Continuous-time formulation of reaction-diffusion processes on heterogeneous metapopulations

We present the derivation of the continuous-time equations governing the limit dynamics of discrete-time reaction-diffusion processes defined on heterogeneous metapopulations. We show that, when a rigorous time limit is performed, the lack of an epidemic threshold in the spread of infections is not limited to metapopulations with a scale-free architecture, as it has been predicted from dynamical equations in which reaction and diffusion occur sequentially in time

Driven fragmentation of granular gases

The dynamics of homogeneously heated granular gases which fragment due to particle collisions is analyzed. We introduce a kinetic model which accounts for correlations induced at the grain collisions and analyze both the kinetics and relevant distribution functions these systems develop. The work combines analytical and numerical studies based on direct simulation Monte Carlo calculations. A broad family of fragmentation probabilities is considered, and its implications for the system kinetics are discussed. We show that generically these driven materials evolve asymptotically into a dynamical scaling regime. If the fragmentation probability tends to a constant, the grain number diverges at a finite time, leading to a shattering singularity. If the fragmentation probability vanishes, then the number of grains grows monotonously as a power law. We consider different homogeneous thermostats and show that the kinetics of these systems depends weakly on both the grain inelasticity and driving. We observe that fragmentation plays a relevant role in the shape of the velocity distribution of the particles. When the fragmentation is driven by local stochastic events, the longvelocity tail is essentially exponential independently of the heating frequency and the breaking rule. However, for a Lowe-Andersen thermostat, numerical evidence strongly supports the conjecture that the scaled velocity distribution follows a generalized exponential behavior f (c)~exp (−cⁿ), with n ≈1.2, regarding less the fragmentation mechanisms

Fine-scale genetic structure and marginal processes in an expanding population of Biscutella laevigata L. (Brassicaceae).

Evolutionary processes acting at the expanding margins of a species' range are still poorly understood. Genetic drift is considered prevalent in marginal populations, and the maintenance of genetic diversity during recolonization might seem puzzling. To investigate such processes, a fine-scale investigation of 219 individuals was performed within a population of Biscutella laevigata (Brassicaceae), located at the leading edge of its range. The survey used amplified fragment length polymorphisms (AFLPs). As commonly reported across the whole species distribution range, individual density and genetic diversity decreased along the local axis of recolonization of this expanding population, highlighting the enduring effect of the historical colonization on present-day diversity. The self-incompatibility system of the plant may have prevented local inbreeding in newly found patches and sustained genetic diversity by ensuring gene flow from established populations. Within the more continuously populated region, spatial analysis of genetic structure revealed restricted gene flow among individuals. The distribution of genotypes formed a mosaic of relatively homogenous patches within the continuous population. This pattern could be explained by a history of expansion by long-distance dispersal followed by fine-scale diffusion (that is, a stratified dispersal combination). The secondary contact among expanding patches apparently led to admixture among differentiated genotypes where they met (that is, a reshuffling effect). This type of dynamics could explain the maintenance of genetic diversity during recolonization.

Irreversible thermodynamics of Poisson processes with reaction

A kinetic model is derived to study the successive movements of particles, described by a Poisson process, as well as their generation. The irreversible thermodynamics of this system is also studied from the kinetic model. This makes it possible to evaluate the differences between thermodynamical quantities computed exactly and up to second-order. Such differences determine the range of validity of the second-order approximation to extended irreversible thermodynamics

Speed of reaction-transport processes

We present an approach to determining the speed of wave-front solutions to reaction-transport processes. This method is more accurate than previous ones. This is explicitly shown for several cases of practical interest: (i) the anomalous diffusion reaction, (ii) reaction diffusion in an advective field, and (iii) time-delayed reaction diffusion. There is good agreement with the results of numerical simulations

Circadian clock genes and sleep homeostasis.

Circadian and sleep-homeostatic processes both contribute to sleep timing and sleep structure. Elimination of circadian rhythms through lesions of the suprachiasmatic nuclei (SCN), the master circadian pacemaker, leads to fragmentation of wakefulness and sleep but does not eliminate the homeostatic response to sleep loss as indexed by the increase in EEG delta power. In humans, EEG delta power declines during sleep episodes nearly independently of circadian phase. Such observations have contributed to the prevailing notion that circadian and homeostatic processes are separate but recent data imply that this segregation may not extend to the molecular level. Here we summarize the criteria and evidence for a role for clock genes in sleep homeostasis. Studies in mice with targeted disruption for core circadian clock genes have revealed alterations in circadian rhythmicity as well as changes in sleep duration, sleep structure and EEG delta power. Clock-gene expression in brain areas outside the SCN, in particular the cerebral cortex, depends to a large extent on prior sleep-wake history. Evidence for effects of clock genes on sleep homeostasis has also been obtained in Drosophila and humans, pointing to a phylogenetically preserved pathway. These findings suggest that, while within the SCN clock genes are utilized to set internal time-of-day, in the forebrain the same feedback circuitry may be utilized to track time spent awake and asleep. The mechanisms by which clock-gene expression is coupled to the sleep-wake distribution could be through cellular energy charge whereby clock genes act as energy sensors. The data underscore the interrelationships between energy metabolism, circadian rhythmicity, and sleep regulation.

Low dispersing species : population genetic processes in space and time : the genus "Trochulus" (Gastropoda: Hygromiidae) as a case study

RÉSUMÉ Une espèce est rarement composée d'une population unique. Parce que les individus ont des capacités de dispersion limitées et que les paysages sont des mosaïques d'habitats, la plupart des espèces sont plutôt composées de sous-populations connectées par la migration. Cette variation spatiale influence directement la distribution de la variabilité génétique dans et entre les populations. Durant ce travail, nous avons abordé certains des processus populationnels qui ont joué un rôle supposé dans l'apparition de nouvelles espèces au sein du genre Trochulus. Plus précisément, nous avons tenté d'évaluer les impacts respectifs de l'isolement passé (facteurs historiques) et présent (facteurs locaux). Nous avons d'abord pu montrer que les faibles capacités de dispersion des escargots terrestres ont directement influencé leur histoire évolutive à toutes les échelles spatiales et temporelles. En réduisant l'effet homogénéisant de la migration, une faible dispersion maintient dans les populations les traces génétiques d'évènements passés. A l'échelle de la distribution globale de Trochulus villosus, ces traces ont permis de reconstruire une histoire faite d'isolements et d'expansions de populations. En combinant des données génétiques avec une modélisation de la niche climatique passée, il a été possible de proposer un scénario significativement meilleur que toutes les hypothèses alternatives que nous avons testées. A l'échelle locale par contre, l'héritage historique est difficile à distinguer de la dynamique actuelle. Ce fut le cas des lignées mitochondriales du complexe sericeus-hispidus : les deux principales lignées étaient phylogénétiquement éloignées, avaient eu des démographies passées différentes et corrélaient avec des différences morphologiques. D'un autre côté, le flux de gène nucléaire était fort, contredisant l'idée de deux espèces cryptiques isolées reproductivement. Pour pouvoir conclure à la présence ou non de deux espèces, il nous a manqué des informations locales sur la dynamique des populations et les conditions écologiques que l'on trouve dans la région d'étude. Enfin, nous avons pu souligner que la connectivité entre populations d'escargots est soumise à la qualité des habitats et à leur organisation spatiale. Les escargots sont dépendants d'un habitat et s'y adaptent, comme l'indiquent la présence de «poils » uniquement sur la coquille d'espèces vivant dans des habitats humides ou la corrélation entre morphologie et habitat au sein du complexe sericeus-hispidus. Logiquement donc, les escargots migrent préférentiellement au travers d'habitats favorables comme l'a montré la réduction de flux de gènes au travers des prairies chez T. villosus (une espèce forestière). De ces données, nous pouvons supposer que les populations d'escargots en particulier, et des espèces à faible dispersion en général, ont de fortes chances d'être affectées par les changements climatiques, avec de probables implications pour leurs histoires évolutives. SUMMARY : Species rarely consists in a single population. Because individuals have limited dispersal abilities, because landscapes are habitat patchworks, most species are made of several subpopulations connected by migration. This spatial variation has consequences on the distribution of genetic diversity within and between populations, creating a structure among the populations. During the present work, we investigated some of the population processes assumed to have played an important role on the speciation within the genus Trochulus. More specifically, we questioned the respective impacts of past (historical factors) or present (local factors) population isolations. We first could show that the poor dispersal abilities of land snails have had profound impacts on their evolutionary histories at all spatial and temporal scales. Low dispersal maintains a strong signature of past events in the populations by minimising the homogenising effects of geneflow. At the scale of Trochulus villosus global distribution, they allowed to retrieve the detailed history of this species population isolations and expansions. Combining a large genetic dataset with paleo-climatic niche modelling ended up with a historical scenario significantly better than all traditional alternatives we tested. At local scale on the contrary, past events become difficult to tease apart from ongoing processes. This was the case for the divergent mitochondria) lineages within the sericeus-hispidus complex: the two principal lineages appeared to be phylogenetically distant, to have experienced different demographic histories and to correlate with morphological differences. On the other hand, nuclear (present day) geneflow was high, contradicting the idea of two reproductively isolated cryptic species. Information on the local population dynamics and environmental conditions are lacking to be able to decide whether past isolation has indeed resulted here in new species. Finally, we emphasised the importance of the habitat types present in a landscape as well as their spatial organisation for the population connectivity of land snails. These species are tightly dependent on a habitat and adapt to it as shown by thé occurrence of hair-like structures only in species living in humid environments or by the correlation between shell morphology and habitat in the sericeus-hispidus complex. As a result, land snails preferentially migrate through favourable habitats: Trochulus villosus, a forest species, had its geneflow significantly reduced across meadows. From these data, we can hypothesise that the populations of land snails in particular and of low dispersing species in general are likely to be strongly affected by the ongoing climate changes, with potential major consequences on their evolutionary histories.

Slope processes in changing permafrost environments: a geomorphological and sedimentological approach

Estudi realitzat a partir d’una estada al Centro de Estudos Geograficos de la Universidade de Lisboa, Portugal, entre 2011 i 2012. En aquest grup he desenvolupat la meva recerca focalitzada en ambients polars en presència de permafrost, concretament centrada en l’extrem nord-occidental de la Península Antàrtica (Shetland del Sud) i a l’Alt Àrtic (Svalvard). Ambdós àrees han registrat un augment de temperatura molt significatiu les darreres dècades. La meva recerca ha contemplat l’anàlisi de registres sedimentaris (lacustres, eòlics, vessant) i la monitorització de processos geomorfològics actuals a fi efecte d’entendre la dinàmica ambiental present i passada (i.e. clima). Amb aquesta finalitat he realitzat tres campanyes de treball de camp a l’Antàrtida i dues a l’Àrtic. El posterior treball de laboratori i d’oficina està propiciant nombroses publicacions que donen fe dels èxits assolits. A més, cal enfatitzar altres activitats desenvolupades durant la BP-A: coneixement de com organitzar i gestionar una campanya antàrtica, docència universitària, participació en comitès, associacions i tribunals de tesis doctorals, organització i participació en nombroses conferències, treball de camp en noves àrees d’estudi, referee per revistes internacionals, etc. Tanmateix, la concessió del projecte de recerca HOLOANTAR, del qual en sóc l’Investigador Responsable, ha estat l’èxit més important d’aquesta estada. Aquest projecte m’està conferint la capacitat de gestionar i integrar la recerca de 16 investigadors de diferents nacionalitats des d’una perspectiva multidisciplinar. Tothora, cal remarcar que no s’ha assolit un dels èxits que pretenia el meu projecte de BP-A: la transferència del bagatge i coneixement adquirit al sistema de recerca català. Malgrat haver presentat la meva candidatura per un contracte BP-B per tal que aquest background après a l’estranger revertís a Catalunya, el procés de selecció emprat en la convocatòria ho ha impedit i m’obliga a continuar la meva recerca a l’estranger.

"In vitro" reconstitution of the fragmentation of vacuoles

Résumé La fragmentation des membranes est un processus commun à beaucoup d'organelles dans une cellule. Les mitochondries, le noyau, le réticulum endoplasmique, les phagosomes, les peroxisomes, l'appareil de Golgi et les lysosomes (vacuoles chez la levure) se fragmentent en plusieurs copies en réponse à des sitmulis environnementaux, tels que des stresses, ou dans une situtation normale durant le cycle cellulaire, afin d' être transférer dans les cellules filles. La fragmentation des membranes est également observée pendant le processus d'endocytose, lors de la formation de vésicules endocytiques, mais également dans tout le traffic intracellulaire, lors de la genèse d'une vésicule de transport. Le processus de fragmentation est donc généralement important. La découverte en 1991 d'une dynamin-like GTPase comme protéine impliquée dans la fragmentation de la membrane plasmique durant l'endocytose a ouvert ce domaine de recherche. Dès lors des dynamines ont été découvertes sur la pluspart des organelles, ce qui suggère un processus de fragmentation des membranes commun à l'ensemble de la cellule. Cependant, l'ensemble des protéines impliquées ainsi que le mécanisme de la fragmentation reste encore à élucider. Mon projet de thèse était d'établir un test in vitro de fragmentation des vacuoles utile à la compréhension du mécanisme de ce processus. Le choix de ce système est judicieux pour plusieurs raisons; premièrement les vacuoles fragmentent naturellement durant le cycle cellulaire, deuxièment leur taille permet de visualiser facilement leur morphologie par simple microscopie optique, finalement elles peuvent être isolées en quantité intéressante avec un haut degré de pureté. In vivo, les vacuoles peuvent être facilement fragmentées par un stress osmotique. Un tel test permet d'identifier des protéines impliquées dans le mécanisme comme dans le criblage que j'ai effectué sur l'ensemble de la collection de délétions des gènes non-essentiels chez la levure. Cependant un test in vitro est ensuite indispensable pour jouer avec les protéines découvertes afin d'en élucider le mécanisme. Avec mon test in vitro, j'ai confirmé l'implication des protéines SNAREs dans la fragmentation et j'ai permis de comprendre la régulation de la quantité de vacuoles et de leur taille par le complexe TORC1 dans une situation de stress. 7 Résumé large public Les cellules de chaque organisme sont composées de différents compartiments appelés organelles. Chacun possède une fonction bien définie afin de permettre la vie et la croissance de la cellule. Ils sont entourés de membrane, qui joue le role de barrière spécifiquement perméable, afin de garder l'intégrité de chacun. Dans des conditions de croissance normale, les cellules prolifèrent. Durant la division cellulaire amenant à la formation d'une nouvelle cellule, chaque organelle doit se diviser afin de fournir l'ensemble des organelles à la cellule fille. La division de chaque organelle nécessite la fragmentation de la membrane les entourant. Des protéines dynamine-like GTPase ont été découvertes sur presque l'ensemble des organelles d'une cellule. Elles sont impliquées dans les processus de fragmentation des membranes. Dès lors l'idée d'un mécanisme commun est apparu. Cependant cette réaction, par sa complexité, ne peut pas impliquer une protéine unique. La découverte d'autres facteurs et la compréhension du mécanisme reste à faire. La première étape peut se faire par étude in vivo, c'est-à-dire avec des cellules entières, la deuxième étape, quant à elle, nécessite d'isoler les protéines impliquées et de jouer avec les différents paramètres, ce qui signifie donc un travail in vitro, séparé des cellules. Mon travail a constisté à établir un procédé expérimental in vitro pour étudier la fragmentation des membranes. Je travaille avec des vacuoles de levures pour étudier les réactions membranaires. Les vacuoles sont les plus grandes organelles présentes dans les levures. Elles sont impliquées principalement dans la digestion. Comme toute organelle, elles se fragmentent durant la division cellulaire. Le procédé expérimental comporte une première étape, l'isolation des vacuoles et, deuxièmement, l'incubation de celles-ci avec des composés essentiels à la réaction. En parallèle, j'ai mis en évidence, par un travail in vivo, de nouvelles protéines impliquées dans le processus de fragmentation des membranes. Ceci a été fait en réalisant un criblage par microscopie d'une collection de mutants. Parmi ces mutants, j'ai cherché ceux qui présentaient un défaut dans la fragmentation des vacuoles. Ces deux procédés expérimentaux, in vitro et in vivo, m'ont permis de découvrir de nouvelles protéines impliquées dans cette réaction, ainsi que de mettre en évidence un mécanisme utlilisé par la cellule pour réguler la fragmentation des vacuoles. 8 Summary Fragmentation of membranes is common for many organelles in a cell. Mitochondria, nucleus, endoplasmic reticulum, phagosomes, peroxisomes, Golgi and lysosomes (vacuoles in yeast) fragment into multiple copies in response to environmental stimuli, such as stresses, or in a normal situation during the cell cycle in order to be transferred into the daughter cell. Fragmentation of membrane occurs during endocytosis, at the latest step in endocytic vesicle formation, and also in intracellular trafficking, when traffic vesicles bud. This field of research was opened in 1991 when a dynamin-like GTPase was found to be involved in fragmentation of the plasma membrane during endocytosis. Since dynamin-like GTPases have been found on most organelles, similarities in their mechanisms of fragmentation might exist. However, many proteins involved in the mechanism of fragmentation remain unknown. My thesis project was to establish an in vitro assay for membrane fragmentation in order to create a tool to study the mechanism of this process. I chose vacuoles as a model organelle for several reasons: first of all, vacuoles fragment under physiological conditions during cell cycle, secondly their size makes their morphology easily visible under the light microscope, and finally vacuoles can be isolated in good amounts with relatively high degrees of purity. In vivo, vacuole fragmentation can be induced with an osmotic shock. Such a simple assay facilitates the identification of new proteins involved in the process. I used this tool to screen of the entire knockout collection of non-essential genes in Saccharomyces cerevisiae for mutants defective in vacuole fragmentation. The in vitro system will be useful to characterize the mutants and to study the mechanism of fragmentation in detail. I used my in vitro assay to confirm the involvement of vacuolar SNARE proteins in fragmentation of the organelle and to uncover that number and size of vacuoles in the cell is regulated by the TORC1 complex via selective stimulation of fragmentation activity.

Développement de l'irrigation et évolution des régimes fonciers dans la région de Gaya (Niger)

Since the mid 90's, international actors as well as governmental actors have raised their interest into the development of irrigation's potential that is still largely unexploited in Niger. It seems all the more interesting as it could answer the needs of a fast growing population (3.3% per year). However, if everyone agrees on the need to development this system, the current implementation triggers questions on the process itself and its side effects. National and international policies on this matter were build upon an historical process through colonial, post-colonial and then the late 1980's neoliberal structures, leading to a business model that reveals a discrepancy between the state logic and the farming one. This business model asks for a high capacity of mobilization of resources unachievable for many, especially when they want to address small-scale irrigation (area fragmentation of the familial land ownership led to a more individual production system, where the customary relation to land tenure is weakened or even overcome. This makes it easier for the new players who need to settle their small-scale irrigation projects to purchase land. When there are only few areas available for selling, the. purchasing processes are undermining the farmers with insecure rights. If the withdrawal of lands is supposed to be smoothened by social measures, such as replacement of the land and primary offers to purchase the land, those measures are often not attractive. The proposed land of replacement is frequently too far away located or lesser fertile to be of any use and the economic capacity of purchasing is too little, eventually leading the farmers to leave their terroirs. Those in charge of the application of the Rural Code have succeeding in answering the need of written secured land tenure, but have difficulty to meet the challenge of doing the same to secure rights for farmers with loans or lease agreements. The small-scale irrigation could bring an answer for their financial needs to buy the land, but it would require mobilizing resources to invest or an easier access to supportive projects. The economic benefice from small-scale irrigation is now widely recognized, but we have to take also into account the risks of marginalization of part of the small farmers. For a more widely spread exploitation of small-scale irrigation, the mechanism of land regulation as well as the process to access the financial and technical support of projects must be revised in order to reach more small farmers. Développement de l'irrigation et évolution des régimes fonciers dans la région de Gaya (Niger) - Le secteur de l'irrigation a bénéficié d'un regain d'intérêt de la part des acteurs internationaux du développement et de l'Etat nigérien depuis le milieu des années 1990. Cet intérêt est à la hauteur du potentiel en terres irrigables (300Ό00 ha environ) du pays, largement sous-exploité alors que les besoins alimentaires sont grandissants, la population augmentant de 3.3% par an. Si le diagnostic est correct, les stratégies mises en oeuvre en matière d'irrigation posent question. Les interventions, aussi bien publiques qu'internationales, reposent sur un modèle entrepreneurial qui parachève une longue trajectoire historique. Initiée par l'Etat colonial, poursuivie par l'Etat post-colonial et transformé par les politiques néolibérales des années 1980, elle se caractérise par un hiatus constant entre logiques étatiques et logiques paysannes. En matière de petite irrigation privée (surfaces < 1-2 ha, technologies à faible coût), ce modèle présuppose une mobilisation de ressources (économiques, sociales, éducationnelles et foncières) inégalement réparties au sein de la population rurale. Cette recherche s'est intéressée à expliciter les liens qui existent entre le développement de la petite irrigation privée et l'évolution des régimes fonciers. Les trois questionnements qui ont guidé l'analyse empirique portent sur la sécurisation foncière, les dynamiques de marchandisation de la terre et l'accès à la terre pour tous les producteurs. Le Département de Gaya dispose d'un potentiel très important en ressources hydriques, facilement mobilisables. Les productions maraîchères et fruitières ont connu un essor très important à partir des années 1980. Initialement pratiquées par les cultivateurs, elles ont progressivement attiré l'attention d'acteurs externes au monde rural (fonctionnaires, commerçants), du fait de leur haute valeur ajoutée. La Banque mondiale a fortement soutenu cette dynamique à travers un projet à vocation entrepreneuriale, qui s'est pourtant révélé hors de portée de la majorité des petits paysans et a principalement bénéficié à ces acteurs extra-ruraux ainsi qu'à certaines élites locales. Au plan foncier, il a en particulier exclu tous les emprunteurs des terres, qui ne sont pas à même de produire des documents écrits confirmant leurs droits sur la terre. Ce projet, et plus largement l'intérêt que les acteurs extra-ruraux portent à la petite irrigation, ont contribué à alimenter la marchandisation de la terre. Sans ancrage familial dans les terroirs villageois, ces acteurs sont obligés d'acheter la terre pour faire de l'irrigation. Leur demande vient s'inscrire dans un contexte général où la pression démographique et le morcellement successif des capitaux fonciers familiaux ont progressivement individualisé la relation entre les producteurs et la terre, au point d'affaiblir ou de faire tomber les interdits coutumiers en matière de vente. Dans les espaces disposant de faibles réserves foncières, les ventes se font principalement au détriment des acteurs qui, comme les emprunteurs, disposent de droits fonciers peu stables et sécurisés. Si le retrait de la terre est socialement encadré (terre en remplacement, possibilité d'acheter la terre qui va être vendue), il pose également des contraintes agronomiques (sols de moindre qualité) et économiques (nécessité de disposer des liquidités pour racheter la terre) qui peuvent, en dernier ratio, obligent les acteurs concernés à quitter les terroirs. Les instances du Code rural, qui ont su apporter des réponses satisfaisantes à la demande de sécurisation foncière par l'établissement de documents écrits, rencontrent aujourd'hui de grandes difficultés à en faire de même pour les droits de prêt. Dans ce contexte, l'irrigation peut apporter les sommes nécessaires à l'achat des terres. Encore faut-il que ces emprunteurs disposent des ressources financières propres pour la développer ou qu'ils puissent y avoir accès grâce à l'appui d'un projet. Si l'intérêt économique de la petite irrigation privée est indiscutable, les risques de marginalisation d'une partie de producteurs ruraux qu'elle peut produire sont bien réels. Pour en faire une activité accessible au plus grand nombre, il faut revoir les mécanismes de régulation foncière, ainsi que les montages techniques et financiers qui supportent le développement de ce secteur d'activité très prometteur.

Cell-free reconstitution of vacuole membrane fragmentation reveals regulation of vacuole size and number by TORC1.

Size and copy number of organelles are influenced by an equilibrium of membrane fusion and fission. We studied this equilibrium on vacuoles-the lysosomes of yeast. Vacuole fusion can readily be reconstituted and quantified in vitro, but it had not been possible to study fission of the organelle in a similar way. Here we present a cell-free system that reconstitutes fragmentation of purified yeast vacuoles (lysosomes) into smaller vesicles. Fragmentation in vitro reproduces physiological aspects. It requires the dynamin-like GTPase Vps1p, V-ATPase pump activity, cytosolic proteins, and ATP and GTP hydrolysis. We used the in vitro system to show that the vacuole-associated TOR complex 1 (TORC1) stimulates vacuole fragmentation but not the opposing reaction of vacuole fusion. Under nutrient restriction, TORC1 is inactivated, and the continuing fusion activity then dominates the fusion/fission equilibrium, decreasing the copy number and increasing the volume of the vacuolar compartment. This result can explain why nutrient restriction not only induces autophagy and a massive buildup of vacuolar/lysosomal hydrolases, but also leads to a concomitant increase in volume of the vacuolar compartment by coalescence of the organelles into a single large compartment.