A determinação dos números de indivíduos mínimos necessários na experimentação genética

The main object of the present paper consists in giving formulas and methods which enable us to determine the minimum number of repetitions or of individuals necessary to garantee some extent the success of an experiment. The theoretical basis of all processes consists essentially in the following. Knowing the frequency of the desired p and of the non desired ovents q we may calculate the frequency of all possi- ble combinations, to be expected in n repetitions, by expanding the binomium (p-+q)n. Determining which of these combinations we want to avoid we calculate their total frequency, selecting the value of the exponent n of the binomium in such a way that this total frequency is equal or smaller than the accepted limit of precision n/pª{ 1/n1 (q/p)n + 1/(n-1)| (q/p)n-1 + 1/ 2!(n-2)| (q/p)n-2 + 1/3(n-3) (q/p)n-3... < Plim - -(1b) There does not exist an absolute limit of precision since its value depends not only upon psychological factors in our judgement, but is at the same sime a function of the number of repetitions For this reasen y have proposed (1,56) two relative values, one equal to 1-5n as the lowest value of probability and the other equal to 1-10n as the highest value of improbability, leaving between them what may be called the "region of doubt However these formulas cannot be applied in our case since this number n is just the unknown quantity. Thus we have to use, instead of the more exact values of these two formulas, the conventional limits of P.lim equal to 0,05 (Precision 5%), equal to 0,01 (Precision 1%, and to 0,001 (Precision P, 1%). The binominal formula as explained above (cf. formula 1, pg. 85), however is of rather limited applicability owing to the excessive calculus necessary, and we have thus to procure approximations as substitutes. We may use, without loss of precision, the following approximations: a) The normal or Gaussean distribution when the expected frequency p has any value between 0,1 and 0,9, and when n is at least superior to ten. b) The Poisson distribution when the expected frequecy p is smaller than 0,1. Tables V to VII show for some special cases that these approximations are very satisfactory. The praticai solution of the following problems, stated in the introduction can now be given: A) What is the minimum number of repititions necessary in order to avoid that any one of a treatments, varieties etc. may be accidentally always the best, on the best and second best, or the first, second, and third best or finally one of the n beat treatments, varieties etc. Using the first term of the binomium, we have the following equation for n: n = log Riim / log (m:) = log Riim / log.m - log a --------------(5) B) What is the minimun number of individuals necessary in 01der that a ceratin type, expected with the frequency p, may appaer at least in one, two, three or a=m+1 individuals. 1) For p between 0,1 and 0,9 and using the Gaussean approximation we have: on - ó. p (1-p) n - a -1.m b= δ. 1-p /p e c = m/p } -------------------(7) n = b + b² + 4 c/ 2 n´ = 1/p n cor = n + n' ---------- (8) We have to use the correction n' when p has a value between 0,25 and 0,75. The greek letters delta represents in the present esse the unilateral limits of the Gaussean distribution for the three conventional limits of precision : 1,64; 2,33; and 3,09 respectively. h we are only interested in having at least one individual, and m becomes equal to zero, the formula reduces to : c= m/p o para a = 1 a = { b + b²}² = b² = δ2 1- p /p }-----------------(9) n = 1/p n (cor) = n + n´ 2) If p is smaller than 0,1 we may use table 1 in order to find the mean m of a Poisson distribution and determine. n = m: p C) Which is the minimun number of individuals necessary for distinguishing two frequencies p1 and p2? 1) When pl and p2 are values between 0,1 and 0,9 we have: n = { δ p1 ( 1-pi) + p2) / p2 (1 - p2) n= 1/p1-p2 }------------ (13) n (cor) We have again to use the unilateral limits of the Gaussean distribution. The correction n' should be used if at least one of the valors pl or p2 has a value between 0,25 and 0,75. A more complicated formula may be used in cases where whe want to increase the precision : n (p1 - p2) δ { p1 (1- p2 ) / n= m δ = δ p1 ( 1 - p1) + p2 ( 1 - p2) c= m / p1 - p2 n = { b2 + 4 4 c }2 }--------- (14) n = 1/ p1 - p2 2) When both pl and p2 are smaller than 0,1 we determine the quocient (pl-r-p2) and procure the corresponding number m2 of a Poisson distribution in table 2. The value n is found by the equation : n = mg /p2 ------------- (15) D) What is the minimun number necessary for distinguishing three or more frequencies, p2 p1 p3. If the frequecies pl p2 p3 are values between 0,1 e 0,9 we have to solve the individual equations and sue the higest value of n thus determined : n 1.2 = {δ p1 (1 - p1) / p1 - p2 }² = Fiim n 1.2 = { δ p1 ( 1 - p1) + p1 ( 1 - p1) }² } -- (16) Delta represents now the bilateral limits of the : Gaussean distrioution : 1,96-2,58-3,29. 2) No table was prepared for the relatively rare cases of a comparison of threes or more frequencies below 0,1 and in such cases extremely high numbers would be required. E) A process is given which serves to solve two problemr of informatory nature : a) if a special type appears in n individuals with a frequency p(obs), what may be the corresponding ideal value of p(esp), or; b) if we study samples of n in diviuals and expect a certain type with a frequency p(esp) what may be the extreme limits of p(obs) in individual farmlies ? I.) If we are dealing with values between 0,1 and 0,9 we may use table 3. To solve the first question we select the respective horizontal line for p(obs) and determine which column corresponds to our value of n and find the respective value of p(esp) by interpolating between columns. In order to solve the second problem we start with the respective column for p(esp) and find the horizontal line for the given value of n either diretly or by approximation and by interpolation. 2) For frequencies smaller than 0,1 we have to use table 4 and transform the fractions p(esp) and p(obs) in numbers of Poisson series by multiplication with n. Tn order to solve the first broblem, we verify in which line the lower Poisson limit is equal to m(obs) and transform the corresponding value of m into frequecy p(esp) by dividing through n. The observed frequency may thus be a chance deviate of any value between 0,0... and the values given by dividing the value of m in the table by n. In the second case we transform first the expectation p(esp) into a value of m and procure in the horizontal line, corresponding to m(esp) the extreme values om m which than must be transformed, by dividing through n into values of p(obs). F) Partial and progressive tests may be recomended in all cases where there is lack of material or where the loss of time is less importent than the cost of large scale experiments since in many cases the minimun number necessary to garantee the results within the limits of precision is rather large. One should not forget that the minimun number really represents at the same time a maximun number, necessary only if one takes into consideration essentially the disfavorable variations, but smaller numbers may frequently already satisfactory results. For instance, by definition, we know that a frequecy of p means that we expect one individual in every total o(f1-p). If there were no chance variations, this number (1- p) will be suficient. and if there were favorable variations a smaller number still may yield one individual of the desired type. r.nus trusting to luck, one may start the experiment with numbers, smaller than the minimun calculated according to the formulas given above, and increase the total untill the desired result is obtained and this may well b ebefore the "minimum number" is reached. Some concrete examples of this partial or progressive procedure are given from our genetical experiments with maize.

Contribuições à teoria da genética em populações

1) O equilíbrio em populações, inicialmente compostas de vários genotipos depende essencialmente de três fatores: a modalidade de reprodução e a relativa viabilidade e fertilidade dos genotipos, e as freqüências iniciais. 2) Temos que distinguir a) reprodução por cruzamento livre quando qualquer indivíduo da população pode ser cruzado com qualquer outro; b) reprodução por autofecundação, quando cada indivíduo é reproduzido por uma autofecundação; c) finalmente a reprodução mista, isto é, os casos intermediários onde os indivíduos são em parte cruzados, em parte autofecundados. 3) Populações heterozigotas para um par de gens e sem seleção. Em populações com reprodução cruzada se estabelece na primeira geração um equilíbrio entre os três genotipos, segundo a chamada regra de Hardy- Weinberg. Inicial : AA/u + Aa/v aa/u = 1 Equilibirio (u + v/2)² + u + v/2 ( w + v/2) + (w + v/2)² = p2 + 2 p o. q o. + q²o = 1 Em populações com autofecundação o equilíbrio será atingido quando estiverem presentes apenas os dois homozigotos, e uma fórmula é dada que permite calcular quantas gerações são necessárias para atingir aproximadamente este resultado. Finalmente, em populações com reprodução mista, obtemos um equilíbrio com valores intermediários, conforme Quadro 1. Frequência Genotipo Inicial mº Geração Final AA u u + 2m-1v / 2m+1 u + 1/2v Aa v 2/ 2m+2 v - aa w w + 2m - 1/ 2m + 1 v w + 1/2 v 4) Os índices de sobrevivencia. Para poder chegar a fórmulas matemáticas simples, é necessário introduzir índices de sobrevivência para medir a viabilidade e fertilidade dos homozigotos, em relação à sobrevivência dos heterozigotos. Designamos a sobrevivência absoluta de cada um dos três genotipos com x, y e z, e teremos então: x [ A A] : y [ Aa] : z [ aa] = x/y [ A A] : [ Aa] : z/ y [aa] = R A [ AA] : 1 [Aa] : Ra [aa] É evidente que os índices R poderão ter qualquer valor desde zero, quando haverá uma eliminação completa dos homozigotos, até infinito quando os heterozigotos serão completamente eliminados. Os termos (1 -K) de Haldane e (1 -S) ou W de Wright não têm esta propriedade matemática, podendo variar apenas entre zero e um. É ainda necessário distinguir índices parciais, de acordo com a marcha da eliminação nas diferentes fases da ontogenia dos indivíduos. Teremos que distinguir em primeiro lugar entre a eliminação durante a fase vegetativa e a eliminação na fase reprodutiva. Estas duas componentes são ligadas pela relação matemática. R - RV . RR 5) Populações com reprodução cruzada e eliminação. - Considerações gerais. a) O equilibrio final, independente da freqüência inicial dos genes e dos genotipos para valores da sobrevivência diferentes de um, é atingido quando os gens e os genotipos estão presentes nas proporções seguintes: (Quadro 2). po / qo = 1- ro / 1-Ra [AA] (1 - Ro)² . Rav [ Aa] = 2(1 - Ra) ( 1 - Ra) [a a} = ( 1 - Ra)² . RaA b) Fórmulas foram dadas que permitem calcular as freqüências dos genotipos em qualquer geração das populações. Não foi tentado obter fórmulas gerais, por processos de integração, pois trata-se de um processo descontínuo, com saltos de uma e outra geração, e de duração curta. 6) Populações com reprodução cruzada e eliminação. Podemos distinguir os seguintes casos: a) Heterosis - (Quadro 3 e Fig. 1). Ra < 1; Ra < 1 Inicial : Final : p (A)/q(a) -> 1-ra/1-ra = positivo/zero = infinito Os dois gens e assim os três genotipos zigóticos permanecem na população. Quando as freqüências iniciais forem maiores do que as do equilíbrio elas serão diminuidas, e quando forem menores, serão aumentadas. b) Gens recessivos letais ou semiletais. (Quadro 1 e Fig. 2). O equilíbrio será atingido quando o gen, que causa a redução da viabilidade dos homozigotos, fôr eliminado da população. . / c) Gens parcialmente dominantes semiletais. (Quadro 5 e Fig. 3). Rª ; Oz Ra < 1 Inicial : Equilibrio biológico Equilíbrio Matemático pa(A)/q(a) -> positivo /zero -> 1- Rq/ 1-Ra = positivo/negativo d) Genes incompatíveis. Ra > 1 ; Ra > 1; Ra > Ra Equílibrio/biológico p (A)/ q(a) -> positivo/zero Equilibrio matemático -> positivo/ zero -> zero/negativo -> 1-Ra/1 - Ra = negativo/negativo Nestes dois casos devemos distinguir entre o significado matemático e biológico. A marcha da eliminação não pode chegar até o equilíbrio matemático quando um dos gens alcança antes a freqüência zero, isto é, desaparece. Nos três casos teremos sempre uma eliminação relativamente rápida de um dos gens «e com isso do homozigoto respectivo e dos heterozigotòs. e) Foram discutidos mais dois casos especiais: eliminação reprodutiva diferencial dos dois valores do sexo feminino e masculino, -e gens para competição gametofítica. (Quadros 6 e 7 e Figs. 4 a 6). 7) População com autofecundação e seleção. O equilíbrio será atingido quando os genotipos estiverem presentes nas seguintes proporções: (Quadro 8); [AA] ( 0,5 - Ra). R AV [Aa] = 4. ( 0,5 - Ra) . (0.5 -R A) [aa] ( 0,5 - R A) . Rav Também foram dadas fórmulas que permitem calcular as proporções genotípicas em cada geração e a marcha geral da eliminação dos genotipos. 8)Casos especiais. Podemos notar que o termo (0,5 -R) nas fórmulas para as populações autofecundadas ocupa mais ou menos a mesma importância do que o termo (1-R) nas fórmulas para as populações cruzadas. a) Heterosis. (Quadro 9 e Fig. 7). Quando RA e Ra têm valores entre 0 e 0,5, obtemos o seguinte resultado: No equilíbrio ambos os gens estão presentes e os três heterozigotos são mais freqüentes do que os homozigotos. b) Em todos os demais casos, quando RA e Ra forem iguais ou maiores do que 0,5, o equilíbrio é atingido quando estão representados na população apenas os homozigotos mais viáveis e férteis. (Quadro 10). 9) Foram discutidos os efeitos de alterações dos valores da sobrevivência (Fig. 9), do modo de reprodução (Fig. 10) e das freqüências iniciais dos gens (Fig. 8). 10) Algumas aplicações à genética aplicada. Depois de uma discussão mais geral, dois problemas principais foram tratados: a) A homogeneização: Ficou demonstrado que a reprodução por cruzamento livre representa um mecanismo muito ineficiente, e que se deve empregar sempre ou a autofecundação ou pelo menos uma reprodução mista com a maior freqüência possível de acasalamentos consanguíneos. Fórmulas e dados (Quadro 11 e 12), permitem a determinação do número de gerações necessárias para obter um grau razoável de homozigotia- b) Heterosis. Existem dois processos, para a obtenção de um alto grau de heterozigotia e com isso de heterosis: a) O método clássico do "inbreeding and outbreeding". b) O método novo das populações balançadas, baseado na combinação de gens que quando homozigotos dão urna menor sobrevivência do que quando heterozigotos. 11) Algumas considerações sobre a teoria de evolução: a) Heterosis. Os gens com efeito "heterótico", isto é, nos casos onde os heterozigotos s mais viáveis e férteis, do que os homozigotos, oferecem um mecanismo especial de evolução, pois nestes casos a freqüência dos gens, apesar de seu efeito negativo na fase homozigota, tem a sua freqüência aumentada até que seja atingido o valor do equilíbrio. b) Gens letais e semiletais recessivos. Foi demonstrado que estes gens devem ser eliminados automáticamente das populações. Porém, ao contrário do esperado, não s raros por exemplo em milho e em Drosophila, gens que até hoje foram classificados nesta categoria. Assim, um estudo detalhado torna-se necessário para resolver se os heterozigotos em muitos destes casos não serão de maior sobrevivência do que ambos os homozigotos, isto é, que se trata realmente de genes heteróticos. c) Gens semiletais parcialmente dominantes. Estes gens serão sempre eliminados nas populações, e de fato eles são encontrados apenas raramente. d) Gens incompatíveis. São também geralmente eliminados das populações. Apenas em casos especiais eles podem ter importância na evolução, representando um mecanismo de isolamento.

Bases para o estudo da genética de populações dos Hymenoptera em geral e dos Apinae sociais em particular

This paper deals with problems on population genetics in Hymenoptera and particularly in social Apidae. 1) The studies on populations of Hymenoptera were made according to the two basic types of reproduction: endogamy and panmixia. The populations of social Apinae have a mixed method of reproduction with higher percentage of panmixia and a lower of endogamy. This is shown by the following a) males can enter any hive in swarming time; b) males of Meliponini are expelled from hives which does not need them, and thus, are forced to look for some other place; c) Meliponini males were seen powdering themselves with pollen, thus becoming more acceptable in any other hive. The panmixia is not complete owing to the fact that the density of the breeding population as very low, even in the more frequent species as low as about 2 females and 160 males per reproductive area. We adopted as selection values (or survival indices) the expressions according to Brieger (1948,1950) which may be summarised as follows; a population: p2AA + ²pq Aa + q2aa became after selection: x p2AA + 2pq Aa + z q²aa. For alge-braics facilities Brieger divided the three selective values by y giving thus: x/y p2 AA + y/y 2 pq Aa + z/y q²aa. He called x/y of RA and z/y of Ra, that are survival or selective index, calculated in relation to the heterozygote. In our case all index were calculated in relation to the heterozygote, including the ones for haploid males; thus we have: RA surveval index of genotype AA Ra surveval index of genotype aa R'A surveval index of genotype A R'a surveval index of genotype a 1 surveval index of genotype Aa The index R'A ande R'a were equalized to RA and Ra, respectively, for facilities in the conclusions. 2) Panmitic populations of Hymenoptera, barring mutations, migrations and selection, should follow the Hardy-Weinberg law, thus all gens will be present in the population in the inicial frequency (see Graphifc 1). 3) Heterotic genes: If mutation for heterotic gene ( 1 > RA > Ra) occurs, an equilibrium will be reached in a population when: P = R A + Ra - 2R²a _____________ (9) 2(R A + Ra - R²A - R²a q = R A + Ra - 2R²A _____________ (10) 2(R A + Ra - R²A - R²a A heterotic gene in an hymenopteran population may be maintained without the aid of new mutation only if the survival index of the most viable mutant (RA) does not exced the limiting value given by the formula: R A = 1 + √1+Ra _________ 4 If RA has a value higher thah the one permitted by the formula, then only the more viable gene will remain present in the population (see Graphic 10). The only direct proof for heterotic genes in Hymenoptera was given by Mackensen and Roberts, who obtained offspring from Apis mellefera L. queens fertilized by their own sons. Such inbreeding resulted in a rapid loss of vigor the colony; inbred lines intercrossed gave a high hybrid vigor. Other fats correlated with the "heterosis" problem are; a) In a colony M. quadrifasciata Lep., which suffered severely from heat, the percentage of deths omong males was greater .than among females; b) Casteel and Phillips had shown that in their samples (Apis melifera L). the males had 7 times more abnormalities tian the workers (see Quadros IV to VIII); c) just after emerging the males have great variation, but the older ones show a variation equal to that of workers; d) The tongue lenght of males of Apis mellifera L., of Bombus rubicundus Smith (Quadro X), of Melipona marginata Lep. (Quadro XI), and of Melipona quadrifasciata Lep. Quadro IX, show greater variationthan that of workers of the respective species. If such variation were only caused by subviables genes a rapid increasse of homozigoty for the most viable alleles should be expected; then, these .wild populations, supposed to be in equilibrium, could .not show such variability among males. Thus we conclude that heterotic genes have a grat importance in these cases. 4) By means of mathematical models, we came to the conclusion tht isolating genes (Ra ^ Ra > 1), even in the case of mutations with more adaptability, have only the opor-tunity of survival when the population number is very low (thus the frequency of the gene in the breeding population will be large just after its appearence). A pair of such alleles can only remain present in a population when in border regions of two races or subspecies. For more details see Graphics 5 to 8. 5) Sex-limited genes affecting only females, are of great importance toHymenoptera, being subject to the same limits and formulas as diploid panmitic populations (see formulas 12 and 13). The following examples of these genes were given: a) caste-determining genes in the genus Melipona; b) genes permiting an easy response of females to differences in feeding in almost all social Hymenoptera; c) two genes, found in wild populations, one in Trigona (Plebéia) mosquito F. SMITH (quadro XII) and other in Melipona marginata marginata LEP. (Quadro XIII, colonies 76 and 56) showing sex-limited effects. Sex-limited genes affecting only males do not contribute to the plasticity or genie reserve in hymenopteran populations (see formula 14). 6) The factor time (life span) in Hymenoptera has a particular importance for heterotic genes. Supposing one year to be the time unit and a pair of heterotic genes with respective survival indice equal to RA = 0, 90 and Ra = 0,70 to be present; then if the life time of a population is either one or two years, only the more viable gene will remain present (see formula 11). If the species has a life time of three years, then both alleles will be maintained. Thus we conclude that in specis with long lif-time, the heterotic genes have more importance, and should be found more easily. 7) The colonies of social Hymenoptera behave as units in competition, thus in the studies of populations one must determine the survival index, of these units which may be subdivided in indice for egg-laying, for adaptive value of the queen, for working capacity of workers, etc. 8) A study of endogamic hymenopteran populations, reproduced by sister x brother mating (fig. 2), lead us to the following conclusions: a) without selection, a population, heterozygous for one pair of alleles, will consist after some generations (theoretically after an infinite number of generation) of females AA fecundated with males A and females aa fecundated with males a (see Quadro I). b) Even in endogamic population there is the theoretical possibility of the presence of heterotic genes, at equilibrium without the aid of new mutations (see Graphics 11 and 12), but the following! conditions must be satisfied: I - surveval index of both homozygotes (RA e Ra) should be below 0,75 (see Graphic 13); II - The most viable allele must riot exced the less viable one by more than is permited by the following formula (Pimentel Gomes 1950) (see Gra-fic 14) : 4 R5A + 8 Ra R4A - 4 Ra R³A (Ra - 1) R²A - - R²a (4 R²a + 4 Ra - 1) R A + 2 R³a < o Considering these two conditions, the existance of heterotic genes in endogamic populations of Hymenoptera \>ecames very improbable though not - impossible. 9) Genie mutation offects more hymenopteran than diploid populations. Thus we have for lethal genes in diploid populations: u = q2, and in Hymenoptera: u = s, being u the mutation ratio and s the frequency of the mutant in the male population. 10) Three factors, important to competition among species of Meliponini were analysed: flying capacity of workers, food gathering capacity of workers, egg-laying of the queen. In this connection we refer to the variability of the tongue lenght observed in colonies from several localites, to the method of transporting the pollen in the stomach, from some pots (Melliponi-ni storage alveolus) to others (e. g. in cases of pillage), and to the observation that the species with the most populous hives are almost always the most frequent ones also. 11) Several defensive ways used for Meliponini to avoid predation are cited, but special references are made upon the camouflage of both hive (fig. 5) and hive entrance (fig. 4) and on the mimetism (see list in page ). Also under the same heading we described the method of Lestrimelitta for pillage. 12) As mechanisms important for promoting genetic plasticity of hymenopteran species we cited: a) cytological variations and b) genie reserve. As to the former, duplications and numerical variations of chromosomes were studied. Diprion simile ATC was cited as example for polyploidy. Apis mellife-ra L. (n •= 16) also sugests polyploid origen since: a) The genus Melipona, which belongs to a" related tribe, presents in all species so far studied n = 9 chromosomes and b) there occurs formation of dyads in the firt spermatocyte division. It is su-gested that the origin of the sex-chromosome of Apis mellifera It. may be related to the possible origin of diplo-tetraploidy in this species. With regards to the genie reserve, several possible types of mutants were discussed. They were classified according to their survival indices; the heterotic and neutral mutants must be considered as more important for the genie reserve. 13) The mean radius from a mother to a daghter colony was estimated as 100 meters. Since the Meliponini hives swarm only once a year we may take 100 meters a year as the average dispersion of female Meliponini in ocordance to data obtained from Trigona (tetragonisca) jaty F. SMITH and Melipona marginata LEP., while other species may give different values. For males the flying distance was roughly estimated to be 10 times that for females. A review of the bibliography on Meliponini swarm was made (pg. 43 to 47) and new facts added. The population desity (breeding population) corresponds in may species of Meliponini to one male and one female per 10.000 square meters. Apparently the males are more frequent than the females, because there are sometimes many thousands, of males in a swarm; but for the genie frequency the individuals which have descendants are the ones computed. In the case of Apini and Meliponini, only one queen per hive and the males represented by. the spermatozoos in its spermateca are computed. In Meliponini only one male mate with the queen, while queens of Apis mellijera L. are fecundated by an average of about 1, 5 males. (Roberts, 1944). From the date cited, one clearly sees that, on the whole, populations of wild social bees (Meliponini) are so small that the Sewall Wright effect may become of great importance. In fact applying the Wright's formula: f = ( 1/aN♂ + 1/aN♀) (1 - 1/aN♂ + 1/aN♀) which measures the fixation and loss of genes per generation, we see that the fixation or loss of genes is of about 7% in the more frequent species, and rarer species about 11%. The variation in size, tergite color, background color, etc, of Melipona marginata Lep. is atributed to this genetic drift. A detail, important to the survival of Meliponini species, is the Constance of their breeding population. This Constance is due to the social organization, i. e., to the care given to the reproductive individuals (the queen with its sperm pack), to the way of swarming, to the food storage intended to control variations of feeding supply, etc. 14) Some species of the Meliponini are adapted to various ecological conditions and inhabit large geographical areas (e. g. T. (Tetragonisca jaty F. SMITH), and Trigona (Nanno-trigona testaceicornis LEP.) while others are limited to narrow regions with special ecological conditions (e. g. M. fuscata me-lanoventer SCHWARZ). Other species still, within the same geographical region, profit different ecological conditions, as do M. marginata LEP. and M. quadrifasciata LEP. The geographical distribution of Melipona quadrifasciata LEP. is different according to the subspecies: a) subsp anthidio-des LEP. (represented in Fig. 7 by black squares) inhabits a region fron the North of the S. Paulo State to Northeastern Brazil, ,b) subspecies quadrifasciata LEP., (marked in Fig. 7 with black triangles) accurs from the South of S. Paulo State to the middle of the State of Rio Grande do Sul (South Brazil). In the margined region between these two areas of distribution, hi-brid colonies were found (Fig. 7, white circles); they are shown with more details in fig. 8, while the zone of hybridization is roughly indicated in fig. 9 (gray zone). The subspecies quadrifasciata LEP., has 4 complete yellow bands on the abdominal tergites while anthidioides LEP. has interrupted ones. This character is determined by one or two genes and gives different adaptative properties to the subspecies. Figs. 10 shows certains meteorological isoclines which have aproximately the same configuration as the limits of the hybrid zone, suggesting different climatic adaptabilities for both genotypes. The exis-tance of a border zone between the areas of both subspecies, where were found a high frequency of hybrids, is explained as follows: being each subspecies adapted to a special climatic zone, we may suppose a poor adaptation of either one in the border region, which is also a region of intermediate climatic conditions. Thus, the hybrids, having a combination of the parent qualities, will be best adapted to the transition zone. Thus, the hybrids will become heterotic and an equilibrium will be reached with all genotypes present in the population in the border region.

Estruturação e verbalização no conhecimento social

Cento e quarenta crianças de 6 a 12 anos, de ambos os sexos, foram solicitadas a cumprir duas tarefas, baseadas no método de colocação de bonecos. Na primeira deveriam dispor um conjunto de 15 bonecos sobre uma folha de papel, e na segunda deviam tomar dois bonecos quaisquer supondo que mantivessem certo tipo de relação social e inventando o diálogo que pudessem estar travando. A análise dos resultados revela um processo psicogenético de estruturação do conhecimento social, e uma crescente antecipação das implicações do comportamento, acompanhada do aumento da complexidade do pensamento.

Variabilidade genética e endogamia em duas populações de milho (zea mays) contrastantes para o teor de óleo

Com o objetivo de se avaliar os efeitos da seleção para maior tamanho do embrião, visando o aumento da porcentagem de óleo e suas interrelações com a produtividade de grãos, estimaram-se os parâmetros genéticos e os efeitos de uma geração de autofecundação, em progênies de meios irmãos e S1 de uma mesma planta S0, de duas populações de milho derivadas do "Composto Flint". As progênies foram avaliadas separadamente para cada população, através do delineamento experimental em látices planta do em faixas. As médias das progênies de meios irmãos e S1 para porcentagem de óleo, foram respectivamente 5,31% e 5,19% para a população 01, e 6,21% e 5,63% para a população 02. Para peso de espigas na população 01, as médias foram 4,68 e 2,91, e para a população 02 foram iguais a 4,05 e 2,77 kg/m². Embora as médias das progênies S1 fossem sempre inferiores às médias das progênies de meios irmãos, a análise através do teste F não permitiu, ao nível de 5% de probabilidade, se destectar os efeitos da depressão por endogamia na média das características avaliadas, exceto para porcentagem de óleo na população 02. As estimativas das variâncias genéticas entre progênies S1 foram superiores as estimativas das variâncias entre progênies de meios irmãos com exceção da característica peso de espigas despalhadas na população 01 e da característica altura da espiga na população 02. As estimativas da herdabilidade e dos coeficientes de variação genética foram inferiores aos resultados descritos na literatura para a característica porcentagem de óleo nos grãos para as duas populações utilizadas. A população 01 apresentou estimativa da herdabilidade para peso de espigas despalhadas considerada alta 76,76%, enquanto que esta estimativa na população 02, foi considerada baixa 15,76%. Os coeficientes de correlação genética aditiva entre as características peso de espigas e porcentagem de óleo foram de -0,37 e 0,12 para as populações 01 e 02, respectivamente. Concluiu-se que a seleção efetuada na população 02, para aumento do tamanho do embrião, foi efetiva para elevar a porcentagem média de óleo e também para quebrar a correlação genética negativa entre as características de peso de espiga e teor de óleo, porém restringiu drasticamente a variavilidade para essa característica.

Distribuição espacial de imaturos de Phyllocnistis citrella (Lepidoptera, Gracillariidae) nos brotos e nas folhas de laranjeiras, Citrus sinensis var. Valência, mantidas sob dois sistemas de cultivo

A distribuição de imaturos de Phyllocnistis citrella Stainton, 1856 foi avaliada em folhas e em brotos de plantas de Citrus sinensis L. Osbeck var. Valência, no município de Montenegro (29°68'S e 51°46'W), Rio Grande do Sul, Brasil. A presença de ovos, lagartas e crisálidas (vivas e mortas) foi registrada nas folhas, em relação às superfícies abaxial e adaxial e à porção proximal, mediana e distal destas. As folhas que continham ovos, lagartas e/ou crisálidas foram classificadas e numeradas quanto à posição relativa a partir do ápice do broto e foram tomadas medidas no maior comprimento. Lagartas, crisálidas e ovos de P. citrella evidenciaram padrão de distribuição agregado tanto no nível de brotos quanto no de folhas. O comprimento médio das folhas onde ocorreram as pupas era maior do que aquele onde se encontravam as lagartas. Os ovos foram registrados em maior proporção no terço mediano das folhas, em ambas superfícies, já as lagartas e crisálidas ocorreram com mais freqüência nos terços mediano e proximal das folhas.

Dinâmica espacial e temporal de zoeas de Brachyura (Crustacea, Decapoda) no estuário do Rio Jaguaribe, Itamaracá, Pernambuco, Brasil

Um estudo da distribuição fotoperiódica e sazonal das zoeas de Brachyura foi realizado no estuário do Rio Jaguaribe, Pernambuco, Brasil. Amostras de plâncton foram obtidas bimestralmente, durante o ano de 2001, em diferentes marés e nos períodos noturno e diurno em duas estações de coleta. Foram identificados 14 táxons, onde a família Ocypodidae, representada pelas larvas de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) e Uca spp., foi a mais abundante, seguida de Xanthidae e Grapsidae. Na estação próxima à foz, os táxons estiveram bem distribuídos, além de ter apresentado um maior número de famílias identificadas. As larvas de Ocypodidae, Grapsidae e Morfotipo B indicaram um movimento de dispersão para áreas costeiras, enquanto que os Pinnotheridae indicaram uma provável retenção nas águas do estuário. A elevada ocorrência de zoeas no primeiro estágio larval reforça o importante papel dos estuários como berçários para diversas espécies de crustáceos.

Distribuição espacial e plano de amostragem de Calacarus heveae (Acari) em seringueira

Calacarus heveae Feres, 1992 é um eriofídeo descrito de espécimes coletados em plantas de seringueira (Hevea brasiliensis, Euphorbiaceae) na região noroeste do Estado de São Paulo. Esse ácaro prefere a face adaxial dos folíolos e pode causar a perda do brilho, amarelecimento, bronzeamento dessa região e a subseqüente queda prematura das folhas. O objetivo deste trabalho foi analisar a distribuição de C. heveae em seringueira, selecionar a unidade de amostragem mais representativa e desenvolver um plano de amostragem para o estudo de sua flutuação populacional. O trabalho foi conduzido com os clones PB 260 e IAN 873, respectivamente nos municípios de Itiquira e de Pontes e Lacerda, ambos no Mato Grosso. Em Itiquira, diferenças significativas foram observadas em quatro ocasiões em relação ao número médio de ácaros por folha nos diferentes estratos das plantas. Nas amostragens realizadas em Pontes e Lacerda, nenhuma diferença significativa foi encontrada entre os estratos em relação àquele parâmetro. Apenas em Itiquira, em uma ocasião de amostragem, foi verificada diferença entre os três estratos, em relação à proporção de folhas infestadas. Nenhuma diferença significativa foi verificada em relação ao número médio de ácaros por folha e proporção de folhas infestadas por C. heveae a diferentes distâncias da periferia da copa. Calacarus heveae exibe distribuição agregada no campo. Para estimar a densidade de C. heveae, um plano numérico e um plano binomial de amostragem foram desenvolvidos.

Distribuição temporal e espacial de anuros em área de Pampa, Santa Maria, RS

Este estudo teve como objetivo determinar a riqueza, a constância de ocorrência, os modos reprodutivos, o padrão de distribuição da abundância, a temporada de vocalização e testar a correlação das variáveis climáticas sobre a atividade de vocalização dos anuros em uma região do Bioma Pampa, Santa Maria, Rio Grande do Sul. Durante o período de novembro de 2001 a outubro de 2002 foram realizadas coletas mensais empregando o método de ‘busca em sítio de reprodução’ e exame de exemplares depositados na Coleção Herpetológica do Setor de Zoologia da Universidade Federal de Santa Maria (ZUFSM). Foi registrada a ocorrência de 25 espécies de anuros. A anurofauna registrada corresponde a 30% das espécies encontradas no Rio Grande do Sul e normalmente está associada a áreas abertas encontradas no estado e em países vizinhos. Foram registrados quatro modos reprodutivos: modo 1 (14 espécies; 58,3%); modos 11 e 30 (nove espécies; 37,5%) e modo 24 (uma espécie; 4,2%). A baixa diversificação de modos reprodutivos provavelmente está relacionada à homogeneidade do hábitat primariamente campestre. A maior parte das espécies mostrou-se constante ou acessória na área estudada e o padrão de distribuição da abundância das espécies apresentou ajuste aos modelos Broken Stick e Log-normal, caracterizados pela homogeneidade na distribuição da abundância das espécies. A maioria das espécies apresentou grande plasticidade na ocupação de hábitats, mas poucas foram plásticas no uso dos sítios de vocalização. Houve correlação positiva, ainda que fraca, da riqueza de espécies com a precipitação mensal acumulada e da abundância com a temperatura média máxima. As correlações obtidas indicaram que na área estudada a temperatura parece atuar mais sobre a abundância de machos em atividade de vocalização e a precipitação sobre a riqueza, apesar da riqueza de espécies ser significativamente maior durante o período mais quente do ano. Estes resultados revelaram que as variáveis climatológicas testadas explicaram muito pouco da ocorrência sazonal das espécies, assim a influência de outras variáveis ambientais merece ser testada em estudos futuros.

Abundância, distribuição espacial de ninhos de abelhas Meliponina (Hymenoptera, Apidae, Apini) e espécies vegetais utilizadas para nidificação em áreas de cerrado do Maranhão

O trabalho objetivou identificar as espécies de abelhas sem ferrão (Hymenoptera, Apidae, Apini, Meliponina) presentes em três áreas de cerrado no Maranhão, nordeste do Brasil, por meio do levantamento de seus ninhos. Também foi objetivo do trabalho identificar e caracterizar os substratos vegetais utilizados como locais de nidificação. Pretendeu-se averiguar a abundância e a distribuição espacial de ninhos, bem como padrões de uso dos substratos para nidificação. Foram encontrados 73 ninhos pertencentes a 15 espécies. As espécies mais abundantes foram Partamona chapadicola Pedro & Camargo, 2003 (34,25%) e Oxytrigona sp. 2 (20,55%). Identificaramse 11 espécies vegetais utilizadas para construção dos ninhos. O substrato de nidificação mais freqüente foi Qualea parviflora (Vochysiaceae), na qual encontrou-se 38,36% do total de ninhos (n=28), seguido por Salvertia convallariodora (Vochysiaceae) (n=17; 23,29%). O intervalo de confiança de 95% para o DAP situou-se entre 36,21 cm a 41,68 cm. Este intervalo representaria árvores mais velhas que teriam mais cavidades disponíveis para nidificação, o que poderia ser o caso de S. convallariodora e Q. parviflora. O padrão de dispersão dos substratos com ninhos mostrou-se aleatório nas áreas 1 e 2 e uniforme na área 3. Padrões de distribuição aleatórios seriam um indício da ausência de competição e padrões uniformes indicariam competição.

Distribuição espacial e sazonal de anfíbios em quatro poças na região serrana do Espírito Santo, sudeste do Brasil: influência de corredores florestais

Este estudo avaliou a composição da anurofauna, bem como a distribuição espacial e temporal das espécies em quatro poças permanentes em uma região montanhosa do Espírito Santo, sudeste do Brasil. Duas dessas poças são conectadas a fragmentos florestais por corredores florestais e as outras duas poças são circundadas por plantação de eucalipto e habitação humana. Foram registradas 22 espécies, incluídas em cinco famílias, entre dezembro de 2003 a novembro de 2004. Hylidae foi a mais rica e abundante, apresentando elevada sobreposição espacial. Nove espécies foram coletadas em vegetação abaixo de 0,60 m, sendo o sítio de vocalização mais utilizado. Riqueza de espécies e abundância foram maiores em meses chuvosos. Poças com corredores abrigaram maior riqueza de espécies. Adicionalmente quatorze espécies foram exclusivamente encontradas nessas poças. A estrutura da comunidade de anuros em poças permanentes nessa paisagem fragmentada é aparentemente determinada pela presença ou ausência de corredores florestais conectando fragmentos em topos de morro às poças d'água ocorrentes ao longo dos vales.

Estrutura e organização espacial de duas comunidades de anuros do bioma Pampa

O Pampa é o menor bioma brasileiro e está entre os mais ameaçados devido ao rápido avanço das culturas agropastoris e da silvicultura; é um dos biomas com menor representação no sistema de unidades de conservação. Neste estudo são apresentadas informações sobre a estrutura e a organização espacial das comunidades de anuros de duas das quatro regiões fisiográficas em que o bioma é dividido. Foram amostrados dez corpos d’água em cada região entre os meses de setembro de 2011 e agosto de 2012. Foram registradas 24 espécies caracterizadas como generalistas, de ampla distribuição e típicas de ambientes abertos. A curva de acumulação de espécies apresentou a formação de uma assíntota após o 12° mês de amostragem. A análise de similaridade mostrou uma segregação na estrutura das duas comunidades, que foram influenciadas pelos descritores ambientais e da paisagem.

Distribuição espacial e temporal de espécies de Bledius (Coleoptera, Staphylinidae) em praias arenosas no sul do Brasil

Besouros da família Staphylinidae são comuns em zonas costeiras inundáveis pelas marés, como praias arenosas, manguezais, estuários e marismas. O objetivo desse trabalho foi estudar a distribuição espacial e a variação temporal da abundância ao longo de um ano, das espécies ocorrentes em duas praias arenosas (Assenodi e Cem) no Pontal do Paraná, Paraná, Brasil. Coletas semanais com um cilindro de PVC com 15 cm de diâmetro (0,017 m²) enterrado a 5 cm de profundidade, foram realizadas de janeiro a dezembro de 2012. A praia Assenodi apresentou altos valores de umidade de sedimento no supralitoral e pós-praia. Nesta praia, Bledius bonariensis foi dominante, mas também houve registro de B. fernandezi, ambas distribuídas nas porções superiores do perfil praial e ocorreram ao longo de todo o ano. A praia Cem apresentou valores altos de umidade do sedimento apenas no mesolitoral, em decorrência da subida e descida da maré, neste estrato B. hermani, foi a espécie dominante. Bledius bonariensis teve ocorrência ocasional em alguns meses do outono e inverno, associada a um aumento nas precipitações. A variação na abundância de B. hermani foi grande, sendo os maiores valores associados às altas temperaturas do verão. As espécies de Bledius mostraram uma clara separação espacial relacionada a distintos requerimentos ambientais, o que possibilita a coocorrência das três espécies na mesma praia em função de variações ambientais ao longo do ano.

Suburbanizacion, distribución espacial de la renta y segregación residencial en la región metropolitana de Barcelona

La región metropolitana de Barcelona ha experimentado durante los últimos veinte años un intenso proceso de suburbanización e integración metropolitana. La combinación de ambos procesos ha dejado una profunda huella en el territorio conformando una conurbación policéntrica a la vez que dispersa. Esta nueva realidad plantea algunas preguntas interesantes: (a) ¿cuáles son las características de los municipios que atraen población, (b) ¿cómo se ha redistribuido espacialmente la renta debido al proceso de suburbanización? y (c) ¿se ha intensificado el carácter especializado segregado- de los municipios de la RMB?.