químicos de rios; (b) os efeitos do desmatamento sobre a estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos associados às folhas, (c) nos processos ecossistêmicos, como decomposição foliar e produção secundária, e (d) a associação entre produção secundária de fragmentadores e decomposição foliar. O estudo foi realizado em 27 locais distribuídos em quatro córregos (7-8 locais por rio) de segunda-terceira ordem e que apresentavam um gradiente de desmatamento. Para estimar a taxa de decomposição, cinco pacotes de folha foram imersos em cada um dos pontos. Um pacote de folha foi retirado de cada ponto após 2, 7, 15 e 28 dias de imersão. O quinto pacote de folha foi retirado no 37 dia de imersão para as estimativas de produção secundária, biodiversidade e a diversidade funcional de insetos aquáticos. As concentrações de amônio aumentaram e a riqueza de espécies de insetos aquáticos e de EPTs (Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera) dos pacotes de folhas diminuíram com o aumento do desmatamento. As taxas de decomposição diminuíram com o aumento do desmatamento. Os dados sugerem que a perda de vegetação ripária pela conversão em agropecuária teve impacto em parâmetros químicos e bióticos, tanto na estrutura da comunidade de macroinvertebrados quanto no funcionamento do ecossistema. Concluímos que a restauração e preservação da mata ripária deve ser um foco central das estratégias de gestão de ecossistemas lóticos para assegurar que os processos ecossistêmicos e a estrutura das comunidades em bacias hidrográficas estejam agindo como provedores dos serviços ambientais esperados.

Altitudinal Ranging of Black-Crested Gibbons at Mt. Wuliang, Yunnan: Effects of Food Distribution, Temperature and Human Disturbance

We studied the altitudinal ranging of one habituated group of black-crested gibbons (Nomascus concolor) at Dazhaizi, Mt. Wuliang, Yunnan, China, between March 2005 and April 2006. The group ranged from 1,900 to 2,680 m above sea level. Food distribution was the driving force behind the altitudinal ranging patterns of the study group. They spent 83.2% of their time ranging between 2,100 and 2,400 m, where 75.8% of important food patches occurred. They avoided using the area above 2,500 m despite a lack of human disturbance there, apparently because there were few food resources. Temperature had a limited effect on seasonal altitudinal ranging but probably explained the diel altitudinal ranging of the group, which tended to use the lower zone in the cold morning and the higher zone in the warm afternoon. Grazing goats, the main disturbance, were limited to below 2,100 m, which was defined as the high-disturbance area (HDA). Gibbons spent less time in the HDA and, when ranging there, spent more time feeding and travelling and less time resting and singing. Human activities directly influenced gibbon behaviour, might cause forest degradation and create dispersal barriers between populations. Copyright (C) 2010 S. Karger AG, Basel