银杏类植物的叶表皮特征及其气孔频度对大气CO2浓度的指示

本文以跨越漫长地质历史时期的银杏类植物为研究对象，首次尝试在大的时间尺度上利用单一植物类群的气孔频度估测古大气CO2浓度的变化趋势。 一、借助多种研究手段对现代银杏（Ginkgo biloba）和9种化石银杏的叶表皮特征进行调查，并对现代银杏叶片蜡质晶体的形态结构和气孔发育过程进行了研究。应用荧光显微镜观察晚三叠世一种拜拉植物的角质层特征，根据其气孔下生型和平直的表皮细胞垂周壁等特点建 立新种—宁蒗拜拉（Baiera ninglangensis sp. nov.）。 二、在大气CO2浓度相对稳定的条件下，对不同条件下（不同季节，长短枝间，不同冠层间，不同叶片面积，雌雄树间）银杏叶片气孔密度和气孔指数的调查结果表明，其它环境因子对银杏气孔频度的影响很有限，而且通过一定的采样、测量和分析策略，可以排除其他环境和生物因子对气孔特征的影响。 三、74年间，大气CO2浓度上升55μmol•mol-1的同时，银杏的气孔密度降低了27%。而3属8种中生代和新生代银杏类植物在9个时间点的气孔密度和气孔指数都低于现存最近对应种的值，意味着当时的大气CO2浓度都高于目前的水平。根据最新评估标准，以气孔比率定量估算各个地质时代的大气CO2浓度，与前人的工作以及通过地球物理化学方法获得的显生宙大气CO2浓度进行比较。

云南晚第三纪化石木研究及其古气候意义

本论文研究了我国云南龙陵大坝和镇安、昌宁红星晚上新世以及楚雄洲吕合晚中新世191个化石木标本，鉴定出7种化石木类型，其中越桔型木属为新属，越桔型木、常绿杜鹃型木和龙陵杜鹃型木为新种。并利用化石木的现存种或现存亲缘种的生态环境对化石产地的气候和环境进行了讨论。 木材种类的特征如下： 华山松（Pinus armandii Franchet）：生长轮明显，早材至晚材渐变。交叉场纹孔主为窗格型。木射线具单列射线和纺锤状射线。射线管胞内壁平滑或微锯齿状。具正常轴向和径向树脂道，由薄壁泌脂细胞组成。 云南铁杉（Tsuga dumosa Eicher）：生长轮明显，早材至晚材略急变至渐变。管胞径壁具缘纹孔单列;具缘纹孔膜上明显具棒状延伸;纹孔膜下具缘纹孔外表面具明显的瘤状层，瘤状突起大小相近。交叉场纹孔式柏木型。木射线主为单列;由射线薄壁细胞和射线管胞组成;射线细胞水平壁厚，纹孔明显，数多;端壁节状加厚明显。轴向木薄壁组织细胞数少，轮界状;其端壁节状加厚明显。 柳杉型木（Taxodioxylon cryptomeripsoides Schonfeld）：生长轮明显，早材至晚材略急变。管胞径壁纹孔1列，偶尔成疏松排列的2列;晚材弦壁纹孔明显可见。交叉场具1-4枚杉木型纹孔。轴向木薄壁组织细胞数多，星散状或有时成短弦线状;端壁节状不明显或略现。木射线单列，全由射线薄壁细胞组成;射线细胞水平壁薄，纹孔缺乏，端壁平滑。 杉木型木（Taxodioxylon cunninghamioides Watari）：生长轮明显，早材至晚材渐变。管胞径壁纹孔1-2列;晚材弦壁纹孔明显可见。交叉场1-4枚杉木型纹孔。轴向木薄壁组织丰富，星散状或有时成短弦线状;端壁节状不明显或略现。木射线单列全由射线薄壁细胞组成;射线细胞水平壁薄;端壁薄，平滑。 龙陵杜鹃型木（新种）（Ericaceoxylon longlingense sp. nov.）：生长轮明显，散孔材。导管横切面为多角形，单管孔，散生。螺纹加厚仅出现导管分子尾端。梯状穿孔为主。管间纹孔式为对列或梯状对列。轴向薄壁组织量少，疏环管状。纤维分子细胞壁厚度中等。射线宽1-6细胞。多列射线的中部多为横卧细胞，边缘有1-4（6）行直立和/或方形细胞。射线导管间纹孔式梯状对列，类似导管间纹孔式。 常绿杜鹃型木（新种）（Ericaceoxylon hymenanthesoides sp. nov.）：生长轮明显，半环孔材。导管横切面为多角形，单管孔，散生。螺纹加厚出现整个导管分子壁上。复穿孔，梯状穿孔为主。管间纹孔式为互列。轴向薄壁组织量少，疏环管状;端壁节状加厚不明显。纤维分子细胞壁厚度中等;径壁和弦壁均具有具缘纹孔。射线宽1-4细胞;多列射线的中部多为横卧细胞，边缘有1-9行直立和/或方形细胞。射线导管间纹孔式互列，类似导管间纹孔式。 常绿杜鹃型木（相似种）（Ericaceoxylon cf. hymenanthesoides）：生长轮明显，半环孔材。单管孔;导管散生。梯状穿孔板;管间纹孔式为互列;射线导管间纹孔式多对列，类似导管间纹孔式。螺纹加厚出现在导管分子壁上。木纤维细胞壁中等厚度。射线宽1-3细胞。 越桔型木（新种）（Vacciniaceoxylon vacciniumoides sp. nov.）：生长轮略明显，散孔材。单管孔，散生;整个导管分子上具螺纹加厚。网状和梯状穿孔。轴向薄壁组织量少，星散状或疏环管状。纤维分子径壁和弦壁都具有具缘纹孔。射线多列和单列射线组成，两种大小，1-4细胞宽。射线导管间纹孔式互列，纹孔有明显的纹孔缘。 化石木植物群及其所反映的古植被和古气候如下： 楚雄吕合化石木植物群4个标本中鉴定出两种木材类型—柳杉型木和杉木型木。由于化石标本少，不足以反映植被面貌，两种杉科植物的出现反映其生长地为亚热带温暖湿润环境。 龙陵大坝和镇安化石木植物群95个标本中鉴定出四种木材类型：华山松、常绿杜鹃型木、越桔型木和龙陵杜鹃型木。他们反映的古植被为针阔混交林，生长于亚热带温凉湿润的山地气候环境中，当时当地的海拔高度在1800-3000米之间。 昌宁红星化石木植物群92个标本中鉴定出三种木材类型：华山松、云南铁杉、常绿杜鹃型木（相似种）。他们反映的古植被为针阔混交林，生长于亚热带温凉湿润的山地气候环境中，当时当地的海拔在2200-3000米之间。

云南中新世和山西上新世果实和种子的研究

研究化石果实和种子的古果实学在欧洲和北美开展较早，近年来发展迅速，我国在这个领域的研究相对薄弱，迄今为止尚没有专项的研究工作。本论文首次对我国云南和山西晚第三纪的果实和种子进行专门研究，并根据它们对应的现存最近亲缘植物的分布及生态特征分析和重建了当时当地的吉植被、古环境和古气候。 1．云南省西部陇川盆地芒旦地区早一中中新世被子植物果实和种子植物群，包括果实和种子29种，详细研究了14种，隶属于ll科12属：壳斗科的石栎属、金缕梅科的蜡瓣花属、金丝桃科的金丝桃属、樟科的木姜子属、木兰科的木兰属和鹅掌楸属、桑科的榕属、杨梅科的杨梅属、蓝果树科的蓝果树属、芸香科的花椒属、清风藤科的清风藤属以及山矾科的山矾属。所有这些果实和种子的化石在中国均为首次报道，其中蜡瓣花属、鹅掌楸属、蓝果树属、清风藤属和山矾属还是该属在中国的首次大化石记录。在植物群组成中，石栎属占绝对优势，其他主要类群有蜡瓣花属、木姜子属、木兰属、花椒属和山矾属等。芒旦果实和种子植物群反映当时当地为亚热带常绿阔叶林的森林面貌和温暖湿润的亚热带气候条件。 2．山西省榆社盆地张村地区晚上新世( 2.3 Ma-3.5 Ma)水生植物川蔓藻属(Ruppia)果实和种子的大量发现及其与川蔓藻属2个化石种和5个现代种的比较表明，这些果实和种子属于一个新种—榆社川蔓藻Ruppia yushensis sp. nov���该新种的主要特征为内果皮卵形、表面光滑、侧面具两个显著的窄椭圆形凹陷、顶端具一个明显的小尖突，以及种子顶端具显著的球形膨大的种脐。榆社川蔓藻将川蔓藻属的第三纪地理分布范围从欧洲延伸到了东亚，并且填补了它在上新世地层的空缺。榆社川蔓藻作为榆社盆地晚新生代水生植物的发现，指示了当时当地的咸水环境。根据川蔓藻属植物的现代生态资料并结合其它矿物学和生物学指标，可以推测晚上新世张村地区为一个浅而平静的微咸水湖。榆社川蔓藻果实和种子的大量出现说明该植物可能在该水域形成了单一的优势类群，其光滑的内果皮表面指示当时当地为暖温带或温带气候。

中国晚泥盆世两种木本石松植物的研究

木本石松植物在晚古生代植物群中一直引人注目，它们是最早在中、晚泥盆世发展乔木和异孢习性的陆生维管植物谱系之一。在这篇报告中，中国两种晚泥盆世（距今约354-370百万年）的木本石松植物被详细地研究了。这两项研究增进了我们对泥盆纪木本石松植物的进化发育生物学的认识。 作者从中国西北部新疆准噶尔盆地上泥盆统的地层中描述了一个新种新疆鳞孢穗Lepidostrobus xinjiangensis sp.nov.，它为我们研究晚泥盆世石松植物的生殖分化和系统发育关系提供了新的认识。这个孢子叶球不同于任何草本石松植物的生殖器官，而与木本石松植物的生殖器官更为相似，它符合鳞孢穗属Lepidostrobus的鉴别性状。它的每个孢子叶由一个楔形的叶柄和一个三角形的叶片构成。孢子叶水平地着生在穗轴上，呈低角度的螺旋排列。叶柄具有侧翼和一个远轴面的脊，其远端延伸为一个上翻的叶片和一个下翻的踵，形成了一种盾状的外貌。孢子囊呈辐向加长、背腹扁的卵球形，具有顶端的纵向开裂。每个孢子囊基部纵向着生在叶柄的近轴面上。在孢子囊中发现了一个柱状的亚孢原组织垫。一个可能的叶舌出现在叶柄近轴面靠孢子囊远端。这个生殖器官是一个小孢子叶球，含石松孢Lycospora型孢子，具有粒状纹饰和赤道凸缘。基于这个鳞孢穗新种，木本石松植物从泥盆纪到石炭纪以来的生殖分化和演化式样在一个系统发育的框架中被讨论了。作者提出，木本石松植物由两性孢子叶球和单孢子叶球所代表的生殖策略到了晚泥盆世已经发展得相当完备，这暗示着系统发育上生有鳞孢穗孢子叶球的木本石松植物比过去所认为得起源要早。 作者重新调查了一个过去描述于中国湖北晚泥盆世（弗拉斯期）黄家磴组地层中的斜方薄皮木Leptophloeum thombicum的树干，并提出关于这个木本石松植物生长结构的新观点。这个树干保存为压扁的硅化化石，具有不均匀渗矿化的初生维管组织和螺旋排列的斜方形叶座。叶座特征符合晚泥盆世广泛分布的植物斜方薄皮木Leptophloeum rhombicum Dawson的鉴别性状。分类上，斜方薄皮木被归入薄皮木科Leptophloeaceae和广义水韭目Isoetales s.l.。这个树干在不同水平的解剖特征证明，斜方薄皮木的个体发育可能符合一种有限的生长方式。结合过去的资料和当前的生长结构分析，作者提出斜方薄皮木具有假单轴分枝的习性，而不是过去所认为的那样长着等二叉分枝的树冠。作者重新复原了这个植物的总体生长形态，它由一个根座式根状茎、一个主干和侧枝三类主要的生长结构单元构成。当这些结果组合了近期的系统发育工作后，它表明斜方薄皮木已经发育了与一些晚泥盆世法门期和石炭纪木本石松植物相似的生长结构，可能代表了早期水韭目植物祖先的生长结构类型之一。

山东山旺中新世植物重要类群演化生物学与古气候定量重建的研究

　　早在20世纪三十年代，前人发现山旺中新世具有丰富的植物化石，枝叶、果实、花保存完好。1940年我国植物学家胡先骗与美国加州大学钱耐发表研究专著《中国山东山旺中新世植物群》，报道了30科61属84种植物，为最早系统地进行山旺植物研究的奠基之作，至今仍然具有很高的科学价值和国际影响。1946年布朗发表论文涉及山旺部分属种修订工作。1951年斯行健发表文章：评胡先骗与钱耐著“山东中新统植物群”， 对部分属种鉴定提出异议。1978年植物所与南古所老一辈科学家又作了大量补充与修订，完成合著《中国新生代植物》，该书对山旺植物群进行了系统整理，总计43科87属125种植物，奠定了 山旺植物群的基本面貌。此后，山旺植物群陆续有新的类群添加。目前所知山旺植物群主要以温带落叶植物为主混生了部分亚热带常绿和落叶阔叶植物。该植物群不仅种类繁多，数量丰富，而且保存完整，是我国新生代植物群中研究程度最好的代表。 尽管山旺研究已经取得如此丰富的成果，但是在Hu&Chaney (1940)研究山旺植物群之后的长达60年里( 1940-1999)，关于山旺叶、果实与花的研究仅局限于外部的形态描述，缺乏对其进行细胞形态结构和角质层等结构植物学的实验分析研究，从而大大制约了对该植物群性质的理解和类群演化生物学的深入的研究。 近年来我们通过与国际国内同行的广泛合作，运用国际古植物学研究的新技术、新方法，如叶结构分析、角质层分析、细胞形态结构分析等，在光学显微镜与电子显微镜不同层次的观察上，将植物体外部形态学与内部细胞结构研究相结合，开展对山旺植物群的类群研究，取得了重要进展。我们首次成功提取了山旺植物“阿斯羌属”(As tronium)的角质层，并观察到气孔器结构，为该类群的正确修订提供了确凿的生物学证据，建立了化石新属钱耐属(Wang andManchester，2000)。山旺中新世地层中过去报道存在大量的“阿斯羌”花化石，为五个萼片宿存的辐射对称的花，果实球形，一枚，项生。这种生殖结构也普遍见于欧洲大陆的中新世地层和北美大陆美国的始新世地层中。欧洲人Heer在1859年提出它属于分布于东亚的旋花科的飞蛾藤属(Porana)植物; Weyland在1937年认为它应当是热带龙脑香科非洲马达加斯加岛屿特有分布的Mono tes属植物;美国人MacGinitie在1953年认为它属于分布于南美的漆树科的阿斯羌属(Astronium)植物，其确切系统位置众说纷纭。在中国新生代植物一书中，采用了美国人MacGinitie在1953年的观点，称之为阿斯羌花。斯行健先生认为是旋花科的飞蛾藤属植物。 我们调查了密苏里北京植物园标本馆馆藏的南美和非洲标本，以及哈佛大学标本馆的馆藏东亚标本，对上述科属现存植物的花结构进行了全面的详细研究。发现5个萼片宿存的辐射对称的花见于多个不同的科属类群，是一种趋同演化性状，而萼片脉纹与表皮细胞气孔器排列、果实形态与数目等特征在上述不同类群中极易区分。因而逐一排除了属于上述现存类群的可能性。我们研究的山旺与北美的化石标本显示的果实个体发育过程与现存植物苦木科苦木属(Picrasma)的果实发育相似，果实发育早期为5枚分离，后期3-4枚退化，仅1-2枚，通常为1枚球形果实留存，花瓣脱落，萼片宿存。但是，它们二者在果实形态与萼片表皮结构上，仍存在很大差异。现在认为它属于一个绝灭的植物类群，化石的系统位置尚无法放入现存的科属系统，可能接近于苦木科。因此，建立了一个化石新属钱耐属(Chaneya)。目前，该属包含二个种，一个分布于北美始新世地层，另一个分布于东亚中新世地层，欧洲的材料由于缺乏深入研究，尚无法确定归属。钱耐属在北半球第三纪地层中呈东亚北美间断分布。钱耐属的研究，不仅为探讨东亚与北美植物区系的联系和植物类群的分化历史提供了重要的证据(Wang and Manchester，2000)，更为深入探讨山旺化石植物重要类群的结构与演化生物学研究提供了成功的范例。 山旺的榉属(Zelkova)是山旺植物群的一个常见分子。榉属是欧亚大陆分布的植物，现存6种，在欧亚大陆第三纪地层中发现了大量的榉属化石，包括果实与叶连生的枝条。在北美大陆虽然有榉属化石报道，但是由于缺乏果实，仅靠叶的特征难以令人信服，榉属是否存在于北美仍有争议( Manchester，1989;Manchester，个人通讯)。近年基于我们在山旺组发现和采集到大量的榉属离散叶片以及联生有果实和叶的生殖枝条的深入研究，获得了化石叶结构、表皮细胞、表皮毛、气孔器、核果的大量结构生物学信息。通过与奥地利维也纳大学的 Ferguson教授合作，建立了欧亚现存榉属6个种的生物学形态与结构信息参照系，古今对比结果清楚表明山旺榉的叶缘齿式结构及表皮特征组合最接近我国南部分布的Z. schneideriana，而不是Hu and Chaney (1940)建议的广布于东亚的Z serrata，也明显不同于欧亚大陆共有、分布于西亚伊朗和东欧高加索地区的Z. carpinifolia。常见于欧洲第三纪的翁格榉(Z. ungeri)在形态学更接近Z.carpinifolia。因此，山旺榉明显不同于翁格榉，有其独立的种级特征，应建立东亚中新世榉属的一新种一山旺榉(Z shanwangensis sp. nov.)。榉属在欧亚大陆上的种级分化可能至少在中中新世即已出现。 我们1995年报道了山旺中新世地层发现中国特有植物杜仲化石，并利用先进的电子显微镜设备，找到了确凿无疑的原位化石杜仲特殊胶丝结构直接证据。《美国植物学报》1997年发表文章评论这是目前我国唯一可靠的、保存有精美的胶丝细胞结构的杜仲化石。近年我们迸一步采用古今结合的方法，运用自创的“特有种气候分析法”，对中国重要特有植物杜仲开展了多学科综合研究，利用现存杜仲种子春季萌发需要特定温度的生理学研究结果，结合自然分布区的温度分布，定量恢复了山旺中新世古春季温度数值;该项研究工作的论文列入著名国际SCI刊物《美国植物学报》2003年1月第一期首篇文章。美国植物学报评审人评价：这是应用现代植物实验数据解决地质时期古气候学问题的一个极好例子，是经典之说“现代是（认知）过去的钥匙”的例证，更是当前古植物学研究的一个范例。该文作出的重要贡献体现在如下几个方面：1、提供了现代植物生理生态的实验数据;2、提供了古植物学研究需要的解剖学证据（胶丝）;3、更正了古生物地理方面的一个假说（杜仲何时在中国出现）; 4、提出了一个解答古气候学问题的新方法。 最后一点实际上也是最重要的一点。” 油杉属的研究显示该属现代有三个种，生活在东亚中国，越南和老挝。它曾经在北半球广泛分布，以球果、种鳞、具翅的种子、木材等形式保存在新生代第三纪地层中，如已经有报道的北美大陆美国俄勒冈渐新世和中新世，欧洲中部中新世，亚洲日本中新世和上新世，俄罗斯远东渐新世到中新世地层。本次山旺中中新世与美国俄勒冈渐新世Rujada flora发现的油杉，接近现存油杉属的属型种油杉。北美中新世和亚洲日本中新世和上新世报道了接近于现存种铁坚油杉的化石。这些证据反映了东亚与北美第三纪植物区系的联系远比今天密切，油杉在北美中新世末期后、在欧洲早更新世之后和在东亚日本上新世结束，在上述地区消失。油杉今天仅孑遗分布于东亚中国秦岭以南、雅砻江以东，长江以南及台湾、海南岛和越南、老挝等亚热带至热带北缘的低山、丘陵山区。山旺油杉的球果化石具有现存油杉和铁坚油杉复合种的特征，可能代表了兼具中国两种油杉共同特征的一个早期类型，由此也表明油杉和铁坚油杉的物种分化在中国有可能是1500万年以来发生的新近事件。同时，油杉球果（松科）的首次发现，解决了山东山旺中中新世化石产地有无裸子植物这个长达半个世纪的争论(Hu andChaney，1940：斯行健，1951)，进一步确证了山旺中中新世气候为亚热带山地气候类型。

辽西中生代银杏目和茨康目植物生殖器官研究

本文研究了采自辽宁西部下白垩统义县组和上三叠统羊草沟组的三种植物的生殖器官，它们分别属于银杏目 (Ginkgoales) 和茨康目 (Czekanowskiales)。辽宁银杏 (G. liaoningensis Liu, Crane, Li et Wang sp. nov.) 和纤细堆囊穗 (Sorosaccus gracilis Harris 1935 emend. Liu, Hueber, Li et Wang) 是银杏目植物的雄球花，通过将这两种雄球花与现存银杏 (Ginkgo biloba L.) 雄球花的对比研究，讨论了自晚三叠世至今银杏目雄性生殖器官可能的演化途径。蟹形薄果穗 (Leptostrobus cancer Harris 1951 emend. Liu, Li et Wang) 是茨康目植物的雌性生殖器官，我们根据辽西标本对该种的特征集要做了修订，并对薄果穗属 (Leptostrobus Heer 1876) 的种进行了讨论，将三个种归并到蟹形薄果穗薄。主要内容包括： 1. 银杏属植物雄球花——辽宁银杏 采自中国辽宁下白垩统义县组的辽宁银杏，为葇荑花序状，主轴基部有鳞片。小孢子叶螺旋排列在主轴上，小孢子叶上着生3—4个 (少数为2个) 卵形到椭圆形的小孢子囊。小孢子囊下垂，纵状开裂。成熟花粉粒单沟，长椭圆形;而未成熟的花粉粒处在四分体阶段。辽宁银杏的特征和现存银杏十分相似。主要差别在于辽宁银杏的小孢子叶着生3—4个 (少数为2个) 小孢子囊，而现存银杏的小孢子叶绝大多数着生2个小孢子囊。辽宁银杏在大小及小孢子囊数目上区别于其它的银杏属雄球花化石种，如：英国约克郡侏罗纪的胡顿银杏 (Ginkgo huttoni (Sternberg) Heer) 雄球花，加拿大阿尔贝塔晚白垩世一个未定名的银杏属雄球花。辽宁银杏 (化石) 和银杏 (现存) 的比较支持了根据银杏属胚珠器官而提出的缩减假说，因为自早白垩世至今，银杏属雄球花小孢子叶着生的小孢子囊的数目经历了从3—4个到2个的减少。 2. 银杏目植物雄球花——纤细堆囊穗 本文研究的纤细堆囊穗采自中国东北上三叠统羊草沟组。这种雄球花小孢子 叶末端的裂片在形态上差异很大，这是在以前对这种植物的研究中没有发现的重要特征。这些保存精美的化石对于纤细堆囊穗特征的阐明和修订以及种的复原很有帮助。将中国的标本与西伯利亚堆囊穗 (Sorosaccus sibiricus Prynada 1962)、小堆囊穗 (S. minor Harris 1935)、乌马尔堆囊穗 (S. umaltensis Krassilov 1972) 和被定为长叶拜拉 (Baiera longifolia (Pom.) Heer 1876) 的雄球花进行了比较，发现它们与纤细堆囊穗在特征上一致，故将它们处理为纤细堆囊穗的异名。同时，也讨论了堆囊穗属可能的演化意义。它可能是银杏属的远祖，经过小孢子囊数目的减少和小孢子叶长度的缩短而演化到现在的银杏，而辽西早白垩世的辽宁银杏可能代表了堆囊穗和现代银杏在演化上的一个中间阶段。 3. 茨康目雌性生殖器官——蟹形薄果穗 本文研究的蟹形薄果穗采自辽西上三叠统羊草沟组和下白垩统义县组。羊草沟组的材料是蟹形薄果穗属最早的纪录，从而该种的分布在时间上有了新的资料：从晚三叠世到早白垩世。据标本穗轴顶端的完整性，我们修订了蟹形薄果穗的特征集要和提供了它的复原图，并将三种薄果穗归并到蟹形薄果穗。我们也回顾了薄果穗属自1876年建立以来100多年的研究历史，并列出了该属所有材料，还讨论了该属各种的主要特征和建种依据。

华北早二叠世鳞木类大孢子囊-孢子叶复合体—无被果孢属(Achlamydocarpon Schumacker-Lambry)的研究

本论文系统回顾了无被果孢属的研究历史，讨论了无被果孢属的鉴定特征及种的划分依据，总结了无被果孢属已有种的特征及分布。在此基础上对山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核及河北平泉杨树岭煤矿太原组火山凝灰岩中的无被果孢属进行了详细的解剖学研究，把它们与无被果孢属已有种进行了详细的对比后，共鉴定出二个新种和二个未定种。这二个新种的主要特征如下： 过渡无被果孢（新种）Achlamydocarpon intermedia sp. nov. 大孢子囊大约长6.0－10.0 mm，宽4.6 mm，高1.4mm，背腹扁状，具顶脊，两侧角明显, 近轴端开口。孢子囊壁复杂，分化为三层：最外层为单层柱状细胞层;中层1－2层细胞厚，细胞具深色内含物，壁薄;内层1－3层细胞厚，细胞壁强烈加厚。柱状层朝近轴端方向厚度加大。大孢子叶柄背脊不甚发育，具明显侧翼，侧翼的末端膨大并下垂使得柄的横切面略呈 “M”形。侧翼的宽度由近轴端向远轴端随孢子囊宽度的增加而增加，整体宽度大致保持为孢子囊的宽度的1/2左右。侧翼的近轴面具对称的厚壁组织区域。木质部束在近轴端为近等径状，向远轴端则变为略呈水平伸长状。通气组织发达，独立空腔结构贯穿孢子叶柄的整个长度。败育大孢子似乎具肿块结构。 本新种产于山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核中。 2、平泉无被果孢（新种） Achlamydocarpon pingquanensis sp. nov 大孢子囊10.0－15.0 mm长，8.1 mm宽，3.0 mm 高。背腹扁，不具顶脊，两侧角明显，远轴端开口。壁复杂，分化为5层：最外层为薄壁细胞层，厚1-3层细胞;次外层为次生壁强烈增厚的细胞层，厚2-数层细胞;中层为具深色内含物的薄壁细胞层，厚2-数层细胞;次内层为与次外层相似的厚壁细胞层;内层为厚度达数个细胞的薄壁细胞层。孢子叶柄侧翼发育，宽度大于孢子囊宽度。背脊或龙骨很不显著。远轴面有时呈强烈的起伏不平状。大孢子囊底部与孢子囊柄连结部分由厚壁的细胞构成。不育组织垫结构较显著。功能大孢子扁缩，在近轴端发育较好，上表面具一突起结构。败育大孢子瘪缩，结构复杂，具明显肿块结构（？），瘤状肿块结构与败育孢子表面相连部分呈棒状。孢子叶柄近轴面不具有明显的厚壁组织区域;维管束由木质部束、维管束鞘及其所围成的空腔组成，但在远轴端仅剩下木质部束;通气组织发达，在维管束下方形成一独立空腔。 本新种分别产于山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核和河北平泉杨树岭煤矿太原组火山凝灰岩中。 过渡无被果孢（新种）的特征介于欧美植物区的变异无被果孢类型和塔赫他间无被果孢类型之间。平泉无被果孢（新种）则与变异无被果孢类型较相近，但二者的大孢子囊壁的最外层完全不同：前者的是柱状细胞层，而后者的则由近等径的类似薄壁组织的细胞构成。二个未定种中，无被果孢（未定种 1）与过渡无被果孢（新种）很相似，区别在于前者的大孢子囊壁缺乏最外层的柱状细胞层以及孢子叶柄具明显的背脊或龙骨。无被果孢（未定种 2）则与塔赫他间无被果孢类型较接近。 根据华夏植物区和欧美植物区的化石材料和文献，探讨了保存不完整的大孢子囊-孢子叶复合体的远轴端和近轴端的判断方法：孢子囊较宽较高、孢子叶柄较为粗大、侧翼较发育、维管束较大、通气腔较发育的一端往往为远轴端，反之则为近轴端。 还讨论了无被果孢属一些构造的演化趋势： 1、孢子囊壁由简单向复杂或高度分化; 2、通气组织由不发达到高度特异化; 3、叶迹从微弱到显著，从简单到复杂; 4、败育大孢子从饱满到瘪缩，从表面平整到高度曲折，结构复杂化 5、大孢子四分体结合紧密度呈下降趋势

麻黄属的化石记录及早期多样性

买麻藤纲的系统演化位置数百年来一直是国际植物学界争论的焦点问题。有人认为，买麻藤纲是被子植物的姐妹群，但另有人认为该纲与裸子植物的关系更为密切。尽管存在争议，但是麻黄属（麻黄科）一直被公认为买麻藤纲的基部类群。由于其在植物界中的特殊位置，解剖学、形态和分类学、分子系统学与古植物学等多种学科已经对该属开展了多角度的研究工作。在对买麻藤纲系统发育和演化位置进行研究时，我们意识到麻黄属的历史记录问题不仅是对麻黄属进行其他研究中必须首先解决的关键问题，而且已成为当务之急。而要令人满意的地解决麻黄属的历史记录，必须弄清以下核心问题：①麻黄属的起源时间是什么? ②麻黄属的化石记录怎样? ③早期麻黄植物的多样性怎样? 我们在全世界搜集了麻黄属的全部化石文献，这给我们对该属历史记录进行研究提供了扎实的基础;我们在辽西热河生物群尖山沟组早白垩世地层采集到了保存完好的麻黄化石，这为我们对其历史记录的研究提供了新的材料。 在对该属进行深入的研究后，结合对在中国辽宁省西部尖山沟组早白垩世地层采集到的保存完好的麻黄化石的研究，得出结论如下： (1)麻黄科下原有的似麻黄属和异麻黄属的属征以及模式种的形态特征与麻黄属非常接近。似麻黄属与麻黄属的区别在于二者的时代不同，异麻黄属和麻黄属的差异在于异麻黄属的分枝式样兼具对生和互生。在综合对比后，将似麻黄属和异麻黄属归并入麻黄属中。 (2)根据繁殖器官的特征，对麻黄属下的化石记录进行了整理，结果发现，目前可以确认的麻黄属化石种共有7个，分别是Ephedra chenii (Cao et Wu) Liu, Li et Wang comb. nov., E. antiqua (Heer) Liu, Li et Wang comb. nov., E. xingxuei (Tao et Yang) Liu, Li et Wang comb. nov., E. lanceolata Liu, Ferguson, Li et Wang sp. nov., E. divisa Liu, Ferguson, Li et Wang sp. nov., E. ovata Liu, Ferguson, Li et Wang sp. nov., 以及E. tenera Liu, Li et Wang sp. nov.。其余的种由于性状不明确或缺乏繁殖部分的特征而被暂时搁置一边。 (3)在1.25亿年前，麻黄属在种子单位中苞片的形态、叶片的形态和大小以及叶脉式样等四个方面已经表现出了丰富的多样性。1.25亿年前，麻黄属叶片的最长可达35毫米，最宽可达45毫米，比现代植物的大（最长可达35毫米，最宽可达2毫米）;叶片的叶脉式样中在同时具有现在植物的平行脉和汇聚脉之外，还有分叉脉出现。种子单位中苞片的形态主要为鳞片状和披针形，这比现代植物窄;叶片的形态主要有四种类型（卵形、裂叶、披针形以及鳞片状），比现代植物中的两种类型（披针形和鳞片状）复杂。将1.25亿年前多样的麻黄属与现代麻黄植物对比，表明在过去的1.25亿年期间，麻黄属的演化过程为：性状的消失和物种的灭绝。 (4)对于麻黄属的起源时间，对现代麻黄植物叶绿体rbcL基因序列的分析得出的时间为8-32 百万年，而近期基于rbcL、rps4 以及ITS序列和麻黄属化石种子以及麻黄粉的分析，得出麻黄属的起源时间为1.1亿年。我们发现的保存完好的化石标本给出的可靠的直接证据表明，麻黄属植物早在1.25亿年前已经出现，而且当时已经表现出了丰富的多样性，说明麻黄属的起源时间可能会更早。

河北中新世球果和果实及云南、浙江上新世化石木研究

本研究以河北围场县广发永化石点早中新世地层中的球果和果实、浙江宁海县杜岙化石点早上新世地层中的半矿化化石木、云南寻甸县金所和先锋化石点晚上新世地层中的丝炭和褐煤化木材为研究对象，对这三个化石点数百个植物大化石的形态或解剖结构进行了详细研究，鉴定出6个新的化石种，4个新记录种，7个未定种;其中2个化石属为我国新记录。根据其结构特征探讨这些化石类群与相关化石和现代植物的系统关系。并依据其现代亲缘种生长的生态和气候范围，对化石点沉积时期的植被和气候类型进行了推测。 果实中含有多种有价值的分类和系统发育的信息，对于种子植物的演化和系统发育研究具有重要的意义。在河北围场县发现大量保存较好的松科球果和姜科化石，为我们进一步研究松科植物和姜科植物解剖结构，以及探讨其系统演化提供难得的机会和直接的证据，同时为该化石地的植被演替和地层对比研究提供更多的植物学证据。对河北围场县广发永化石点球果和果实的形态研究，鉴定出三种松科球果化石种和一种姜科植物。分别为围场松（Pinus weichangensis sp. nov.）、围场云杉（Picea weichangensis sp. nov.）、围场铁杉（Tsuga weichangensis sp. nov.）以及化石Spirematospermum属未定种。其中围场云杉、围场铁杉球果在形态上与相应现代类群具有明显的差异，可能代表已灭绝的种类。Spirematospermum属未定种为一绝灭类型，是该属在我国的首次记录。这四种化石类群发现，反映早中新世化石该化石点气候与现代完全不同，为湿润的暖温带和亚热带气候。 浙江省在地质结构上位于东亚大陆边缘，是环太平洋岩浆活动带的重要组成部分。宁海县属于浙东南区属华南地层区，其第三纪地层嵊县群在该区分布广泛，其古植物研究仅限于孢粉和叶化石。本报告中首次对该层铜岭祝组的木化石进行了报道。对浙江宁海杜岙化石点早上新世地层中化石木样品的解剖研究，鉴定出三种木材类型，为史马库栎型木Quercus shimakurae、Liqumdambar cf. hisauchi和蔷薇科未定种。前者与现代栎属槲栎类、后者与枫香树属分别具有密切的亲缘关系，是我国首次报道栎属和枫香树属化石木。 云南现今复杂的地势地貌，独特的气候，丰富的植物种类和多样的植被类型是经历了长达数百万年的地质构造运动和自然环境演变的结果。第三纪时期由于大陆板块运动导致印度板块与亚洲板块的对接和碰撞，其地壳构造运动异常活跃。其第三系陆相地层广泛分布于古生代褶皱区的200多个互不相连的中、小型盆地及中、新生代断陷和拗陷型山间盆地中，并蕴涵了丰富的植物化石，为我们研究植被和植物演化提供了众多的证据。本次研究基于云南中部寻甸县金所煤矿和先锋煤矿的大量褐煤化和丝炭化材料，为进一步恢复云南晚第三纪气候和植被提供更多的依据，尤其是丝炭材料保存了木材精细而真实的结构，为木材准确鉴定和演化提供了可靠的依据。根据对云南金所和先锋化石点晚上新世沉积中褐煤化材料和丝炭样品解剖结构的研究，鉴定出8种化石木，包括2种裸子植物，5种双子叶植物和1种单子叶植物;分属5科7属。化石类群包括松属（Pinus）五针松组未定种Section Cembra sp.、云杉属未定种Picea sp���寻甸含笑Michelia xundianensis sp. nov.、多角含笑 Michelia angulata sp. nov.、Lithocarpoxylon cf. radiporosum、Castanoradix sp.、寻甸珍珠花Lyonia xundianensis sp. nov.、竹亚科未定种Bambusoideae sp���根据现今这些化石对应类群的生长和分布的气候区域，沉积时期的气候与现代气候较为接近。

买麻藤目的化石记录及其与 被子植物起源关系的探讨

二十世纪初，前人在中国的东北地区发现了大量保存完好的动物化石，其中以狼鳍鱼最具代表性，科学家将在该地区发现的化石生物群命名为“热河生物群”。“热河”这一名称得名于该化石群的经典产地，即当时的热河省东部地区。建国后，热河省被撤消，其西部划归河北省，东部划归辽宁省。原热河生物群的经典产地因此落在了今天辽宁省的西部，即辽西地区。但是，“热河生物群”这一在地质古生物学界具有深刻影响的名称仍然保留着，而且近几年来在该地区又有大量的鸟类以及恐龙的化石被发现。该地区现在已经成为世界级的古生物宝库。通过不同的方法对该地区进行时代测定的结果认为该地区的时代为白垩纪早期。 与发现众多、研究深入的动物群相比，在该地区开展的植物学研究起步较晚，但在最近几年取得了很大的进展。目前为止，已经发现的植物类群就有苔藓、蕨类、银杏、苏铁、松柏类和被子植物。其中，银杏、苏铁、松柏类尤为丰富。理论上，被子植物也正是从该生物群所代表的白垩纪早期开始出现并逐步走向繁荣的。近年来在热河生物群中就有不少关于被子植物早期类群的报道，如古果属A rchaefructus和里海果属Hyrcantha等。传统上认为，买麻藤目植物与被子植物起源的关系非常密切，但是最近的分子系统学研究却将该类群推离了被子植物，而作为裸子植物高等类群松柏类的姐妹群对待。但是，在热河生物群中的一些新买麻藤目植物的化石标本与被子植物早期类型化石标本的发现却提供了新的思路或证据。如近年来，我国学者已经在该生物群中报道的麻黄科下的2属4种。这些发现的类群都与买麻藤植物的基部类群麻黄属密切相关。这种新发现带来的证据或许可以为被子植物起源这一世界难题的解决提供新的思路。 在对前人关于买麻藤目植物化石标本的研究进行整理的时候，我们发现我们的部分化石与前人发表的一个种Ephedrites chenii在标本的形态学特征方面完全相同。但是在对该类群及其所在的属与麻黄的现代类群作对比研究后发现，该种植物的繁殖器官的特征完全符合麻黄属的特征，因此将该类群转移到麻黄属中作为新组合对待。另外，根据前人对该种在种加词的命名上的修改，我们将该新组合命名为Ephedra cheniae。 在调查该生物群中的买麻藤植物时，我们发现在部分化石类群中出现了前人没有记载过的新性状，比如在麻黄科类植物中发现了互生的分枝方式，并据此命名一个新的单种属Alloephedra xingxuei。为了探讨互生分枝这一性状对于麻黄科的分类意义，我们调查了国内外不少标本馆中的标本，并在野外做了取样统计。结果发现，在不少现代麻黄的枝条上都出现了不同程度的分枝发育不均衡，表现为在同一节上对生的两个分枝中一侧分枝能够正常发育而另一侧发育迟缓甚至不发育，这种不均衡的发育造成了在现代麻黄中出现了类似互生的分枝状况。在整理前人对麻黄分枝方式研究的基础上，结合我们对野外类群形态学性状的调查，我们认为由于在同一节上对生的两个分枝中一侧延迟或不发育而引起的类似互生的性状是较为广泛存在的，它不应该成为属一级的分类依据，而只能作为种一级的分类依据对待。因此我们将AHoephedra xingxuei转移到麻黄属中作为新组合Ephedra xingxuei处理。 除此之外，我们也发现了不少其他的买麻藤目化石标本，在对买麻藤目以往的化石记录了解以及对这些标本形态学性状把握的基础上，我们将这些新发现的化石标本放置在麻黄科麻黄属中作为新种对待，并根据其叶片以及苞片的特征分别将他们命名为披针叶麻黄（Ephedra lanceoleta）、裂叶麻黄（Ephedra divisa），卵叶麻黄（Ephedra ovata）以及双苞麻黄（Ephedra bibracta）。 与此同时，我们也发现了保存完好的被子植物的化石标本。该标本中具有5个离生的心皮、分枝方式兼具侧生和二叉分枝两种、并具有多裂的叶片。在辽西地区同时代发现的被子植物早期类型共有两个，分别是Archaefructus和Hyrcantha。其中前者具有许多个离生的螺旋状排列在可育枝的顶端1cm内的子房／心皮，而后者只有2-4个子房／心皮。在对我们新发现的化石标本与这两个被子植物的早期类型在叶片形态、分枝式样、果实大小、果实构成、果实排布、心 皮数目等形态学特征对比的基础上，我们认为新的化石标本描述了一个被子植物早期类群的新形态，并根据其具有五个心皮以及多裂的叶片的特征，命名为裂叶文采果Wentsaia divisa gen.＆sp. nov��� 由于我们有幸能在辽西同时发现了买麻藤植物的化石标本和被子植物早期类型的标本，这就给了我们一个讨论二者在起源关系方面的机会。在对二者的营养器官特征、繁殖器官结构组成、繁殖器官性别构成以及对二者生活环境理解进行对比的基础上，我们认为，买麻藤目植物的早期类型与被子植物的早期类型之间存在相关性。但是就目前的证据而言，尚无法推测二者之间是否存在性状上的演化关系，而该问题的解决需要更多的化石证据的积累。

俄罗斯远东和中国湖南晚泥盆世石松类的新发现

在现代的陆地植被当中，石松类为草本植物，在植物界中属于高等植物的低等部分。然而在陆地植物起源和发展演化的早期阶段，石松类是陆地植被的重要成分。石炭纪时期石松类处于最繁盛时期，多生长成为高大乔木，形成森林，是陆地植被的优势类群，也是主要的成煤植物。作为演化历史最长的陆地植物之一，石松类在泥盆纪时期就广泛分布于世界各地，泥盆纪成为石松类演化发展的一个非常重要的时期。研究泥盆纪石松类对认识石松类的起源和发展有重要意义。 本论文是作者在博士期间多个工作之中的两个内容，对采自俄罗斯远东地区的晚泥盆世石松类Haskinsia标本以及采自湖南醴陵的晚泥盆世石松类Lilingostrobus longifolius标本进行了研究。 我们在俄罗斯远东地区的标本中发现了具有三角形叶片的简单叶。泥盆纪石松类Haskinsia属的最典型特征就是其叶由叶柄和三角形或戟形的叶片组成。综合标本的其它特征我们将这些标本归入Haskinsia colophylla这个种中。俄罗斯学者曾在与我们相同的采集地点采集了相似的标本并将其命名为Pseudolepidodendron igrischense，经过仔细对比后我们认为俄罗斯学者的标本也应归并入H. colophylla。同时根据Haskinsia属分布于早泥盆世晚期至晚泥盆世早期的特点，我们对采集地点的地层时代进行了修订，认为其地层时代要比俄罗斯学者认为的晚泥盆世至早石炭世要早。 我们在标本中还首次发现了Haskinsia colophylla这个种的孢子囊。在此之前，Haskinsia 属内的H. colophylla和H. sagittata由于具有相类似的叶而被认为可能是同一个种。由于仅在H. sagittata中发现了孢子囊（椭圆形/卵形）而没有发现H. colophylla的生殖结构，无法确切地区分这两个种。我们在标本中发现了着生于孢子叶腹面的圆形孢子囊。这一发现使我们确认了H. colophylla与H. sagittata的区别，这两个种都是有效种。 我们还对采自湖南醴陵望仙桥水库剖面晚泥盆统岳麓山组地层的部分石松类标本进行了研究。该石松类被命名为Lilingostrobus longifolius。它为木本石松类，茎为二岐分枝，叶在茎上螺旋形排列，叶为长披针形，具有中脉。孢子叶球顶生，呈长锥形，顶端钝圆，孢子叶在孢子叶球上呈紧密的螺旋形排列，每轮约6-8枚。孢子叶分化为孢子叶梗和孢子叶片。孢子叶梗与穗轴近垂直，水平向外延伸后向上弯曲成孢子叶片，叶片至少长45mm，超过孢子叶球长度的一半，孢子叶片与营养叶同型。孢子囊长椭圆形，着生于孢子叶梗的上面。Lilingostrobus longifolius为异型孢子叶球，分为大孢子叶球和小孢子叶球。茎轴具有外始式的初生木质部以及呈放射状的次生木质部。管胞次生壁具有梯纹加厚，加厚的横棒之间有纵向的条状物，即“威廉姆森结构”。Lilingostrobus longifolius具有孢子叶分化明显的孢子叶球因而被归入广义的水韭目。根据其管胞类型和孢子叶球特点，我们认为其可能与Sublepidodendron属亲缘关系较近。 通过对Lilingostrobus longifolius的孢子叶球以及解剖特点的分析，我们认为它代表了晚泥盆世石松类中较为先进的一个类群，这种类群在石炭纪时期得到大规模发展。 结合晚泥盆世其他具有生殖结构的石松类，我们认为晚泥盆世时期石松类的生殖结构类型丰富多样，而且远比中泥盆世石松类生殖结构复杂。这个时期石松类的发展为其在石炭纪的进一步演化奠定了基础。同时，在这个时期石松类植物的叶舌与孢子类型关系中，包括四种类型，即不具叶舌产生单型孢子类型，不具叶舌产生异型孢子类型，具叶舌产生单型孢子类型以及具叶舌产生异型孢子类型。这与现代石松类仅具有两种类型即不具叶舌的类群孢子囊产生同型孢子，而具叶舌的类群孢子囊产生异型孢子有很大的差别。

Two new species and two new reports of Ulva L. (Ulvophyceae) from the coast of Karachi, Pakistan

Morphology and taxonomy of four species of Ulva i.e. U. anandii Amjad et Shameel sp. nov., U. bifrons Ardre, U. saifullahii Amjad et Shameel sp. nov. and U. taeniata (Setchell) et Gardner were described for the first time from Pakistan. Their anatomy has been investigated in detail and compared with the allied species. A taxonomic comment has been written on U. grandis Saifullah et Nizamuddin.

A new species and a new variety of Amphisolenia Stein from the north Arabian Sea bordering Pakistan

A new species Amphisolenia nizamuddinii Mansoor and Saifullah sp. nov. and a new variety Amphisolenia schroederi var. pakistanensis Mansoor and Saifullah var. nov. are hereby described from Pakistan's shelf and deep sea vicinity during the transition period between the northeast and southwest monsoon seasons.

A new species and a new record of Sphaeromopsis Holdich and Jones, 1973 from Pakistan waters (Isopoda, Sphaeromatidae)

Sphaeromopsis minutus, sp. nov., the sixth species of Splitteromopsis Holdich and Jones is described and figured in detail. The genus Sphaeromopsis and species S. serriguberna Holdich and Harrison, 1981 is recorded for the first time from northern Arabian Sea, Karachi (Pakistan).

黄胡蜂属一新种记述（膜翅目胡蜂科）

报道黄胡蟑属Vespula一新种,即云龙黄胡蜂Vespula yunlongensis sp.nov.新种。