Evolution of South African Bruniaceae: evidence from ecological and geographical investigations

The central aim of the present study was to analyse ecological and geographical mechanisms that led to the species diversity and distribution pattern of the South African (sub-) endemic Bruniaceae shown today. To answer the question if the endangerment of some species and the sometimes restricted distribution area is due to an incongruence of pollination and breeding system, pollinator observations and the breeding system were analysed. rnThe effectiveness of the plant-pollinator interactions should be reflected in the reproductive success wherefore fruit set analyses were carried out. The genetic constitution of distant and close-by populations along a spatial gradient should illuminate gene-flow or habitat isolation that could have led to the species diversity. Since niche-inhabitation could be shown in the present study, an overall biogeographical analysis illuminated the distribution pattern on family level and the geographical as well as ecological factors that led to species persistence. rnThe study illuminated that the plant-pollinator interactions and the breeding system are adaptations to the fynbos biome but can not be defined as factors that drove speciation or have tremendous influence on distribution of Bruniaceae. In fact the geography of South Africa with its fragmented landscape as well as close niche-inhabitation of co-occuring species is the reason for species diversity and the recent distribution.rn

Ontogenetic studies on the determination of the apical meristem in racemose inflorescences

This thesis presents a comparative developmental study of inflorescences and focuses on the production of the terminal flower (TF). Morphometric attributes of inflorescence meristems (IM) were obtained throughout the ontogeny of inflorescence buds with the aim of describing possible spatial constraints that could explain the failure in developing the TF. The study exposes the inflorescence ontogeny of 20 species from five families of the Eudicots (Berberidaceae, Papaveraceae-Fumarioideae, Rosaceae, Campanulaceae and Apiaceae) in which 745 buds of open (i.e. without TF) and closed (i.e. with TF) inflorescences were observed under the scanning electron microscope.rnThe study shows that TFs appear on IMs which are 2,75 (se = 0,38) times larger than the youngest lateral reproductive primordium. The shape of these IMs is characterized by a leaf arc (phyllotactic attribute) of 91,84° (se = 7,32) and a meristematic elevation of 27,93° (se = 5,42). IMs of open inflorescences show a significant lower relative surface, averaging 1,09 (se=0,26) times the youngest primordium size, which suggests their incapacity for producing TFs. The relative lower size of open IMs is either a condition throughout the complete ontogeny (‘open I’) or a result from the drastic reduction of the meristematic surface after flower segregation (‘open II’). rnIt is concluded that a suitable bulge configuration of the IM is a prerequisite for TF formation. Observations in the TF-facultative species Daucus carota support this view, as the absence of the TF in certain umbellets is correlated with a reduction of their IM dimensions. A review of literature regarding histological development of IMs and genetic regulation of inflorescences suggests that in ‘open I’ inflorescences, the histological composition and molecular activity at the tip of the IM could impede the TF differentiation. On the other side, in ‘open II’ inflorescences, the small final IM bulge could represent a spatial constraint that hinders the differentiation of the TF. The existence of two distinct kinds of ontogenies of open inflorescences suggests two ways in which the loss of the TF could have occurred in the course of evolution.rn

Evolution of the sexual reproduction in Veronica (Plantaginaceae) : phylogeny, phylogeography and invasion

Die geschlechtliche Fortpflanzung ist ein universelles Merkmal und erlaubt es genetische Variation innerhalb von Blütenpflanzen zu schaffen. Die Evolution der sexuellen und reproduktiven Systeme wurde hier auf mehreren zeitlichen Ebenen, in verschiedenen Arten von Lebensraum studiert und mit fast allen möglichen Methoden im Labor, im Gewächshaus sowie im Feld untersucht. Drei Hauptteile sind in dieser Arbeit enthalten und entsprechen jeweils einem unterschiedlichen Niveau der Zeit: Gattung, Untergattung und Arten. Der erste Teil zeigt, dass die PO-Verhältnisse Untersuchungen systematisch in jeder Pflanzen-Gattung oder Untergattung untersucht werden müssen. Dieses güngstige, schnelle und leistungsstarke Werkzeug kann eine Vielzahl von Informationen über die Modi der Pflanzenreproduktion produzieren, ohne die Verwendung von teuren und langen Experimenten. Darüber hinaus könnte diese Maßnahme auch ergänzende Daten über die Taxonomie dieser untersuchten Gruppen geben. Das zweite Kapitel befasst sich mehr mit der Taxonomie der Ehrenpreis(Veronica)-Arten als die beiden anderen und zeigt, dass verschiedene Ereignisse der interspezifischen Reproduktion in einem der Hotspots der Artenvielfalt in Europa (der Balkan-Halbinsel) auftreten. Die Ergebnisse zeigen, dass morphologische und genetische Daten inkongruent sind und die Analyse der Taxonomie dieser Arten oder Unterart schwierig ist. Das letzteKapitel erzählt die Geschichte einer erfolgreichen Invasion, die während des letzten Jahrhunderts in Europa ablief trotz der Tatsache, dass die Arten obligate Fremdbefruchter sind und dass keine Samen-Produktion in der Region beobachtet wurde. Dieses Manuskript erläutert den Weg der Pflanze, um die “Baker-Regel“ zu umgehen. Diese Regel besagt, dass selbst-inkompatible Arten erfolgloser bei der Invasion neuer Lebensräume sind. Dennoch schafft es die hier untersuchte Art einen großen Teil der europäischen Rasen zu bevölkern und zeigt dabei genetische und morphologische Veränderungen auf diesem Weg.rnSchließlich wird in diesen drei verschiedenen Papieren versucht, die Verbindung zwischen der Mikro-und Makroevolution in der geschlechtlichen Fortpflanzun in Ehrenpreis (Veronica) unter Betracht verschiedener sexueller Systeme und der Stammesgeschichte, sowie der Migration zu klären.

Structural analysis of the major lightharvesting complex II by electron paramagnetic resonance (EPR) : comparison between monomers and trimers

Der Haupt-Lichtsammenkomplex II (LHCII) höherer Pflanzen ist das häufigsternMembranprotein der Welt und in die chloroplastidäre Thylakoidmembran integriert. DerrnLHCII kann als Modellsystem genutzt werden, um die Funktionsweise vonrnMembranproteinen besser zu verstehen, da 96 % seiner Struktur kristallografisch aufgelöstrnist und er in rekombinanter Form in vitro rückgefaltet werden kann. Hierbei entsteht einrnvoll funktionaler Protein-Pigment.Komplex, der nahezu identisch mit der in vivo Varianternist.rnElektronenparamagnetischen Resonanz (EPR) Spektroskopie ist eine hoch sensitive undrnideal geeignete Methode, um die Strukturdynamik von Proteinen zu untersuchen. Hierzurnist eine ortsspezifische Markierung mit Spinsonden notwendig, die kovalent an Cysteinernbinden. Möglich wird dies, indem sorgfältig ausgewählte Aminosäuren gegen Cysteinerngetauscht werden, ohne dass die Funktionsweise des LHCII beeinträchtigt wird.rnIm Rahmen dieser Arbeit wurden die Stabilität des verwendeten Spinmarkers und diernProbenqualität verbessert, indem alle Schritte der Probenpräparation untersucht wurden.rnMithilfe dieser Erkenntnisse konnte sowohl die Gefahr einer Proteinaggregation als auchrnein Verlust des EPR Signals deutlich vermindert werden. In Kombination mit derrngleichzeitigen Etablierung des Q-Band EPR können nun deutlich geringer konzentrierternProben zuverlässig vermessen werden. Darüber hinaus wurde eine reproduzierbarernMethode entwickelt, um heterogene Trimere herzustellen. Diese bestehen aus einemrndoppelt markierten Monomer und zwei unmarkierten Monomeren und erlauben es, diernkristallografisch unvollständig aufgelöste N-terminale Domäne im monomeren undrntrimeren Assemblierungsgrad zu untersuchen. Die Ergebnisse konnten einerseits diernVermutung bestätigen, dass diese Domäne im Vergleich zum starren Proteinkern sehrrnflexibel ist und andererseits, dass sie in Monomeren noch mobiler ist als in Trimeren.rnZudem wurde die lumenale Schleifenregion bei unterschiedlichen pH Werten undrnvariierender Pigmentzusammensetzung untersucht, da dieser Bereich sehr kontroversrndiskutiert wird. Die Messergebnisse offenbarten, dass diese Region starre und flexiblerernSektionen aufweist. Während der pH Wert keinen Einfluss auf die Konformation hatte,rnzeigte sich, dass die Abwesenheit von Neoxanthin zu einer Änderung der Konformationrnführt. Weiterführende Analysen der strukturellen Dynamik des LHCII in einerrnLipidmembran konnten hingegen nicht durchgeführt werden, da dies eine gerichteternInsertion des rückgefalteten Proteins in Liposomen erfordert, was trotz intensiverrnVersuche nicht zum Erfolg führte.

Spatial and temporal flower presentation in Apiaceae-Apioideae

Alle Doldengewächse (Apiaceae), darunter die größte, weltweit verbreitete Unterfamilie der Apioideen, weisen in ihren Blütenständen sehr einheitliche Merkmale auf. Die ‚Doppeldolden´ werden aus kleinen, weißen oder gelben Blüten gebildet und von vielen unspezialisierten Insekten besucht. Der uniforme Eindruck, der damit erweckt wird, ist unter Umständen ein Grund, dass die zugrundeliegende Morphologie bislang wenig untersucht wurde. Gegenstand der vorliegenden Dissertation ist es daher, die ‚verborgene Diversität´ im Blütenstandsbereich der Apiaceae -Apioideen mit dem Ziel darzustellen, den Einfluss der Architektur der Pflanzen auf die Art der Blütenpräsentation in Raum und Zeit und damit auf das Reproduktionssystem der Art zu ermitteln. Im ersten Kapitel zeigt der Vergleich von neun ausgewählten Arten, dass in den selbstfertilen und unspezifisch bestäubten Pflanzen durch Synchronisation und Rhythmik in der Präsentation von Blüten Fremdbefruchtung gefördert wird. Entweder durchlaufen die Pflanzen dabei nur eine getrennte männliche und weibliche Blühphase (Xanthoselinum alsaticum) oder der moduläre Bau der Pflanzen führt zu einer Folge männlicher und weiblicher Blühphasen (multizyklische Dichogamie). Die Diözie in Trinia glauca kann in diesem Zusammenhang als eine Trennung der Blühphasen auf verschiedengeschlechtliche Individuen gesehen werden. Für die andromonözischen Arten wird gezeigt, dass der Anteil funktional männlicher Blüten mit steigender Doldenordnung nicht einheitlich zu- oder abnimmt. Dadurch fungieren die Pflanzen zu verschiedenen Zeiten und mit unterschiedlicher Stärke eher als Pollenrezeptoren oder Pollendonatoren. Es wird deutlich, dass das ‚uniforme Muster‘ der Apioideen mit Dolden verschiedener Ordnungen, dichogamen Blüten und deren diversen Geschlechtsausbildungen ein komplexes Raum-Zeit-Gefüge zur Optimierung des Reproduktionssystems darstellt. Das zweite Kapitel stellt die Ergebnisse von Manipulationsexperimenten (Handbestäubung, Bestäuberabschirmung, Entfernen von Dolden niedriger Ordnung) an Chaerophyllum bulbosum dar, die zeigen, dass das Raum-Zeit-Gefüge in der Präsentation der Blüten der Art erlaubt, flexibel auf Umwelteinflüsse zu reagieren. Es stellt sich heraus, dass mechanische Beschädigungen kaum Einfluss auf den Andromonöziegrad und prozentualen Fruchtansatz der Individuen nehmen. Grundvoraussetzung der Reaktionsfähigkeit ist wiederum deren modulärer Bau. Dieser erlaubt es den Pflanzen, zusammen mit dem andromonöziebedingten Reservoir an - geschlechtlich flexiblen - männlichen Blüten, in den später angelegten Dolden fehlenden Fruchtansatz der Blüten früh blühender Dolden zu kompensieren. Im dritten Kapitel wird eine vergleichende Merkmalsanalyse an 255 Apioideen-Arten vorgelegt, die alle Verwandtschaftskreise, Wuchsformen und Verbreitungsgebiete der Gruppe repräsentieren. Ziel der Analyse war die Identifizierung von Merkmalssyndromen, die den Zusammenhang zwischen Architektur und Reproduktionssystem verdeutlichen sollten. Interessanterweise sind die einzigen Merkmale, die miteinander einhergehen, Protogynie und die graduelle Abnahme männlicher Blüten mit steigender Doldenordnung. Alle anderen Merkmale variieren unabhängig voneinander und erzeugen auf vielen verschiedenen Wegen immer wieder das gleiche Funktionsmuster, das als ‚breeding syndrome‘ der Apioideae gedeutet werden kann. Die Arbeit leistet einen wichtigen Beitrag zum Verständnis der Blütenstände der Apiaceen und darüber hinaus zu morphologischer Variation in ‚unspezialisierten‘ Reproduktionssystemen. Offensichtlich liegt in den Apioideen der Selektionsdruck auf der Aufrechterhaltung der generalisistischen Bestäubung und überprägt alle morphologisch-phylogenetischen Merkmalsvarianten.

Systematics, phylogeny and biogeography of Juncaginaceae

I investigated the systematics, phylogeny and biogeographical history of Juncaginaceae, a small family of the early-diverging monocot order Alismatales which comprises about 30 species of annual and perennial herbs. A wide range of methods from classical taxonomy to molecular systematic and biogeographic approaches was used. rnrnIn Chapter 1, a phylogenetic analysis of the family and members of Alismatales was conducted to clarify the circumscription of Juncaginaceae and intrafamilial relationships. For the first time, all accepted genera and those associated with the family in the past were analysed together. Phylogenetic analysis of three molecular markers (rbcL, matK, and atpA) showed that Juncaginaceae are not monophyletic. As a consequence the family is re-circumscribed to exclude Maundia which is pro-posed to belong to a separate family Maundiaceae, reducing Juncaginaceae to include Tetroncium, Cycnogeton and Triglochin. Tetroncium is weakly supported as sister to the rest of the family. The reinstated Cycnogeton (formerly included in Triglochin) is highly supported as sister to Triglochin s.str. Lilaea is nested within Triglochin s. str. and highly supported as sister to the T. bulbosa complex. The results of the molecular analysis are discussed in combination with morphological characters, a key to the genera of the family is given, and several new combinations are made.rnrnIn Chapter 2, phylogenetic relationships in Triglochin were investigated. A species-level phylogeny was constructed based on molecular data obtained from nuclear (ITS, internal transcribed spacer) and chloroplast sequence data (psbA-trnH, matK). Based on the phylogeny of the group, divergence times were estimated and ancestral distribution areas reconstructed. The monophyly of Triglochin is confirmed and relationships between the major lineages of the genus were resolved. A clade comprising the Mediterranean/African T. bulbosa complex and the American T. scilloides (= Lilaea s.) is sister to the rest of the genus which contains two main clades. In the first, the widespread T. striata is sister to a clade comprising annual Triglochin species from Australia. The second clade comprises T. palustris as sister to the T. maritima complex, of which the latter is further divided into a Eurasian and an American subclade. Diversification in Triglochin began in the Miocene or Oligocene, and most disjunctions in Triglochin were dated to the Miocene. Taxonomic diversity in some clades is strongly linked to habitat shifts and can not be observed in old but ecologically invariable lineages such as the non-monophyletic T. maritima.rnrnChapter 3 is a collaborative revision of the Triglochin bulbosa complex, a monophyletic group from the Mediterranean region and Africa. One new species, Triglochin buchenaui, and two new subspecies, T. bulbosa subsp. calcicola and subsp. quarcicola, from South Africa were described. Furthermore, two taxa were elevated to species rank and two reinstated. Altogether, seven species and four subspecies are recognised. An identification key, detailed descriptions and accounts of the ecology and distribution of the taxa are provided. An IUCN conservation status is proposed for each taxon.rnrnChapter 4 deals with the monotypic Tetroncium from southern South America. Tetroncium magellanicum is the only dioecious species in the family. The taxonomic history of the species is described, type material is traced, and a lectotype for the name is designated. Based on an extensive study of herbarium specimens and literature, a detailed description of the species and notes on its ecology and conservation status are provided. A detailed map showing the known distribution area of T. magellanicum is presented. rnrnIn Chapter 5, the flower structure of the rare Australian endemic Maundia triglochinoides (Maundiaceae, see Chapter 1) was studied in a collaborative project. As the morphology of Maundia is poorly known and some characters were described differently in the literature, inflorescences, flowers and fruits were studied using serial mictrotome sections and scanning electron microscopy. The phylogenetic placement, affinities to other taxa, and the evolution of certain characters are discussed. As Maundia exhibits a mosaic of characters of other families of tepaloid core Alismatales, its segregation as a separate family seems plausible.

Evolution von Miniaturisierung in arktisch-alpinen Lebensräumen in Petasites Mill., Endocellion Turcz. ex Herder, Homogyne Cass. und Tussilago L. (Asteraceae) sowie Soldanella L. (Primulaceae)

Hintergrund: Miniaturisierung ist ein häufig beobachtetes Phänomen bei Pflanzen in arktisch-alpinen Lebensräumen und wird als Anpassung an niedrige Jahresmitteltemperaturen und eine kurze Vegetationsperiode interpretiert. Ziele: In der vorliegenden Arbeit wird im Petasites-Clade (Petasites Mill., Endocellion Turcz. ex Herder, Homogyne Cass., Tussilago L.; Asteraceae) und in Soldanella (Primulaceae) die Evolution der Miniaturisierung arktisch-alpiner Arten untersucht. Zudem wird innerhalb von Homogyne untersucht, ob unterschiedliche edaphische Präferenz von H. alpina (variabel) und H. discolor (kalkliebend) genetisch fixiert ist. rnMethoden: Molekulare Phylogenien des Petasites-Clades und von Soldanella wurden mit nukleären und plastidären Markern erstellt, und mit den in den Alpen vorkommenden Soldanella-Arten wurde zudem eine Fingerprint-Studie (AFLPs) gemacht. Zur Datierung der Diversifizierungsereignisse im Petasites-Clade diente eine molekulare Uhr, und die Evolution von Miniaturisierung wurde rekonstruiert. Mit H. alpina und H. discolor wurde ein vergleichendes Kulturexperiment durchgeführt.rnErgebnisse: Miniaturisierung entstand mehrere Male unabhängig voneinander in den arktisch-alpinen Vertretern des Petasites-Clade, aber nicht alle arktisch-alpinen Arten sind klein. Das Alter der arktisch-alpinen Arten deutet darauf hin, dass diese Taxa ihren Ursprung in der arkto-tertiären Flora haben. In Soldanella sind reduzierte Blütenmorphologie sowie Kleinwüchsigkeit der beiden alpinen Arten zweimal parallel entstanden. Homogyne alpina und H. discolor zeigen keine edaphischen Unterschiede hinsichtlich des Keimverhaltens, aber in Kultur zeigt sich, dass die Präferenz von H. discolor für Kalk wahrscheinlich genetisch fixiert ist.rnSchlussfolgerungen: Miniaturisierung von Pflanzen in größerer Höhe und höherer geographischer Breite kann in der Regel beobachtet werden. Allerdings kann die Evolution arktisch-alpiner Arten auch durch Faktoren wie Nährstoffverfügbarkeit, Konkurrenz und Störung beeinflusst werden, die dem Effekt der Temperatur entgegenwirken, so dass nicht alle Pflanzen in arktisch-alpinen Habitaten klein sind. Blütenmorphologische Reduktion in Soldanella kann als Anpassung an einen höheren Grad an Selbstbestäubung interpretiert werden, um eine geringere Bestäuberaktivität im alpinen Lebensraum zu kompensieren.

Evolution und historische Biogeographie von Senecio L. mit Fokus auf die Alte Welt

Senecio L., eine der größten Angiospermengattungen, entstand im mittleren Miozän in trockenen oder Winterregengebieten des südlichen Afrikas. Von dort ausgehend wurden die anderen Kontinente mehrmals unabhängig voneinander besiedelt. Die hohe Artenanzahl, das junge Alter und die was weltweite Verbreitung der Gattung stellt eine Besonderheit dar. Die meisten anderen jungen und schnellen Radiationen sind nicht so weit verbreitet. Es scheint, als wäre die hohe Artenanzahl und die weite Verbreitung das Ergebnis von einer guten Ausbreitungsfähigkeit, einem hohe Samenansatz sowie einer Präferenz für offene und gestörte Standorte.rnDie Paläarktis wurde zweimal unabhängig voneinander kolonisiert, beide Linien kommen in etwa in der gleichen Region vor, unterscheiden sich aber in ihrer Habitatpräferenz und Lebensdauer. Die eine Linie kommt zumeist entlang des Mittelmeeres vor und stammt am wahrscheinlichsten von annuellen Tieflandarten aus den trockenen oder Winterregengebieten des südlichen Afrikas ab. Die andere Linie stammt wahrscheinlich von Drakensbergarten ab und besiedelt auch bevorzugt bergige Regionen in der Paläarktis. Senecio ist außerdem die artenreichste Gattung in den tropisch afroalpinen Regionen Ostafrikas. Die Arten sind während des Pliozäns oder Pleistozäns entstanden und das Ergebnis von mehrfacher Einwanderung aus anderen temperaten Regionen, in situ Artbildung spielte nur eine untergeordnete Bedeutung. rn

Socio-economic characterisation of date palm (Phoenix dactylifera L.) growers and date value chains in Pakistan

Increasing food production to feed its rapidly growing population is a major policy goal of Pakistan. The production of traditional staples such as rice (Oryza sativa L.) and bread wheat (Triticum aestivum L.) has been intensified in many regions, but not in remote, drought-ridden areas. In these arid, marginal environments dates and their by-products are an option to complement staples given their high nutritive value and storability. To fill knowledge gaps about the role of date palm in the household (HH) income of rural communities and the structure of date value chains, this project studied date palm production across six districts in four provinces of Pakistan. During 2012–2013 a total of 170 HHs were interviewed with a structured questionnaire using a snowball sampling approach. The results showed that most of the HH were headed by males (99 %) who were married (74 %) and often illiterate (40 %). Agriculture was the main occupation of date palm growers (56 %), while a few coupled agricultural activities with business (17 %) or extra-farm employment opportunities (government 9 %; private sector 8 %). Date sales contributed >50 % to the total income of 39 % of HH and 90–100 % to 24 % of HH. Overall farmers grew a total of 39 date palm cultivars and cultivated an average of 409 ± 559 mature date palms. The majority of the respondents sold dates to commission agents (35 %), contractors (22 %) and wholesalers (21 %), while 28 % of HH cultivated date palms only for self-consumption. Date palm growers had only limited knowledge about high quality date cultivars, optimized farm management and about effective post-harvest conservation. Changes in extension and marketing efforts are needed to allow farmers to better exploit value chains in date thereby reaping higher benefits from improved market access to secure their often marginal income.

Comparison of Botanical Composition, Soil Carbon Content, and Root Distribution of Subirrigated Meadows in The Nebraska Sandhills

Characterizing vegetation composition, carbon/nitrogen (C/N) content of soils, and root-mass distribution is critical to understanding carbon sequestration potential of subirrigated meadows in the Nebraska Sandhills. Five subirrigated meadows dominated by cool-season (C3) graminoids and five meadows dominated by warm-season (C4) grasses were selected throughout the Nebraska Sandhills. Vegetation, soil carbon and nitrogen, and root-mass density distribution were sampled in each meadow. Meadows dominated by C3 vegetation had 12% greater (P < 0.1) yields than meadows dominated by C4 vegetation. Total root-mass density was 30% greater (P < 0.1) in C4-dominated meadows than C3-dominated meadows. Total carbon and nitrogen content was 65% and 53% greater (P < 0.1), respectively, in the A horizon of C3-dominated meadows, but was 43% and 52% greater (P < 0.1), respectively, in the C horizon of C4-dominated meadows. Although meadows dominated by C3 vegetation had more carbon in the soil profile, much of the carbon in C3-dominated meadows appeared to be recalcitrant C4 carbon from historic vegetation.

Bulletin de la Société vaudoise des sciences naturelles.

v.41 (1905)

Annals of the New York Academy of Sciences.

v.24 (1914)

Bulletin de l'Académie impériale des sciences de St.-Pétersbourg.

ser.3:v.28 (1883)

Bulletin de l'Académie impériale des sciences de St.-Pétersbourg.

ser.3:v.6 (1863)