The evolution of imperfect mimicry in hoverflies

Ideas about the evolution of imperfect mimicry are reviewed. Their relevance to the colours patterns of hoverflies (Diptera, Syrphidae) are discussed in detail. Most if not all of the hoverflies labelled as mimetic actually are mimics. The apparently poor nature of their resemblance does not prevent them from obtaining at least some protection from suitably experienced birds. Mimicry is a dominant theme of this very large family of Diptera, with at least a quarter of all species in Europe being mimetic. Hoverfly mimics fall into three major groups according to their models, involving bumblebees, honeybees and social wasps. There are striking differences in the general levels of mimetic fidelity and relative abundances of the three groups, with accurate mimicry, low abundance and polymorphism characterizing the bumblebee mimics: more than half of all the species of bumblebee mimics are polymorphic. Mimics of social wasps tend to be poor mimics, have high relative abundance, and polymorphism is completely absent. Bumblebee models fall into a small number of Muellerian mimicry rings which are very different between the Palaearctic and Nearctic regions. Social wasps and associated models form one large Muellerian complex. Together with honeybees, these complexes probably form real clusters of forms as perceived by many birds. All three groups of syrphid mimics contain both good and poor mimics; some mimics are remarkably accurate, and have close morphological and behavioural resemblance. At least some apparently 'poor' mimetic resemblances may be much closer in birds' perception than we imagine, and more work needs to be done on this. Bumblebees are the least noxious and wasps the most noxious of the three main model groups. The basis of noxiousness is different, with bumblebees being classified as non-food, whereas honeybees and wasps are nasty-tasting and (rarely) stinging. The distribution of mimicry is exactly what would be expected from this ordering, with polymorphic and accurate forms being a key feature of mimics of the least noxious models, while highly noxious models have poor-quality mimicry. Even if the high abundance of many syrphid mimics relative to their models is a recent artefact of man-made environmental change, this does not preclude these species from being mimics. It seems unlikely that bird predation actually controls the populations of adult syrphids. Being rare relative to a model may have promoted or accelerated the evolution of perfect mimicry: theoretically this might account for the pattern of rare good mimics and abundant poor ones, but the idea is intrinsically unlikely. Many mimics seem to have hour-to-hour abundances related to those of their models, presumably as a result of behavioural convergence. We need to know much more about the psychology of birds as predators. There are at least four processes that need elucidating: (a) learning about the noxiousness of models; (b) the erasing of that learning through contact with mimics (extinction, or learned forgetting); (c) forgetting; (d) deliberate risk-taking and the physiological states that promote it. Johnston's (2002) model of the stabilization of imperfect mimicry by kin selection is unlikely to account for the colour patterns of hoverflies. Sherratt's (2002) model of the influence of multiple models potentially accounts for all the patterns of hoverfly mimicry, and is the most promising avenue for testing.

Does the abundance of hoverfly mimics (Syrphidae) depend on the numbers of their hymenopteran models ?

We tested the prediction that, if hoverflies are Batesian mimics, this may extend to behavioral mimicry such that their numerical abundance at each hour of the day (the daily activity pattern) is related to the numbers of their hymenopteran models. After accounting for site, season, microclimatic responses and for general hoverfly abundance at three sites in north-west England, the residual numbers of mimics were significantly correlated positively with their models 9 times out of 17, while 16 out of 17 relationships were positive, itself a highly significant non-random pattern. Several eristaline flies showed significant relationships with honeybees even though some of them mimic wasps or bumblebees, perhaps reflecting an ancestral resemblance to honeybees. There was no evidence that good and poor mimics differed in their daily activity pattern relationships with models. However, the common mimics showed significant activity pattern relationships with their models, but the rarer mimics did not. We conclude that many hoverflies show behavioral mimicry of their hymenopteran models.

Performance of Sirex noctilio’s biocontrol agent Deladenus siricidicola, in known and predicted hosts

Survival of the free-living mycetophagous form of Deladenus siricidicola, the major biological control agent of Sirex woodwasp, Sirex noctilio, was tested in known (Pinus taeda) and predicted novel (P. elliottii subsp. elliottii × P. caribaea var. hondurensis) hybrid host taxa. Trials were established in the field to simulate nematode dispersal both naturally by infected wasps and following commercial inoculation, as well as in the laboratory under controlled conditions. Nematodes showed reduced survival in hybrid pine compared with P. taeda for all tree-associated treatments, but performed equivalently in petri-dish bioassays containing substrate of each taxon. Growth of Amylostereum areolatum, the food source of D. siricidicola was lower on plates containing ground hybrid substrate than on plates containing ground P. taeda. Some physical differences were found between taxa, including differences in bordered pit diameters, tracheid widths, and basic density, but these did not consistently explain reduced performance. More plant secondary compounds (predominantly oleoresins) were present in hybrid taxa than in P. taeda, and in standing trees compared with felled trees. Our results suggested that D. siricidicola may not be as effective in hybrid pine taxa for the biological control of S. noctilio as it is in its current known host taxa, possibly because of reduced growth of its food source, A. areolatum in hybrid pine.

La perception du temps et sa modulation par la température chez les guêpes parasitoïdes

Les modèles d'optimalité postulent que les animaux en quête de ressources utilisent le taux de gain de valeur adaptative pour optimiser plusieurs comportements tels que la répartition du temps lors de l’exploitation d‘un agrégat et l'investissement en progénitures. Bien que la durée de plusieurs comportements doit être régulée, peu d’évidences de la perception du temps sont actuellement disponibles pour les insectes et aucune pour les guêpes parasitoïdes, et ce malgré leur importance en tant que modèles écologiques. De plus, puisque les guêpes parasitoïdes sont poïkilothermes, cette capacité pourrait être affectée par la température. Nous avons supposé que les guêpes parasitoïdes auraient la capacité de percevoir le temps, à la fois de façon prospective (mesure du temps écoulé) et rétrospective (durée d'un événement passé), afin d'optimiser les décisions liées à l'exploitation d’agrégats d’hôtes et à la reproduction. Nous avons également émis l'hypothèse que la température aurait une incidence sur la perception du temps des guêpes parasitoïdes. Pour la mesure prospective du temps, nous avons utilisé la capacité d’apprentissage associatif de Microplitis croceipes (Hymenoptera: Braconidae). Les guêpes ont été entraînées à associer une odeur à la durée d'un intervalle entre des hôtes. Après leur entraînement, elles ont été testées dans un tunnel de vol avec un choix d’odeurs. Les guêpes ont choisi majoritairement l'odeur associée à l'intervalle de temps auquel elles étaient testées. Nous avons également investigué le rôle de la dépense énergétique sur la mesure du temps. Suite à une restriction de mouvement des guêpes pendant l'intervalle de temps entre les hôtes, elles choisissaient aléatoirement dans le tunnel de vol. L'absence de dépense énergétique les aurait rendues incapables de mesurer le temps. La dépense d'énergie est donc un substitut essentiel pour mesurer le temps. Pour la mesure rétrospective du temps, nous avons utilisé le processus d'évaluation de l'hôte de Trichogramma euproctidis (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Certains trichogrammes utilisent la durée du transit initial sur l'œuf hôte afin d’en évaluer la taille et d’ajuster le nombre d’œufs à y pondre. Nous avons augmenté artificiellement la durée de transit initiale de T. euproctidis en suspendant l'œuf hôte pour le faire paraître plus gros qu'un œuf de taille similaire. Une augmentation de la durée de transit initiale a augmenté la taille de la ponte. Ceci démontre la capacité de T. euproctidis de mesurer la durée du transit initial, et donc d’une mesure du temps rétrospective. Pour déterminer si la température modifie la mesure du temps dans les espèces poïkilothermes, nous avons utilisé le comportement d’exploitation d’agrégats d’hôtes de T. euproctidis. Les modèles d’optimalités prédisent que les guêpes devraient rester plus longtemps et quitter à un faible taux de gain de valeur adaptative suite à un déplacement de longue durée plutôt que pour un déplacement de courte durée. Nous avons testé l'impact d'un déplacement de 24 h à différentes températures sur l'exploitation d’agrégats d’hôtes. Un déplacement à température chaude augmente le temps de résidence dans l’agrégat et diminue le taux de gain de valeur adaptative au moment de quitter ; ces comportements sont associés à un trajet de longue durée. L'inverse a été observé lors d’un déplacement à une température froide. Les températures chaude et froide ont modulé la mesure du temps en accélérant ou ralentissant l'horloge biologique, faisant paraître le déplacement respectivement plus long ou plus court qu’il ne l’était réellement. Ces résultats démontrent clairement que les guêpes parasitoïdes ont la capacité de mesurer le temps, autant rétrospectivement que prospectivement. Des preuves directes de leur capacité sont maintenant disponibles pour au moins deux espèces de guêpes parasitoïdes, une composante essentielle des modèles d'optimalité. Le rôle de la dépense énergétique dans la mesure du temps a aussi été démontré. Nos résultats fournissent également la preuve de l'impact de la température sur la perception du temps chez les insectes. L'utilisation de la dépense énergétique en tant que proxy pour mesurer le temps pourrait expliquer une partie de sa thermosensibilité, puisque les guêpes parasitoïdes sont poïkilothermes. Cette mesure du temps sensible à la température pourrait affecter des stratégies de lutte biologique. Sur le terrain, au début de la journée, la température de l'air sera similaire à la température de l'air autour des plantes infestées par des parasites, alors qu'elle sera plus chaude pendant la journée. En lutte biologique augmentative, les guêpes parasitoïdes libérées resteraient plus longtemps dans les agrégats d’hôtes que celles relâchées en début de journée.

Chasing butterflies: The Conception of the Soul in Plutarch’s Works

When first approaching a topic such as the concept of material or natural soul in Greek literature, the researcher might be puzzled. While in diverse contemporary cultures, numerous theriomorphic figures (bears, ravens, mice, wasps, bees, dragonflies, and dung-beetles) serve to represent the human soul in its transmigration from life to death, this is not the case in Greek culture. At least, this is what one may conclude from the monograph written by the Dutch scholar J. Bremmer, The early Greek Concept of the Soul: "importunely, there are no other indications of a possible connection between the butterfly and the soul of the living and the dead" (1987: 64). Given Plutarch’s great interest in the soul, which can be seen in a variety of texts referring to its generation, form, internal dichotomy, material substance, origin and destination, etc., the question arises as to whether Plutarch also includes such a representation of the soul when departing from the dead body. Does the corpus plutarcheum preserve and transmit such conception of the human soul? And if it does, are we dealing with survival of ancestral beliefs or motifs or is it a simple metaphor by means of which ancients intended to express the departing of the life-breath? In the following pages I will focus on three texts that allegedly include the butterfly-motif to represent the human soul, to wit, Table Talks 636C, Consolation to his Wife 611F, and the fragment 177 Sandbach.