A multilevel approach to understanding circadian rhythmicity : social and sleep-dependent effects in ants and mice

Résumé françaisLa majorité des organismes vivants sont soumis à l'alternance du jour et de la nuit, conséquence de la rotation de la terre autour de son axe. Ils ont développé un système interne de mesure du temps, appelé horloge circadienne, leur permettant de s'adapter et de synchroniser leur comportement et leur physiologie aux cycles de lumière. Cette dernière est considérée comme étant le signal majeur entraînant l'horloge interne et. par conséquent, les rythmes journaliers d'éveil et de sommeil. Outre sa régulation circadienne, le sommeil est contrôlé par un processus homéostatique qui détermine son besoin. La contribution de ces deux processus dans le fonctionnement cellulaire du cerveau n'a pas encore été investiguée. La mesure de l'amplitude ainsi que de la prévalence des ondes delta de l'EEG (activité delta) constitue un index très fiable du besoin de sommeil. Il a été démontré que cette activité est génétiquement déterminée et associée à un locus de trait quantitatif situé sur le chromosome 13 de la souris.Grâce à des expériences de privation de sommeil et d'analyses de transcriptome du cerveau dans trois souches de souris présentant diverses réponses à la privation de sommeil, nous avons trouvé que Homerla, localisé dans la région d'intérêt du chromosome 13, est le meilleur marqueur du besoin de sommeil. Homerla est impliqué dans la récupération de l'hyperactivité neuronale induite par le glutamate, grâce à son effet tampon sur le calcium intracellulaire. Une fonction fondamentale du sommeil pourrait donc être de protéger le cerveau et de lui permettre de récupérer après une hyperactivité neuronale imposée par une veille prolongée.De plus, nous avons montré que 2032 transcrits sont exprimés rythmiqueraent dans le cerveau de la souris, parmi lesquels seulement 391 le restent après que les animaux aient été privés de sommeil à différents moments au cours des 24 heures. Cette observation montre clairement que la plupart des changements rythmiques au niveau du transcriptome dépendent du sommeil et non de l'horloge circadienne et souligne ainsi l'importance du sommeil dans la physiologie des mammifères.La plupart des expériences concernant les rythmes circadiens ont été réalisées sur des individus isolés en négligeant l'effet du contexte social sur les comportements circadiens. Les espèces sociales, telles que les fourmis, se caractérisent par une division du travail où une répartition des tâches s'effectue entre ses membres. De plus, certaines d'entre elles doivent être pratiquées en continu comme les soins au couvain tandis que d'autres requièrent une activité rythmique comme le fourragement. Ainsi la fourmi est un excellent modèle pour l'étude de 1 influence du contexte social sur les rythmes circadiens.A ces fins, nous avons décidé d'étudier les rythmes circadiens chez une espèce de fourmi Camponotus fellah et de caractériser au niveau moléculaire son horloge circadienne. Nous avons ainsi développé un système vidéo permettant de suivre l'activité locomotrice de tous les individus d'une colonie. Nos résultats montrent que, bien que la plupart des fourmis soient arythmiques à l'intérieur de la colonie, elles développent d'amples rythmes d'activité en isolation. De plus, ces rythmes disparaissent presque aussitôt que la fourmi est réintroduite dans la colonie. Cette rythmicité observée en isolation semble être générée par l'horloge circadienne car elle persiste en condition constante (obscurité totale). Nous avons ensuite regardé si cette apparente arythmie observée dans la colonie résultait d'un effet masquant des interactions sociales sur les rythmes circadiens d'activité. Nos résultats suggèrent que l'horloge interne est fonctionnelle dans la colonie mais que l'expression de ses rythmes au niveau comportemental est inhibée par les interactions sociales. Les analyses moléculaires du statut de l'horloge dans différents contextes sociaux sont actuellement en cours. Le contexte social semble donc un déterminant majeur du comportement circadien chez la fourmi.AbstractAlmost all living organisms on earth are subjected to the alternance of day and night re-sulting from the rotation of the earth around its axis. They have evolved with an internal timing system, termed the circadian clock, enabling them to adapt and synchronize their behavior and physiology to the daily changes in light and related environmental parame¬ters. Light is thought to be the major cue entraining the circadian clock and consequently the rhythms of rest/activity. In addition to its circadian dependent timing, sleep is reg¬ulated by a homeostatic process that determines its need. The contribution of these two processes in the cellular functioning of the brain has not yet been considered. A highly reliable index of the homeostatic process of sleep is the measure of the amplitude and prevalence of the EEG delta waves (delta activity). It has been shown that sleep need, measured by delta activity, is genetically determined and associated with a Quantitative Trait Locus (QTL) located on the mouse chromosome 13. By using sleep deprivation and brain transcriptome profiling in three inbred mouse strains showing different responses to sleep loss, we found that Homerla, localized within this QTL region is the best transcrip¬tional marker of sleep need. Interestingly Homerla is primarily involved in the recovery from glutamate-induced neuronal hyperactivity by its buffering effect on intracellular cal¬cium. A fundamental function of sleep may therefore reside in the protection and recovery of the brain from a neuronal hyperactivity imposed by prolonged wakefulness.Moreover, time course gene expression experiments showed that 2032 brain tran¬scripts present a rhythmic variation, but only 391 of those remain rhythmic when mice are sleep deprived at four time points around the clock. This finding clearly suggests that most changes in gene transcription over the day are sleep-wake dependent rather than clock dependent and underlines the importance of sleep in mammalian physiology.In the second part of this PhD, I was interested in the social influence on circadian behavior. Most experiments done in the circadian field have been performed on isolated individuals and have therefore ignored the effect of the social context on circadian behav-ior. Eusocial insect species such as ants are characterized by a division of labor: colony tasks are distributed among individuals, some of them requiring continuous activity such as nursing or rhythmic ones such as foraging. Thus ants represent a suitable model to study the influence of the social context on the circadian clock and its output rhythms.The aim of this part was to address the effect of social context on circadian rhythms in the ant species Camponotus fellah and to characterize its circadian clock at the molecu¬lar level. We therefore developed a video tracking system to follow the locomotor activity of all individuals in a colony. Our results show that most ants are arrhythmic within the colony, but develop, when subjected to social isolation, strong rhythms of activity that intriguingly disappear when individuals are reintroduced into the colony. The rhythmicity observed in isolated ants seems to be driven by the circadian clock as it persists under constant conditions (complete darkness). We then tested whether the apparent arrhyth- micity in the colony stemmed from a masking effect of social interactions on circadian rhythms. Indeed, we found that circadian clocks of ants in the colony are functional but their expression at the behavioral level is inhibited by social interactions. The molecular assessment of the circadian clock functional state in the different social context is still under investigation. Our results suggest that social context is a major determinant of circadian behavior in ants.

Introduced ant species and mechanisms of competition on Floreana Island (Galapagos, Ecuador) (Hymenoptera : Formicidae)

Simultaneous presence of several tramp ant species of relatively recent introduction on a remote island is an excellent opportunity to study competition mechanisms that lead to the establishment of invasive species. Using attractive food baits we collected 14 ant species among which 10 are well-known tramp species. The most important change between 1996-97 and 2003 is the spread of the tropical fire ant Solenopsis geminata at the detriment of Tetramorium simillimum, suggesting that the colonization process on Floreana is still very dynamic. The follow-up of 400 food baits for 21 hours permitted us to calculate indices of competition abilities for 11 species, revealing distinct strategies. The two small tramp species Monomorium floricola and Tapinoma melanocephalum are typically opportunists when large-sized Odontomachus bauri (possibly native species) and Camponotus macilentus (endemic species) are good interference competitors, out-competing other species at food baits. Dominant species S. geminata and Monomorium destructor reach high scores for all indices due to their high abundance.

Introduced ants in Galápagos (Floreana Island) : importance of competition, coexistence and agressive behaviors

Abstract Invasive species represent with fragmentation of habitat the most serious threats to biodiversity in the world. Galápagos Archipelago, as most oceanic islands, suffers a high rate of introduced animals and plants that affect equilibrium and biodiversity of this unique biota. Ants rank among the most devastating invaders. Their social organization confer them a high ability to adapt and to spread in new environments forming rapidly populous communities. We studied the ant community of Floreana Island composed mainly of introduced species (at least 1 S). Introduction events occurred successively during last century. The last record is Monomorium destructor arrived in the eighties. Our aim is to investigate the modalities of interaction and coexistence of these introduced species. We highlighted the competition hierarchy of the coexisting species using attractive food baits. Two species behave as competitively dominant by monopolizing an important part of resources. They are M. destructor restricted to a small area and the fire ant Solenopsis geminata widely distributed on the island. Then we evaluated the relative importance of abiotic factors and interspecific competition in structuring the community. Ecological data were collected and presence and abundance of species were estimated using different methods in a wide range of habitats. Several species showed preferences either for arid or for humid areas. The little fire ant Wasmannia auropunctata, awell-known devastating species when introduced, was exclusively found in moist habitat in and around the agricultural area situated in the upper and central part of thé island. It coexists with other species in several parts but in a restricted perimeter it excludes all other ants and worker's density on the ground is nearly 70 times higher than ant's density in similar habitats occupied by several species. But most opportunist tramp species establish everywhere without particular ecological requirement. Analyses of species co-occurrences at various levels didn't reveal any marked effect of competition in structuring ant's assemblages. We supposed that the lack ofcompetition-derived structure has to be attributed to the dynamic of the system. Indeed, across the successive census of 1996, 2003, 2004 and 2005, species distributions and abundances appeared to be highly variables. In particular harsh conditions occurring in dry season in certain parts seem to be limiting to S. geminatai. We suggest that huge variations in the local distribution of the dominant S. geminata disrupt the community organization. Finally we conducted artificial ant confrontations to evaluate to what extend an aggressive behavior at the worker level maybe linked to the ecological success of a species on the island. S. geminata was rather indifferent when confronted to a submissive species on food sources, suggesting that its competitive dominance is largely due to a numerical superiority. On the other hand M. destructor exhibits a strong agonistic behavior in similar confrontations. As soon as the presence of a competitor is detected, most workers were observed to abandon foraging and to take part in physical aggressions. Since it is still restricted nearby its introduction spot two decades after its arrival, we suggest that the energetic cost of such an aggressive behavior prevent it to spread on that island already highly colonized. Dominant invasive species such as the fire ants S. geminata and W. auropunctata have negative impacts on Galápagos fauna, disturbing the hatching of land tortoises and birds. But very little is known about the impact of other exotic ants. Indeed, impact on arthropods and generally on ground-dwelling organisms is very diffcult to evaluate. As a consequence of the dynamic character of Floreana I. ant community it is difficult to build models or to málce predictions on evolution of introduced ant fauna. But Camponotus macilentus, an abundant endemic species seems today to be little affected by introduced ant species thanks to its strong interference competition ability and its preference for arid and harsh environments. Résumé Les espèces envahissantes représentent, avec la fragmentation du paysage, la plus grande menace pour la biodiversité. L'archipel des Galápagos, comme la plupart des îles du Pacifique, compte un grand nombre d'espèces introduites qui menacent la biodiversité de ce milieu unique.. Les fourmis sont parmi les envahisseurs les plus dévastateurs. Leur organisation sociale leur permet de s'adapter et de se propager pour devenir rapidement abondantes. Nous avons étudié la communauté de fourmis sur l'île de Floreana principalement composée d'espèces introduites (au moins 15). Les introductions se sont succédées au cours du siècle précédent. La dernière espèce recensée est Monomorium destructor introduite dans les années 80. Notre objectif est de mettre à jour les modalités des interactions et de la coexistence de ces espèces introduites. Nous avons mis en évidence la hiérarchie de compétition des différentes espèces à l'aide d'appâts de nourriture. Deux espèces se comportent de façon dominante en monopolisant une part importante des ressources. Ce sont M. destructor, restreintes à un petit périmètre, et la fourmi de feu Solenopsis geminata, largement distribuée sur l'île. Nous avons évalué l'importance relative des facteurs abiotiques et de la compétition interspécifique dans la structuration des peuplements. Des données écologiques ont été collectées et la présence et l'abondance des espèces ont été estimées à l'aide de trois méthodes au sein d'une grande diversité d'habitats. Plusieurs espèces .montrent des préférences soit pour les milieux humides, soit pour les milieux arides. La petite fourmi de feu Wasmannia auropunctata, une espèce connue pour être dévastatrice dans ses sites d'introduction, est présente exclusivement dans les habitats humides dans et à proximité de la zone agricole située dans la partie centrale de l'île. Elle coexiste en plusieurs points avec d'autres espèces mais au sein d'un périmètre restreint elle exclut toute autre fourmi et atteint des densités record au sol presque 70 fois supérieures aux densités de fourmis observées sur les sites voisins occupés par plusieurs espèces. Mais la plupart des espèces vagabondes opportunistes s'établissent partout sans exigences écologiques particulières. Des analyses de cooccurrence d'espèces à plusieurs niveaux n'ont pas révélé de rôle marqué de la compétition dans la structuration des communautés. Nous supposons que l'absence d'une telle structure doit être attribuée à la dynamique du système. En effet, au cours des différents recensements de 1996-1997, 2003, 2004 et 2005, la distribution et l'abondance des espèces était très variable. En particulier, les conditions rudes qui règnent dans la zone aride durant la saison sèche semblent affecter particulièrement S. geminata. Nous suggérons que de fortes variations dans la distribution de l'espèce dominante perturbent l'orgaiùsation des communautés. Finalement nous avons effectué des confrontations artificielles pour évaluer dans quelle mesure un comportement agressif au niveau de l'ouvrière peut être lié au succès écologique d'une espèce sur l'île. S. geminata montre très peu de réaction face à une espèce subordonnée sur une même source de nourriture, ce qui laisse supposer que sa dominance est largement due à sa supériorité numérique. Par contre, dans des conditions similaires, M. destructor est fortement agressive. En présence d'un compétiteur, la plupart des ouvrières renoncent très vite à leur activité de fourragement pour agresser les individus de l'autre espèce. Puisque deux décennies après son introduction elle est toujours confinée à son point d'arrivée, nous supposons que le coût en énergie et en ouvrières de ce comportement très agressif est un obstacle à son expansion sur cette île déjà fortement colonisée. Les espèces envahissantes dominantes comme les fourmis de feu S. geminata et W. auropunctata sont connues pour leur impact négatif sur la faune des Galápagos, entre autre sur les jeunes des tortues terrestres et des oiseaux. Mais nous savons très peu de choses sur l'impact des autres espèces de fourmis introduites. En effet, l'impact sur les arthropodes, et plus généralement sur la faune du sol, est très difficile à évaluer. En raison du caractère dynamique de la communauté de fourmi de Floreana, il est difficile de construire des modèles et de faire des prédictions sur l'évolution des peuplements de fourmis introduites. Mais Camponotus macilentus, une espèce endémique abondante, semble aujourd'hui peu affectée par les espèces introduites grâce à ses capacités de compétition par interférence et sa préférence pour les milieux arides. Resumen Las, especies invasoras representan, junto con la fragmentación del paisaje, la mayor amenaza para la biodiversidad. El archipiélago de Galápagos, como la mayoría de las islas del Pacífico, cuenta con un gran número de especies introducidas que amenazan la biodiversidad de este lugar único. Las hormigas son uno de los invasores más devastadores. Su organización social les permite adaptarse y propagarse para ser rápidamente abundante. Estudiamos la comunidad de hormigas de la isla Floreana principalmente compuesta de especies introducidas (al menos 15). Las introducciones se sucedieron durante el siglo anterior. La última especie contabilizada es Monomorium destructor introducida en los años 80. Nuestro objetivo es poner al día las modalidades de las interacciones y de la coexistencia de estas especies introducidas. Pusimos de relieve la jerarquía de competencia de las distintas especies con ayuda de cebos de comida. Dos especies se implican de manera dominante monopolizando una parte importante de los recursos. Son M. destructor, limitado a un pequeño perímetro, y la hormiga de fuego Solenopsis geminata; ampliamente distribuida por la isla. Evaluamos la importancia relativa de los factores abióticos y de la competencia interespecífica en la estructuración de la communidad. Se recogieron algunos datos ecológicos y se consideraron la presencia y la abundancia de las especies con ayuda de tres métodos en una gran diversidad de hábitats. Varias especies muestran preferencias o por los medios húmedos, o por los medios áridos. La pequeña hormiga de fuego Wasmannia auropunctata, una especie conocida por ser devastadora en sus lugares de introducción, está presente exclusivamente en los hábitats húmedos y cerca de la zona agrícola situada en la parte central de la isla. Coexiste en varios puntos con otras especies pero en un perímetro limitado excluye a cualquier otra hormiga y alcanza densidades en el suelo casi 70 veces superiores a las densidades de hormigas observadas en los lugares vecinos ocupados por varias especies. Pero la mayoría de las especies vagabundas oportunistas se establecen por todas partes sin exigencias ecológicas particulares. Análisis de cooccurrencía de las especies a varios niveles no revelaron una grande importancía de la competencia en la estructuración de las comunidades. Suponemos que la ausencia de tal estructura Bebé ser por la dinámica del sistema. Efectivamente, durante los distintos censos de 1996-1997, 2003,.2004 y 2005, la distribución ? la abundancia de las especies eran muy variables. En particular, las condiciones drásticas que reinan en la zona árida durante la temporada seca parecen afectar especialmente a S. geminata. Sugerimos que fuertes variaciones en la distribución de la especie dominante perturben la organización de las comunidades. Finalmente efectuamos confrontaciones artificiales para evaluar hastá que punto un comportamiento agresivo a nivel de la obrera puede explicar el éxito ecológico de una especie en la isla. S. geminata muestra muy poca reacción ante una especie subordinada mientras comparten la misma comida, lo que deja suponer que su dominancia se debe a su superioridad numérica. Por el contrario, en condiciones similares, M. destructor es muy agresivo. En presencia de otra especie, la mayóría de las obreras renuncian muy rápidamente a alimentarse para atacar a los individuos de la otra especie. Puesto que dos décadas después de su introducción todavía se confina en su punto de llegada, suponemos que el coste en energía y en obreras de este comportamiento muy agresivo es un obstáculo a su extensión en esta isla ya muy colonizada. Las especiés invasoras dominantes como las hormigas de fuego S. geminata y W. auropunctata son conocidas por su impacto negativo en la fauna de Galápagos, entre otras cosas sobre los juveniles de las tortugas terrestres y pájaros. Pero sabemos muy poco sobre el impacto de las otras especies de hormigas introducidas. Efectivamente es muy difïcil de evaluar el impacto en los artrópodos, y más generalmente en la fauna del suelo. Debido al carácter dinámico de la comunidad de hormiga de Floreana, es diEcil construir modelos y hacer predicciones sobre la evolución de las poblaciones de hormigas introducidas. Pero Camponotus macilentus, una especie endémica abundante, parece poco afectadá hoy por las especies introducidas gracias a sus capacidades de competencia por interferencia y su preferencia por los medios áridos.

Composição da comunidade de Formicidae (Insecta, Hymenoptera) em copas de Attalea phalerata Mart. (Arecaceae), no Pantanal de Poconé, Mato Grosso, Brasil

Três indivíduos da palmeira Attalea phalerata Mart (Arecaceae) foram amostrados durante a fase aquática (cheia) no Pantanal de Mato Grosso (fevereiro/2001) utilizando-se a metodologia de nebulização de copas "canopy fogging". Este estudo objetivou avaliar a diversidade, hábitos alimentares e a distribuição espacial da comunidade de Formicidae em copas dessa palmeira que forma adensamentos monodominantes, típicos nessa região. Cada palmeira foi nebulizada uma única vez e realizadas três coletas subseqüentes. Um total de 966 formigas, pertencentes a 6 subfamílias, 13 tribos e 29 espécies foram amostradas em 49 m² de área amostral (19,7±52,7 indivíduos/m²) representando 3,9% do total de artrópodes obtidos. Myrmicinae foi a subfamília mais representativa, com 6 tribos e 14 espécies, destacando-se Solenopsidini com 5 espécies. Formicinae foi a segunda subfamília mais abundante com 3 tribos e 8 espécies. Pheidole sp. 2 foi dominante na amostragem geral (284 indivíduos; 29,4% da captura total) seguida por Camponotus (Myrmobrachys) crassus (182 individuos; 18,8%) e Crematogaster (Orthocrema) sp. 1 pr. quadriformis (119 individuos; 12,3%). Os índices de diversidade foram consideráveis (H'=2,185; D= 0,835) apesar de demonstrarem baixos valores de equitabilidade (0,649 e 0,248, respectivamente). Este resultado demonstra a heterogeneidade da comunidade de Formicidae associada à copa dessa palmeira. A análise da distribuição espacial desmonstrou que a maior abundância e riqueza de Formicidae ocorrem na região central da copa, próximo ao caule.

Ants and their effects on an insect herbivore community associated with the inflorescences of Byrsonima crassifolia (Linnaeus) H.B.K. (Malpighiaceae)

The effects of ants on the insect community on inflorescences of Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae) were tested in an ant exclusion experiment in a cerrado vegetation in southeastern Brazil. Forty-four species of insects (23 families) and nine species of ants (6 genera and 3 subfamilies) were found on the inflorescences of B. crassifolia. The exclusion of ants, primarily Camponotus sericeiventris and Camponotus spp., reduced the treehopper population to 20% of the original abundance. Ant exclusion and time influenced the abundance of chewing (Exclusion, P<0.001; Time, P<0.002), and sucking insects (Exclusion, P<0.02; Time, P<0.01). Twice as many chewing and sucking insects were found on ant-excluded inflorescences as compared to control inflorescences (P<0.001). One and half more sucking insects were found on ant-excluded than on control inflorescences. Only time significantly influenced the richness of chewing and sucking insects associated with B. crassifolia inflorescences. Inflorescences on control branches were significantly less attacked by herbivores than inflorescences on ant-excluded branches (P<0.001). Therefore, these results suggest that the presence of ants alters the structure of insect herbivore community associated with B. crassifolia.

Tracking individuals shows spatial fidelity is a key regulator of ant social organization.

Ants live in organized societies with a marked division of labor among workers, but little is known about how this division of labor is generated. We used a tracking system to continuously monitor individually tagged workers in six colonies of the ant Camponotus fellah over 41 days. Network analyses of more than 9 million interactions revealed three distinct groups that differ in behavioral repertoires. Each group represents a functional behavioral unit with workers moving from one group to the next as they age. The rate of interactions was much higher within groups than between groups. The precise information on spatial and temporal distribution of all individuals allowed us to calculate the expected rates of within- and between-group interactions. These values suggest that the network of interaction within colonies is primarily mediated by age-induced changes in the spatial location of workers.

Predatory behavior of Pseudodorus clavatus (Diptera, Syrphidae) on aphids tended by ants

Predatory behavior of Pseudodorus clavatus (Diptera, Syrphidae) on aphids tended by ants. In this study, we examined the interactions between myrmecophilous aphids, their ant-guards and a predatory syrphid species, Pseudodorus clavatus (F.). Larvae of this predator were found in the colonies of three aphid species: Aphis gossypii, A. spiraecola and Toxoptera sp., which were tended by eight ant species, especially Camponotus. Hoverfly larvae managed to infiltrate the aphid colonies and consume nymphs. Predator larvae exhibited inconspicuous movements and were not detected by ants which were commonly observed touching and antennating the larvae they come into contact. These results suggest that behavioral and chemical cues are involved in the infiltration and on the successful predation of syrphids upon aphids.

Social and temporal organization in an ant colony

Ant colonies are known for their complex and efficient social organization that com-pletely lacks hierarchical structure. However, due to methodological difficulties in follow¬ing all ants of a colony, it was until now impossible to investigate the social and temporal organization of colonies. We developed a tracking system that allows tracking the posi¬tions and orientations of several hundred individually labeled ants continuously, providing for the first time quantitative long term data on all individuals of a colony. These data permit reconstructing trajectories, activity patterns and social networks of all ants in a colony and enable us to investigate ant behavior quantitatively in previously unpreceded ways. By analyzing the spatial positions and social interactions of all ants in six colonies for 41 days we show that ant colonies are organized in groups of nurses, nest patrollers and foragers. Workers of each group were highly interconnected and occupied similar spa¬tial locations in the nest. Groups strongly segregated spatially, and were characterized by unique behavioral signatures. Nurses spent most of their time on the brood. Nest patrollers frequently visited the rubbish pile, and foragers frequently visited the forag¬ing arena. In addition nurses were on average younger than nest patrollers who were, in turn, younger than foragers. We further show that workers had a preferred behav¬ioral trajectory and moved from nursing to nest patrolling, and from nest patrolling to foraging. By analyzing the activity patterns of all ants we show that only a third of all workers in a colony exhibit circadian rhythms and that these rhythms shortened by on av¬erage 42 minutes in constant darkness, thereby demonstrating the presence of a functional endogenous clock. Most rhythmic workers were foragers suggesting that rhythmicity is tightly associated with task. Nurses and nest patrollers were arrhythmic which most likely reflects plasticity of the circadian clock, as isolated workers in many species exhibit circadian rhythmicity. Altogether our results emphasize that ant colonies, despite their chaotic appearance, repose on a strong underlying social and temporal organization. - Les colonies de fourmis sont connues pour leur organisation sociale complexe et effi-cace, charactérisée par un manque absolu de structure hiérarchique. Cependant, puisqu'il est techniquement très difficile de suivre toutes les fourmis d'une colonie, il a été jusqu'à maintenant impossible d'étudier l'organisation sociale et temporelle des colonies de four-mis. Nous avons développé un système qui permet d'extraire en temps réel à partir d'images vidéo les positions et orientations de plusieurs centaines de fourmis marquées individuellement. Nous avons pu ainsi générer pour la première fois des données quanti-tatives et longitudinales relatives à des fourmis appartenant à une colonie. Ces données nous ont permis de reconstruire la trajectoire et l'activité de chaque fourmi ainsi que ses réseaux sociaux. Ceci nous a permis d'étudier de manière exhaustive et objective le com-portement de tous les individus d'une colonie. En analysant les données spatiales et les interactions sociales de toutes les fourmis de six colonies qui ont été filmées pendant 41 jours, nous montrons que les fourmis d'une même colonie se répartissent en trois groupes: nourrices, patrouilleuses et approvisionneuses. Les fourmis d'un même groupe interagis-sent fréquemment et occupent le même espace à l'intérieur du nid. L'espace propre à un groupe se recoupe très peu avec celui des autres. Chaque groupe est caractérisé par un comportement typique. Les nourrices s'affairent surtout autour du couvain. Les pa-trouilleuses font de fréquents déplacements vers le tas d'ordures, et les approvisionneuses sortent souvent du nid. Les nourrices sont en moyenne plus jeunes que les patrouilleuses qui, à leur tour, sont plus jeunes que les approvisionneuses. De plus, nous montrons que les ouvrières changent de tâche au cours de leur vie, passant de nourrice à patrouilleuse puis à approvisionneuse. En analysant l'activité de chaque fourmi, nous montrons que seulement un tiers des ouvrières d'une colonie présente des rythmes circadiens et que ces rythmes diminuent en moyenne de 42 minutes lorsqu'il y a obscurité constante, ce qui démontre ainsi la présence d'une horloge endogène. De plus, la plupart des approvi¬sionneuses ont une activité rythmique alors que les nourrices et patrouilleuses présentent une activité arythmique, ce qui suggère que la rythmicité est étroitement associée à la tâche. L'arythmie des nourrices et patrouilleuses repose probablement sur une plasticité de l'horloge endogène car des ouvrières de nombreuses espèces font preuve d'une ryth¬micité circadienne lorsqu'elles sont isolées de la colonie. Dans l'ensemble nos résultats révèlent qu'une colonie de fourmis se fonde sur une solide organisation sociale et tem¬porelle malgré son apparence chaotique.

Efeitos do sistema de plantio e da consorciação soja-milho sobre artrópodes capturados no solo

O objetivo deste estudo foi avaliar os efeitos do plantio direto e da consorciação soja [Glycine max (L.) Merrill] e milho (Zea mays L.) sobre artrópodes que vivem no solo. Os tratamentos constituíram um fatorial 3 x 2 (monocultura de soja, monocultura de milho, consorciação soja-milho x plantio direto, plantio convencional) em blocos casualizados com quatro repetições; as amostragens foram efetuadas com armadilhas de solo, durante 1996 a 1998. Resultados estatisticamente significativos em pelo menos uma safra indicaram que o plantio direto foi favorável a predadores, como formigas (Brachymyrmex sp., Camponotus spp. e Ectatomma sp.), carabídeos (Metius sp.) e aranhas (Lycosidae). A consorciação soja-milho aumentou o número de Acrididae, enquanto a presença do milho favoreceu a ocorrência de Dermaptera em sistemas de consorciação soja-milho.

Espécies de formigas que interagem com as sementes de Mabea fistulifera Mart. (Euphorbiaceae)

As formigas, quando atraídas por um apêndice nutritivo, produzido na semente de certas plantas, podem exercer o papel de agente predador ou dispersor das sementes. No processo de dispersão, grande número desses insetos pode interagir com sementes de determinada planta. O objetivo deste trabalho foi identificar as espécies de formigas em contato com sementes de Mabea fistulifera Mart. - uma espécie arbórea e colonizadora em áreas antrópicas no Brasil - e o tipo de interação desses insetos com as sementes, bem como determinar as espécies dispersoras. Foram realizadas coletas manuais de formigas em fragmentos de vegetação com alta densidade de M. fistulifera, no município de Viçosa, MG, no momento de sua visitação às sementes. As formigas capturadas foram triadas e identificadas por espécie. Além disso, durante as coletas foram feitas observações quanto ao tipo de comportamento das formigas que se associaram às sementes e ao cálculo da taxa de remoção destas, verificando-se que 16 espécies tiveram contato com estas. Acromyrmex subterraneus subterraneus, Atta sexdens rubropilosa, Ectatomma edentatum, Pachycondyla sp.1 e Pheidole sp. 2 foram, de fato, dispersoras, já que transportaram efetivamente as sementes. Ac. subterraneus subterraneus, Camponotus rufipes, Ectatomma permagnum, Megalomyrmex sp.1, Pachycondyla sp. 1, Pachycondyla sp. 2, Pheidole sp. 4, Pheidole sp. 5 e Pogonomyrmex sp. são, pela primeira vez, relatadas interagindo com sementes. A taxa de remoção das sementes de M. fistulifera pelas formigas foi de 85 a 97%.

Reprodução sexuada de Dyckia tuberosa (Vell.) Beer (Bromeliaceae, Pitcairnioideae) e interação planta-animal

Bromeliaceae é um componente importante em vários Biomas, sendo notável a variedade de contextos ecológicos em que pode ser encontrada. Ocorre no grupo a combinação entre dois modos de reprodução: sexuada e propagação clonal. Neste estudo descrevemos vários atributos relacionados à reprodução sexuada de Dyckia tuberosa, bem como interações planta-animal que se estabelecem em suas estruturas reprodutivas. Ao longo de 11 meses, 55 % dos indivíduos na população estudada floresceram e frutificaram. As flores se desenvolvem da base para o ápice e apresentam diferenças morfométricas quanto à posição na inflorescência que acarretam diferenças na produção de sementes. A concentração de açúcares no néctar foi de 20% e a produção total de néctar foi de c. de 24 µL flor-1 dia-1, sendo esta última maior no período da manhã entre 8h00 e 9h00. Dyckia tuberosa é auto-incompatível e o índice de auto-incompatibilidade (ISI) foi de 0,08. Somente beija-flores exploraram as flores de modo legítimo, contatando anteras e estigma, sendo 3,9 flores visitadas por hora. Chlorostilbon aureoventris, Colibri serrirostris e Phaethornis eurynome foram as espécies registradas. Em D. tuberosa a reprodução sexuada depende das visitas dos beijaflores. Houve patrulhamento das inflorescências de D. tuberosa pelas formigas Camponotus rufipes, Camponotus cf. mus e Cephalotes sp. Como há ausência de reprodução sexuada em muitos indivíduos, e esta espécie é dominante no afloramento rochoso estudado, consideramos que a propagação clonal seja uma estratégia importante para a disseminação de D. tuberosa na área. A presença de animais, polinizadores ou não, na inflorescência de D. tuberosa torna esta espécie adequada para avaliar como variações na disponibilidade de recursos florais alteram o resultado das interações planta-animal e o sucesso reprodutivo de D. tuberosa.

Changes of a mutualistic network over time: reanalysis over a 10-year period

We analyzed the structure of a multispecific network or interacting ants and plants bearing extrafloral nectaries recorded in 1990 and again in 2000 in La Mancha, Veracruz, Mexico. We assessed the replicability of the number of interactions found among species and also whether there had been changes in the network structure associated with appearance of new ant and plant species during. that 10-year period. Our results show that the nested topology of the network was similar between sampling dates, group dissimilarity increased, mean number of interactions for ant species increased, the frequency distribution of standardized degrees reached higher values for plant species, more ant species and fewer plant species constituted the core of the more recent network, and the presence of new ant and plant species increased while their contribution to nestedness remained the same. Generalist species (i.e., those with the most links or interactions) appeared to maintain the stability of the network because the new species incorporated into the communities were linked to this core of generalists. Camponotus planatus was the most extreme generalist ant species (the one with the most links) in both networks, followed by four other ant species; but other species changed either their position along the continuum of generalists relative to specialists or their presence or absence within the network. Even though new species moved into the area during the decade between the surveys, the overall network structure remained unmodified.

House-infesting Ants (Hymenoptera: Formicidae) in a Municipality of Southeastern Brazil

In Brazil, since the studies on urban ants started only in the 1980's, the urban myrmecofauna is still poorly known. Therefore, we herein carried out a survey of the myrmecofauna associated with residences in the municipality of Campinas, São Paulo state, Brazil, with the aim of verifying the existing ant species and their dynamics, which may be used in pest management programs. For this survey, baits and manual collection were utilized in the peridomiciles and intradomiciles of 38 houses. 4,308 samples were obtained, 51% of which presented ants, from five subfamilies, 18 genera and 19 species. The predominant subfamily was Myrmicinae, with 8 species. The predominant species was Tapinoma melanocephalum. In the intradomicile, during the diurnal period, the most visited rooms were the kitchen and the living room; during the nocturnal period, the kitchen was the most visited room.

Nesting architecture and population structure of the fungus-growing ant Cyphomyrmex transversus (Formicidae: Myrmicinae: Attini) in the Brazilian coastal zone of Ilheus, Bahia

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

Evaluation of the possible role of ants (Hymenoptera: Formicidae) as mechanical vectors of nematodes and protists

Os Nematoda e Protista podem ser transmitidos ao homem de diversas maneiras, mas pouca ênfase é dada para a transmissão mecânica por intermédio de formigas. Assim, esse trabalho procurou investigar a transmissão mecânica de ovos de Ascaris lumbricoides e cistos de Entamoeba coli pelos Formicidae. Através de experimentos com espécies mantidas em ninhos no laboratório (Tapinoma melanocephalum, Linepithema humile e Monomorium pharaonis) e com 17 espécies de formigas de uma área antropizada na região de Mogi as Cruzes (SP), foi possível constar que os ovos A. lumbricoides foram transportados por L. humile, tanto no campo (1 operária) como no laboratório (1 operária), por Camponotus rufipes (2), por Solenopsis saevissima (1) e por Acromyrmrex niger (1). em três operárias de C. rufipes foram encontrados cistos de E. coli. Apesar da baixa incidência de transporte, as três primeiras espécies pelo fato de viverem muito próximas ao ser humano, podem levar para dentro do ambiente domiciliar patógenos de Nematoda e Protista.