Selective requirement for c-Myc at an early stage of V(alpha)14i NKT cell development.

Valpha14 invariant (Valpha14i) NKT cells are a subset of regulatory T cells that utilize a semi-invariant TCR to recognize glycolipids associated with monomorphic CD1d molecules. During development in the thymus, CD4(+)CD8(+) Valpha14i NKT precursors recognizing endogenous CD1d-associated glycolipids on other CD4(+)CD8(+) thymocytes are selected to undergo a maturation program involving sequential expression of CD44 and NK-related markers such as NK1.1. The molecular requirements for Valpha14i NKT cell maturation, particularly at early developmental stages, remain poorly understood. In this study, we show that CD4-Cre-mediated T cell-specific inactivation of c-Myc, a broadly expressed transcription factor with a wide range of biological activities, selectively impairs Valpha14i NKT cell development without perturbing the development of conventional T cells. In the absence of c-Myc, Valpha14i NKT cell precursors are blocked at an immature CD44(low)NK1.1(-) stage in a cell autonomous fashion. Residual c-Myc-deficient immature Valpha14i NKT cells appear to proliferate normally, cannot be rescued by transgenic expression of BCL-2, and exhibit characteristic features of immature Valpha14i NKT cells such as high levels of preformed IL-4 mRNA and the transcription factor promyelocytic leukemia zinc finger. Collectively our data identify c-Myc as a critical transcription factor that selectively acts early in Valpha14i NKT cell development to promote progression beyond the CD44(low)NK1.1(-) precursor stage.

Gene expression signatures delineate biological and prognostic subgroups in peripheral T-cell lymphoma

Peripheral T-cell lymphoma (PTCL) encompasses a heterogeneous group of neoplasms with generally poor clinical outcome. Currently 50% of PTCL cases are not classifiable: PTCL-not otherwise specified (NOS). Gene-expression profiles on 372 PTCL cases were analyzed and robust molecular classifiers and oncogenic pathways that reflect the pathobiology of tumor cells and their microenvironment were identified for major PTCL-entities, including 114 angioimmunoblastic T-cell lymphoma (AITL), 31 anaplastic lymphoma kinase (ALK)-positive and 48 ALK-negative anaplastic large cell lymphoma, 14 adult T-cell leukemia/lymphoma and 44 extranodal NK/T-cell lymphoma that were further separated into NK-cell and gdT-cell lymphomas. Thirty-seven percent of morphologically diagnosed PTCL-NOS cases were reclassified into other specific subtypes by molecular signatures. Reexamination, immunohistochemistry, and IDH2 mutation analysis in reclassified cases supported the validity of the reclassification. Two major molecular subgroups can be identified in the remaining PTCL-NOS cases characterized by high expression of either GATA3 (33%; 40/121) or TBX21 (49%; 59/121). The GATA3 subgroup was significantly associated with poor overall survival (P = .01). High expression of cytotoxic gene-signature within the TBX21 subgroup also showed poor clinical outcome (P = .05). In AITL, high expression of several signatures associated with the tumor microenvironment was significantly associated with outcome. A combined prognostic score was predictive of survival in an independent cohort (P = .004).

Ly49D-mediated ITAM signaling in immature thymocytes impairs development by bypassing the pre-TCR checkpoint.

Activating and inhibitory NK receptors regulate the development and effector functions of NK cells via their ITAM and ITIM motifs, which recruit protein tyrosine kinases and phosphatases, respectively. In the T cell lineage, inhibitory Ly49 receptors are expressed by a subset of activated T cells and by CD1d-restricted NKT cells, but virtually no expression of activating Ly49 receptors is observed. Using mice transgenic for the activating receptor Ly49D and its associated ITAM signaling DAP12 chain, we show in this article that Ly49D-mediated ITAM signaling in immature thymocytes impairs development due to a block in maturation from the double negative (DN) to double positive (DP) stages. A large proportion of Ly49D/DAP12 transgenic thymocytes were able to bypass the pre-TCR checkpoint at the DN3 stage, leading to the appearance of unusual populations of DN4 and DP cells that lacked expression of intracellular (ic) TCRβ-chain. High levels of CD5 were expressed on ic TCRβ(-) DN and DP thymocytes from Ly49D/DAP12 transgenic mice, further suggesting that Ly49D-mediated ITAM signaling mimics physiological ITAM signaling via the pre-TCR. We also observed unusual ic TCRβ(-) single positive thymocytes with an immature CD24(high) phenotype that were not found in the periphery. Importantly, thymocyte development was completely rescued by expression of an Ly49A transgene in Ly49D/DAP12 transgenic mice, indicating that Ly49A-mediated ITIM signaling can fully counteract ITAM signaling via Ly49D/DAP12. Collectively, our data indicate that inappropriate ITAM signaling by activating NK receptors on immature thymocytes can subvert T cell development by bypassing the pre-TCR checkpoint.

RANKL expression, function, and therapeutic targeting in multiple myeloma and chronic lymphocytic leukemia.

Bone destruction is a prominent feature of multiple myeloma, but conflicting data exist on the expression and pathophysiologic involvement of the bone remodeling ligand RANKL in this disease and the potential therapeutic benefits of its targeted inhibition. Here, we show that RANKL is expressed by primary multiple myeloma and chronic lymphocytic leukemia (CLL) cells, whereas release of soluble RANKL was observed exclusively with multiple myeloma cells and was strongly influenced by posttranscriptional/posttranslational regulation. Signaling via RANKL into multiple myeloma and CLL cells induced release of cytokines involved in disease pathophysiology. Both the effects of RANKL on osteoclastogenesis and cytokine production by malignant cells could be blocked by disruption of RANK-RANKL interaction with denosumab. As we aimed to combine neutralization of RANKL with induction of antibody-dependent cellular cytotoxicity of natural killer (NK) cells against RANKL-expressing malignant cells and as denosumab does not stimulate NK reactivity, we generated RANK-Fc fusion proteins with modified Fc moieties. The latter displayed similar capacity compared with denosumab to neutralize the effects of RANKL on osteoclastogenesis in vitro, but also potently stimulated NK cell reactivity against primary RANKL-expressing malignant B cells, which was dependent on their engineered affinity to CD16. Our findings introduce Fc-optimized RANK-Ig fusion proteins as attractive tools to neutralize the detrimental function of RANKL while at the same time potently stimulating NK cell antitumor immunity.

Ligand-dependent inhibition of CD1d-restricted NKT cell development in mice transgenic for the activating receptor Ly49D.

In addition to their CD1d-restricted T cell receptor (TCR), natural killer T (NKT) cells express various receptors normally associated with NK cells thought to act, in part, as modulators of TCR signaling. Immunoreceptor-tyrosine activation (ITAM) and inhibition (ITIM) motifs associated with NK receptors may augment or attenuate perceived TCR signals respectively, potentially influencing NKT cell development and function. ITIM-containing Ly49 family receptors expressed by NKT cells are proposed to play a role in their development and function. We have produced mice transgenic for the ITAM-associated Ly49D and ITIM-containing Ly49A receptors and their common ligand H2-Dd to determine the importance of these signaling interplays in NKT cell development. Ly49D/H2-Dd transgenic mice had selectively and severely reduced numbers of thymic and peripheral NKT cells, whereas both ligand and Ly49D transgenics had normal numbers of NKT cells. CD1d tetramer staining revealed a blockade of NKT cell development at an early precursor stage. Coexpression of a Ly49A transgene partially rescued NKT cell development in Ly49D/H2-Dd transgenics, presumably due to attenuation of ITAM signaling. Thus, Ly49D-induced ITAM signaling is incompatible with the early development of cells expressing semi-invariant CD1d-restricted TCRs and appropriately harmonized ITIM-ITAM signaling is likely to play an important role in the developmental program of NKT cells.

Sistemas de manejo do solo na recuperação de uma pastagem degradada em Rondônia

Na região amazônica, pastagens formadas e conduzidas de forma inadequada perdem a produtividade durante os primeiros anos em razão de superpastejo, ausência de adubação e de manutenção e emprego de espécies inadequadas para as condições edafoflorísticas da região. O objetivo deste estudo foi quantificar as modificações ocasionadas por diferentes sistemas de manejo nos atributos físicos de um Latossolo Vermelho-Amarelo (LVA), sob pastagem degradada no Estado de Rondônia, RO. Os sistemas de manejo utilizados nos tratamentos foram: T = testemunha; G = gradagem + NPK + micronutrientes; H = herbicida + NK + micronutrientes; A = plantio direto de arroz + NPK + micronutrientes; e S = plantio direto de soja + NPK + micronutrientes. O delineamento experimental foi em blocos ao acaso com quatro repetições. Para avaliar os tratamentos, amostras com estrutura indeformada foram coletadas em três profundidades (0-0,10; 0,10-0,20 e 0,20-0,30 m) para determinar a curva de retenção da água no solo, densidade do solo, resistência do solo à penetração de raízes, macroporosidade, microporosidade, porosidade total, estimativa do intervalo hídrico ótimo (IHO), densidade máxima do solo (Dsmax) e densidade relativa do solo (Dsrel). Os sistemas de manejo do solo adotados na recuperação da pastagem não proporcionaram melhorias significativas nos atributos físicos do solo, 40 meses após a implantação dos tratamentos. Em todos os sistemas de manejo, foram encontrados valores de densidade do solo acima do considerado ideal (1,40 Mg m-3) e abaixo do crítico (1,75 Mg m-3). Todos os sistemas de manejo apresentaram valores de densidade do solo relativa (Dsrel) acima do valor adotado como crítico (Dsrel = 86 %), exceto no sistema em que foi realizado o preparo do solo na profundidade de 0-0,10 m. A qualidade física do solo, avaliada pelo IHO, diminuiu com o aumento da profundidade do solo.

Crescimento e absorção de nutrientes pelo feijoeiro adubado com cama de aves e fertilizantes minerais

O feijoeiro é tradicionalmente cultivado em pequenas propriedades, onde é comum o uso de dejetos animais para adubação das culturas. Como é uma cultura de ciclo curto, os nutrientes precisam estar disponíveis logo após a germinação, o que nem sempre acontece quando a fertilização ocorre a partir de fertilizantes orgânicos. Neste trabalho, objetivou-se avaliar a eficiência de diferentes camas de aves em relação aos fertilizantes minerais na produção de matéria seca e na liberação de nutrientes para o feijoeiro, em casa de vegetação. O experimento foi conduzido em 2010, com amostras de um Latossolo Vermelho distroférrico com 16 g kg-1 de matéria orgânica, 1,9 e 84 mg dm-3 de P e K, respectivamente, e pH 6,0. Adotou-se delineamento experimental de blocos casualizados com 10 tratamentos e cinco repetições. As unidades experimentais foram constituídas por vasos com 14 dm³ de solo e cinco plantas de feijão, do cultivar BRS Requinte, durante 60 dias. Os tratamentos consistiram de cinco camas de aves compostas pelos seguintes materiais: palha de milho, bagaço de cana-de-açúcar, palha de pastagem natural, areia ou acícula de Pinus, formulações de nutrientes (NPK, NP, PK e NK) e um testemunha, sem nenhum fertilizante. Os fertilizantes minerais com P proporcionaram maior produção de matéria seca da parte aérea (MSPA) e de raízes (MSRA) do feijoeiro do que as camas de aves, por causa da maior liberação para o solo de N e P disponíveis. Dentre as camas estudadas, aquela constituída por areia foi a que proporcionou os maiores valores de MSPA e de MSRA. As plantas fertilizadas com as camas de aves acumularam, em média, 58,6 % do N e 59,0 % do P, em relação às fertilizadas com os tratamentos que continham N e P minerais. A taxa de recuperação pelas plantas de N e K foi maior para os nutrientes aplicados na forma mineral do que na orgânica. As camas de aves podem ser utilizadas como fertilizantes para a cultura do feijoeiro desde que sejam suplementadas com N e P minerais.

Immune activation alters cellular and humoral responses to yellow fever 17D vaccine.

Background. Defining the parameters that modulate vaccine responses in African populations will be imperative to design effective vaccines for protection against HIV, malaria, tuberculosis, and dengue virus infections. This study aimed to evaluate the contribution of the patient-specific immune microenvironment to the response to the licensed yellow fever vaccine 17D (YF-17D) in an African cohort. Methods. We compared responses to YF-17D in 50 volunteers in Entebbe, Uganda, and 50 volunteers in Lausanne, Switzerland. We measured the CD8+ T cell and B cell responses induced by YF-17D and correlated them with immune parameters analyzed by flow cytometry prior to vaccination. Results. We showed that YF-17D-induced CD8+ T cell and B cell responses were substantially lower in immunized individuals from Entebbe compared with immunized individuals from Lausanne. The impaired vaccine response in the Entebbe cohort associated with reduced YF-17D replication. Prior to vaccination, we observed higher frequencies of exhausted and activated NK cells, differentiated T and B cell subsets and proinflammatory monocytes, suggesting an activated immune microenvironment in the Entebbe volunteers. Interestingly, activation of CD8+ T cells and B cells as well as proinflammatory monocytes at baseline negatively correlated with YF-17D-neutralizing antibody titers after vaccination. Additionally, memory T and B cell responses in preimmunized volunteers exhibited reduced persistence in the Entebbe cohort but were boosted by a second vaccination. Conclusion. Together, these results demonstrate that an activated immune microenvironment prior to vaccination impedes efficacy of the YF-17D vaccine in an African cohort and suggest that vaccine regimens may need to be boosted in African populations to achieve efficient immunity. Trial registration. Registration is not required for observational studies. Funding. This study was funded by Canada's Global Health Research Initiative, Defense Threat Reduction Agency, National Institute of Allergy and Infectious Diseases, Bill & Melinda Gates Foundation, and United States Agency for International Development.

Myeloid-derived suppressor cells are implicated in regulating permissiveness for tumor metastasis during mouse gestation.

Metastasis depends on the ability of tumor cells to establish a relationship with the newly seeded tissue that is conducive to their survival and proliferation. However, the factors that render tissues permissive for metastatic tumor growth have yet to be fully elucidated. Breast tumors arising during pregnancy display early metastatic proclivity, raising the possibility that pregnancy may constitute a physiological condition of permissiveness for tumor dissemination. Here we have shown that during murine gestation, metastasis is enhanced regardless of tumor type, and that decreased NK cell activity is responsible for the observed increase in experimental metastasis. Gene expression changes in pregnant mouse lung and liver were shown to be similar to those detected in premetastatic sites and indicative of myeloid cell infiltration. Indeed, myeloid-derived suppressor cells (MDSCs) accumulated in pregnant mice and exerted an inhibitory effect on NK cell activity, providing a candidate mechanism for the enhanced metastatic tumor growth observed in gestant mice. Although the functions of MDSCs are not yet understood in the context of pregnancy, our observations suggest that they may represent a shared mechanism of immune suppression occurring during gestation and tumor growth.

Developmentally regulated extinction of Ly-49 receptor expression permits maturation and selection of NK1.1+ T cells.

Clonally distributed inhibitory receptors negatively regulate natural killer (NK) cell function via specific interactions with allelic forms of major histocompatibility complex (MHC) class I molecules. In the mouse, the Ly-49 family of inhibitory receptors is found not only on NK cells but also on a minor (NK1.1+) T cell subset. Using Ly-49 transgenic mice, we show here that the development of NK1.1+ T cells, in contrast to NK or conventional T cells, is impaired when their Ly-49 receptors engage self-MHC class I molecules. Impaired NK1.1+ T cell development in transgenic mice is associated with a failure to select the appropriate CD1-reactive T cell receptor repertoire. In normal mice, NK1.1+ T cell maturation is accompanied by extinction of Ly-49 receptor expression. Collectively, our data imply that developmentally regulated extinction of inhibitory MHC-specific receptors is required for normal NK1.1+ T cell maturation and selection.

Simultaneous coexpression of memory-related and effector-related genes by individual human CD8 T cells depends on antigen specificity and differentiation.

Phenotypic and functional cell properties are usually analyzed at the level of defined cell populations but not single cells. Yet, large differences between individual cells may have important functional consequences. It is likely that T-cell-mediated immunity depends on the polyfunctionality of individual T cells, rather than the sum of functions of responding T-cell subpopulations. We performed highly sensitive single-cell gene expression profiling, allowing the direct ex vivo characterization of individual virus-specific and tumor-specific T cells from healthy donors and melanoma patients. We have previously shown that vaccination with the natural tumor peptide Melan-A-induced T cells with superior effector functions as compared with vaccination with the analog peptide optimized for enhanced HLA-A*0201 binding. Here we found that natural peptide vaccination induced tumor-reactive CD8 T cells with frequent coexpression of both memory/homing-associated genes (CD27, IL7R, EOMES, CXCR3, and CCR5) and effector-related genes (IFNG, KLRD1, PRF1, and GZMB), comparable with protective Epstein-Barr virus-specific and cytomegalovirus-specific T cells. In contrast, memory/homing-associated and effector-associated genes were less frequently coexpressed after vaccination with the analog peptide. Remarkably, these findings reveal a previously unknown level of gene expression diversity among vaccine-specific and virus-specific T cells with the simultaneous coexpression of multiple memory/homing-related and effector-related genes by the same cell. Such broad functional gene expression signatures within antigen-specific T cells may be critical for mounting efficient responses to pathogens or tumors. In summary, direct ex vivo high-resolution molecular characterization of individual T cells provides key insights into the processes shaping the functional properties of tumor-specific and virus-specific T cells.

QUANTIDADE DE FÓSFORO EXTRAÍDO PELAS SOLUÇÕES DE MEHLICH-1 E MEHLICH-3 EM RAZÃO DE DIFERENTES VELOCIDADES DE AGITAÇÃO, TEMPOS DE CONTATO E TEMPERATURAS

A extração de fósforo do solo pode ser comprometida pelas condições em que a análise é realizada e isso pode explicar a variabilidade nos resultados encontrados. O objetivo deste trabalho foi verificar a influência de desvios na velocidade de agitação, no tempo de contato e na temperatura sobre a extração do P pelos extratores Mehlich-1 (M-1) e Mehlich-3 (M-3) em amostras de solo. O estudo foi conduzido por meio de três experimentos executados com 11 amostras de solo provenientes da camada arável de Latossolo, Neossolo, Argissolo, Cambissolo, Planossolo, que são representativas das regiões geomorfológicas do Planalto e da Depressão Central do Estado do Rio Grande do Sul. Para todos os experimentos, adotou-se o delineamento experimental inteiramente casualizado em esquema fatorial 2 × 5 × 11, sendo dois extratores, cinco velocidades, temperaturas ou tempos de contato solo/solução e 11 tipos de solo, com quatro repetições. No primeiro experimento, a mistura solo:solução foi agitada em 80, 100, 120, 140 e 160 oscilações por min (opm). No segundo, após a agitação por 5 min, a mistura solo:solução foi deixada em repouso por períodos de tempo de oito, 12, 16, 20 e 24 h para retirada dos extratos. No terceiro, a temperatura de execução de todo o protocolo de análises foi mantida constante em 15, 20, 25, 30 e 35 °C. O aumento na velocidade de agitação de 120 até 160 opm aumentou a quantidade de P extraído pelos extratores. O aumento no tempo de contato antes da extração da alíquota elevou as quantidades de P extraído pelo M-1 e diminuiu para o M-3. Variações na temperatura não influenciaram significativamente o extrator M-1, mas o M-3 foi mais sensível a variações. Uma padronização na velocidade de agitação, no tempo de repouso e uma climatização dos laboratórios tornam-se necessárias para diminuir a interferência causada sobre as quantidades de P extraído pelos métodos M-1 e M-3 em amostras de solo.

ALTERAÇÕES ELETROQUÍMICAS E DINÂMICA DE NUTRIENTES NA SOLUÇÃO DO SOLO EM ARROZ IRRIGADO COM LIXIVIADO INDUSTRIAL TRATADO

A utilização de efluentes industriais tratados na irrigação do arroz por alagamento pode provocar alterações eletroquímicas e aumentar o teor de nutrientes na solução do solo. Para testar essa hipótese, este trabalho teve por objetivo avaliar a dinâmica dos atributos químicos e eletroquímicos da solução do solo sob cultivo de arroz irrigado com lixiviado industrial tratado, contendo 820 mg L-1 de Na. O experimento foi conduzido em casa de vegetação, utilizando-se como unidades experimentais vasos preenchidos com 20 kg de solo, em delineamento experimental em blocos casualizados, com três repetições. Os tratamentos foram: controle (irrigação com água destilada) e quatro proporções do lixiviado (25, 50, 75 e 100 %). As coletas de solução do solo foram feitas semanalmente a partir do quarto dia após o início do alagamento (DAA) até 84 DAA. A solução do solo foi amostrada na profundidade de 10 cm e analisada para os principais nutrientes e o Na, bem como para a demanda bioquímica de oxigênio (DBO5), relação de adsorção de sódio (RAS), condutividade elétrica (CE) e potencial redox (EH). A irrigação com o lixiviado aumentou os teores de K, Ca, Mg, S, P, N-NH+4, N-NO−3 e Na, assim como os valores de RAS e CE, para valores considerados prejudiciais para as plantas. Foi observada diminuição do potencial redox na solução do solo pela irrigação com lixiviado industrial tratado. Os teores de DBO5 e o N-NH+4 diminuíram com o tempo de alagamento. Em proporções menores que 25 %, o lixiviado industrial tratado pode aumentar os teores de nutrientes em solução sem causar interferência do Na para as plantas.

EFICIÊNCIA DE SOLUÇÕES DENSAS NO FRACIONAMENTO FÍSICO DA MATÉRIA ORGÂNICA DO SOLO

Os mecanismos de estabilização da matéria orgânica (MO) têm sido estudados em solos tropicais e subtropicais brasileiros; no entanto, poucos trabalhos avaliaram a influência da parte metodológica do uso das soluções nos resultados obtidos. Objetivou-se avaliar a eficiência de duas soluções salinas (iodeto de sódio - NaI 1,8 kg dm-3 e politungstato de sódio - PTS 2,0 kg dm-3) na separação de frações densimétricas da MO em dois solos (Argissolo Vermelho do sul do Brasil - 220 g kg-1 argila e Latossolo Vermelho do Cerrado - 630 g kg-1 argila) e o reflexo dessa eficiência na magnitude e importância do mecanismo de proteção física por oclusão em agregados no acúmulo de MO em solos brasileiros. Amostras de solo coletadas nas camadas de 0,00-0,05; 0,05-0,10; e 0,10-0,20 m foram submetidas ao fracionamento físico densimétrico e separadas as frações leve livre (FLL), leve-oclusa (FLO) e pesada (FP) da MO do solo. O uso de PTS 2,0 kg dm-3 aumentou o rendimento de carbono orgânico (CO) das FLL e FLO em ambos os solos em relação à solução de NaI 1,8 kg dm-3, sendo o efeito mais pronunciado na FLO. A utilização do sistema plantio direto (PD) aumentou os estoques de CO total na camada de 0,00-0,05 m do Argissolo em relação ao solo em preparo convencional (PC). O mecanismo de proteção física da MO por oclusão em agregados foi efetivo no aumento dos estoques de C do solo, sendo responsável por aproximadamente ⅓ do acúmulo na camada superficial do Argissolo (0,00-0,05 m). Para o Latossolo, não houve diferenças entre o estoque de CO total do PD e do PC, porém o solo sob PD apresentou acúmulo de aproximadamente ⅔ do estoque de C como FLO na camada superficial do solo. A proteção física por oclusão em agregados é um mecanismo expressivo na estabilização e sequestro de C em solos tropicais e subtropicais, cuja importância pode ser mascarada pela baixa eficiência da solução de NaI em estudos de fracionamento densimétrico da MO do solo.

Acidez Potencial Estimada pelo Método do pH SMP em Solos do Estado da Paraíba

O método do pH SMP, em virtude de sua praticidade analítica, tem sido amplamente utilizado na estimativa da acidez potencial (H+Al), em substituição à solução de acetato de cálcio 0,5 mol L-1 a pH 7,0, em laboratórios de análise de solo no Brasil. No entanto, tornam-se imprescindíveis estudos regionalizados para estimar com segurança os valores da acidez potencial. Este trabalho objetivou ajustar uma equação de regressão com boa capacidade preditiva dos valores de H+Al, a partir da medida do pH(SMP), para solos do Estado da Paraíba, visando sua utilização em análises de rotina para estimar a acidez potencial. Foram utilizadas 90 amostras de solo coletadas nas várias regiões do Estado. Essas amostras foram analisadas para pH(H2O), pH(SMP), H+Al e pH do sobrenadante da solução de acetato de cálcio. Foram observadas estreitas correlações quadrática simples do pH de equilíbrio da suspensão de acetato de cálcio com a acidez potencial e linear simples com o pH(SMP), com elevada capacidade preditiva (R2 = 0,93 e R2 = 0,95, respectivamente). Os resultados permitiram concluir que a acidez potencial (H+Al), expressa em cmolc dm-3 pode ser estimada pelo método do pH(SMP), por meio da equação H+Al = 57,108 -13,338** SMP + 0,7637** SMP2 (R2 = 0,87).