Revisão taxonômica de Sabiaceae Blume para o neotrópico

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

Zaprionus indianus: uma visão da espécie invasora sob o aspecto genético e evolutivo

Pós-graduação em Genética - IBILCE

Phylogenetic relationships among Brazilian howler monkeys, genus Alouatta (Platyrrhini, Atelidae), based on γ¹-globin pseudogene sequences

Os guaribas, do gênero Alouatta, que são os primatas do Novo Mundo com maior distribuição geográfica, têm sido colocados em três grupos de espécies: o grupo Alouatta palliata da América central, e os grupos sulamericanos Alouatta seniculus e Alouatta caraya. Este último é monotípico, mas o grupo A. seniculus inclui pelo menos três espécies (A. seniculus, A. belzebul e A. fusca). Neste estudo, foram seqüenciados aproximadamente 600 pares de base do pseudogene globina g1 nas quatro espécies brasileiras (A. seniculus, A. belzebul, A. fusca e A. caraya). Os métodos de máxima parcimônia e máxima verossimilhança produziram árvores filogenéticas com o mesmo arranjo: {A. caraya [A. seniculus (A. fusca, A. belzebul)]}. A árvore mais parcimoniosa apresentou valores de bootstrap maiores de 82% para todos os agrupamentos, e valores de força de ligação de pelo menos 2, apoiando o agrupamento irmão de A. fusca e A. belzebul. O estudo também confirmou a presença em A. fusca do elemento de inserção Alu, com 150 pares de base, e uma deleção de 1,8 kb no pseudogene globina g1 já conhecidos nas demais espécies de guaribas. A classificação cladística baseada em dados moleculares é congruente com as de estudos morfológicos, com um isolamento claro do grupo monoespecífico A. caraya em relação ao grupo A. seniculus.

O papel dos microfungos associados aos jardins das formigas Attini (Hymenoptera: Formicidae)

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

Desenvolvimento do dimorfismo sexual nos macacos-de-cheiro (Saimiri VOIGT, 1831)

Os macacos-de-cheiro, Saimiri Voigt, 1831 são primatas arbóreos e ágeis, com um corpo relativamente pequeno, se comparado a outros primatas do Novo Mundo. Distribuem-se por toda a Amazônia e parte da América Central. Vários estudos foram realizados com a finalidade de estabelecer grupos taxonômicos em Saimiri. No entanto, os resultados desses estudos mostraram uma série de divergências quanto à classificação, tanto em relação à validade dos táxons, como ao status taxonômico dos mesmos. Neste gênero, observa-se a existência de diferenças sexuais no padrão de coloração da pelagem, no tamanho e forma dos dentes caninos e, ainda, um ciclo espermatogênico anual nos machos, caracterizado pela aquisição de gordura subcutânea, denominada de "condição de engorda". Durante este período, os machos apresentam um aumento de peso variando de 15 a 20%. O presente estudo teve como objetivo investigar o dimorfismo sexual em Saimiri sciureus, comparando os resultados com os de cinco outras espécies de Saimiri (S. cassiquiarensis, S. juruanus, S. ustus, S. boliviensis e S. vanzolinii). Para tanto, foram analisados 610 espécimes pertencentes às coleções do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ) e Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). As classes etárias foram determinadas de acordo com a morfologia da arcada, descrita com base na seqüência eruptiva dos dentes de leite e permanentes. Foram coletados dados sobre caracteres cromáticos, onde se analisou a coloração da mancha pré-auricular de fêmeas em relação ao processo de erupção dentária, morfologia craniana para verificação de diferenciação etária e sexual, além de vinte e uma medidas cranianas, analisadas através do Teste "t" de Student. A partir dos resultados obtidos, constatou-se que não existem diferenças na coloração da pelagem entre classes sexuais anteriores à idade adulta em nenhum dos sexos. Não foram observadas diferenças na coloração da pelagem entre classes de idade em machos. A mancha pré-auricular enegrecida é um caráter exclusivo de fêmeas adultas, mas não está estritamente relacionada à ontogenia. O aparecimento do dicromatismo sexual na pelagem não é sincronizado com o aparecimento do dimorfismo na morfologia do crânio, especialmente dos dentes. Diferenças sexuais visíveis macroscopicamente, como tamanho e forma da caixa craniana, forma da face, distância bi-zigomática e forma da mandíbula podem ser evidenciadas a partir da idade subadulta. Observou-se também que o dimorfismo sexual, para todas as espécies, é melhor evidenciado em variáveis relacionadas ao aparato mastigatório. Além disso, diferenças sexuais na morfologia dos ossos do crânio podem ser claramente observadas entre os indivíduos subadultos de qualquer táxon. Os machos se tornam maiores do que as fêmeas a partir da idade subadulta, e o caráter mais conspícuo do dimorfismo sexual é o comprimento do canino. Cada espécie difere das demais por apresentar exclusividade em alguma variável (ou conjunto de variáveis) morfométricas, evidenciando dimorfismo sexual.

Filogenia molecular dos xenarthra (Mammalia): análise do grupo cingulata a partir de sequências nucleotídicas do gene mitocondrial rRNA 16S

Os Xenarthra são o grupo de mamíferos que inclui os tatus, os tamanduás e as preguiças. A América do Sul serviu de cenário para a história natural do grupo que, somente no fim do Cenozóico, dispersou-se para a América Central e, com uma perda de variedade, chegou à América do Norte e à algu-mas ilhas do Caribe. Trinta e uma espécies estão descritas dentro da linha-gem dos Xenarthra. Elas estão classificadas em 13 gêneros, quatro famílias (Bradypodidae, Megalonychidae, Myrmecophagidae e Dasypodidae) e duas ordens (Cingulata e Pilosa). A filogenia deste grupo tem sido alvo de diver-sas pesquisas que analisaram tanto dados morfológicos, quanto moleculares. Delsuc et al. (2003) analisaram seqüências de genes mitocondriais e nucleares e confirmaram a monofilia das três subfamílias (Dasypodinae, Euphacti-nae e Tolypeutinae) inclusas na família Dasypodidae. Delsuc et al. (2003) geraram a seguinte árvore: (((Bradypus, Choloepus)100, ((Myrmecophaga, Tamandua)100, Cyclopes)100), ((D. kappleri, D. novemcinctus)100, (Toly-pentes, (Priodontes, Cabassous)54)100, (Zaedyus, (Euphractus, Chaetophrac-tus)60)100)). Gaudin (2005) apresentou um trabalho que reviu e ampliou as análises morfológicas apresentadas até então, concluindo que os tatus atu-ais estão divididos em dois grupos, um mais basal (Dasypodinae) e outro mais derivado (Euphractinae), de acordo com o seguinte arranjo: (Bradypus, Tamandua), (Dasypus, (Priodontes, (Cabassous, (Tolypeutes, (Euphractus, Chaetophractus, (Zaedyus, Chlamyphorus)42)36)72)72)40)85). Neste traba-lho utilizou-se parte do gene mitocondrial rRNA 16S de 12 táxons atu-ais de Xenarthra para analisar a filogenia do grupo através do critério de máxima verossimilhança. Nossos resultados são apresentados analisando-se o gene 16S e analisando o banco de dados do 16S mais o de Delsuc et al. (2003). Nas duas situações, as filogenias apresentadas apóiam os resulta-dos de Delsuc et al. (2003): (Bradypus, (Choloepus, ((Cyclopes, (Myrme-cophaga, Tamandua)100)100, (Dasypus, (((Cabassous, Priodontes)68, Toly-peutes)100,((Chaetophractus, Euphractus)65, Zaedyus)100)100)100)100)100). Uma melhora nos valores de bootstrap nos ramos dentro das sub-famílias da família Dasypodidae é percebida em relação ao trabalho de Delsuc et al. (2003). Acreditamos que Elementos de Transposição do tipo (LINES) são os marcadores moleculares mais adequados para confirmar o arranjo obtido com as seqüências de genes mitocondriais e nucleares.

Diversidade morfológica e molecular do gênero Oecomys thomas, 1906 (Rodentia: Cricetidae) na Amazônia oriental brasileira

Os roedores arborícolas do gênero Oecomys possuem distribuição reconhecida para áreas de floresta tropical e subtropical da América Central e do Sul, e compreendem 17 espécies atualmente reconhecidas, além de duas descritas, mas não nomeadas, reconhecidas em estudos prévios. Destas, apenas seis têm ocorrência esperada para a Amazônia oriental brasileira. A delimitação das espécies com base apenas em caracteres morfológicos é complicada, de forma que diversos táxons nominais já foram associados ao gênero e diversos arranjos taxonômicos foram propostos. Na única revisão taxonômica para o gênero, realizada há 50 anos, foram reconhecidas apenas duas espécies politípicas. Desde então, vários trabalhos envolvendo análises morfológicas, moleculares e cariotípicas têm demonstrado que há uma maior diversidade de espécies em Oecomys, resultando em descrições de espécies novas e revalidações de espécies anteriormente sinonimizadas. Este trabalho buscou caracterizar a variação morfológica e a diversidade molecular das espécies com ocorrência na Amazônia oriental brasileira. Para isto, empregamos análises filogenéticas com base no gene mitocondrial citocromo-b a fim de definir clados que representassem espécies, para as quais descrevemos a morfologia externa e craniana. Como resultado, reconhecemos 11 espécies com ocorrência para o leste da Amazônia brasileira, das quais cinco são esperadas para a região (Oecomys auyantepui, O. bicolor, O. paricola, O. rex e O. rutilus), duas são registradas pela primeira vez para o bioma Amazônia (Oecomys catherinae e O. cleberi) e quatro espécies são novas ou não reconhecidas como válidas atualmente, aqui denominadas Oecomys sp. A, Oecomys sp. B, Oecomys sp. C e Oecomys sp. D. Além disso, corroboramos estudos moleculares prévios em que Oecomys bicolor é um complexo de espécies, com base na alta taxa de divergência nucleotídica apresentada (7,5 %). Observamos dimorfismo sexual e variação ontogenética na morfometria craniana da espécie Oecomys paricola, e para efeito de comparação extrapolamos estas variações para as demais espécies tratadas aqui. Sugerimos também uma hipótese filogenética entre as espécies do gênero a partir de 653 pb do gene citocromo-b, sendo esta a filogenia mais abrangente para Oecomys publicada até o momento, devido ao elevado número de espécies incluídas (11 das 16 espécies atualmente reconhecidas e sete prováveis novas espécies) e a amplitude geográfica das amostras aqui utilizadas.

Revisão sistemática e filogeografia de Deconychura longicauda (Aves - Dendrocolaptidae)

Os limites interespecíficos da espécie politípica Deconychura longicauda (Dendrocolaptidae) foram investigados por uma análise conjunta, incluindo caracteres moleculares, morfológicos e vocais. Um total de 1.108 pares de bases de genes mitocondriais Cit b e ND2 foram usados para construir hipóteses filogenéticas, ao passo que os caracteres morfológicos e vocais foram analisados com métodos estatísticos univariado e multivariado. Todas as árvores filogenéticas recuperadas indicam altos níveis de diferenciação genética e estrutura filogeográfica em Deconychura longicauda, com o reconhecimento de quatro grupos principais bem apoiados, geograficamente constituídos por aves (1) do centro de endemismo Guiana no nordeste da América do Sul (2), da bacia amazônica excluindo o escudo das Guianas (3), do sopé oriental dos Andes, e (4), trans-Andinas da América do Sul e América Central. O nível de divergência genética entre estes clados varia de 6-8% (entre as aves Guianenses, não-Guianenses, do sopé dos Andes e trans-Andinas). Embora os caracteres morfológicos contribuam pouco para a diagnose em Deconychura, o canto, por outro lado, consistetemente os distinguem. Nós recomendamos com base, principalmente, em sua diagnose molecular e vocal o desdobramento de D. longicauda nas seguintes espécies filogenéticas e biológicas: Deconychura longicauda, D. pallida, D. zimmeri, D. connectens, D. typica e um táxon ainda não nomeado, endêmico do sopé oriental dos Andes.

Caracterização molecular e fenotípica de Salmonella Typhi isolada de casos de febre tifóide no Estado do Pará, no período de 1970 a 2009

A Salmonella Typhi é o agente etiológico da febre tifóide, uma doença infecciosa, sistêmica, que constitui importante problema de saúde pública principalmente nos países em desenvolvimento da África, Ásia, América Central e do Sul. Amostras de Salmonella Typhi isoladas de casos clínicos no período de 1970 a 2009 no Estado do Pará foram caracterizadas por meio da técnica de Eletroforese em Gel de Campo Pulsado (PFGE). O perfil de suscetibilidade aos antimicrobianos foi realizado através dos métodos manual e automatizado. Foi empregada a técnica de Reação em Cadeia Mediada pela Polimerase (PCR) para a pesquisa das integrases de classe 1 e 2 e do fator de virulência Vi. Em 151 amostras pôde-se observar 68 diferentes pulsotipos, sendo 66 deles agrupados em 5 clusters. As amostras independente de sua procedência, fonte de isolamento ou ano, apresentaram elevada similaridade genética que variou de 80 a 100%. Verificou-se resistência (1,99%) e resistência intermediária (6,62%) somente à nitrofurontoína, em nenhuma amostra foi detectado integrase de classe 1 e 2, demonstrando, que, no Estado do Pará, as cepas circulantes não apresentam multi-resistência como observado em várias regiões do mundo. Foram encontradas 4 (2,65%) amostras Vi-negativo, que pode ser devido ao longo período de armazenamento, pois a ilha de patogenicidade SPI-7 é geneticamente instável e pode ser perdida após sucessivos repiques.

Epidemiologia molecular do Vírus linfotrópico de células T humanas - HTLV 1/2 no Estado do Amapá-Brasil

A distribuição geográfica da infecção pelo Vírus Linfotrópico de Células T HTLV 1/2 humanas 1 e 2 é ampla, porém existem áreas de maior endemicidade e também particularidades de acordo com o tipo de HTLV. O HTLV-1 apresenta maior soroprevalência no sudoeste do Japão, no Caribe, na América Central, nas diferentes regiões da América do Sul e nas porções centrais e ocidentais da África e Melanésia. Enquanto o HTLV-2 parece acometer grupos populacionais distintos, como as populações nativas de indígenas das Américas do Norte, Central e Sul, pigmeus da África Central, mongóis na Ásia e também usuários de drogas injetáveis. O trabalho realizado teve como objetivo descrever a epidemiologia molecular do HTLV em três populações distintas do estado do Amapá, que foram: pacientes HIV/AIDS infectado, população afro-descendente e finalmente indivíduos atendidos no Laboratório Central de Saúde Pública do Amapá (LACEN-AP), encaminhados para diagnóstico de HTLV. As amostras foram avaliadas para a presença do vírus por métodos sorológicos (ELISA e Western blot) e moleculares (amplificação gênica e caracterização de segmentos das regiões pX e env pela análise de polimorfismo de fragmentos de restrição por ação de endonuclease. Os resultados obtidos nas diferentes populações foram na população de indivíduos infectados pelo HIV/AIDS, todas as amostras foram negativas, na população afro-descendente, apenas uma amostra apresentou positividade na sorologia pelo método de ELISA, porém foi negativa no Western blot e quando submetida ao método molecular, não houve amplificação. No entanto, entre os indivíduos encaminhados para diagnóstico de HTLV, 06 (seis) amostras foram positivas, e dessas, 05 (cinco) foram confirmadas por Western blot e pelo método molecular. O resultado molecular demonstrou a presença de HTLV-1.

Mineralogy and chemistry of the green stone artifacts (muiraquitãs) of the museums of the Brazilian State of Pará

Os muiraquitãs foram considerados de proveniência asiática ou, também, como peças esculpidas pelas lendárias mulheres guerreiras, as Amazonas. São peças, hoje, muito raras, encontradas em alguns acervos de Museus. Estudos mineralógicos e químicos de 23 peças do acervo dos Museus de Gemas e do Encontro em Belém, Brasil, mostraram que os muiraquitãs podem ser constituídos, tanto de quartzo, como de albita, ou microclínio, pirofilita, variscita, anortita e tremolita (equivalente ao jade nefrítico), minerais frequentes em formações geológicas do Brasil. No entanto quatro peças são constituídas de jadeíta, ou seja, em jade jadeítico, raro e desconhecido na Amazônia e Brasil. A constatação da presença desse mineral reacende a discussão em torno da origem mineralógica dos muiraquitãs encontrados na Amazônia. Essa origem, antes da atual descoberta, era defendida como amazônica, devido à ausência de jade jadeítico nas peças pesquisadas e pelo fato de jadeíta não ter sido encontrada no Brasil, mas na América Central e na Ásia.

Análise morfológica e topográfica das células ganglionares da retina do caititu (Tayassu tajacu)

Na Amazônia habitam diversas espécies de animais silvestres, tornando-a um importante local de investigação sobre fisiologia comparada. Dentre estas espécies, destacamos o caititu Tayassu tajacu, animal distribuído na América Central e Latina. Existem várias publicações acerca da morfologia de órgãos sexuais, carne e sangue do caititu. Porém, no que diz respeito ao estudo sobre a morfofisiologia visual do caititu, as publicações ainda são escassas. Diante dessa realidade, o presente estudo investigou a morfologia e topografia das células ganglionares da retina do Tayassu tajacu. Foram utilizadas seis retinas, provenientes de oito animais de ambos os sexos da espécie Tayassu tacaju. Os caititus, criados e mantidos em cativeiro na Empresa Brasileira de Pesquisa Brasileira - Embrapa/Pará, foram abatidos de acordo com as normas de manejo animal para posterior retirada e fixação dos olhos. As retinas foram dissecadas e coradas utilizando a técnica de Nissl para visualização de células ganglionares, amácrinas deslocadas, hemácias, micróglia e células componentes da vascularização. A contagem de células ganglionares foi realizada ao longo do eixo horizontal e vertical, sendo o número de células ganglionares por campo convertido em valores de densidade. Diferentes regiões da retina foram analisadas quanto à densidade celular, obtendo-se como valor médio de densidade 351,822 ± 31,434 CG/mm². Verificaram-se diferenças de densidade entre as regiões estudadas: a região dorsal teve densidade média e desvio padrão de 894 ± 44 CG/mm²; a região ventral 894 ± 1 CG/mm²; a região nasal 1.403 ± 43; e a região temporal com 1596 ± 251. O pico de densidade a média, localizado a aproximadamente 3,13 mm de distância no sentido dorsal e 6,77 mm no sentido temporal do nervo óptico, foi de 6.767 CG/mm². Verificaram-se duas regiões especializadas, a faixa visual e a area temporalis. A faixa visual, localizada no sentido horizontal da região nasal para temporal, apresentou alta densidade celular, possivelmente proporcionando melhor visão panorâmica do ambiente e detecção de objetos em movimento no horizonte. Já a area temporalis, localizada dentro da faixa visual, proporciona maior acuidade visual e resolução espacial, do meio em que vivem Os resultados deste trabalho permitem iniciar comparações morfofisiológicas da retina dos caititus com a de outras espécies animais.

Revisão e análise cladística do gênero Ascra say, 1832, com considerações sobre a filogenia de Edessinae (Heteroptera, Pentatomidae)

Edessinae é uma das maiores subfamílias de Pentatomidae com cerca de 300 espécies conhecidas e mais de 300 ainda não descritas, distribuídas em apenas seis gêneros - Edessa, Brachystethus, Peromatus, Olbia, Pantochlora e Doesburgedessa. A maior parte das espécies pertence ao gênero Edessa que concentra também quase a totalidade dos problemas taxonômicos da subfamília. Esse gênero é usado como depósito de espécies da subfamília, sendo que tal fato se deve à confusão entre os limites da própria subfamília e do gênero Edessa. A solução desses problemas passa necessariamente pela reavaliação dos subgêneros de Edessa e mudanças taxonômicas em Edessinae. O presente trabalho objetivou reavaliar o status taxonômico de Ascra até então subgênero de Edessa, e seu posicionamento filogenético em Edessinae. Foram estudados 411 exemplares obtidos por empréstimos de várias instituições e coleções particulares. Foram apresentadas descrições, medidas e fotografias das espécies, desenhos de estruturas com importância sistemática como o processo metasternal e genitália de ambos os sexos, chave dicotômica e mapa de distribuição. Para a análise cladística foram incluídos 28 táxons e levantados 33 caracteres morfológicos, dos quais oito multiestados que foram tratados como não aditivos. O grupo externo, foi composto por 14 espécies representando todos os gêneros de Edessinae e subgêneros de Edessa. Edessinae resultou como monofilético, no entanto Edessa saiu como parafilético. Ascra foi reconhecido como monofilético, apoiado por duas sinapomorfias. Esse gênero passou a ser formado pelas espécies: A. bifida, A. cordifera, A. petersii, A. abdita, A. championi, A. privata, A. conspersa, A. morbosa e por mais seis espécies novas. Dois novos grupos de espécies foram propostos para Ascra: bifida e privata. Os machos de A. abdita, A. morbosa e A. cordifera e as fêmeas de A. championi e A. privata, desconhecidos até o momento, foram descritos. Novos arranjos nomenclaturais foram realizados. O lectótipo de Edessa abdita foi designado. As espécies Edessa cornuta, Edessa densata, Edessa picata e Edessa florida foram consideradas sinônimos-juniores de A. bifida.

Revisão de Aceratodes Amyot & Serville, 1843 (Heteroptera, Pentatomidae, Edessinae)

Edessinae é uma das maiores e mais diversas subfamílias de Pentatomidae, sendo encontrada apenas na região Neotropical e sul dos Estados Unidos. Este fato se deve ao grande número de espécies descritas (cerca de 260) e ainda não descritas (cerca de 300). Compreende atualmente seis gêneros: Edessa, Brachystethus, Peromatus, Olbia, Pantochlora e Doesburgedessa. Ao longo do tempo, as espécies que não se encaixavam em nenhum dos outros gêneros foram sendo alocadas em Edessa, levando a uma confusão entre os limites do gênero e da subfamília. O grande número de espécies levou a uma concentração dos problemas taxonômicos e nomenclaturais de Edessinae em Edessa. Portanto, são necessários estudos taxonômicos que visem solucionar estes problemas, revisando os gêneros conhecidos, reavaliando os subgêneros de Edessa, redescrevendo espécies existentes e realizando novos arranjos nomenclaturais. O presente trabalho objetivou reavaliar o status taxonômico de Aceratodes, bem como resolver problemas nomenclaturais. Foram estudados 283 exemplares obtidos por empréstimos de 22 instituições, nacionais e estrangeiras. Para cada espécie, são apresentadas descrições, medidas, fotografias, desenhos de estruturas com importância sistemática (processo metasternal e genitália de ambos os sexos), chave dicotômica e mapa de distribuição. Aceratodes é elevado a gênero com base em caracteres morfológicos comuns as espécies, tais como: ângulo umeral não desenvolvido e arrendondado; placas genitais da fêmea não, ou pouco projetadas posteriormente; segmento abdominal VI não projetado posteriormente; hemiélitro com embólio apresentando textura, coloração e padrão de pontuação distintos do restante do cório; braços do processo metasternal achatados lateralmente e não atingindo o terço anterior do mesosterno. Aceratodes passou a ser formado por 19 espécies. Uma espécie nova da Mata Atlântica; duas originalmente descritas neste gênero: A. albomarginatus e A. marginalis; e 16 transferidas de Edessa: E. abdominalis, E. aulacosterna, E. brasiliensis, E. carnosa, E. castaneolineta, E. cerradensis, E. chapadensis, E. fulvicornis, E. luteovenulata, E. meditabunda, E. mexicana, E. ovalis, E. piperitia, E. rufodorsata e E. rufomarginata, E. sternalis. A fêmea de A. meditabundus é descrita pela primeira vez. O lectótipo de Edessa mexicana foi aqui designado. As espécies Edessa corallipes, Edessa cogitabunda e Edessa virididorsata foram sinonimizadas a A. carnosus, A. meditabundus e A. fulvicornis, respectivamente.

Variação geográfica em Schizodon dissimilis (Garman, 1890) e diversidade genética e filogeográfica do grupo Schizodon fasciatus sensu lato (Characiformes: Anostomidae)

Através da análise dos espécimes de Schizodon dissimilis depositados em coleções científicas registramos a ocorrência desta espécie nas bacias dos rios Pindaré-Mearim, Itapecuru, Turiaçu e Tocantins (trecho baixo), ampliando a área de distribuição da espécie que, até o momento, estava restrita à bacia do Rio Parnaíba. As análises realizadas demonstram uma tendência a separação das populações dessas bacias, onde as populações do rio Tocantins podem ser separadas das demais populações, assim como, as populações dos rios Turiaçu e Pindaré-Mearim, podem ser consideradas próximas. Provavelmente essas caracterizações são definidas por eventos geológicos ocorridos nessas áreas ou apenas por pressão seletiva. Porém, tais resultados não podem evidenciar uma separação definitiva entre essas populações em espécies distintas.